<i>Shenshiornis primita</i> gen. et sp. nov., "sapeornitidní" pták z čínské spodní křídy

    V zatím posledním článku jsem zmínil popis nového druhu sapeornitidního ptáka. Stojí za ním Hu et al. (2010), práce byla publikována v žurnálu Acta Geologica Sinica a nový taxon byl pojmenován Shenshiornis primita.

    Mimořádně krátký úvod práce jako by s ní ani nesouvisel - zmiňuje mimořádný význam archaeopteryga pro pozorumění raným fázím ptačí evoluce a charakterizuje nový taxon "kombinací primitivních a odvozených znaků", což je formulace natolik obecná, že by se do ní vešel téměř jakýkoli druh nebo klad. Brzy se ale dostáváme k detailům: typový exemplář LPM B00018 je dobře zachovalý, tvoří jej artikulovaná kostra postrádající pažní pletenec a obě přední končetiny a pochází z jezerních sedimentů spodnokřídové lokality Dapingfang v západním Liaoningu, geologicky náležící do souvrství Jiufotang. Přesnější datování (na úrovni stupně nebo v milionech let) není uvedeno, pro souvrství je ale známo - He et al. (2004) jej na základě radioizotopové datace určili na raný apt. Kořen jména, "ornis", je samozřejmě řeckým ekvivalentem slova "pták", zatímco "shensi" je zkratkou z názvu Shenyangské univerzity. Druhové jméno by mělo odkazovat na nízký stupeň pokročilosti v rámci ptáků.

    Diagnóza si neodpustí uvést shenshiornise jako sapeornitida, což je jméno poněkud problematické (viz dále). Dál už pouze vyjmenovává znaky, aniž by bylo uvedeno, zda je unikátnost nového taxonu zaručena jejich kombinací, nebo zda jde o výčet autapomorfií (pak by byl unikátní každý jednotlivý znak). Může jít i o kombinaci obou přístupů, pak se ale vlastní autapomorfie obvykle vyznačují hvězdičkou. Některé ze znaků uvedených v diagnóze jsou dokonce v dalších částech práce citovány jako široce rozšířené symplesiomorfie - především ty, co se týkají premaxilly. Zpět však k samotným znakům: úsek předčelistní kosti (premaxilly) nacházející se před lebečním otvorem pro nozdry (external naris) je malý; výběžek premaxilly, který se kloubí s horní čelistí (maxillou) naopak dlouhý; výskyt zubů omezený na horní čelist (jak na premaxillu, tak i maxillu); na zadním konci kyčelní kosti se nachází výrazný hrbol; zubní korunky téměř trojúhelníkovitého tvaru jsou širší, než odpovídající kořen zubu; krční obratle jsou amficélní a mají tedy přední i zadní stranu vydutou směrem dovnitř, přičemž postzygapofýzy (dozadu směřujících výběžků neurálního oblouku, zajištujících vzájemné kloubní spojení mezi obratli) jsou u obratlů ze střední a zadní části krku tak protáhlé, že dosahují poloviny délky následujícího obratle. Křížových obratlů je 7 a hned za nimi následuje deset ocasních obratlů nesrostlých do pygostylu. Část kosti kyčelní nacházející se před jamkou kyčelního kloubu se směrem dopředu výrazně zúžuje. Kost stydká je poměrně krátká a odpovídá pouze 95% délky stehenní kosti. Metatarzály I a V jsou prodložené natolik, že dosahují v prvním případě 30% a v druhém 40% celkové délky metatarzu. 

    Lebka holotypu je 40 mm dlouhá a v místě za očnicemi 25 mm vysoká. Hu a kolektiv o dospělosti diskutují až po popisu morfologie, domnívají se však, že v případě LPM B00018 jde o subadultního (téměř dospělého) jedince; a to na základě uzavřených švů mezi obratlovým centrem a neurálním obloukem u všech presakrálních obratlů, srostlých sakrálů, nesoucích však stále viditelné švy, krčních žeber nesrostlých s odpovídajícími centry a chybějícího srůstu proximálních konců metatarzálů. Neobvykle nízký poměr mezi výškou a délkou je dán malým podílem předočnicové části lebky na její celkové délce (jen zhruba jedna polovina) a celkem vysokou premaxillou. Oba tyto faktory také způsobují, že se zobák z bočního pohledu jeví spíše tupý než zašpičatělý, podobně jako u jiných "sapeornitidů" a bazálních ptáků (Yuan 2008; Provini et al. 2009). Maxilla se nepodílí na okraji lebečního otvoru pro nozdry; přístup k němu jí uzavírá maxillární výběžek nosní kosti a maxillární výběžek kosti předčelistní. Vzestupný výběžek maxilly je poměrně malý a uzavírá předočnicové okno jen z přední strany; shora tuto funkci plní kost nosní. Okno samotné je menší než očnice, která je posteriorně uzavřena postorbitálem a mohutným výběžkem kosti jařmové (jugálu), který jej kontaktuje. Kvadratojugál (kost čtverco-jařmová) je tenká, štíhlá a uzavírá ze spodní strany rozsáhlé spodní spánkové okno. Spodní čelist je robustní a po celé dvé délce si zachovává konstantní výšku, v čemž se podobá stejnému elementu u konfuciusornitidů nebo jeholornise/shenzhouraptora. Plošky, kterými se spolu dotýkají obě párové zubní kosti, jsou ploché a malé. Přední část zubní kosti je lehce nakloněna směrem nahoru; zadní se vidlicovitě rozděluje. Boční povrch zubní kostry pokrývají dvě řady drobných otvůrku (po 6 až 8 v každé řadě), přičemž ta spodní je o něco hůře patrná. Ozubení, které se, jak už bylo řečeno, omezuje na horní čelist, sestává ze čtyř premaxillárních a tří maxillárních zubů, jejichž korunka se směrem dozadu postupně zmenšuje ze dvou na jeden milimetr. Zatímco u některých primitivních ptáků končí řada premaxillárních zubů ještě před nozdrami (Xu 2002), u shenshiornise na stejné úrovni, což je plesiomorfický stav. Zuby jsou nakloněné směrem dozadu, jsou zhruba stejně široké jako vysoké, mají témšř kruhový průřez, postrádají rýhování, vroubkování i jakékoli další význačné rysy, až na baňaté tvarování u základny na vnitřní straně.

    Popis anatomie přechází k axiální kostře. Krční obratle mají centra asi dvakrát delší než vysoká, jejich neurální trny jsou nízké a postzygapofýzy, s výjimkou těch od anteriorní části krční páteře, robustní. Na hřbetních obratlech jsou z boční strany přítomny hluboké prohlubně, které ale zřejmě nevedly do vnitřních dutin vyplněných vzdušnými vaky. Celkový počet presakrálních obratlů je možno odhadnout na 22; centra jsou ve všech případech buď amficélní (již popisováno) nebo platycélní (oba konce centra jsou ploché). V křížové oblasti se nachází sedm nekompletně srostlých obratlů - tento znak je důležitý, protože ostatní sapeornitidi, jako je Didactylornis jii (Yuan 2008) a Sapeornis angustis (Provini et al. 2009), jich mají jen šest. Přítomných je více než deset volných kaudálních obratlů, ovšem to, zda ocasní páteř uzavíral pygostyl, neumožňují fosilie odhalit.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) holotypu druhu Shenshiornis primita, exemplář LPM B00018. Chybí křídla a jak je dobře vidět na obrázku, také jakýkoli element pažního pletence - furkula, hrudní kost i skapulakorakoid. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 2)

    Kost kyčelní se svými 44 milimetry tvoří asi dvě třetiny délky femuru, což je stav typický pro bazální eumaniraptory (Xu 2002). Mezi bazálními ptáky není výjimečný ani další rys shenshiornisovy pánve, totiž preacetabulární výběžek kyčelní kosti daleko delší (1,7-krát) a vyšší než ten postacetabulární. I tak je ale tento výběžek stále spíše nízký, a svým zašpičatěním se dále liší od vysokých, lalůčkovitě tvarovaných výběžků ostatních ptáků (Chiappe 1996). S prvním z obou dosud popsaných druhů sapeornise, S. chaoyangensis, sdílí Shenshiornis hrbol na zadním konci kyčelní kosti. Pubická symfýza je poměrně krátká, tvoří jen jednu třetinu celkové délky stydké kosti (57 mm) a netvoří typickou "botu", tedy rozšířený konec s delší osou kolmou na tělo kosti. Kosti sedací je věnována jediná věta; je prý ještě o polovinu kratší než pubis. Zadní končetina se nezdá být přizpůsobena rychlému pohybu po souši, ale vykazuje některé rysy typické pro ptáky žijící ve větvích stromů: tibiotarzus s 65 mm zabírá jen 105% a metatarzus s 32 mm jen 50% celkové délky femuru, což je výrazně méně, než u malých kurzoriálních celurosaurů a také většiny ptáků (Gatesy 1991; Christiansen & Bonde 2002). Fibula má lehce rozšířený distální konec a dosahuje kalkanea, tedy kosti patní. Palec na noze je dlouhý, robustní a revertovaný (tedy obrácený na opačnou stranu oproti zbývajícím třem prstům, tak, jak je to typické pro žijící ptáky). Distální konec prvního metatarzálu je ve srovnání s ostatními nártními kostmi výrazně rozšířený; první prstní článek palce je delší než všechny ostatní prstní články s výjimkou těch, které spolu s rohovinovou pochvou tvoří dráp (unguálů), a unguál palce (I-2) je větší než unguály ostatních prstů. Drápy shenshiornise byly silně zakřivené a prstní články, které je nesly, svými rozměry výrazně překonávaly non-unguální falangy.

    Fylogenetická analýza, provedená pomocí programů NONA a WinClada, využívá Chiappeho datovou matrici pro fylogenezi bazálních ptáků (Chiappe 2002) a odhalila shenshiornise jako sesterský taxon druhu Sapeornis chaoyangensis, se kterým dohromady formuje "monofyletickou Sapeornithidae" Nutno říct, že použití slova "monofyletický" v tomto případě vůbec není pleonazmem. Sapeornithidae nemá definice a její monofylie (a, za situace, která dnes v dinosauří paleontologii panuje, tedy i užitečnost) není nezpochybnitelná. Nomenklatura bazálních ptáků - celého úseku fylogeneze řekněme od báze eumaniraptorů až po korunní klad - je zaneřáděná neskutečným počtem zbytečných jmen, která prakticky nikdy nevstoupila do reálného používání. Tuto praktiku odsuzuje např. Darren Naish na svém blogu v souvislosti s aberratiodontem, ale podobných jmen je daleko více. Autor stránek The Theropod Database, Mickey Mortimer, uvádí některá jména, která splňují nároky ICZN a měla by tedy být validní:

Scansoriopterygidae, Jeholornithidae, Yandangithidae and therefore Yandangornithidae, Omnivoropterygidae, Sapeornithidae, Confuciusornithidae, Aberratiodontuidae, Cuspirostrisornithidae, Iberomesornithidae, Protopterygidae, Alexornithidae, Enantiornithidae sensu Nessov 1984, Longipterygidae, Longirostravisidae, Alethoalaornithidae, Avisauridae, Boluochidae, Concornithidae, Eoenantiornithidae, Gobipterygidae, Cathayornithidae, Liaoningornithidae, Hongshanornithidae, Patagopterygidae, Songlingornithidae, Yanornithidae, Yixianornithidae, Eurolimnornithidae, Limnornithidae Kessler and Jurcsak 1984, Zhyraornithidae, Gansuidae, Plegadornithidae, Angelinornithidae, Asiahesperornithidae, Ambiortidae.

    Z celého seznamu je v pracích o ptačí evoluci reálně používaných pět nebo šest jmen - a některá z nich (Scansoriopterygidae, Confuciusornithidae) jen díky té šťastné náhodě, že nové druhy blízce příbuzné typovým druhům těchto jmen byly popsány autory, kteří zrovna neměli chuť tvořit nová jména. Definován byl jen malý zlomek z nich, některá nemusejí vůbec být monofyletická (především ty enantiornitní), většina nemá více než jednoho zástupce a jména, která mají alespoň v některých analýzách více než dva zástupce, jsou v seznamu asi dvě nebo tři, což se dá pokládat i za počet jmen, která nejsou zbytečná. Ještě horší je situace se jmény odpovídajícími "řádům" úrovňové nomenklatury, tedy těmi s koncovkou "-formes". Protože autoři, vytvářející zbytečné jméno na úrovni "čeledi" zpravidla nezapomněli vytvořit ani ještě zbytečnější jméno na úrovni "řádu", je těchto jmen skoro stejně. Nereguluje je však ani ICZN a v literatuře není souvisle používán snad jediný z nich, takže nelze čekat ani jejich konverzi na fylogeneticky definované jméno. Lze si představit, že na jednu skupinu, která má v analýzách relativně stabilní obsah a pozici, může připadnout až pět výše uvedených jmen - fylogenetická vzdálenost mezi jejich typy je příliš malá. Některá spolu svádějí souboj o prioritu, což se týká právě sapeornitidů. Czerkas & Ji (2002) popsali fosilního ptáka Omnivoropteryx sinousaorum, přičemž si všimli jeho nápadné podobnosti s dříve popsaným sapeornisem (Zhou & Zhang 2002) - nepovažovali ji však za důvod, proč nevytvořit nové jméno, stejně jako dvě zbytečná "supragenerická" jména, "Omnivoropterygidae" a "Omnivoropterygiformes". Ty potkal tradiční osud takových jmen - zapomnění - a snad proto vytvořili Zhou & Zhang (2006) novou dvojici jmen, Sapeornithidae a Sapeornithiformes. Stejně jako jména odvozená od omnivoropteryga, i tato nebyla definována, a měl do nich spadat jediný druh. V době zavedení sapeornitidů se již pochybovalo o tom, že rozdíly mezi sapeornisem a omnivoropterygem si zaslouží taxonomické oddělení - Zhou & Zhang (2003) ukázali možnost synonymity a Padian (2004) již v druhé edici sbírky The Dinosauria omnivoropteryga vůbec neuvedl. Posléze byly objeveny nové druhy, které ukázaly, že původně zbytečné jméno může mít pro popis ptačí fylogeneze nějaký význam - Yuan (2008) popsal didaktylornise a fylogenetickou analýzou dokázal jeho sesterskou pozici vůči sapeornisovi, Provini et al. (2009) potom druh Sapeornis angustis. Obě práce přitom používaly jméno Sapeornithidae, ne "Omnivoropterygidae".

    Takže? V rámci ICZN mohou být oba taxony validní, protože jsou zřejmě založeny na odlišných diagnózách. "Omnivoropterygidae" bylo sice vytvořeno dříve, ale jeho typ je dost možná synonymem sapeornise, čímž by se automaticky přešlo k Sapeornithidae. Autory fylogenetické nomenklatury by teoreticky nemělo zajímat ani jedno, protože nenesou definici, ale FyloKódu je jedno, jestli preexistující jména již byla nebo nebyla definována před vydáním Companion Volume. Jestli se zde alespoň jedno ze jmen objeví je dost diskutabilní, protože obě příslušejí skupině, která zahrnuje pouhé čtyři druhy a jejíž monofylie může být ještě zpochybněna. Ve studii Hua a kolektivu a zde je možné používat jméno Sapeornithidae, jako kdyby mělo zahrnovat vše blíže příbuzné druhé S. chaoyangensis než Vultur gryphus. Sapeornitidi byli ve fylogenetické analýze odhaleni jako odvozenější než Jeholornis a jako sesterská skupina kladu (Confuciusornithidae + Neornithes), což mimojiné odhaluje rozdíly mezi Chatterjeeho (1997) a Chiappeho (2002) pojetím kladu Pygostylia. Hu a ostatní se přiklánějí k tomu, že sapeornitidi pygostyliany jsou, a blíží se tak více původnímu - avšak definicí nestvrzenému - apomorfickému pojetí jména Pygostylia. Synapomorfiemi sdílenými shenshiornisem a S. chaoyangensis jsou zuby přítomné na maxille a premaxille, ne ale na kosti zubní a hrbolek na bočním povrchu posteriorního konce ilia.

Fylogeneze bazálních ptáků podle autorů popisu shenshiornise. Ten své místo zaujmul vedle sapeornise uvnitř monofylu, který by šlo nazvat Sapeornithidae. Celkově topologie stromku nepřekvapí, je také postaven na poměrně staré datové matrici z analýzy Chiappeho (2002), obohacené o 9 nových znaků. Zaujme snad jen avialanní pozice rahonavise, který je podle modernějších hypotéz spíše unenlagiinním deinonychosaurem. (Zdroj: Hu et al. 2010: Supporting Information: Figure 1)

    Autoři popisují směs odvozených a plesiomorfických znaků, která je pro shenshiornise charakteristická. Odvozená ptačí lebka má aerodynamický tvar a lebeční kinezi, plesiomorfická lebka má tupý konec a je akinetická. Plesiomorfická diapsidní lebka byla zatím mezi bazálními avialany zdokumentována jen u konfuciusornitidů a nebylo proto jasné, zda jí tato skupina dosáhla druhotně nebo zda se jedná o výchozí stav v avialanní evoluci. Ale některé znaky, sdílené konfuciusornitidy, shenshiornisem a non-avialanními ptáky stejně jako neptačími teropody ukazují, že primitivní diapsidní lebka byla mezi prvními avialany značně rozšířená. Jde např. o postorbitální příčku, která u bazálnějších taxonů sestává hlavně z masivního postorbitálního výběžku kosti jařmové, zatímco odvozenější ptáci tento výběžek ztratili nebo alespoň značně redukovali; případně o příčku mezi dvěma spánkovými okny. Kraniální kineze, typická pro současné ptáky, byla umožněna třemi adaptacemi: ztrátou spojení kosti čtverco-jařmové a šupinové, ztrátou postorbitální příčky a vymizením ektopterygoidu, posledního elementu v sérii patrových kostí. Obecná shoda panuje na tom, že prvního dosáhli už bazální paraviani, třetí stav se v ptačí evoluci objevil až podstatně později, ale druhý ze znaků byl předmětem diskuze (Chiappe et al. 1998, 1999; Hou et al. 1999; Xu 2002). Mnoha bazálním eumaniraptorům včetně archaeopteryga zdánlivě chybí celý postorbitál, to ale může být důsledkem nedokonalého zachování - zvlášť pokud uvážíme, jak to Hou et al. (2010) dělají, že celá kost je ke zbytku lebky připojena velmi volně. Autoři tedy docházejí k závěru, že postorbitální příčka mohla být mezi primitivními ptáky široce rozšířená, aniž by zcela vyvrátili druhý argument, který sami zmínili ve prospěch její absence, tedy postorbitální výběžek jugálu posunutý příliš daleko dozadu. Jen kvadratojugál nekontaktující kost šupinovou může dokazovat, že první kinetické vlastnosti získala maniraptoří lebka ještě před vznikem avialanů. Fylogenetická analýza také ukázala, že je úspornější interpretovat tupě zakončenou, neaerodynamickou lebku jeholornise a sapeornitidů jako znak zděděný po předcích spíše než druhotně získaný. Lebeční kineze se pak měla vyvinout daleko později, a její moderní typ, prokineze, se vyskytl poprvé u hesperornise, akvatického predátora se silně proudnicovým tvarem lebky (Bühler et al. 1988).
    Postkraniální kostra se naopak zdá být celkem odvozená, což krásně dokumentuje modulární evoluci, analogickou se situací, kterou minulý rok tak přesvědčivě zdokumentoval Darwinopterus u pterosaurů. Sapeornitidní končetiny - o kterých naneštěstí nemůže být nic řečeno v případě shenshiornise, ale které jsou dobře známy od sapeornise samotného - jsou velmi dlouhé a ukazují na značný stupeň letových schopností. Kombinace znaků výhodných pro život na stromech a na zemi znesnadňuje určení habitatu, ale silně modifikované chodidlo s revertovaným palcem ukazuje na arboreální způsob života. Hu et al. (2010) také ukazují, že kromě jednoho známého místa v ptačí evoluci, kolem kterého se objevuje velké množství důležitých autapomorfií (nebo to tak lépe řečeno vypadá kvůli tomu, co se náhodou dochovalo ve fosilním záznamu) - báze kladu Ornithothoraces - existuje i druhé takové místo, a to báze kladu Pygostylia, v neformálním apomorphy-based významu tohoto jména. Zde se v ptačí evoluci podle současných znalostí objevuje na noze protáhlý hallux (palec), který se zároveň stačí dozadu oproti ostatním prstům (dochází k reverzi), půlměsíčité prstní články prstů na noze se stávají proporčně velké a vzniká pygostyl. Hu et al. (2010) citují současnou evidenci proti tvrzení, že revertovaný palec je společný všem avialanům - Mayr et al. (2005) demonstrovali jeho absenci u archaeopteryga a Zhou & Zhang (2006) u jeholornise. Nezmíněn zůstává výzkum Middletona, který zachází ještě dál - bere v úvahu i nerevertovaný hallux patagopteryga, odvozeného euornita (avšak jediného ze zde zmiňovaných ptáků, který byl nelétavý), a ukazuje, že i konfuciusornitidi a enantiorniti mají palec spíše v přechodném stavu mezi neptačími teropody a žijícími ptáky (Middleton 2002, 2003). Kumulované apomorfie u báze pygostylianů zároveň dokumentují i zajímavý ekologický trend - životní styl ptáků odvozenějších než Jeholornis se výrazně odlišil od způsobu života jejich předků. Oproti tomu hypotéza, že rozvoj kurzoriality zadních končetin (zvětšující se délka tibiotarzu oproti femuru) modernější ptáky oddálil od jejich teropodních předků (Jones et al. 2000; Christiansen & Bonde 2002) zůstává nepotvrzena. Sapeornitidi a konfuciusornitidi měli tibiotarzus kratší ve srovnání jak se svými předky z řad nejbazálnějších ptáků, tak s ptáky odvozenějšími. To bezpochyby zhoršilo jejich schopnost rychlého pohybu na zemi, kterou museli kompenzovat buď lepšími letovými schopnostmi, nebo přesunem do větví stromů a přechodem (návratem?) k arboreálnímu způsobu života. Jeholornis se svou "strong flight capability" a protáhlým tibiotarzem údajně vypovídá proti první variantě, je však třeba mít na paměti, že jakákoli letová schopnost pokročilejší než plachtění byla některými autory zamítnuta pro všechny non-ornitotoracinní ptáky (Senter 2006; Nudds & Dyke 2010). Apomorfie chodidla ale přesto nasvědčují tomu, že autory předkládaný závěr o arboreálním způsobu života je správný.

Evoluce ptačí lebky. Jasně je vidět, že Jeholornis a sapeornitidi se svým tupým čenichem představují v avialanní evoluci spíše výjimku a obecná tendence byla dosahovat stále špičatějšího a proudnicovějšího tvaru. Co pouhé nákresy z laterálního pohledu neodhalí jsou jemné změny, kterými byla umožněna lebeční pohyblivost - výjimkou je postorbitální příčka, jejíž vývoj, stejně jako podíl postorbitálního výběžku kosti jařmové, lze zachytit z obrázku velmi dobře. (Zdroj: Hu et al. 2010: Figure 5)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/04/aberratiodontus_worst_paper.php 
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/03/article-1311-means-lewisuchinaeidae-is.html 
• Bühler, P., Martin, L. D. & Witmer, L. M. 1988. Cranial kinesis in the Late Cretaceous birds Hesperornis and Parahesperornis. Auk 105: 111-122. 
• Chatterjee, S. 1997. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chiappe, L. M. 1996. Late Cretaceous birds of southern South America: Anatomy and systematics of Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen 30: 203-244. 
• Chiappe, L. M. 2002. Basal Bird Phylogeny: Problems and Solutions. Pp. 448-472. in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California;
• Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89. 
• Chiappe, L. M., Norell, M. A. & Clark, J. M. 1998. The skull of a new relative of the stem-group bird Mononykus. Nature 392(6674): 275-278. 
• Christiansen, P. & Bonde, N. 2002. Limb proportions and avian terrestrial locomotion. Journal of Ornithology 143: 356-371. 
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. (2002). A preliminary report on an omnivorous volant bird from northeast China. In: Czerkas, S. J. (ed.), Feathered Dinosaurs and the origin of flight. The Dinosaur Museum Journal 1: 127-135. 
• Gatesy, S. M. 1991. Hind limb scaling in birds and other theropods: implications for terrestrial locomotion. Journal of Morphology 209(1): 83-96. 
• He, H. Y., Wang, X. L., Zhou, Z. H., Wang, F., Boven, A., Shi, G. H. & Zhu R. X. 2004. Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications. Geophysical Research Letters 31(13): 1709. 
• Hou, L. H., Martin, L. D., Zhou, Z. H., Feduccia, A. & Zhang, F. C. 1999. A diapsid skull in a new species of the primitive bird Confuciusornis. Nature 399(6737): 679-682.
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482. 
• Jones, T. D., Farlow, J. O., Ruben, J. A., Henderson, D. M. & Hillenius, W. J. 2000. Cursoriality in bipedal archosaurs. Nature 406(6797): 716–718. 
• Mayr, G., Pohl, B. & Peters, D. S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-1486.
• Middleton, K. M. 2002. Evolution of the perching foot in theropods. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 88A. 
• Middleton, K. M. 2003. Morphology, Evolution, and Function of the Avian Hallux. Ph.D. dissertation, Brown University, Providence, Rhode Island.
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889. 
• Padian, K. 2004. Basal Avialae. Pp. 210–231 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. California University Press, Berkeley, California.   
• Provini, P. Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2009. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica, 47(2): 194-207.
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Xu, X. 2002 Deinonychosaurian fossils from the Jehol Group of western Liaoning and the coelurosaurian evolution. Ph.D. dissertation, Chinese Academy of Sciences.
• Yuan, C. 2008. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica (English edition) 82(1): 48-55. 
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2003. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Canadian Journal of Earth Sciences 40(5): 731-747.
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2006. Mesozoic birds of China — A synoptic review. Vertebrata Palasiatica 44(1): 74-98.