<i>Leaellynasaura</i>, její ultradlouhý ocas, a proč se o něm dozvídáme až teď

 Leaellynasaura měla extrémně dlouhý ocas. Toto sdělení aktuálně zaplavuje dinosauří blogosféru, což může být – vzhledem k faktu, že podklady pro něj byly prezentovány již na 69. výročním setkání SVP v Bristolu, konaném 23.-26. září minulého roku – poněkud překvapivé. Důvod?

    – Je za tím vliv DML, e-mailové platformy, která již od začátku devadesátých let poskytuje amatérům i profesionálům společné místo k diskuzi o paleontologii obratlovců se zvláštním zaměřením na dinosaury. Dlouhoocasou leaellynasaura zatáhl do diskuze Dann Pigdon v reakci na příspěvek, týkající se výzkumu australských vědců, kteří prokázali, že existuje přímá úměra mezi délkou ptačího zobáku a teplotou prostředí, které pták obývá. Diskuze se stočila téměř výhradně na leaellynasauru a její novou rekonstrukci, kterou představil Matthew Herne na již zmíněném setkání v Bristolu. Spekulací o účelu extrémně protáhlého ocasu byla vyslovena spousta, od tepelné izolace přes arborealitu a vnitrodruhovou hierarchii až po obranu před predátory. Časem se diskuze zvrhla do tolik oblíbené debaty o původu peří, homologii teropodního a tianyulongova tělesného pokryvu a dinosauřím integumentu vůbec.

    Původní diskuze přesto inspirovala některé účastníky, včetně Jaimeho Headdena a Matta Martyniuka (mj. autora vynikajícího článku o původu ptáků na Google encyklopedii Knol a jednoho z velmi mála obhájců aviremigianního rozsahu pro jméno Aves, při jehož přijetí by toto jméno zahrnovalo všechny teropody s letkami, včetně oviraptorosaurů a deinonychosaurů), tuto informaci dále rozvést. Hlavním zdrojem je stále původní abstrakt, který o malém australském ornitopodovi přináší nové informace nejen z oblasti morfologie, ale i fylogeneze.

    Druh Leaellynasaura amicagraphica popsali Rich & Rich (1989) ze souvrství Eumeralla v jihoaustralském státě Victoria. Souvrství je zástupcem skupiny Otway a pochází z pozdního aptu až raného albu (kolem 112 Ma). Holotyp leaellynasaury s označením NMV P185990-3 tvoří neúplná lebka včetně artikulované horní čelisti i se zuby a podspánkové oblasti. K tomuto materiálu byla později přidána také lebeční klenba, uvnitř které se nacházel také neúplný přirozený odlitek mozku zvířete (!), a částečná postkraniální kostra – předpokládá se, že tento materiál patřil stejnému exempláři, jako holotyp. Leaellynasauře může patřit i další postkranium, označené NMV P186047. Taxon byl původně zařazen mezi "hypsilofodontidy" – shluk bazálních, non-iguanodontních ornitopodů, jehož parafylii prokázal již v pre-kladistické a raně kladistické éře Galton (1973, 1974, 1980). Tyto výsledky byly zpochybněny jinými ranými analýzami, včetně té, kterou Sues & Norman (1990) předložili v první edici The Dinosauria, aby je pozdější práce zase potvrdily (Butler et al. 2008; Boyd et al. 2009). Herne (2009) ve svém abstraktu píše, že pozdější práce ukázaly na leaellynosauřinu pozici mezi non-dryomorfními iguanodonty. Snažil jsem se najít citace pro toto tvrzení, ale neuspěl jsem. Leaellynasaura nebývá často součástí kladistických analýz - Norman et al. (2004) ji vynechali ve své revizi bazálních ornitopodů s tím, že jde sice o validní taxon, ale počet fylogeneticky informativních znaků je nedostatečný k určení jeho fylogenetické pozice jakkoli přesněji, než jako jedné větve velké polytomie u báze kladu Euornithopoda. Butler et al. (2008) zašli ještě dál a odmítli leaellynasauru uznat jako validní taxon vzhledem k zlomkovitému materiálu a absenci jasně rozlišitelných autapomorfií. Souhlasili, že další práce možná diagnostické znaky najdou (a právě o to se pokusí Herne), ale ze své analýzy taxon vyřadili. Leaellynasauru dokonce nelze najít ani v masivních "supertree" rozborech, které slučují dohromady výsledky hned několika klasických kladistických analýz, jejichž operační taxonomické jednotky jsou do určité míry shodné, a v důsledku tak vytvářejí novou informaci (Pisani et al. 2002, Lloyd et al. 2008).
    Z postkraniálního materiálu leaellynasaury byly podle informací z Herneova abstraktu popsány jen izolované stehenní kosti (které nebyly součástí exempláře odpovídajícího holotypu) a patologie na kosti holenní. Autor ale nabídl lepší informace: detailní osteologický rozbor dvou artikulovaných postkraniálních koster. Velmi stručně jsou popsány dva znaky, z nichž každý leaellynasauru spojuje s několika dalšími taxony, mezi kterými se opakuje jméno makrogryfosaura, bazálního iguanodonta. Ještě než se autor dostane k jedinečnému ocasu, zmíní dva důležité znaky (blíže neurčenou morfologii chodidla a absenci osifikovaných šlach vyztužujících ocas), které jsou plesiomorfické na úrovni všech ptakopánvých dinosaurů. Chybějící tvar poutka u obturátorového výběžku (který vybíhá ze spodní části těla kosti sedací a umožňuje úpon pro svaly připojující se k velkému chocholíku femuru), protažení plochy, kterými se spolu obě sedací kosti spojují a - pozor, teď to přichází - mimořádně veliký počet kaudálních obratlů s centry, jejichž délka směrem ke konci ocasu roste méně výrazně: všechny tyto znaky se zdají být homologické s těmi u bazálních tyreoforů, kladu, který zahrnuje velkého ankylosaura a stegosaura, nebo, pro pozici leaellynasaury relevantněji, taky ne tak velkého skutellosaura. Herne je opatrný a nepřijímá ihned genasauří pozici – jen upozorňuje, že identifikace leaellynasauřina postkrania jako ornitopodního může být problematická a přinejlepším o něm dnes lze říci, že patří genasaurovi. (Genasauria je klad zahrnující jak ornitopody a tyreofory, tak i ceratopy, pachycefalosaury a vlastně naprostou většinu známých ptakopánvých, s výjimkou pisanosaura a snad heterodontosauridů. Viz kladogram v bočním sloupci Štítky.) Další data budou muset přinést fylogenetické analýzy, ve kterých se snad L. amigraphica po publikování Herneovy osteologické monografie začne objevovat častěji. Ocasní páteř leaellynasaury ve skutečnosti zahrnuje přes sedmdesát elementů, což je nejvíce mezi ptakopánvými dinosaury vyjma hadrosauridů. Tento Herneův dodatek všechny články poctivě zopakovaly, přestože L. amigraphica může být klidně i rekordmanem absolutním – Weishampel & Horner (1990) poznamenávají, že počet ocasních obratlů hadrosauridů se pohybuje mezi 50 a 70 a na tom se zřejmě nic nezměnilo po následujících čtrnáct let, protože stejný údaj uvádějí v druhé edici The Dinosauria Horner et al. (2004). Postzygapofýzy (výběžky na zadní straně obratle, které se kloubí s opdovídajícími výběžky na přední straně obratle následujícího) obratlů ze zadní (distální) poloviny ocasu jsou masivní, jejich dorzoventrální výška narostla a také se protáhly směrem dopředu natolik, že zabírají 44% délky centra. Kvůli nim ocas neměl velkou možnost odchýlit se od své osy do stran; šlo zřejmě o stejný druh ztužení, který ornitopodi později vyřešili zkostnatěním příslušných šlach. Nejlepší zpráva nicméně v abstraktu přichází na závěr: vzhledem k počtu a tvaru obratlů to vypadá, že ocas leaellynasaury tvořil 75% celkové délky její páteře. Něco takového nemá obdoby u žádného tyreofora ani ornitopoda.

Dvě hlavní inspirace pro nové rekonstrukce leaellynasaury? Horní část obrázku ukazuje polární lišku, využívající svůj huňatý ocas jako ochranu před chladem. Mohl stejnou funkci plnit extrémně prodloužený ocas australského ornitpoda? Na druhém je holotyp druhu Scutellosaurus lawleri, který je jako bazální tyreofor možná blízkým leaellynasauřiným příbuzným. Ukazuje také tendenci, kterou L. amigraphica s více než 70 kaudály a ocasem třikrát delším než celý zbytek těla dovedla do extrému. (Modifikováno z bioweb.uwlax.edu a qilong.wordpress.com)

    K čemu byl takový ocas dobrý? Ve skutečnosti jsou patrné spíše nevýhody, úzce související s již zmíněnou studií o ptačích zobácích (Symonds & Tattersall 2010). Delší ocas, zobák a podobné struktury znamenají v chladnějších oblastech větší plochu, která může ztrácet teplo, a Leaellynasaura žila ve své době za jižním polárním kruhem. Pravdou je, že v příznivém křídovém klimatu to neznamenalo totéž, co dnes – průměrné roční teploty byly zřejmě blízké nule, pár stupňů nahoru nebo dolů podle toho, jaká paleoklimatologická metoda je zrovna použita – ale bylo to zřejmě dost na to, aby bylo pro endotermní živočichy, za které dnes dinosaury máme, výhodné své tělesné přívěsky zmenšit. Této tendenci se říká Allenovo pravidlo a její nejznámější paleontologickou demonstrací jsou zřejmě drobné uši mamutů oproti těm, které dnes vidíme např. u slona afrického. Ale Leaellynasaura vykazuje přesný opak této tendence. Proč?
    Logickým důvodem by byl naopak sklon se před chladem bránit. Dann Pigdon na DML navrhl, že by tento malý dinosaur mohl mít chundelatý ocas, kterým by se přikryl podobně, jako to dělá dnešní arktická liška. Tato hypotéza je problematická. Ztužení ocasu expandovanými postzygapofýzami nemuselo dovolit dostatečnou ohebnost v horizontální rovině. Na druhou stranu, u dromaeosauridů, jejichž systém vyztužení ocasu je podobný (roli zde neplní postzygapofýzy, ale naopak prezygapofýzy spolu s hemálními oblouky neboli "chevrony"), existuje silná evidence pro to, že i značný ohyb ocasu do stran byl možný - jde o exemplář velociraptora s označením IGM 100/986, u kterého esovité ohnutí ocasu vůbec neporušilo uspořádání prezygpofýz, což mluví proti možnosti tafonomického artefaktu. Autoři popisu tohoto exempláře sami uznali, že ocas dromaeosauridů měl za života podstatnou laterální mobilitu (Norell & Makovicky 1999:24). Větším problémem by mohla být chundelatost. Filamentární struktury u tianyulonga (Zheng et al. 2009) a psittakosaura (Mayr et al. 2009) stále ještě mnoho paleontologů nepřesvědčily o tom, že peří bylo i u ptakopánvých poměrně běžným jevem. Když zvážíme, že struktury obou taxonů jsou odlišné od jakékoli dosud pozorované formy teropodního protopeří (byť podobnost s tím beipiaosaurovým je nezanedbatelná) a že v některých fylogenetických hypotézách, jako je Heterodontosauriformes (Xu et al. 2006), mají oba taxony povážlivě blízko k sobě a tím roste pravděpodobnost, že se jedná o apomorfii kladu vznikajícího jejich společným předkem, nikoli všech dinosaurů nebo dokonce pan-avianů, není to překvapivé. Tianyulongův integument v podobě řídkých, dlouhých a hlavně tuhých štětinek se také nezdá být moc vhodný k tepelné izolaci, ornamentační struktury psittakosaura pak ještě méně. Tento fakt dokonce přiměl některé paleontology (Xu & Guo 2009) odmítnout dosud nejoblíbenější vysvětlení pro vznik a ranou evoluci peří, kterým je právě funkce izolační vrstvy.
    Zajímavá myšlenka, totiž že ocas mohl leaellynasauře sloužit podobně jako některým varanům nebo třeba i primátům, totiž jako prostředek k pohybu po stromech, byl nakonec po dlouhé diskuzi zamítnut Timem Williamsem. Arboreální zvířata mají téměř vždy na kostře patrné adaptace pro tento způsob života – jinou stavbu nohy, změněné proporce těla a končetin apod., a i když existují zvířata schopná vylézt na strom a postrádají k tomu uzpůsobenou kostru, nejde rozhodně o jejich běžné prostředí. O tom, zda Leaellynasaura tyto adaptace má, je až do vydání Herneovy práce zbytečné spekulovat, ale žádný jiný ptakopánvý je nevykazuje.
    Jaime Headden se na svém blogu nezabýval tolik účelem ocasu jako tím, co nám může sdělit o leaellynasauřině fylogenetické pozici. Její proporce jsou sice mezi ptakopánvými unikátem, ale několik taxonů se jim přiblížilo. Jedním z nich je, a to je pro Herneovu hypotézu pozitivní, právě bazální tyreofor Scutellosaurus lawleri. S lebkou dlouhou kolem 9 cm a pre-kaudální páteří dlouhou 34,6 cm měl ocas, jehož délku Headden odhadl na 60 cm, čili asi 58% celkové délky těla. Agilisaurus je na tom s 11,1 cm dlouhou lebkou a 69 cm dlouhou pre-kaudální páteří vůči 113 cm dlouhému ocasu v podstatě stejně, ale jeho fylogenetická pozice je daleko méně jasná: tradičně se má jednat o bazálního ornitopoda, ale Butler et al. (2008) jej odhalili jako non-cerapodního neornithischiana, což znamená, že může jít o zvíře blíže příbuzné iguanodonovi než stegosaurovi, které ale není potomkem posledního společného předka iguanodona a triceratopa. Ještě méně fylogeneticky stabilní je Heterodontosaurus, opět poměrně dlouhoocasý. Z údajů Jaime Headden odvozuje, že primitivním stavem je pro ptakopánvé dlouhý ocas, který však všechny velké skupiny - tyreofoři, ornitopodi a marginocefalové, tedy pachycefalosauři a ceratopové - druhotně zvrátili.

Zdá se, že s leaellynasaurou to ještě bude zajímavé.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00035.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00068.html 
• http://en.wikipedia.org/wiki/South_Polar_dinosaurs
• http://australianmuseum.net.au/Leaellynasaura-amicagraphica 
• http://qilong.wordpress.com/2010/07/09/leaellynasaura-and-caudal-length-in-ornithischians/  
• Boyd, C. A., Brown, C. M., Scheetz, R. D. & Clarke, J. A. 2009. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 758–770. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Galton, P. M. 1973. Redescription of the skull and mandible of Parksosaurus from the Late Cretaceous with comments on the family Hypsilophodontidae (Ornithischia). Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions 89: 1–21.
• Galton, P. M. 1974. The ornithischian dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the Isle of Wight. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 25: 1–152.
• Galton, P. M. 1980. European Jurassic dinosaurs of the families Hypsilophodontidae and Camptosauridae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 160: 73–95. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A. 
• Horner, J. R., Weishampel, D. B., & Forster, C. A. 2004. Hadrosauridae. Pp. 438-463 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R. & Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Mayr, G. Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365. 
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Norman, D. B., Witmer, L. M. & Weishampel, D. B. 2004. Basal Ornithischia. Pp. 325–334 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.   
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921. 
• Rich, T. & Rich, P. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53.
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. Pp.  498–509 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Symonds, M. R. E. & Tattersall, G. J. 2010. Geographical variation in bill size across bird species provides evidence for Allen’s rule. American Naturalist 176: 188–197
• Weishampel, D. B. & Horner, J. R. 1990. Hadrosauridae. Pp. 534-561 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.
•  Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140. 
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.  
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.