Stručný úvod do historie debaty o původu ptáků: může kladistika odporovat teropodní hypotéze?

    Skupina, protestující proti většinové dinosauří teorii původu ptáků, se začala formovat již v sedmdesátých letech, kdy Ostrom tuto teorii oživil svými pracemi o archaeopterygově osteologii. Činnost této skupiny pokračuje dodnes - jejich publikace se stále čas od času objeví v recenzovaných žurnálech, medializace jejich výzkumu je ale daleko vyšší, než by odpovídalo frekvenci jejich publikací. Feduccia, Martin, Ruben a další. Jejich jména jsou dobře známá, jejich neměnící se názory taky. Často se uvádí, že jimi navrhované fylogenetické hypotézy jsou neparsimonní, neurčité a špatně podložené, a proto tito autoři často cítí ke kladistice odpor. Přinejmenším druhá část této věty však už nemusí být pravdivá...

    Dokud byla jediným nástrojem pro určování příbuznosti srovnávací anatomie, ani zastánci, ani odpůrci dinosauřího původu ptáku nemohli získat jasnou převahu. Jistě, v té či oné době mohla být nějaká fylogenetická hypotéza široce přijímána nebo naopak odmítána, to však není měřítkem její správnosti. Ostrom (1969) si v deinonychově anatomii povšiml mnoha odvozených, ptačích rysů. Ve své sérii prací o archaeopterygovi (Ostrom 1973, 1974, 1975, 1976) naopak ukázal, že "prapták", jehož klíčový význam pro výzkum ptačích počátků nebyl zpochybňován přes jedno století, má primitivní rysy, které dosud nebyly nalezeny. Pánev byla poprvé zrekonstruována jako mezopubická a ne opistopubická, která je typická pro žijící ptáky. Rekonstrukce lebky odhalila její pozoruhodnou podobnost s malými teropody - Ostrom vyjmenoval hned deset těchto plesiomorfií (Ostrom 1976:132) a upozornil na to, že dřívější Heilmannova rekonstrukce mírou detailů neodpovídá špatnému stavu lebky u exempláře, na kterém byla založena. Z této rekonstrukce přitom vycházelo mnoho pozdějších autorů, tvrdících, že archaeopterygova lebka je blízká moderním ptákům. Ostromova práce byla jistě cenná a skvěle provedená, zákonitě se ale proti ní objevila kritika. Navíc počátek sedmdesátých let novým hypotézám o původu ptáků prostě přál. Galton (1970) např. poměrně kuriózně na krátkou dobu znovuoživil hypotézu, nakrátko oblíbenou v 19. století, podle které jsou ptáci blízkými příbuznými ptakopánvých dinosaurů. Návrh byl o to unikátnější, že autor ani nezvážil všechny podobnosti mezi těmito dvěma taxony, které přesně před sto lety uváděl Huxley, a celou hypotézu postavil na opistopubické pánvi. Z dnešního hlediska tak názorně předvedl, jaké výhody má kladistika - přinejmenším neumožňuje konstruovat fylogenetické hypotézy okolo jediného znaku. Je ale nutné dodat, že Galton svůj názor brzy změnil a přiklonil se k daleko lépe podložené teropodní hypotéze. V práci Bakker & Galton (1974) je výslovně uvedeno: 

[W]e believe that Ostrom has shown that the similarities between Archaeopteryx and small theropods are so detailed and comprehensive that the immediate ancestor of birds must have been a small saurischian dinosaur.

Bakker & Galton 1974:170

Stejná práce je klasickou ukázkou "dinosauří renezance" - prosazuje tři hlavní body, totiž že a) dinosauři byli endotermní, b) teropodní dinosauři dali vzniknout ptákům a c) dinosauři jsou monofyletická skupina a ptáci by měli být její součástí. Zajímavé je ale na ní ještě něco - studie reaguje na další z nově předložených hypotéz o ancestrální ptačí skupině, kde tuto roli plní krokodylomorfové.

    Krokodylomorfní hypotéza byla historicky asi nejvážnější konkurencí pro tu dinosauří. Jak poznamenává Witmer (1991:449) ve své vynikající revizi vývoje názorů na ptačí původ, pod toto označení se vešlo několik odlišných navrhovaných topologií. To ale platí i pro dinosaury: když se mluví o dinosauří hypotéze původu ptáků, je tím většinou myšlena teropodní hypotéza s "gauthierovskou" topologií (tedy s deinonychosaury jako sesterskou skupinou k "historickému jádru" ptáků), pohodlně se do tohoto názvu ale vejde i ornitischianní hypotéza a spousta variací té teropodní. Důvodů pro tvrzení z první věty tohoto odstavce je více, nejlépe pochopitelné však budou při srovnání s nejoblíbenější non-dinosauří hypotézou, která je nazývána "pseudosuchianní" nebo "bazálně archosauří". Především, dinosauří teorie se nikdy nepřesunula mimo popularitu náhle a úplně, kvůli nějakému novému, revolučnímu objevu. Nejblíže k něčemu takovému měl asi popis taxonu Euparkeria z roku 1913, ale dinosauří hypotéza ve skutečnosti začala ztrácet svou vydobytou pozici v osmdesátých letech 19. století a tento proces zvolna pokračoval do dvacátých let 20. století. Svou roli částečně sehrálo to, že systematika devatenáctého století příliš nerozlišovala mezi tím, když je jedna skupina potomkem druhé (z pohledu dnešní fylogenetické systematiky tedy její podskupinou), nebo s ní jen sdílí společného předka. Tento problém postihoval ve zvláštní míře Huxleyho studie, ale i mnoho dalších autorů. Řada z nich se navíc postupem času přikláněla ke stále větší fylogenetické vzdálenosti mezi dinosaury a ptáky, z důvodu, který je v dnešní době rozborů sdílených apomorfií možná těžké pochopit: teropodi měli být na pozici ptačích předků příliš specializovaní (Broom 1913). Čím dál tím více autorů se přiklánělo k hypotéze, že předky ptáků nejsou přímo teropodi, ale spíše jejich ancestrální skupina (v této době už navíc dinosauři nebyli považováni za monofyletický taxon). V rámci této prvotní skupiny už měly být obsaženy všechny důležité teropodní znaky sdílené s ptáky, což umožňovalo vydávat je za homologické s těmi ptačími bez toho, aby bylo nutné vysvětlovat chybějící "teropodní specializace" u ptáků. Jak vypadala tato ancestrální skupina? Až do zavedení kladistiky měla paleontologie vynikající odpověď - pseudosuchiany. Tento parafyletický shluk bazálních krurotarzů (tedy archosaurů blíže příbuzných krokodýlům než ptákům) byl považován za ideální směs, ve kterém při postupu zpátky v čase splývaly a mizely vývojové větvě dinosaurů, ptáků, pterosaurů a krokodýlů. Broom se svým popisem euparkerie pouze upřesnil, jak by měl ideální předek všech těchto skupin vypadat. V dnešní době se to zdá ironické, ale obliba euparkerie jako kandidáta na předka ptáků nespočívala v tom, že by její kostra vykazovala přesvědčivé ptačí znaky (tak tomu bylo u dinosaurů), jako spíš v tom, že postrádala jakékoli znaky, které by byly zjevně neptačí! Stejná logika se vyskytuje v Heilmannově práci The Origin of Birds, která diskuzi o ptačím původu zcela zastavila na další půl století:

[...] rather a close kinship exists between Coelurosaurs and birds, even if several points of resemblance in the rest of skeleton may be due to analogous adaptations owing to the same bipedal mode of progression. We have therefore reasons to hope that in a group of reptiles closely akin to the Coelurosaurs we shall be able to find and animal wholly without the shortcomings here indicated for a bird-ancestor. [...] Such a group is possibly the Pseudosuchians, by several authors, especially F. v. Huene [...], considered the ancestors of the Theropodous Dinosaurs and Coelurosaurs.

Heilmann 1926:183 

From the investigation we here have seet on foot, it is evident that all our requirements of a bird ancestor are met by the Pseudosuchians, and nothing in their structure militates against the view that one of them might have been the ancestor of the birds.

Heilmann 1926:189 

    Krokodylomorfní hypotéza se oproti tomu snažila podložit své vývody sdílenými odvozenými znaky, stejně, jako tomu historicky bylo v případě dinosauří hypotézy. Walker (1972) navrhl blízké příbuzenství mezi ptáky a krokodýly na základě ptačích znaků přítomných u triasového krokodylomorfa druhu Sphenosuchus acutus. (Aby nedošlo k omylu, i dnes přijímaná topologie počítá s relativně blízkým příbuzenstvím ptáků a krokodýlů - z hlediska žijících skupin se jedná o sesterské klady, pokud ale vezmeme v úvahu fosilní záznam, stojí mezi nimi všichni neptačí dinosauři, pterosauři, i početná sbírka "pseudosuchianů", neboli krurotarzů mimo krokodýly. Všechny tyto taxony dohromady tvoří klad Archosauria. Kdyby však měl pravdu Walker, archosauři by se omezili na ptáky, krokodýly a několik primitivnějších krokodylomorfů, zatímco dinosauři, pterosauři ani většina krurotarzů už by mezi ně nespadala.) Údajné synapomorfie se týkaly kraniální pneumacity a pohyblivosti, stavby patra a morfologie vnitřního ucha. Ani dnes se tato hypotéza nezdá absurdní (na rozdíl od té, která by ráda viděla jako ptačího předka longiskvamu a podobná zvířata) - zvláště když se někteří autoři pokusili dokázat, že předkové krokodýlů byli endotermní, teplokrevnost není apomorfická jen pro dinosaury nebo pan-aviany, ale pro všechny archosaury (!) a krokodýli si vyvinuli ektotermii druhotně (Seymour et al. 2004). Další autoři k Walkerově hypotéze přidali několik dalších synapomorfií - včetně morfologie zubů (Martin et al. 1980). Zatímco Walker předpokládal, že ptáci jsou sesterským taxonem ke krokodylomorfům jak celku - přičemž "sfenosuchiani" už patří mezi první zástupce krokodylomorfní linie - autoři jako Martin, Whetstone nebo Whybrow navrhli ptáky přímo jako podskupinu krokodylomorfů, se společným předkem mezi sfenosuchiany, které pokládali za sesterský taxon k uzlu (krokodýli + ptáci). Krokodylomorfní hypotéza byla nicméně kritizována jak zastánci teropodního původu ptáků (Thulborn & Hamley 1982; Currie 1985), tak - alespoň částečně - i příznivci alternativních non-dinosauřích hypotéz (Tarsitano & Hecht 1980). Krokodylomorfy jako ptačí předky nakonec zavrhl sám původní autor hypotézy, jenž se nechal přesvědčit o nesprávnosti svého argumentu o synapomorfickém skloubení mezi mozkovnou a kostí čtvercovou (Walker 1985). To však paradoxně neodradilo další autory, včetně Martina a Tarsitana, aby v obhajobě této hypotézy pokračovali jen s drobnými modifikacemi.

    Zde poprvé přichází ke slovu kladistika. Padian (1982) a Gauthier (1986; Gauthier & Padian 1985) upřednostnili dinosauří hypotézu před krokodylomorfní stejně jako mnoho jiných autorů, ale z jiných důvodů: vyšlo jim to tak v analýze. Místo toho, aby diskutovali o rozšíření určitých znaků, o tom, zda jde o apomorfie nebo plesiomorfie, homologie nebo homoplazie, otestovali je. Lidský mozek není ideální k tomu, aby z velkého množství znaků rozhodl, který stromek vyžaduje nejmenší počet kroků, tedy změn stavu znaků. Gauthier do datové matrice zahrnul i znaky podporující krokodylomorfní hypotézu, a ty teropodní je "přebily", takže znaky sdílené s teropody byly odhaleny jako homologie a znaky sdílené s krokodylomorfy jako homoplazie. Ne primárně kvůli kvantitativní nebo kvalitativní převaze, ale kvůli jejich rozložení: některé dentální znaky navržené Martinem sice byly přítomné u ptáků a krokodýlů, už ale ne u jiných odvozených krokodylomorfů.

    Je kladistická analýza něco, co je principiálně spolehlivější než komparativní anatomie, jakou prováděli Heilmann, Ostrom, Walker i jeho pokračovatelé? Zcela jistě je efektivnější. Ale eliminuje jakoukoli předpojatost, která se docela jistě může vetřít do srovnávání koster lidským okem? Při kladistické analýze je role člověka omezena na výběr znaků a taxonů. Zbytek udělá vhodný počítačový program. Lidská úloha je však stále daleko důležitá. Mnoho autorů trvá na tom, že znaky ověří sami, což vyžaduje osobní přezkoumání fosilií stovek exemplářů. Znaky musejí být formulovány přesně a jednoznačně - ideální jsou číslem určené úhly a poměry, ne "sharp angle" nebo "much larger than". Autor musí rozhodnout, kolik stavů bude znak mít - většinou se používají binární znaky (0 nebo 1), ale metoda zvaná "Wagnerova parsimonie" dovoluje použít i vícestavové a spojité znaky. Ty mohou být řazené (ordered) nebo neřazené (unordered), přičemž u těch prvních je předem určena vývojová posloupnost různých stavů znaku. S popisem nového fosilního materiálu mohou být znaky přehodnoceny, navíc se často spousta autorů neshodne na tom, zda je o jediné fosilii možné říct, že nějaký znak vykazuje nebo ne - zde opět vstupují do hry lidské interpretace. A ani výběr "outgroup", taxonu nebo taxonů mimo skupinu zájmu, jehož (jejichž) úkolem je zabezpečit správnou polaritu znaků (tedy který stav je plesiomorfický a který apomorfický), není zanedbatelný. Ve skutečnosti zřejmě není obtížné sestavit datovou matrici tak, aby předem potvrzovala nějakou fylogenetickou hypotézu. 

    Dinosauří hypotéza se nezdá být touto možností ohrožena. I kdyby nebylo vše v pořádku s každou ze stovek kladistických analýz, které ji podpořily, je zde víc než dost další evidence. Ostromovy práce z oblasti srovnávací anatomie jsou pořád platné. Seznam dinosaurů disponujících nějakou formou peří se stále rozrůstá, a to jak početně, tak i do fylogenetického rozsahu. Zdá se, že dinosauři měli metabolizmus, reprodukční strategii, sluch i čich společný s ptáky. Snášeli podobná vejce, měli podobné barvy, trpěli stejnými nemocemi.

    Na druhou stranu to znamená, že by se zastánci alternativních hypotéz mohli s trochou snahy pokusit dokázat je kladisticky a uspět.

    Když je řeč o alternativních hypotézách, detailně byly zmíněny dvě z nich - krokodylomorfní a "pseudosuchianní". Jak už bylo řečeno, té druhé se také někdy říká "bazálně archosauří", a to i přesto, že Euparkeria není podle dnes respektované definice archosaurem (jen archosauriformem). To ale vůbec nevadí, protože u dnešních proponentů bazálně archosauří hypotézy již ani není v oblibě. Nahradili ji jiní plazi, kteří, jak se zdá, mají k archosaurům ještě víc daleko. 

    Narážím zde na taxony Longisquama insignis a Megalancosaurus preonensis, které skutečně u zastánců bazálně archosauří hypotézy nahradily euparkerii v roli ptačích předků. Ačkoli... Jak poznamenává Witmer, moderní příznivci této hypotézy nemají na rozdíl od těch, kdo favorizují krokodylomorfní nebo teropodní vysvětlení původu ptáků, vypracovanou konkrétní fylogenetickou hypotézu. Z jejich studií je těžké odvodit, zda si to uvědomují, ale taxony, o kterých v souvislosti se vznikem ptáků rádi mluví - Longisquama, Megalancosaurus, Cosesaurus, Sharovipteryx - neformují žádný klad, ale spíš jen náhodnou směsku bazálních saurianů (Sauria = Lepidosauromorpha + Archosauromorpha a zahrnuje kromě archosaurů i euparkerii podobné formy, prolacertiformy, šupinaté včetně např. mosasaurů, hatérie, plesiosaury, a v některých fylogenetických hypotézách dokonce i želvy), jejichž příbuzenství je obecně těžké určit. Tuto kritiku vznesl mimojiné i Witmer (2002), který také poznamenává, že výše uvedené taxony pro Feducciu a spol. nepředstavují ptačí předky v pravém slova smyslu, jen se blíží jejich představě, jak by měl tento předek vypadat. Skutečně, jakmile se na kterýkoli z těchto taxonů zaměříme podrobněji, ukáže se, že příbuznost s ptáky je minimální. To, že Longisquama - plaz podobný běžné ještěrce, s řadou dorzálních šupin, které někteří autoři interpretují jako struktury co do stavby velmi blízké obrysovému peří (Jones et al. 2000) - je archosaurem, jak se domníval autor jejího popisu, zpochybnil už Charig (1976). Celá identifikace longiskvamy jako archosaura je postavena na třech znacích - předočnicovém okně, mandibulárním okně a furkule, přičemž první dva mohou být tafonomické artefakty (Unwin & Benton 2001) a třetí je zřejmě chybně interpretovaná interklavikula. Autoři specializující se na vývoj peří mezitím odmítli Jonesovu interpretaci dorzálních struktur longiskvamy s tím, že se zřejmě jedná jen o prodloužené šupiny stužkovitého tvaru (Prum 2001). Když byla fylogenetická pozice tohoto taxonu analyzována kladisticky, vyšla uvnitř kladu sesterského vůči skupině Neodiapsida, což by v praxi znamenalo, že vše od zahradní ještěrky přes varana komodského a akvatické mosasaury je v otázce ptačího původu informativnější, než Longisquama a Megalancosaurus (Senter 2004). Renesto et al. (2010) Senterovy výsledky zamítli na základě chyb v datové matrici, a sami předložili nový kladogram, ve kterém Megalancosaurus spadá mezi prolacertiformy - bazální archosauromorfy, mezi nimiž a ptáky stále stojí celá řada archosauriformních linií včetně euparkerie, krurotarzů včetně krokodylomorfů, pterosaurů a neptačích dinosauromorfů.
    Hypotéza, podle které je ptačím předkem kvadrupední bazální archosaur (jenž zřejmě archosaurem vůbec není), je dnes nejoblíbenější alternativou k teropodnímu vysvětlení ptačích počátků - podporuje ho nejviditelnější postava anti-teropodního dizentu, Alan Feduccia. Zároveň je však tento pohled tvrdě kritizován. Witmer (2002) např. napsal:

In sum, at present there remains no credible alternative to maniraptoran theropod dinosaurs for the origin of birds. Previous tangible alternatives (crocodylomorphs, basal archosauriforms such as Euparkeria) have been refuted or summarily dropped because of lack of interest. What has replaced these are intangible “models” that conform to preconceived notions on how bird flight evolved, that is, taxa that, although not truly related to birds, are “much like what we would expect” the true ancestors to be. In some ways, it seems as if the search for real avian relatives has been supplanted by the mission to discredit both the theropod hypothesis and the cladistic methodology that continues to corroborate the hypothesis. Fossils such as Longisquama may someday emerge as more relevant players in the debate, but if the media hype surrounding the Jones et al. (2000a) paper was any indication, even Longisquama will be just another attempt to develop a rhetorical weapon to attack the theropod hypothesis and cladistics.

Witmer 2002:18 

("Celkem shrnuto, v současnosti v otázce původu ptáků nezbyla žádná věrohodná alternativa k maniraptorním teropodním dinosaurům. Předchozí opodstatněné alternativy [krokodylomorfové, bazální archosauriformové typu euparkerie] byly vyvráceny nebo hromadně zavrženy pro nedostatek zájmu. Nahradily je neurčité "modely" vyhovující předpojatým představám o evoluci ptačího letu, totiž že některé taxony, které ve skutečnosti nejsou blízké ptákům, jsou "velmi podobné tomu, co bychom očekávali" od skutečných ptačích předků. Do jisté míry to vypadá, jako by bylo hledání skutečných ptačích příbuzenství vytlačeno posláním zdiskreditovat jak teropodní hypotézu, tak i kladistickou metodologii, která ji nepřestává potvrzovat. Fosilie jako Longisquama mohou jednoho dne v diskuzi sehrát významnější úlohu, ale lze-li usuzovat z  medializace studie Jones et al. [2000], i Longisquama bude jen dalším pokusem vyvinout řečnickou zbraň pro útok na teropodní hypotézu a kladistiku.")

    Ještě důslednější kritiku předložil Prum (2003) v práci, která následovala po diskuzi mezi ním a Feducciou na stránkách ornitologického žurnálu Auk. Prum, který je jedním z nejprogresivnějších dnešních ornitologů; zástupce nové generace, která svůj obor vnímá jako výzkum biologie živých dinosaurů a autor dnes obecně přijímané koncepce vývoje peří, usvědčuje Feducciu z několika inkonzistencí. Poukazuje na to, že jeho přijetí dromaeosauridů jako druhotně nelétavých ptáků, kteří čirou náhodou (a taxé extrémní konvergencí, samozřejmě) vypadají úplně jako teropodní dinosauři (Feduccia 2002), odporuje celým desetiletím jeho vlastní práce. Údajnou furkulu u longiskvamy pokládá za důkaz její blízkosti ptákům, v protikladu se svými staršími pracemi a bez ohledu na to, že touto charakteristickou kostí disponuje také minimálně šest kladů teropodů. Prum také Feducciu usvědčuje z ignorování základních principů fylogenetiky, když předpokládá něco, co ve skutečnosti teprve musí být doloženo (homoplazii znaků sdílených ptáky a dinosaury) - a to analýzou, která ukáže, že nejparsimonnějším vysvětlením je právě konvergentní získání daných znaků. Nejen to, Feduccia využívá ve svých pracích dnes již vyvrácené fylogenetické hypotézy k tomu, aby odmítl testovatelné, opakovatelné vědecké metody. Není ani dobře obeznámen s konceptem, který kritizuje, protože opakuje, že podle dinosauří hypotézy jsou dromaeosauridi ptačími předky a ptáci z nich přímo odvozují svůj původ, zatímco všeobecně nejpřijímanější varianta dinosauří hypotézy vidí monofyl (Dromaeosauridae + Troodontidae) jen jako sesterský taxon k avialanům, kladu obsahujícímu "tradiční" ptáky. V závěru své práce Prum tvrdí, že Feducciovy postupy pouze stvrzují jeho dřívější výrok, totiž že debatu o teropodním původu ptáků už je třeba ukončit - současní zastánci alternativních hypotéz už se totiž dostali mimo vědu jako takovou. Místo toho, aby vytvářeli hypotézu ze známých faktů, hledají a přizpůsobují fakta předem stanovené hypotéze. Nesplňují princip falzifikovatelnosti - kterákoli nesrovnalost ve znacích mezi nějakou archosauromorfní linií a ptáky může být odmítnuta s tím, že tato linie ve skutečnosti nereprezentuje skutečného ptačího předka, který hypotéze ideálně vyhovuje (a neexistuje).

Kostra druhu Longisquama insignis, diapsida s nejistými příbuzenskými souvislostmi. Dorzální struktury byly v minulosti interpretovány jako stužkovité šupiny, integument blízký obrysovému peří nebo jako otisky listů bez spojení s vlastní fosilií. (Zdroj: upload.wikimedia.org)

Deinonychus antirrhopus, odvozený zástupce kladu Deinonychosauria, který je v dnes nejuznávanější fylogenetické hypotéze sesterským taxonem skupiny nejlépe odpovídající tradičním ptákům (zahrnující archaeopteryga, žijící ptáky, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky). Rekonstrukce pochází z knihy G. S. Paula Dinosaurs of the Air (pp. 11), ve které autor ukazuje, že dinosauří hypotéza je dobře kompatibilní s arboreálním původem ptačího letu a že někteří historicky neptačí dinosauři mohou být ve skutečnosti druhotně nelétaví ptáci. Deinonychosauři sdílí s ptáky opistopubickou pánev, uncinátní výběžky žeber vyztužující hrudní koš, furkulu, semilunární karpál, asymetrický zápěstní kloub umožňující složení křídel i obrysová pera. BAND tyto homologie interpretuje jako důkazy o druhotné nelétavosti, proti tomu lze však naopak argumentovat výčtem znaků symplesiomorfických s primitivnějšími teropody. Oproti dřívějším Feducciovým tvrzením teropodní hypotéza nepočítá s tím, že by Velociraptor nebo kterýkoli jiný deinonychosaur byl přímým předkem ptáků. (Zdroj: personal.kyoht.com)

Archaeopteryx, který je díky svému brzkému datu objevu (1859) stále ještě často považován za prvního ptáka. Kterým z dvou výše uvedených taxonů je podobnější? Kde jde o fylogeneticky informativní podobnosti a kde jen o konvergence? Tak by šla shrnout velká část diskuze o ptačích počátcích, plnící stránky žurnálů posledních čtyřicet let. (Zdroj: skeletaldrawing.com)

    Prum přirovnává Feducciu ke konspiračnímu teoretikovi, který pokládá teropodní teorii o původu ptáků za "obrovské kladistické spiknutí, které má oklamat ornitologickou komunitu". Je úplně pochopitelné, proč se spolu s Witmerem zaměřil i na kritiku Feducciova přístupu ke kladistice. Fylogenetická systematika a BAND (Birds Are Not Dinosaurs - napůl vážné označení pro moderní zastánce non-teropodních hypotéz, i když pořád o dost vážnější než ABSRD - Anything But a Small Running Dinosaur - nebo MANIAC - Maniraptorans Are Not In Actuality Coelurosaurs) spolu téměř třicet let nešly dohromady. Kladistika bez výjimky potvrzovala dinosauří hypotézu, příznivci alternativních hypotéz jí opovrhovali. To se ale změnilo - první BANDovská kladistická analýza přišla už minulý rok.
    Stáli za ní James a Pourtless (2009), kteří se zaměřili na "prověření" pěti různých hypotéz. Primárně té, podle které jsou ptáci usazeni hluboko uvnitř teropodního kladu - k tomu využili standardní datové matrice z práce Clark et al. (2002), na jehož základě sestrojili novou matrici s 242 znaky a 79 taxony. Zvážené alternativní hypotézy jsou "druhotná teropodní nelétavost" (maniraptoři jsou druhotně nelétaví potomci archaeopteryga, odvození "skuteční ptáci" jsou pak již normálně usazeni hluboko uvnitř tohoto kladu), krokodylomorfní a bazálně archosauří hypotéza (netřeba vysvětlovat) a Kuročkinova polyfylie ptáků, katastrofálně podložená a neparsimonní spekulace, podle níž do Maniraptora spadá Archaeopteryx, Vorona a klad Enantiornithes, všichni ostatní ptáci (ano, včetně konfuciusornitidů; jeholornise, sapeornitidy a další taxony zřejmě Kuročkin vůbec nezná) jsou ale potomky bazálních archosaurů (Kuročkin 2006). První obavy z Jamesovy a Pourtlessovy práce vyvolává už čtení abstraktu - matrice Clarka a kolektivu údajně obsahuje "problematické předpoklady homologie, zvláště u patra, bazipterygoidu, ruky, zápěstí a nártu". Matrice může ztěží obsahovat předpoklady o homologii, protože zjistit, co je homologické a co konvergentní, je účelem samotné analýzy. Text samotné studie toto zvláštní tvrzení moc neobjasňuje - James & Pourtless nejprve popisují, které znaky vynechaly z nové matrice a proč (přičemž někdy původní znaky skutečně byly nejednoznačné), a poté se odvolávají na několik autorů, kteří doporučují minimalizovat množství apriorních předpokladů o homologii. V dalším odstavci se vrací ke "kritice" konkrétních znaků z analýzy Clarka a kolektivu - přesněji k odůvodnění toho, proč tyto perfektně informativní znaky vyřadili z matrice analýzy. Důvody vypadají nějak takhle: "příliš autapomorfický na to, aby dovoloval srovnání...", "karpální homologie mezi [...] jsou nejasné", "protože vzorce karpální evoluce teropodů nejsou příliš jasné..." apod. V citacích za těmito konstatováními se často objevují jména Martina a Feducciy.
    Jinak řečeno, autoři vyřadili každý znak, jehož homologii u ptáků a teropodů zpochybnil nějaký člen BANDu, a domnívali se, že to z analýzy odstraní jakousi předpojatost. Jejich odůvodnění je absurdní a zaměňuje primární homologie (tedy pouhá morfologická podobnost, která může a nemusí být fylogeneticky informativní - ne tedy "je tohle semilunární karpál se všemi důsledky, které by to s sebou neslo?", ale "je to dostatečně podobné semilunárnímu karpálu, ať už to je cokoli?") se sekundárními ("skutečná", od společného předka odvozená homologie, jinak také nazývaná synapomorfie). Kladistická analýza testuje, které primární homologie jsou také homologiemi sekundárními. Primární homologie nemají nic společného s předpojatostí. Nemůžou mít. Všechny "problematické" znaky lebky, přední končetiny a tarzu, které James a Pourtless pro jistotu vyřadili, mohly být klidně odhaleny jako konvergentní a fylogeneticky neinformativní - to by ovšem vyžadovalo, aby evidence pro nějakou non-teropodní hypotézu byla přesvědčivější než všechny tyto znaky dohromady. A pokud jde o "BANDitské" znaky, např. Martinovy dentální homologie mezi ptáky a krokodylomorfy, ty vyřazeny nebyly. Je pravda, že prvotní výsledky byly James a Pourtless ochotni otestovat znovuzahrnutím vypuštěných znaků, jenže tehdy se dopustili ještě něčeho horšího: u všech taxonů je kódovali jako "?", což už  hraničí se záměrnou dezinformací, protože otazník se používá tehdy, když přítomnost znaku u daného taxonu není známa, a zde samozřejmě byla.
    Zvláštnostní v textu je více. Stavy znaku prý nejsou polarizované, což by ovšem znamenalo, že předložené kladogramy budou nezakořeněné (unrooted) a z jako takových by z nich nešla odvodit posloupnost odštěpování se vývojových větví (= evoluční dráha), a to asi není to, co by autoři chtěli. Následující věta ukazuje, že tímto tvrzením je myšleno odmítnutí autorů předpokládat, že 0 vždy reprezentuje nejprimitivnější stav znaku. To je pěkné, ale irelevantní: o tom, zda primitivní stav reprezentuje 0, 1 nebo jiné číslo (v případě Wagnerovy parsimonie) nerozhoduje autor analýzy, ale outgroup, kterou přidá. Zde outgroup je, a znaky tedy samozřejmě polarizované jsou. Kódování longiskvamy je nespolehlivé a založené na nepotvrzených interpretacích (antorbitální okno, furkula). Soustavné označování longiskvamy za "bazálního archosaura" je samo o sobě docela nebezpečnou předpojatostí, na rozdíl od Clarkových znaků. Tvrzení, které se opírá o citaci z Bentonovy úvodní kapitoly v The Dinosauria, totiž že teropodi mají jedinou spolehlivou apomorfii, intramandibulární kloub (James & Pourtless 2009:35), je využito ke zvláštním spekulacím; stačilo by přitom nahlédnout o pár stránek dál, a seznam apomorfií by se povážlivě rozrostl, nemluvě už o možnosti porovnání s jinými kladistickými studiemi, které od dob Gauthierovy revoluční analýzy nashromáždily znaků jedinečných pro teropody víc než dost. To je také důvod, proč je Theropoda považován za stabilní klad, což autory zřejmě překvapuje.
    Ale to nejzajímavější: výsledky. První kladogram, zahrnující jen taxony analyzované Clarkem a kolektivem, je téměř jedna velká polytomie. Sinraptor, Allosaurus a celurosauři tvoří trichotomii; celurosauři se dělí na maniraptoriformy a klad dvou tyrannosauroidů. Vnitřní struktura maniraptoriformů totálně zaniká v gigantické polytomii s 38 (!) větvemi odštěpujícími se z jednoho uzlu. Není divu, chce se dodat: autoři vynechali znaky "určené k adresování specifických otázek v celurosauří fylogenezi, které nebyly relevantní pro [jejich] analýzu" (James & Pourtless 2009:12). Jediné rozeznatelné sub-klady tvoří jádro troodontidů, mononykini a (Struthiomimus + Gallimimus). Následující kladogram je ořezán na 24 taxonů, v nichž je sice zastoupen každý celurosauří klad, ale jen odvozenějšími zástupci - chybí taxony, které jiné analýzy odhalují jako bazální ornitomimosaury, troodontidy, alvarezsauridy apod. Následovně je prezentován kladogram, postavený na 20 taxonech*. Nechybí čtyři krokodylomorfové (aligátor, Dibrothosuchus, Terrestrisuchus, Sphenosuchus) a Longisquama. Autorům se povedlo dosáhnout toho, co chtěli, a zároveň se odkryl značný problém. Longisquama se se svými (zřejmě neexistujícími) lebečními znaky stala maniraptoriformem, přičemž tento slabě podpořený klad (58% konsenzus) stojí v polytomii s monofylem několika bazálnějších teropodů a kladem čtyř výše zmíněných krokodylomorfů. Podrobnější kladogram, založený na více taxonech*, ukáže klad ptáků odvozenějších než Jeholornis v polytomii snad se vším kromě bazálních archosauriformů z outgroup - včetně herrerasaura, eoraptora, záhadného kladu (Allosaurus + Tyrannosaurus + Ceratosaurus), jehož zformování je mi záhadou, longiskvamy a krokodylomorfů. Práce sice nabízí několik dalších stromků, ale to jsou bez výjimky výsledky hrátek s odebíráním různých taxonů z matrice s nadějí, že to pomůže minimalizovat polytomie - ani v jednom případě nepomohlo.

Výsledky Jamesovy a Pourtlessovy analýzy v celé své kráse. Fylogenetický signál zcela zaniká v masivní polytomii, způsobené odstraněním mnoha důležitých celurosauřích znaků a taxonů. Díky tomu se teropodi - resp. to, co z teropodů zbylo - "rozpadli" a dostali do polytomie s krokodylomorfy. (Zdroj: James & Pourtless 2009: Fig. 11)

    A teď k tomu, proč jsou výsledky bezcenné. Každá z výše rozvedených chyb by stačila sama o sobě, ale James a Pourtless měli problémy dokonce i s výběrem taxonů. Z non-celurosauřích teropodů je zastoupeno všeho všudy pět taxonů: Allosaurus, Ceratosaurus, Dilophosaurus, Sinraptor a Syntarsus. Nikde není Megalosaurus, Spinosaurus, Gasosaurus, Abelisaurus, Zupaysaurus ani Guaibasaurus. Ano, analýza se nezaměřovala na vnitřní strukturu teropodů, ale všechny tyto taxony mají docela významnou polohu v možném vývojovém kontinuu mezi prvními dinosaury a ptáky. Non-teropodní pan-aviany reprezentují čtyři (!) OTU, a sice Herrerasaurus, Eoraptor, Marasuchus a Scleromochlus. Vůbec nejhorší je ale zřejmě zastoupení non-krokodylomorfních krurotarzů: včetně vysoce odvozené effigie jsou tři (zbylí dva jsou Erpetosuchus a Ornithosuchus). Chybí ale relevantní non-archosauří taxony, které přitom mohly rozhodnout o pozici longiskvamy: prolacertiformové a drepanosauridi.
    Závěr práce je velkolepý: 

Analysis of our new matrix indicated that both the early-archosaur and crocodylomorph hypotheses are at least as strongly supported as the BMT.

James & Pourtless 2009:35 

These data and our results, consistently retrieving a polytomy of archosaurs more derived than basal-most forms like Euparkeria and Erythrosuchus (Figs. 9–13), support the earlier consensus, partially challenged by Gower and Wilkinson (1996), that phylogenetic relationships among Archosauria are poorly understood (e.g., Romer 1956, Charig 1993, Feduccia 1999). Clearly, extensive homoplasy is at work. In such cases, even rigorous applications of cladistic methods can fail to resolve phylogenetic relationships accurately (e.g., Gosliner and Ghiselin 1984, Carroll 1988, Carroll and Dong 1991, Wiens et al. 2003). The present uncertainties in discriminating among the BMT, early-archosaur, and crocodylomorph hypotheses are an invitation to further study. The neoflightless-theropod hypothesis of Paul, or even the “birds-evolved-twice” hypothesis of Kurochkin, may prove correct in the light of future discoveries. Such uncertainty drives the growth of scientific knowledge, and it should be welcomed rather than discounted.

James & Pourtless 2009:38 

    Své motivy James a Pourtless jaksi mimochodem odhalili na začátku kapitoly Discussion: jejich práce má být odpovědí těm zastáncům teropodní hypotézy, kteří zakládají její správnost na tom, že odpůrci dosud nenabídli a kladisticky neotestovali žádné parsimonnější vysvětlení. Ukazují tak, že Witmer a Prum se mýlili, když hnutí BAND spojili s ignorancí kladistiky. Pokud se totiž post-ostromovským zastáncům alternativních vysvětlení ptačího původu musí něco nechat, je to vytrvalost. Ani objev dinosauřího peří, ani zhroucení "časového paradoxu", ani nalezení evolučně-developmentárního vysvětlení pro nesoulad mezi identitou prstů ptáků a dinosaurů, a dokonce ani kladistika je nepřiměly změnit svůj postoj. To vše totiž BANDité časem zakomponovali do svých spekulací: zahrnutí maniraptorů mezi ptáky a jejich vytrhnutí z dinosaurů hodně pomůže s absencí časového paradoxu a peřím, o zbytek se postarají Lingham-Soliarovy práce identifikující protopeří jako kolagenová vlákna. Na druhou stranu tím vzniká časový paradox na straně samotných BANDitů (Archaeopteryx je totiž mladší než jeho údajní maniraptoří potomci), distribuce protopeří mezi teropody a intenzita výzkumu, který se na něj v poslední době zaměřuje nedává kolagenovému vysvětlení mnoho šancí a nové BANDití paradigma je, jak správně upozornil Prum, v kontradikci s léty jejich předchozích výzkumů. A co se kladistické podpory týká - výše uvedená kritika je snad dostatečně výmluvná. I když analýza Jamese a Pourtlesse ukazuje remízu mezi příznivci a odpůrci teropodní hypotézy, ty, které mluví ve prospěch zastánců, mají kvalitativní i kvantitativní převahu.
    Bez zajímavosti není rostoucí podobnost mezi rétorikou dnešních odpůrců dinosauří hypotézy a kreacionistů. Krásně je to vidět v komentáři, který poskytl John Ruben serveru ScienceDaily. Ruben je autorem komentáře k současnému výzkumu v oblasti ptačích počátků, který vyšel letos v PNAS. Původně jsem si myslel, že jde o recenzovanou práci a možná i nový pokus kladisticky podpořit BAND; z nadpisu článku v ScienceDaily to tak vypadalo. Jde však pouze o komentář k vlastnímu výzkumu (Alexander et al. 2010), který se dostal na titulní stranu žurnálu, týká se letové konfigurace mikroraptora a stojí za ním mimojiné L. Martin - z toho by mělo být zřejmé, jakou hypotézu o původu ptáků autorský kolektiv podporuje. Ale i článek v ScienceDaily je svým způsobem zajímavý. Věta "[w]e're finally breaking out of the conventional wisdom of the last 20 years, which insisted that birds evolved from dinosaurs and that the debate is all over and done with" je pěknou ukázkou konvergence s kreacionisty: především ID rádo podává situaci tak, jako kdyby nejnovější objevy a výzkumy posledních let (především z oblasti genetiky a molekulární biologie) začaly odhalovat rysy plánu ve stavbě živých organizmů. V obou případech to není pravda. Hypotéza, která si neurčitě pohrává s bazálními archosaury jako předky ptáků, je tady od konce devatenáctého století a obsah Feducciových publikací se výrazně nemění již přes dvacet let, podobně jako zásahy křesťanského fundamentalizmu do biologie mají bohatou historii sahající sto let zpátky. Kreacionisté i BANDiti se chytají stébel, nebrání se dezinterpretacím a přisuzují přehnaný význam některým výzkumům, jejichž spojitost s předmětem sporu je jen nízká. To platí i pro nejnovější výzkum, jehož se týká Rubenův komentář: je dost nepravděpodobné, že sebepřevratnější objev související s letovou konfigurací mikroraptora by byl dost relevantní na to, aby zasáhl do diskuze o původu ptáků. Obsah komentáře dobře vystihl Witmer: reálné fosilie v něm vystupují jen jako zbraně v dalším řečnickém útoku na teropodní hypotézu.
    BAND zřejmě vymře poté, co se "dinosaur-bird link" stane samozřejmým i pro ornitologickou komunitu - právě ta mu totiž poskytuje zázemí. Pokud existují dinosauří paleontologové zpochybňující teropodní původ ptáků, je jich stále méně, než paleornitologů se stejnými názory. Už dnes ale existují studie, zaměřující se na příbuzenské vztahy mezi živými ptáky, které tuto analyzovanou skupinu vnímají jako součást teropodů. Livezey & Zusi 2007, dosud nejrozsáhlejší rozbor vůbec, je toho ukázkovým příkladem.

*Zprvu jsem si myslel, že když James a Pourtless píšou o "okleštění", mají tím na mysli pouhé grafické změny v tom, které taxony zobrazí. Ořez se ale týkal i datové matrice - kladogramy totiž zachycují nejen rozdílné taxony, ale i vztahy mezi nimi. Na žádném stromku v celé práci se nevyskytuje více jak 35 taxonů, analyzováno jich přitom byl 79 a pozice některých z těch vynechaných by mohla být zajímavá (Scleromochlus). Závažnější je ale fakt, že v žádné z analýz, která zároveň obsahuje longiskvamu a krokodylomorfy, autoři neponechali víc tři non-maniraptoriformní teropody (z už tak dost chudého původního matrixu ubyli Albertosaurus, Sinraptor, Dilophosaurus a Syntarsus) a vůbec se nezabývají důsledky tohoto kroku. Zmizely rovněž taxony kritické pro vztah mezi maniraptory a teropody: stromky s 35 taxony neobsahují bazální ornitomimosaury a většinu kompsognatidů, stromky s 20 taxony pak žádné zástupce těchto skupin. 

Zdroje:

• http://www.sciencedaily.com/releases/2010/02/100209183335.htm
• Alexander, D. E., Gong, E., Martin, L. D., Burnham, D. A. & Falk, A. R. 2010. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid, Microraptor gui.  Proceedings of the National Academy of Science 107(7): 2972-2976.
• Bakker, R. T. & Galton, P. 1974. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168-172.
• Broom, R. 1913. On the South-African pseudosuchian Euparkeria and allied genera. Proceedings of the Zoological Society of London 1913: 619-633.
• Charig, A. J. 1976. Order Thecodontia Owen 1859. Pp. 7-10 in Kuhn, O. (ed.), Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 13. Gustav Fischer Verlag, New York.
• Clark, J. M., M. A. Norell, and P. J. Makovicky.2002. Cladistic approaches to the relationships of birds to other theropod dinosaurs. Pp. 31–60 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
• Currie, P. J. 1985. Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Canadian Journal of Earth Science 22: 1643–1658.
• Feduccia, A. 2002. Birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem. Auk 119: 1187-1201.
• Galton, P. M. 1970. Ornithischian dinosaurs and the origin of birds. Evolution 24(2): 448-462.
• Gauthier, J. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. Pp. 1-55 in Padian, K. (ed.), The Origin of Birds and the Evolution of Flight. California Academy of Sciences, San Francisco.
• Gauthier, J., and K. Padian. 1985. Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. Pp. 185-197 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The beginnings of birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984, Freunde des Jura-Museums, Eichstätt, West Germany. 
• Heilmann, G. 1926. On the Origin of Birds. H. F. & G. Witherby, London, 209 p.
• James, F. C. & Pourtless, J. A. 2009. Cladistics and the origins of birds: a review and two new analyses. Ornithological Monographs 66: 1-78. 
• Jones, T. D., Ruben, J. A., Martin, L. D., Kuročkin, E. N., Feduccia, A., Maderson, P. F. A., Hillenius, W. J., Geist, N. R. & Alifanov, V. 2000. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science 288(5474): 2202–2205.
• Kuročkin, E. N. 2006. Parallel evolution of theropod dinosaurs and birds. [In Russian.] Zoologičeskij Žurnal 85: 283–297 [English version, Entomological Review 86: S45–S58].
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149(1): 1-95.
• Martin, L. D., Stewart, J. D. & Whetstone, K. N. 1980. The origin of birds: Structure of the tarsus and teeth. Auk 97:86–93.
• Ostrom, J. H. 1969. Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Museum of Natural History Bulletin 30: 1–165.
• Ostrom, J. H. 1973. The ancestry of birds. Nature 242(5393): 136.
• Ostrom, J. H. 1974. Archaeopteryx and the origin of flight. Quarterly Review of Biology, 49(1): 27-47.
• Ostrom, J. H. 1975. The origin of birds. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 3: 55-77.
• Ostrom, J. H. 1976. Archaeopteryx and the origin of birds. Biological Journal of the Linnean Society 8(2): 91 - 182.
• Padian, K. 1982. Macroevolution and the origin of major adaptations: vertebrate flight as a paradigm for the analysis of patterns. Proceedings of the Third North American Paleontological Convention 2:387-392.
• Prum, R. O. 2001. Longisquama fossil and feather morphology (response). Science 291(5510): 1899-1900.
• Prum, R. O. 2003. Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120:550–561.
• Renesto, S., Spielmann, J. A., Lucas, S. G. & Tarditi Spagnoli, G. 2010. The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 46: 1–81.
• Senter, P. 2004. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology 2(3): 257-268.
• Seymour, R. S., Bennett-Stamper, C. L., Johnston, S. D., Carrier, D. R. & Grigg, G. C. 2004. Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Physiological and Biochemical Zoology 77(6): 1051–1067.
• Tarsitano, S. & Hecht, M. K. 1980. A reconsideration of the reptilian relationships of Archaeopteryx. Zoological Journal of the Linnean Society 69: 149-182.
• Thulborn, R. A. & Hamley, T. L. 1982. The reptilian relationships of Archaeopteryx. Australian Journal of Zoology 30:611-634
• Unwin, D. M. & Benton, M. J. 2001. Longisquama fossil and feather morphology (response). Science 291(5510): 1900-1901.
• Walker, A. D. 1972. New light on the origin of birds and crocodiles. Nature 237(5353): 257–263.
• Walker, A. D. 1985. The braincase of Archaeopteryx. Pp. 123-134 in Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The beginnings of birds. Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt 1984, Freunde des Jura-Museums, Eichstätt, West Germany.
• Witmer, L. M. 1991. Perspectives on avian origins. Pp. 427-466 in Schultze, H.-P. & Trueb, L. (eds.), Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus. Cornell University Press, Ithaca, N.Y.
• Witmer, L. M. 2002. The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. Pp. 3-30 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.