pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Jura Museum Eichstätt – ráj ptačí evoluce (recenze)

    Eichstätt je poměrně malé město (méně než 15 000 obyvatel) v západním Bavorsku, přímo uprostřed národního parku Altmühltal, z paleontologického hlediska se ovšem jedná o evropskou metropoli.

    Není těžké to zjistit – při průjezdu městem jsou patrné hustě rozmístěné upoutávky na zdejší Jura Museum, ve kterém jsou uloženy všechny poklady souvrství Solnhofen Plattenkalk. To patří mezi tzv. Lagerstätten neboli lokality s mimořádnou kvalitou prezervace. Tvoří jej extrémně jemnozrnný vápenec, ukládaný ve svrchní juře (přesněji v pozdním raném tithonu [Elżanowski 2002]) po dobu asi 200 000 let. Tehdy bylo dnešní Bavorsko soustavou ostrůvků a lagun na pobřeží oceánu Tethys. A právě díky těmto lagunám Solnhofen zanechal nesmazatelnou stopu v historii paleontologie obratlovců. Voda u jejich dna neobsahovala téměř žádný rozpuštěný kyslík, což znemožnilo běžný rozklad mrtvých těl, které sem byly zaneseny z okolních ostrůvků nebo odplaveny z volného moře.;
    Eichstätt sám se stal místem, kde se v roce 1984 konala první a zřejmě jediná vědecká konference věnovaná jedinému fosilnímu druhu (Hecht et al. 1985). Tím je samozřejmě Archaeopteryx lithographica, jehož druhé jméno jasně odkazuje na historii solnhofenských vápenců, kde byl nalezen. Až do sedmdesátých let měl Archaeopteryx neotřesitelný monopol, co se týče výzkumu ptačího původu. Není proto divu, že jeho eichstättský exemplář se dostal na logo Jura Museum a že tato instituce představuje to nejlepší, co lze ohledně raných fází evoluce ptáků ve střední Evropě najít. Ale i přesto, že evoluce ptáků patří mezi hlavní témata tohoto blogu, eichstättské muzeum obsahuje tolik fascinujícího materiálu, že by bylo nefér nevěnovat mu stejný prostor. Každá expozice je zde tak profesionálně provedena a podána tak zajímavou formou, že musí zaujmout snad každého návštěvníka, bez ohledu na to, jaká problematika jej zajímá nejvíc.
    Sbírky jsou umístěny v prostorách hradu Willibaldsburg. Tato historická budova (pocházející z roku 1353) je dominantou celého městečka a byla rekonstruována v poměrně moderním slohu. Je přístupná z více směrů a řekl bych, že celkem bezproblémově z celého Eichstättu: stačí se jednoduše vydat směrem k hradu a nějaká cesta se už najde. Po výstupu na Willibaldsburg je možné obdivovat okolní krajinu – na obzoru jsou dobře patrné haldy suti a odkryté horniny vymezující okraj velkého naleziště (Fossiliensteinbruch bei Eichstätt) bezprostředně za městem.

Výhled z Willibaldsburgu na Eichstätt a okolí.

    Vstupné do muzea stojí čtyři eura a do 15 let (včetně) je zdarma. Prohlídku je možné absolvovat i s průvodcem, ovšem pouze v němčině.
    V první místnosti muzea toho moc k vidění není – kromě nejrůznějších suvenýrů (kopie desky s archeopterygem, trička s archeopterygem...) se zde nacházejí dva glóby, z nichž jeden zachycuje Zemi tak, jak vypadá dnes a druhý v době, kdy se ukládaly solnhofenské vápence; tedy asi před 148 miliony let (ICS 2009). V té době byla geografie značně odlišná: planetě dominovaly dva oceány, Pacifik a Tethys. Zatímco Laurasie, jedna ze dvou velkých pevnin bývalé Pangey, se už kompletně rozpadla (přičemž z její centrální části, odpovídající dnešní Evropě, zbyla síť ostrůvků rozptýlených v mělkém moři, sevřených mezi Severní Amerikou na západě a sibiřsko-čínskou pevninou na severovýchodě), rozpad Gondwany teprve začal. Východní část, zastoupená Jižní Amerikou a Afrikou dosud pevně spojenou s Arabským poloostrovem, se začala zvolna vzdalovat od části západní, tvořené Austrálií, Antarktidou, Indií a Madagaskarem. Mezi západní Gondwanou a Severní Amerikou se začal otevírat Atlantik, zatímco Tethys se stále rozpínal v prostoru vymezeném Austrálií a Indií na jihu, Afrikou a Severní Amerikou na západě a ostrůvky odpovídajícím různým částem Evropy a jižní Asie na severu.
    Po průchodu další menší místností, ve které jsou mimo jiné umístěny vzorky jantaru s hmyzem zalitým uvnitř, návštěvník vstoupí do velkého sálu, kterému v šeru efektně dominují nasvícená akvária. Několik je jich podél zdí, tři z nich je možné volně obcházet. Dvě z nich jsou poměrně malá, třetí je naproti tomu obrovské a nemusela by se za ně stydět ani specializované mořské světy. Jedno z těch menších je poměrně sterilní a neobsahuje nic kromě ježovky a ostrorepa Limulus polyphemus, "živé fosilie" a jednoho z pouhých čtyř žijících zástupců taxonu Xiphosura, bazálních klepítkatců. Ti se poprvé objevili v mořích pozdního ordoviku před 445 miliony let (Lunataspis aurora) a od té doby se jejich tělní plán téměř nezměnil. Na druhou stranu je současný ostrorep poměrně komickým zvířetem, které sice dokáže trávit desítky minut bez jediného pohybu, náhle ale začne chodit dokola po svém akváriu a škrábat se na stěnu, aby se následně převrhlo na záda (ehm, cefalotorax).

Ostrorep americký (Limulus polyphemus) z pravého anterodorzolaterálního pohledu, zatím nečinný ve svém pohodlném akváriu v eichstättském Jura Museum...

video
...a následně vykazující překotnou aktivitu, která výmluvně demonstruje klady a zápory tělního plánu přetrvávajícího v nezměněném stavu od starších prvohor.

    Přímo nad akváriem je také vystavena fosilie, na které je kromě samotného ostrorepa (Mesolimulus) patrná také více než dva metry dlouhá stopa, kterou při svém pohybu zanechal v podkladu a která se dochovala spolu s jeho exoskeletem. Na protější straně místnosti nechybí názorná ukázka o tom, že vzhled ostrorepů zůstává stejný po stovky milionů let: současný taxon je porovnán s fosiliemi svých příbuzných.

Ostrorepi (Xiphosura): fosilie a současnost.

    Hned vedle fosilií ostrorepů je umístěna pěkná a doslovná ukázka geologického sloupce: horniny z různých období, od kambria až po kenozoikum, jsou zaranžovány do sloupce s časovou osou natištěnou vedle. Následuje další akvárium s "živoucí fosilií": tentokrát jí je loděnka (Nautilus pompilius), bazální hlavonožec. Přestože je mohou povrchně připomínat, loděnky nejsou blízce příbuzné amonitům: ti mají naopak blíže ke všem ostatním žijícím hlavonožcům, sestávajícím z velkých kladů Decabrachia (zahrnujícího sépie a krakatice) a Octopodiformes, zahrnujícího chobotnice a jejich příbuzné (Rupert et al. 2004). Mají však vlastní bohatou evoluční historii s fosilním záznamem sestávajícím z více než dvou tisíců druhů, sahajícím až do pozdního kambria. Přímo v muzeu vymřelé příbuzné loděnky zastupuje pěkná fosilie, zachycující průřez ulitou a odhalující její komůrkovou strukturu.
    Největší akvárium v místnosti s paleontologií souvisí jen nepřímo, což by však nemělo vadit: zachycuje složitý ekosystém tropického korálového útesu, s mnoha různými druhy sasanek, mořských hub, korálů (včetně charakteristického mozkovníku) a rybek včetně bodloků žlutých a proužkovaných, murénami, klauny, žijícími v symbióze se sasankami a mnoha dalšími živočichy. Podobný ekosystém totiž existoval v teplém moři mezi ostrůvky dnešního Bavorska – konec konců, solnhofenské vápence nevznikly ničím jiným než postupnou akumulací bahna kolem korálových útesů. Během bouří se zvířilo, dostalo do vody a postupně znovu usazovalo: zatímco větší částečky, jako odlomené části korálů se vrátily na dno téměř okamžitě, velmi jemné bahno se usazovalo na dno lagun mezi jednotlivými korálovými ostrůvky a útesy. Živočichové, kteří tyto útesy obývaly, byli do těchto lagun také příležitostně spláchnuti a jejich mrtvá těla byla zvolna pohřbívána pod jemnozrnným sedimentem (Barthel et al. 1990).
    Až v další místnosti ale Jura Museum poskytuje ukázku svých nejlepších exponátů a rozmanité suchozemské i mořské fauny svrchnojurského Bavorska. Hned při vstupu do tohoto sálu zaujmou pod stropem zavěšené modely ichtyosaura nannopterygia a hlavonožců, které jím jsou pronásledovány:

Oftalmosauridní ichtyosaur Nannopterygius, predátor svrchnojurských moří dnešní Evropy...

...a jeho potenciální cefalopodní kořist.

    Brzy poté následují skutečné fosilie: jednou z těch nejatraktivnějších je jistě čtyřmetrová, velmi pěkně zachovalá zkamenělina čtyřmetrového mořského teleosauridního krokodyliforma steneosaura (resp. krokodýla, použijeme-li obsažnější definici kladu Crocodylia, kterou předložili Martin & Benton [2008]). Dobře patrné jsou nejen některé detaily obratlů, ale i osteodermy v přední části steneosaurova těla. Na rozdíl od jiných expozic jsou zde popisky dvojjazyčné a v angličtině si tak lze přečíst např. o konvergentní evoluci, která způsobila, že různé a fylogeneticky vzdálené skupiny, jako jsou žraloci, paprskoploutvé ryby, bazální neodiapsidi (ichtyosauři) a cetartiodaktylní savci (kytovci) opakovaně získávali stejný proudnicový tvar těla a podobné ploutvovité končetiny.
    Jedním ze zajímavých rozdílů mezi ichtyosaury a žraloky, o kterém jsem v Eichstättu slyšel poprvé, je fakt, že zatímco ocasní páteř u první skupiny se na konci ohýbá dolů a podpírá tak spodní lalok ocasní ploutve, u skupiny druhé je tomu naopak*. Důvodem zřejmě je, že ichtyosaury nadlehčovaly jejich vzduchem vyplněné plíce a ocas fungoval jako protizátěž – při jeho pohybu ze strany na stranu výsledný vektor síly směřoval dopředu a lehce dolů, což neutralizovalo vztlak přední části těla. Žraloci mají, stejně jako paprskoploutvé ryby, opačný problém: jelikož se druhotně nevyvinuli ze suchozemských zvířat, jejich vztlak je záporný a mají tendenci se potápět ("negative buoyancy"). Žralokům sice pomáhají olejem vyplněná játra a fakt, že chrupavka je řidší než kost, ani dohromady však nejsou tyto znaky tak efektivní, jako vzduchový měchýř kostěných ryb nebo plíce druhotně akvatických tetrapodů, a nedokáží zcela kompenzovat záporný vztlak zvířete. Opět ale přichází na řadu stavba ocasní ploutve: zatímco symetrické (homocerkální) ocasní ploutve paprskoploutvých ryb jednoduše generují dopředný tah, žraločí asymetrická (heterocerkální) ploutev s chrupavčitou páteří vybíhající do horního laloku kromě tahu vytváří také vztlak. Zatímco ichtyosauři museli plavat, aby se udrželi pod vodou, žraloci musí plavat, aby neklesli ke dnu (samozřejmě s výjimkou druhů, které mořské dno obývají – tam je negativní vztlak pouze žádoucí). Až na tento detail se předpokládá, že biomechanika pohybu ichtyosaurů byla natolik podobná žralokům, že některé modely byly přímo založeny na žralocích převrácených břichem nahoru. Paprskoploutvé ryby netrpí ani jedním problémem; díky vzduchovým měchýřům snadno dosáhnou neutrálního vztlaku.
    Mezi informačními tabulemi na tato témata a impozantním steneosaurem se nacházejí další zajímavé fosilie, zastupující skupinu, o jejíž existenci jsem před návštěvou Eichstättu vůbec netušil: pleurosaury.

 Pleurosaurus goldfussi, akvatický lepidosaur s hadovitým tělem a další obyvatel mělčin při severním pobřeží oceánu Tethys.

    Pleurosauři byli zástupci korunního kladu Lepidosauria, kam spadají "ještěři" (v užším slova smyslu, ne tedy jako Sauria, ale jako "Lacertilia") včetně hadů a hatérie. Právě poslední z těchto skupin zahrnuje nejbližší žijící příbuzné pleurosaurů. Zatímco dnes jsou hatérie zastoupeny pouhými dvěma druhy endemickými pro novozélandské ostrovy, jejich evoluční historie je mimořádně bohatá a sahá až do svrchního triasu, kdy se odštěpily od zbytku lepidosaurů. V porovnání s ostatními lepidosauromorfy, kteří vstoupili do vodního prostředí (mosasauroidy, notosaury, plesiosaury...), pleurosauři nijak úspěšní nebyli – jejich diverzita je velmi nízká, existovali ovšem po dobu podstatně delší než např. mosasauroidi. Povrchně tito rynchocefalové připomínají hady, především díky redukovaným končetinám a protáhlému ocasu, sestávajícího z více než 58 obratlů. Ve vodě se zřejmě pohybovali laterálním vlněním těla.
    Dále následuje mnoho krásných fosilií ryb, často s dobře viditelnými detaily paprsků vyztužujících ploutve. Zastoupeny jsou především teleosty, skupinou, která dodnes tvoří největší část obratlovčí diverzity.

Solnhofenské ryby byly často gregarické, což znamená, že se sdružovaly do větších uskupení. I díky tomu se dochovaly v daleko větších počtech než suchozemští obratlovci. Podrobnější systematické zařazení jednotlivých exemplářů si už naneštěstí nepamatuji a nejsem schopný jej zpětně určit...

Další, o něco detailnější fosilie paprskoploutvé ryby s poškozenou anteriorní částí těla.

    Na konci sálu konečně přicházejí na řadu pan-aviani. Lze si zde také prohlédnout model solnhofenské oblasti v době, kdy zde organizmy vystavené v muzeu skutečně žily. Jak asi vypadala jsem už popsal výše a zřejmě není třeba popis opakovat. Zajímavější jsou však fosilie vystavené v jakémsi malém koutku hned naproti: dominantou je nádherně zachovalý holotyp kompsognatida druhu Juravenator starki (JME Sch 200). Nejde o pouhou repliku, ale o původní exemplář asi tři čtvrtě metru dlouhého mladého jedince, který opět ukazuje jedinečnou kvalitu solnhofenského lagerstätte: podobně, jako se zde dochovávají měkké tkáně hlavonožců, i od juravenatora známe – z oblasti kolem holenních kostí a mezi 8. a 22. ocasním obratlem – měkké části těla, včetně otisků kůže. O zajímavých implikacích toho, že na těchto otiscích chybí peří (na rozdíl od jiných kompsognatidů typu sinosauropteryga a sinokaliopteryga) – a o tom, jak lze tuto skutečnost dezinterpretovat – jsem na blogu psal již dříve. Zatímco drobné hrbolky okolo ocasu není těžké přehlédnout, kvalitu prezervace (a také mravenčí práci preparátorů, kteří fosilii kousek po kousku vyprošťovali z mimořádně tvrdého vápence) lze obdivovat i na jiných částech fosilie, jako jsou detaily stavby ocasní páteře, které chybí poslední třetina, nebo jemná žebra.

Dva pohledy na holotyp druhu Juravenator starki. Popis tohoto druhu v roce 2006 zkomplikoval dosavadní představy o evoluci teropodního peří. Příbuzní juravenatora z čínských lokalit peří prokazatelně měli, oproti tomu dříve objevený německý kompsognatid Compsognathus longipes (viz níže) jej zase postrádal. To bylo přičítáno nedokonalému zachování (Paul 2002), po objevu juravenatora se ale zdá, že někteří zástupci této skupiny opeření druhotně ztratili – přinejmenším sezónně nebo v některých ontogenetických fázích. Na fotografiích je pěkně vidět zvláštní dráp s rozšířenou proximální částí, jedna z juravenatorových autapomorfií (Göhlich & Chiappe 2006).

    Hned vedle juravenatora se nachází kostra druhu Compsognathus longipes. Zatímco kvalita zachování zde nedosahuje úrovně juravenatora, je stále dostatečná na to, aby se C. longipes ve své době stal nejkompletnějším známým dinosaurem, a to i přesto, že tato jeho pozice nejprve vůbec nebyla jednoznačná. Drobný Compsognathus se natolik odlišoval od ostatních tehdy známých dinosaurů (kteří si již tehdy stihli vydobýt pověst gigantických monster, jež jim neodůvodnitelně zůstala dodnes), že jej např. Huxley (1870) zařadil do samostatné skupiny, stojící na stejné úrovni jako Dinosauria a tvořící společně s dinosaury taxon "Ornithoscelida". Méně kvalitní materiál si Compsognathus bohatě vynahrazuje historickým významem. Spolu s archeopterygem, s nímž sdílel podobnou ekologickou niku, stál na počátku dinosauří hypotézy o původu ptáků, která, i když to není všeobecně známo, je prvním relativně přesně zformulovanou vysvětlením vzniku této skupiny (Gegenbaur 1863, 1864) a rozhodně tím prvním v post-darwinovské době. Jak poznamenává Paul (2002), kdyby se Compsognathus zachoval ještě o něco lépe – s vláknitým tělesným pokryvem, jenž se u něj předpokládá – dinosauří hypotézu by nikdy nikoho nenapadlo zpochybnit a stala by se stejně jistou, jako terapsidní původ savců.

"Raubdinosaurier" Compsognathus longipes, fosilie, která nastartovala dinosauří hypotézu o původu ptáků.

    Na popisku v muzeu se uvádí, že Compsognathus není tak odvozený jako Juravenator, což sice může být pravda, ale ne ve fylogenetickém smyslu – pak je tomu dost možná naopak (Xu & Guo 2009). A přestože výskyt opeření je u báze celurosaurů přinejmenším komplikovaný, model živého dinosaura hned vedle vitríny s jeho fosilií je pokryt jednoduchým vláknitým peřím. Pochvalu si zaslouží také popisky, které jsou u dinosaurů – na rozdíl od některých dalších částí sálu – opět dvojjazyčné.
    Při průchodu do dalšího sálu upoutají okamžitě dvě velké kostry pterodaktyloidních pterosaurů zavěšené pod stropem. Přiznávám, že netuším, kterému taxonu přesně patří: popisky v tomto případě buď chyběly, nebo jsem je musel přehlédnout. I tak jsou na nich ale patrné anatomické a morfologické zvláštnosti pterosaurů – např. extrémně tenké metakarpály prvních tří prstů, táhnoucí se od zápěstního kloubu k příslušným prstům, nebo pteroid, kost vybíhající ze zápěstí směrem k rameni nebo snad přímo dopředu, která za života zvířete podpírala samostatnou křídelní membránu (propatagium) a jejíž původ je záhadou. Může se jednat o modifikovaný karpál, nebo neomorfický útvar. Druhá možnost má zřejmě větší podporu, je však v evoluci spíše neobvyklá. Novým funkcím se většinou přizpůsobují již existující elementy, místo toho, aby vznikla také zcela nová struktura. Otázka, kterým směrem směřoval, však pterosauří výzkumníky trápí ještě více, protože má přímý vliv na plochu křídelní membrány, a pokud by kost byla pohyblivá a fungovala by jako slot na náběžné hraně křídla u letadel (což bylo také navrženo), mohla by radikálně změnit pterosauří manévrovatelnost ve vzduchu.

Pterosauři v sálu o evoluci letu a obyvatelích "solnhofenského vzdušného prostoru". Svoji neschopnost identifikovat je jakkoli blíže než jako pterodaktyloidní monofenestráty budu zamlouvat tím, že upozorním čtenáře, aby si všiml extrémně tenkých metakarpálů I–III na obrázku vpravo dole a znalů konvergentních s ptáky, jako je např. poměrně masivní prsní kost.

    Pterosauří fosilie celkově patří mezi ty nejpůsobivější exponáty Jura Museum. Detaily jsou zde často neuvěřitelné a je potřeba lupa, aby je bylo možné ocenit. Solnhofenská pterosauří fauna je daleko bohatší než zdejší fauna dinosaurů: taxony jako Ctenochasma, Germanodactylus, Pterodactylus, Rhamphorhynchus a Scaphognathus pocházejí právě odsuď.

Nádherný exemplář pterosaura druhu Pterodactylus antiquus (původně řazený ke druhu "Pterodactylus kochi"). Krásně jsou vidět jemná žebra, stavba ramenního pletence nebo zadní končetiny.

Artikulovaná přední končetina taxonu Pterodactylus sp. Skvěle je vidět každý jednotlivý element: humerus, loketní a vřetenní kost, zápěstí s pteroidem, velký čtvrtý metakarpál, prsty I–III a konečně extrémně protáhlý čtvrtý prst, který podpíral křídelní membránu. Právě nálezy jako tento jsou nejčastěji základem pro rekonstrukci pteroidu jako mediálně (= k tělu) směřující kosti, ovšem trojrozměrně dochované fosilie, které jediné mohou poskytnout naprostou jistotu, jsou vzácné i v Solnhofenu.

    Ve stejné místnosti jako pterosauři se nachází i již zmiňovaná nejslavnější fosilie Eichstättu, pátý exemplář druhu Archaeopteryx lithographica (JM 2257). Bylo sice navrženo jeho oddělení do samostatného taxonu Jurapteryx recurva nebo alespoň Archaeopteryx recurva, to však platí snad pro každý z deseti archeopterygových exemplářů. Archaeopteryx možná nereprezentuje jediný biologický druh tak, jak ho chápe biologie, nelze to však prokázat (opět lze připomenout, že depoziční perioda Solnhofen Plattenkalk byla jen asi 200 000 let a pro horní část, ze které pocházejí všechny "praptákovy" fosilie, ještě o něco kratší) a konsenzus je dnes takový, že morfologické rozdíly mezi jednotlivými exempláři nejsou dostatečné pro rozeznání samostatných morfodruhů. Eichstättský exemplář je ze všech deseti dnes známých jedinců nejmenší, ale hned po tom termopoliském má nejlépe dochovanou lebku. Díky tomu se stává velice cenným, protože právě archeopterygova lebka byla historicky tou nejspornější částí fosilie. Spousta autorů v první polovině 19. století měla sklon si ji poněkud přibarvovat a rekonstruovat ve větší shodě se současnými ptáky, než pro kterou existují důkazy. I tolik ceněné Heilmannovy malby ukazují více detailů, než lze z fosilií zjistit. Není proto divu, že hodnocení tohoto historicky tak důležitého taxonu kolísalo mezi dvěma extrémy. Beddard (1898) napsal: "Tak nápadně jsou všechna tato stvoření [Archaeopteryx, Ichthyornis, Hesperornis – pozn. autora] ptáky, že skutečný původ Aves je ve struktuře těchto pozoruhodných ostatků stěží naznačen." Oproti tomu Thulborn (1975) vidí v archeopterygovi "o málo víc než progresivního a poměrně specializovaného teropoda".

Dva pohledy na eichstättský exemplář archaeopteryga (JM 2257).

    Není to ovšem pouze archeopterygova lebka, jejíž interpretace se za jeden a půl století výrazně změnila. S novými exempláři, dalšími druhy bazálních ptáků (Caudipteryx, Microraptor, Confuciusornis) byla nějak "zasažena" snad každá část kostry. Ostrom v sedmdesátých letech demonstroval přítomnost pánve, ve které stydká kost míří spíše kolmo dolů než dozadu, jak je běžné u žijících ptáků a dokonce i u mnoha teropodů primitivnějších, než je Archaeopteryx. "Křídla" s největší pravděpodobností nikdy nesloužila k aktivnímu letu a dokonce i jejich využití pro plachtění je pochybné. Nazad obrácený palec na noze, údajně jeden z posledních "typicky ptačích" znaků, který u uzlu (Archaeopteryx + žijící ptáci) zůstal, vůbec obrácený nebyl, stejně jako u konfuciusornitidů a dokonce i ornituromorfa patagopteryga (Mayr et al. 2005; Middleton 2003). Historie dává za pravdu daleko více Thulbornovi než Beddardovi.
    Archeopterygem to však nekončí. V místnosti, kde je vystaven jeho eichstättský exemplář a kde jsou k vidění fosilie pterosaurů, se nachází sbírka aerodynamických pokusů, kde si návštěvníci mohou názorně prohlédnout a vyzkoušet, že křídla netopýrů, pterosaurů i ptáků (přestože jsou anatomicky tak odlišná) a dokonce i pevná křídla letadel fungují na stejných principech. Experimenty nejsou nijak náročné ani ohromující, svůj účel však plní hezky: dvě kuličky, které se k sobě srazí podtlakem při sání vzduchu; profil náběžné hrany vytvářející vztlak. Nechybí ani ukázky různorodého ptačího peří: obrovská rýdovací pera páva s roztřepeným praporem a volnými větvemi s dobře pozorovatelnými paprsky, kompaktní a silně asymetrické letky výkonných letců, prachové peří apod.
    Skutečný ráj evoluce ptáků se potom nachází v další místnosti. Paradoxně zde už nejsou umístěny originální fosilie, jako v případě juravenatora, kompsognáta, pterosaurů a archeopteryga, zato zde nechybí nic důležitého a všechny etapy ptačí evoluce jsou zde pěkně zachyceny na modelech, replikách koster a vycpaninách. O to víc překvapí, že jde o nevelkou kruhovou místnost na samém konci prohlídky.

Replika zřejmě nejslavnějšího, berlínského exempláře druhu Archaeopteryx lithographica (HMN 1880) – ikony raných fází ptačího vývoje a evoluce jako takové.

Replika solnhofenského exempláře archaeopteryga (BSP 1999), který byl podobně jako berlínský exemplář (a s trochou ironie na rozdíl od eichstättského exempláře) objeven v okolí Eichstättu. Solnhofenský exemplář je také jediný, u kterého se (jakž takž) ujala separace do nového taxonu, v tomto případě Wellnhoferia grandis (Elżanowski 2002).

    Hned napravo upoutá pozornost stěna s šesti replikami dalších exemplářů archeopteryga. Není přehnané říct, že zachycuje vše, co jsme o evolučním původu největší žijící skupiny suchozemských obratlovců věděli minimálně století od publikace Darwinovy On the Origin of Species. Původ ptáků je s původem archeopteryga historicky provázán tak pevně, že jeho statut prvního ptáka je neotřesitelný a nehnuli s ním ani opeření dinosauři z Liaoningu, ani Gauthierovo předefinování Aves. Při pohledu na otištěné letky a ocasní pera se opět nelze než podivovat kvalitě, s jakou se v Solnhofenu dochovávají organizmy staré téměř 150 milionů let. Jestli se u kompsognáta můžeme ptát, jak by vypadala historie paleontologie, kdyby se u něj dochovalo peří, následující sál vyvolá otázku, co by se stalo, kdyby naopak archeopterygovým fosiliím peří chybělo? Dost možná by byl prohlášen za malého dinosaura a o jeho spojitost s ptáky by nezískala všeobecné uznání. Hledání ptačích předků by bylo ještě daleko zmatenější a neúplnější. Možná, že i plazí původ ptáků by byl odsunut stranou a dogmatem by se stala Owenova polyfyletická Haemotherma.
    Od replik archeopterygových exemplářů doprava se nachází vitrína dokládající dinosauří původ ptáků na základě podstatně mladších objevů, bez výjimky pocházejících z Číny. Pečlivě provedené a působivé modely kaudipteryga (oviraptorosaura a jednoho z nejbazálnějších teropodů pokrytého moderním, obrysovým peřím), sinosauropteryga (dnes již slavného prvního opeřeného dinosaura a blízkého příbuzného solnhofenského kompsognáta a juravenatora) a konfuciusornise (ptáka jen o málo odvozenějšího než Archaeopteryx, známého ze stovek exemplářů a vykazujícího velmi významnou evoluční novinkou v podobě zkráceného ocasu zakončeného pygostylem) se nacházejí přímo pod replikami jejich fosilií.

Raná evoluce ptáků ve fosiliích a modelech. Zleva doprava: bazální pygostylian Confuciusornis sanctus, oviraptorosaur Caudipteryx zoui a kompsognatid Sinosauropteryx prima. První dva taxony spolu sdílí moderní, obrysové peří s planárním a kompaktním praporem a šlo by je tedy nazývat "ptáky". Oproti tomu sinosauropteryga od pravých ptáků v mnoha fylogenezích dělí dokonce i tyrannosauroidi.

    Povedené modely (zvláště krocanovitý Caudipteryx) ukazují výhody případného definování Aves jako kladu opeřených teropodů.

Tohle je Caudipteryx. Přední končetiny jsou vybaveny sadou 14 dokonale moderních letek, zkrácený ocas podpírá vějíř rýdovacích per. Zbytek těla je zrekonstruován s prachovým peřím. Bezzubý zobák mohl mít rohovinový pokryv (ramfotéku).

V horní části Caudipteryx a Sinosauropteryx šťastně spolu, v části dolní potom replika kaudipterygova holotypu s pěkně viditelnými primárními letkami.

Confuciusornis sanctus – čínský "prapták" a jeden z prvních avebrevikaudů (ptáků se zkráceným ocasem) a pygostylianů (ptaků, jimž distální ocasní obratle srůstají do jediné kosti nazývané pygostyl).

    Pokud postoupíme ještě dále vpravo, nalezneme jednoduchou repliku kostry svrchnokřídového ptáka hesperornise, přirovnatelnému k dravému tučňákovi císařskému pozdního mezozoika. Přestože byl historicky zařazován do příbuzenstva recentních potáplic nebo dokonce pštrosů, nachází se tento vodní pták ve skutečnosti zcela mimo ptačí korunní klad. Podle převažující hypotézy by jej šlo charakterizovat jako non-karinátního ornitura.

Schematická replika kostry druhu Hesperornis regalis, poměrně odvozeného ptáka, který však nepatřil do ptačí korunní skupiny, jak si ornitologové a systematici dlouho mysleli. Krásně jsou vidět uncinátní výběžky na žebrech, prsní kost bez kýlu a silně redukované přední končetiny, jasně vypovídající o nelétavosti (byť redukce nedošla tak daleko jako u novozélandského moa, který ztratil celý ramenní pletenc včetně posledních zbytků skapulakorakoidu) a extrémně opistopubická pánev.

    Vedle hesperornise se nachází rekonstrukce gastornise – dravého nelétavého ptáka ze staršího kenozoika (paleocénu až eocénu) – v životní velikosti. Taxon je zde soustavně označován svým mladším synonymem Diatryma. Se svým čtyřiceticentimetrovým zobákem Gastornis výmluvně ukazuje, že ne všichni teropodi se po katastrofě K/Pg vydali cestou drobných, mírumilovných letců ustupujících v ekosystémech savcům.

Gastornis giganteus (Aves: Neornithes: Galloanserae) – kde jsou ty časy, když drůbež lovila koně?

    Vedle gastornise se nachází ještě vitrína, ukazující současnou ptačí diverzitu na vycpaných sovách a tukanech. Při průchodu zpátky do velkého sálu s fosiliemi ryb, juravenatorem, steneosaurem a pleurosaury můžete po točitém schodišti vystoupat na ochoz, kde jsou vystaveny zdejší fosilie měkkýšů, včetně amonitů a belemnitů, avšak lze tady najít i lebku ichtyosaura s impozantním sklerotikálním prstencem. Po ochozu lze vejít nad první místnost s akvárii a prohlédnout si ji seshora.

Lebka ichtyosaura s chybějící přední částí čelistí.

Fosilie vystavené na ochozu.

    Zpětně jsem byl upozorněn také na výstavu desetinožců (kladu korýšů, zahrnujícího kraby a raky, jehož historii lze opět vysledovat už do devonu). Ta je umístěna v samostatné místnosti s vlastním chodem z nádvoří hradu – vlastní fosilie jsou zde proloženy ukázkami současné diverzity korýšů a přesným kladogramem pozemského života.
    Celkově lze návštěvu Jura Museum pouze doporučit. Místní sbírky týkající se evoluce ptáků nemají minimálně ve střední Evropě obdoby, velmi pěkný je i pterosauří materiál. Mimo pan-Aves je zde stále uloženo hotové bohatství fosilií, zahrnující krokodýly, rynchocefaly, želvy, ryby, hlavonožce, klepítkatce, korýše a další organizmy. Popisky jsou většinou dvojjazyčné, celé muzeum je velmi pěkně situováno a nehrozí, že ho budete po Eichstättu marně hledat, dopravní dostupnost by měla být bezproblémová – jednoduše dokonalost.

*Což ovšem platí jen pro relativně odvozené ichtyosaury. Primitivnější, triasové formy neměly ocasní ploutev vůbec a jejich ocas byl spíše hadovitý, podobně jako třeba u mosasaurů. Dokonale hydrodynamické formy se v jejich evoluci objevili až v juře. Nepřekvapí proto ani hypotézy, podle kterých se ocas primárně na ichtyosauřím pohybu nepodílel – tuto úlohu měly místo toho zastat silné ploutve, pomocí kterých by tato zvířata "létala" pod vodou, nikoli nepodobná mořským želvám nebo plesiosaurům (Reiss 1986). Pro detaily této hypotézy, kritiku a vůbec daleko větší množství informací o pohybu ichtyosaurů viz článek Darrena Naishe.

Zdroje:
  • http://darrennaish.blogspot.com/2006/09/did-ichthyosaurs-fly-probably-not-no.html
  • Barthel, K. W., Swinburne, N. H. M. & Conway Morris, S. 1990. Solnhofen: A Study in Mesozoic Palaeontology. Cambridge University Press, Cambridge, UK. ix + 236 pp.
  • Beddard, F. E. 1898. Structure and Function of Birds. Longmans, Green & Co., London. 548 pp.
  • Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129–159 in: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.
  • Gegenbaur, C. 1863. Vergleichend-anatomische Bemerkungen über das Fusskelet der Vögel. Archiv far Anatomie und Physiologie wiss Medicin 1863: 450–472.
  • Gegenbaur, C. 1864. Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere I; Carpus und Tarsus. Verlag von Wilhelm Englemann, Leipzig. i–vi + 1–127.
  • Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. 1984. Preface. Pp. 7 in: Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (eds.), The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt, West Germany.
  • Huxley, T. H. 1870. On the classification of the Dinosauria with observations on the Dinosauria of the Trias. I. The classification and affinities of the Dinosauria. Quarterly Journal of the Geological Society of London 26(1): 32–38.
  • Martin, J. E. & Benton, M. J. 2008. Crown clades in vertebrate nomenclature: Correcting the definition of Crocodylia. Systematic Biology 57(1): 173—181.
  • Mayr, G., Pohl, B. & Peters, D. S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483–1486.
  • Middleton, K. M. 2003. Morphology, Evolution, and Function of the Avian Hallux. Ph.D. dissertation, Brown University, Providence, Rhode Island.
  • Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i–ix + 460 p.
  • Reiss, J. 1986. Locomotion, biophysics of swimming and phylogeny of the ichthyosaurs. Palaeontographica Abteilung A 192: 93–155.
  • Ruppert, E. E., Fox, R. S. & Barnes, R. D. 2004. Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach. Brooks Cole, California. 963 pp.
  • Thulborn, R. A. 1975. Dinosaur polyphyly and the classification of archosaurs and birds. Australian Journal of Zoology 23: 249–270.
  • Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47(4): 311–329.

2 komentáře:

  1. Děkuji pane Černý za krásný členek. Muzeum jsem navštívil a od Vás jsem se dozvěděl ještě mnoho zajímavého. Doporučuji všem město a muzeum navštívit - krásné střědověké městečko s idylickou řekou, klidem a možností sportu, vycházek, koupání... a výletů do okolí.

    OdpovědětVymazat
  2. Jsem rád, že se vám výlet do Eichstättu líbil (stejně jako mě). Na jaře bych se tam rád podíval znova a tentokrát mám v plánu pořídit bohatší a kvalitnější fotodokumentaci, takže budu rád, když na blog zase zavítáte. ;o)

    OdpovědětVymazat

Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.