Potrava bazálních pterosaurů a krátký komentář k pterosauří fylogenezi

    Popis faxinaliptera není jedinou studií z poslední doby, souvisejícím s pterosaury. Zatímco u faxinaliptera jde možná o jeden z nejvýznamnějších objevů pan-avianní paleontologie pro letošní rok, práce, o které zde bude řeč, se zabývá jednou specifickou oblastí: vývojem znaků spjatých s přijímáním potravy během pterosauří evoluce.

    Jejím autorem je maďarský paleontolog Attila Ősi, který se rovněž podílel na popisech maďarských dinosaurů ajkaceratopse a pneumatoraptora. Práce byla publikována v žurnálu Lethaia a autor v ní pomocí komparativní anatomie ukazuje, že během rané evoluce pterosaurů došlo k výraznému posunu v potravní strategii. Znaky, které tomu nasvědčují, souvisejí s architekturou lebky (např. tvar a poloha kosti čtvercové nebo stavba čelistního kloubu), složením chrupu (tvar zubních korunek, způsob opotřebování) a dalšími oblastmi anatomie, včetně čelistního svalstva a dokonce i postkraniální kostry. Ősi uvádí mezi nejbazálnějšími pterosaury preondaktyla, dimorfodontidy a anurognatidy. Tento výběr je zřejmě nekriticky postaven na analýze, kterou předložil Unwin (2003). To není nic neobvyklého - jako jedna z nejobsáhlejších a nejpropracovanějších analýz pterosaurů jde už roky o základ, ke kterému další autoři pouze přidávají další taxony (viz např. Lü et al. 2009). Problémem je spíše fakt, že stejně dobře podložená se zdá být i velmi odlišná topologie, kterou rekonstruoval ve svých analýzách Kellner, a že obě hypotézy mají závažné rozpory se stratigrafickým výskytem. Kladogramy založené na Unwinové matrici ukazují preondaktyla jako nejbazálnějšího pterosaura, následovaného dimorfodontidy včetně preondaktylova současníka peteinosaura. Nejméně důvěryhodná je pozice anurognatidů a eudimorfodona. Ti první se objevují na začátku svrchní jury, přestože v Unwinově kladogramu obsadili pozici bezprostředně za svrchnotriasovými taxony - "ghost lineage" (což je délka trvání skupiny vyžadovaná fylogenetickou hypotézou minus doba, po kterou skupinu známe z fosilního záznamu) by musela být dlouhá šedesát milionů let. Anurognatidi navíc vykazují některé překvapivě odvozené znaky. Na druhou stranu Eudimorphodon, současník peteinosaura a preondaktyla, vychází jako ne tak vzdálený příbuzný pokročilých pterodaktyloidů. Kellnerova hypotéza je na tom ještě o něco hůře: anurognatidi jsou vůbec nejbazálnější, Preondactylus následuje až po svrchnojurském sordesovi a  svrchnotriasový klad zahrnující kavirama, peteinosaura a eudimorfodona má blíže k pterodaktyloidům než řada jurských pterosaurů.

    Andres et al. (2010) - ve studii, o které se ještě budu muset podrobněji rozepsat - oproti tomu předložili kladogram, který je v mnoha ohledech kompromisem mezi tím Unwinovým a Kellnerovým a který se především perfektně shoduje se stratigrafickými daty. Tři nejstarší pterosauři (faxinaliptera nepočítaje) jsou také ti nejbazálnější: Peteinosaurus, Eudimorphodon (v sesterském vztahu k austriadaktylovi, který ale rovněž "bezproblémově" pochází z evropského svrchního triasu) a Preondactylus jsou postupně čím dál tím vzdálenější zbytku pterosaurů. Anurognatidi byli odhaleni - ve shodě se svým svrchnojurským až křídovým stářím, sníženým počtem ocasních obratlů a nasoantoribtálním oknem, které Andres et al. (2010) poprvé odhalili - jako sesterská skupina pterodaktyloidů a, ač to autoři neuvádí, zřejmě i jako monofenestráti (Lü et al. 2009). Uzel (Anurognathidae + Pterodactyloidea) byl odhalen jako jeden z nejlépe podložených v celé analýze a autoři dokonce zjistili, že přinutit předchozí analýzy, aby potvrdily tuto pozici, je snazší než přinutit svou vlastní analýzu, aby "vyhodila" anurognatidy jako nejbazálnější pterosaury. Všechna výše uvedená fakta považuji za dobrý důvod k tomu, abych rozbor Andrese a kolektivu hodnotil jako důvěryhodnější než ten Unwinův, Kellnerův nebo jejich recyklované verze. Proto mě trochu mrzí, že Ősi (2010) zřejmě už neměl čas vzít je v úvahu.

    Zpět však k tomu, na co se Ősiho práce skutečně zaměřovala. Většina "bazálních" pterosaurů jsou celkem malá zvířata s rozpětím do půldruhého metru, poměrně krátkou a nepříliš masivní lebkou, rovnou spodní čelistí, ústy schopnými rozevřít se do značného úhlu, ostře zahrocenými zuby a dobře vyvinutými zevními přitahovači. Chybí rozsáhlejší zubní opotřebení, což naznačuje, že ústa se vůbec nepodílela na komplexnějším zpracovávání potravy a že pohybový rozsah čelisti byl omezen na vertikální osu (žvýkání vyžaduje pohyb do stran). Podle Ősiho to dokazuje, že tyto formy byly převážně insektivorní - tedy že hlavní složku jejich potravy tvořil hmyz. Oproti tomu "stratigraficky starší, avšak odvozenější" formy typu eudimorfodona, karniadaktyla a kavirama vykazují složitější zuby s několika špičkami, které umožňovaly efektivnější zpracovávání a v důsledku i rozmanitější složení potravy. Silné opotřebení zubů u všech pterosaurů, kteří mají zuby s více špičkami, je toho důkazem. Piscivorní (= živící se primárně rybami) formy se neobjevily dříve než ve spodní juře. Pro jejich lebku jsou charakteristické široké mezery v chrupu, zvětšené a nakloněné zuby, umožňující pevné uchopení kořisti a kost čtvercová nakloněná dopředu, která umožňovala rozevřít čelisti jen v poměrně malém úhlu. Lebka se stala protáhlejší a tělo se zmenšilo, což vedlo k výrazné změně v celkových proporcích. Morfologie zubů nasvědčuje tomu, že opotřebení, jehož výskyt je u piscivorních forem řídký, má spíše nahodilý původ a souvisí s chycením kořisti nebo sezónním přechodem na tvrdší stravu.

    Zatímco není důvod nedůvěřovat práci, pokud jde o navrhované potravní strategie pro jednotlivé pterosaury, kvůli výše uvedeným argumentům bych byl opatrný s jejich zařazováním do fylogenetického kontextu. Je např. pravděpodobné, že plesiomorfickým stavem pterosaurů byla hmyzožravost, ale anurognatidi s tím nemusejí mít nic společného: pokud se i oni živili hmyzem, zřejmě jde o druhotnou adaptaci. Eudimorphodon a ostatní svrchnotriasoví pterosauři, které Ősi (2010) uvádí, mohou stejně dobře dokládat to, že už ve svém úsvitu se pterosauři živili rozmanitou potravou - jediným důvodem k zamítnutí této hypotézy je stratigraficky rozporná Unwinova fylogeneze. Je každopádně vidět, že potřeba stabilní pterosauří topologie (která, na rozdíl od dinosaurů, stále neexistuje) se projevuje i v paleobiologických a ekologických aspektech této skupiny.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680): 383-389.
• Ősi, A. 2010: Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet. Lethaia. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812.