<i>Rahiolisaurus gujaratensis</i> gen. et sp. nov., (snad) nový abelisaurid z indické svrchní křídy

    Abelisauridní ceratosauři jsou v historii teropodů nanejvýš zajímavým anachronizmem. Jako největší predátory svrchnokřídové Gondwany (a to "opravdu svrchnokřídové", tedy v období, které následovalo po "střední" křídě a trvalo asi 20 milionů let, než bylo ukončeno katastrofou K/P) je lze přirovnat k daleko populárnějším - a zřejmě i lépe prozkoumaným - laurasisjkým tyrannosauridům. Zatímco tyrannosauridi jsou výsledkem relativně pozdního evolučního experimentu s predací kombinovanou s gigantizmem u celurosaurů, odvozené skupiny teropodů blízkých ptákům, kteří dokázali v průběhu milionů let vytlačit z ekosystémů mnoho vývojově starších kladů; abelisauridi existovali po daleko delší dobu. Jakkoli je to neopodstatněné (jednak proto, že neexistují důkazy pro přímou konkurenci obou skupin v rámci jednoho ekosystému, jednak proto, že evoluční stáří skupiny, neboli její bazálnost, nic nevypovídá o její úspěšnosti), může se zdát překvapivé, že abelisauridi byli ekvivalentní tyrannosauridům, skupině, která teoreticky měla disponovat všemi výhodami, o které tento klad přišel, když se odtrhl od ostatních teropodů ve velmi brzkém bodu evoluce. (Že byl opravdu brzký, naznačuje hned několik faktů: i když novější fylogenetické hypotézy už nepotvrzují hypotézu, že do ceratosauřího příbuzenstva abelisauroidů spadají i svrchnotriasoví celofyzoidi, pořád tady je spodnojurský Berberosaurus, a známe minimálně dvě skupiny celurosaurů - alvarezsauridy a tyrannosauroidy - pocházející ze střední jury. Celurosauři sami jsou přitom jen jednou z podskupin tetanur, sesterského kladu ceratosaurů). Tyto "výhody" - větší mozek, modifikovaná stavba kotníku - samozřejmě nejsou pevně svázány s nějakou skupinou. Mohou být druhotně ztraceny nebo vyvinuty konvergentně. Abelisauridi sami tyto konvergentní znaky ilustrují velmi pěkně. Jejich hlava je podobně jako u tyrannosauridů masivní a proporčně velká (což je ale obvyklé i u ostatních velkých teropodních dravců, jako jsou megalosauroidi a karcharodontosauři - nasvědčuje to hypotéze, že tato tendence byla alometrická a souvisela s gigantizmem těchto skupin [Currie 2003a]) a lze na ní najít i několik konkrétnějších sdílených znaků: třeba zdrsnělý povrch nosních kostí (Molnar 1990:309) nebo široký hřeben na nadúhlové kosti spodní čelisti, sloužící k úponu vnějšího přitahovače mandibuly (M. adductor mandibulae externus; Currie 2003b:218). Zřejmě nejzajímavější konvergencí jsou ale zakrnělé přední končetiny. Obě skupiny jich sice dosáhly jinými prostředky, výsledky jsou však v obou případech zajímavé. Tyrannosauridi např. mají didaktylní ruku, tedy takovou, která má dva funkční prsty - třetí metakarpál je redukovaný a nenese žádné prstní články. Ceratosauři mají plesiomorficky čtyřprstou ruku, jejíž uspořádání je ale v rámci skupiny značně rozmanité a právě abelisauridi ji často zvláštně modifikovali: Carnotaurus např. redukoval první tři prsty a čtvrtý docela ztratil, Aucasaurus zase ztratil jak čtvrtý, tak i první prst (bilaterální vzorec redukce; mezi archosaury poměrně unikátní). Obecně lze říct, že jak abelisauridi, tak i tyrannosauridi měli končetiny proporčně zmenšené, že však tyrannosauridi postupovali spíše směrem redukce počtu prstů, zatímco abelisauridi nejen ztráceli prsty, ale redukovaly i jednotlivé prstní články, a to daleko méně uniformním způsobem.

    Abelisauridi se každopádně dokázali udržet v konkurenci odvozenějších teropodů, a to jak na území Gondwany, tak i v Evropě (jak dokládá Tarascosaurus). Na rozdíl od karcharodontosauridů abelisauridi žili ještě na samém konci křídy, a jejich jedinými přímými konkurenty v kategorii velkých predátorů byli megaraptoři. Systematika si s touto skupinou navíc dlouho nevěděla rady. Výše citovaný Molnar (1990) taxony dnes označované za abelisauridy řadil mezi karnosaury - ne v dnešním slova smyslu, vymezeném fylogenetickou definicí, ale jako polyfyletické nahromadění sestávající z herrerasaurů ("Frenguellisaurus", synonymum samotného herrerasaura), velmi bazálních tetanur (Xuanhanosaurus), megalosauroidů, allosauroidů, tyrannosauroidů (Dryptosaurus) a těžko identifikovatelných maniraptorů. Úzký vztah mezi abelisauroidy a ceratosaurem potvrdily následující práce (Sampson et al. 2001). Paul nicméně trvá na jejich megalosauroidní identitě (Paul 1988:191; Paul 2002), což se zdá být značně neparsimonní a nevím o jediné analýze, která by toto tvrzení podložila. A aby toho nebylo málo, Rauhut (1998) a Carrano & Samspon (1999) předložili evidenci pro tvrzení, že skupina tvořená abelisauroidy a ceratosaurem je ve skutečnosti parafyletická, přičemž právě druhý taxon má blíž k tetanurám. Dnes je však pozice abelisauroidů poměrně ustálená.

    Nového abelisaurida nyní popisují Novas et al. (2010) ze svrchní křídy Indie. Publikace je podobně jako u revolučního popisu pterosaura faxinaliptera součástí knihy New Aspects of Mesozoic Biodiversity, která je volně dostupná na webu (téměř jistě bez vědomí a souhlasu vydavatele). Z Indie, jako součásti někdejšího gondwanského superkontinentu, je již několik abelisauridů známo. Jak podotýká Novas o kolektiv, jde vesměs o fragmentární pozůstatky, nalézané v posledních 75 letech ve svrchnokřídovém souvrství Lamera, rozkládajícím se ve střední a západní Indii, které patří taxonům Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Lametasaurus indicus, Laevisuchus indicus a Rajasaurus narmadensis. Revize těchto taxonů a přiřazení dalšího materiálu umožnila od přelomu tisíciletí zjistit mnoho nového o jejich anatomii a příbuzenských vztazích. Souvsrtví Lameta je tvořeno fluviolakustrinními (říčními a jezerními) sedimenty a jeho tloušťka dosahuje asi 50 metrů. Na základě mikrofosilií bylo datováno do maastrichtu, posledního stupně křídy, a překrývá jej čedič Dekkánské plošiny - výsledek miliony let trvajících sopečných erupcích, které mohly přispět ke katastrofickému vymírání na konci křídy. Teritorium s novým druhem abelisaurida sdílel také další zástupce této skupiny, Rajasaurus: jedná se o lokalitu jménem Temple Hill.

    Jméno nového taxonu zní Rahioliosaurus gujaratensis a je odvozeno ze jména vesnice Rahioli, poblíž které byl materiál nalezen, a názvu provincie Gujarat. Holotyp je tvořen třemi asociovanými kostmi pravé dolní končetiny: iliem (ISIR 550), pubisem (ISIR 554) a femurem (ISIR 557). Rahiolisaurovi byla také připsána celá řada paratypů, oddíl systematické paleontologie však pouze vyjmenovává jejich katalogová čísla a až v deskriptivní části je možné zjistit, které části kostry se pod nimi ukrývají. Diagnóza má zřejmě vyjmenovávat autapomorfie, autoři ale tento záměr nikde nedali explicitně najevo. Mezi šest zde uvedených znaků spadají: mezizubní pláty bez jakékoli ornamentace (což je samo o sobě unikátní pouze mezi abelisauridy, od kterých jsou tyto elementy známy - u nich tyto pláty vykazují přítomnost jakýchsi vertikálních lišt), srostlé do jediné kosti na linguální (= orientované směrem k jazyku) straně premaxilly; chybějící dentální forameny - znak, který není v deskriptivní části dále rozváděn; premaxillární zuby, jejichž průřez má kapkovitý tvar, jejichž mesiální kýl je nevýrazný a distální hrana zaoblená; postacetabulární výběžek kosti kyčelní nese ve své posteriorní části hluboký zářez; první metatarzál má tyčovitý tvar a druhý metatarzál je silně zúžen v proximální části (tedy té, která je blíže např. holenní kosti než prstním článkům).
    Pravá předčelistní kost (ISIR 401) je jediným dochovaným elementem rahiolisaurovy lebky. Nese čtyři neúplně dochovalé zuby - tento počet zubů je plesiomorfický v rámci teropodů. Z bočního pohledu má téměř čtyřúhelníkový tvar a přední i zadní hrana jsou téměř vertikální. Podobně jako u jiných abelisauridů, i zde je boční povrch kosti zdrsnělý a lze na něm nalézt řádku malých neurovaskulárních foramenů. Vnitřní povrch je naproti tomu hladký. Zuby jsou kónické a lehce příčně zploštělé. Jejich morfologie se mění podle pozice: směrem dozadu zuby ztrácejí mesiální kýl a stávají se delší v mesiodistálním směru. (Pojmy "mesiální" a "mesiodistální" jsou zhruba ekvivalentní výrazům "anteriorní" a "anteroposteriorní", ale nejsou úplně totožné: "mesiální" znamená "směrem k místu, kde se stýkají obě předčelistní/zubní kosti".) Výrazný kýl první korunky je vroubkovaný s hustotou 17 vroubků na půl centimetru. I když apikální části (špičky) všech čtyř korunek chybí, lze určit jejich délku na 2,4 cm u první, 2,6 cm u druhé, 2,8 cm u třetí a 2,4 cm u čtvrté.

Předčelistní kost a zuby druhu Rahiolisaurus gujaratensis (ISIR 401). (A, B) laterální pohled (C, D) mediální pohled, (E) anteriorní pohled, (F) ventrální pohled a (G) průřez premaxillárních zubů z ventrálního pohledu. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.1)

    U axiální kostry je pro abelisauridy obvyklých 10 krčních a 13 hřbetních obratlů a dalších 5 až 7 obratlů křížových - celkový počet elementů v pre-kaudální páteři nikdy není menší než 26 (O’Connor 2007). Z rahiolisaurovy krční páteře jsou známy čtyři obratle. Čepovec (druhý obratel) byl nalezen blízko následujícího obratle. Nese výrazný, kuželovitý zub (odontoidní výběžek), pod kterým se nachází hluboká prohlubeň pro skloubení s centrem nosiče (prvního obratle). Neurální oblouk je široký a výrazné epipofýzy na postzygapofýzách, které z něj vybíhají směrem do strany, mu při pohledu seshora dodávají trojúhelníkový tvar. Za diapofýzou nechybí otvor, kterým do těla obratle vnikaly vzdušné vaky, a minimálně jeden pneumatický foramen je vidět i na bočním povrchu centra. Třetí krční obratel - nejkompletnější ze zbývajících - postrádá větší část obou postzygapofýz a neurálního trnu, jeho centrum je amficélní (obě strany jsou vyduté směrem dovnitř) a na rozdíl od ostatních abelisauridů jeho boční strany postrádají zdvojený "pleurocél" - jamku nebo otvor, napojenou na vnitřní systém dutin vyplněných vzdušnými vaky. Jedna z těchto dutin je přitom viditelná na ulomené bázi neurálního oblouku. Rozšířením neurálního trnu v příčném směru u čepovce i 3. cervikálu Rahiolisaurus připomíná odvozeného karnotaura spíše než bazálnějšího majungasaura. Čtvrtý krční obratel byl nalezen skloubený s tím třetím. Je delší a na spodní straně nese nevýrazný podélný kýl. Zadní okraj centra je oválnější než ten přední. Konečně šestý obratel - poslední ze známých cervikálů - je robustnější než ten předchozí a vykazuje dobře vyvinuté epipofýzy (výčnělky na horní straně postzygapofýz).
    Z dorzální páteře se zachovalo sedm posteriorních obratlů. Jejich neurální oblouky se nedochovaly a dostupné anatomické informace jsou tedy omezeny na centra. I tak je ale komentována morfologie jediného z nich, exempláře ISIR 508. Nejsou zde vidět žádné známky "pleurocélů" (Novas a kolektiv ještě v plné šíři nepřijali přesnější anatomickou nomenklaturu, kterou navrhují např. Taylor & Naish [2007] a která rozlišuje několik typů znaků souhrně označovaných jako "pleurocély" nebo "pneumatopóry").
    Křížové obratle rahiolisaura jsou známy hned od několika exemplářů: ISIR 506-507 a ISIR 516-517 představují dva srostlé sakrální obratle, zatímco pod označeními ISIR 511-514 a ISIR 404-407b se skrývají dvě pětičlenné série. Většina neurálních oblouků se odlomila a křížové obratle jsou skryté v hornině. Dvě kompletnější série odhalují, že sakrum bylo příčně zúžené a postrádalo pneumatické forameny (ano, názvosloví je nyní takto přesné). Srovnáním s majungasaurem, jehož sakrum zahrnovalo pět obratlů (O’Connor 2007), a karnotaurem, u nějž tento počet dosahoval sedmi (Bonaparte et al. 1990) došli autoři k závěru, že oba exempláře reprezentují sakrály 1 až 5. Protáhlejší a gracilnější obratle ISIR 516-517 by mohly být pátým a šestým elementem a v případě materiálu ISIR 506-507 snad jde o sakrály 1 až 2 menšího jedince. Proporce nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus měl podobně jako Carnotaurus křížových obratlů celkem sedm. O fylogenetické pozici nového indického druhu by mohl vypovídat fakt, že zakřivení spodního okraje sakrální série a zúžení obratlů z její střední části je výraznější než u noasauridního masiakasaura a abelisauridů majungasaura, rajasaura a lametasaura, ale méně výrazné než u jihoamerického karnotaura.
    Čtyřicet šest obratlů a jeden izolovaný hemální oblouk (= kost ve tvaru písmene Y, která se kloubí ke kaudální sérii v místě spojení mezi dvěma centry) jsou známy z rahiolisaurovy ocasní páteře. Většina reprezentuje střední a zadní část ocasu a pochází z většího množství jedinců, lišících se stářím i rozměry. Díky tomu mohou elementy o stejné délce často vykazovat velmi rozdílnou morfologii. Jeden z mála anteriorních kaudálů, ISIR 408, disponuje krátkým centrem (o něco vyšším než delším), jehož přední strana je kruhová a zploštělá. Protože zadní strana obratle je o trochu posunutá dolů oproti přední straně, lze usoudit, že obratel se nacházel blízko křížové kosti. Široký a nízký neurální oblouk odlišuje rahiolisaura od karnotaura a pyknemosaura. Odlomené distální konce příčných výběžků obratle neumožňují určit, zda měly křídlový tvar charakteristický pro klad Brachyrostra (Canale et al. 2008). Výraznou přední hranou příčných výběžků se Rahiolisaurus podobá patagonským abelisauridům. Obratlům z následujících partií ocasu je věnováno daleko méně prostoru. Střední část kaudální páteře lze charakterizovat trojúhelníkovými neurálními oblouky (z dorzálního pohledu), dobře vyvinutými příčnými výběžky, redukovaným podélným hřebenem na boku center a kýly na spodní straně obratlů. Obratle z konce ocasu mají centrum s mnohoúhelníkovým půdorysem, způsobeným lištami táhnoucími se po jejich bocích. Spodní strana již ztratila kýl a je plochá; zatímco neurální oblouky mají při pohledu seshora tvar podobný písmenu Y. Konečně hemální oblouk ISIR 546 je dorzoventrálně (svisle) protáhlý a jeho tělo je zahnuto dozadu.
    Novas et al. (2010) se dále přesouvají k apendikulární kostře: první na řadě je ramenní pletenec. Z relevantního materiálu od rahiolisaura známe částečný levý skapulakorakoid, proximální části levé a pravé lopatky a dvou třetin další levé lopatky. Tělo skapuly je úzké (8 cm v průměru) a protáhlé (délka 45 cm). Z bočního pohledu je patrné lehké prohnutí. Po vnitřní straně kosti se táhne podélný hřeben. Nachází se zde také - nedaleko od jamky pro skloubení s pažní kostí - štěpina kosti, oddělená od lopatky vrstvou sedimentu, která může být stejného původu jako neznámá osifikace hlášená od karnotaura (Bonaparte et al. 1990). Samotný glenoid (již zmíněná jamka ramenního kloubu) míří více posteriorně než u karnotaura, kde je orientovaný spíše posterodorzálně. V souvislosti s tím je glenoid oddělen od krkavčí kosti drobným zářezem, což se neshoduje se stavem pozorovaným u karnotaura, majungasaura i aukasaura. Samotná krkavčí kost formuje tenký, široký plát. Žádné distálnější elementy přední končetiny nejsou známy. Chatterjee & Rudra (1996) sice některé kosti z oblasti Rahioli přiřkli abelisauridovi (např. pravou pažní a vřetenní kost). Humerus však nevykazuje abelisauridní znaky, jako je baňatá hlavice a silně redukovaný deltopektorální hřeben (Novas et al. 2006) a v případě domnělé vřetenní kosti jde zřejmě jen o úštěpek metatarzálu; ten by však skutečně měl patřit abelisauridovi.
    Materiál z pánevní oblasti zastupuje pět kyčelních kostí srostlých s proximálními částmi kostí stydkých, dvě kosti sedací a čtyři samostatné stydké kosti. Kyčelní kost má zhruba čtyřúhelníkový tvar a její anteroposteriorně protáhlé tělo vypovídá o rozměrech predátora, kterému patřila: na délku měří 80 cm a její postacetabulární výběžek (část těla kosti za úrovní acetabula, tj. jamky kyčelního kloubu) je 22 cm vysoký. Zadní okraj tohoto výběžku je "vykousnutý", a to více než u jiných abelisauridů. Oproti tomu výskyt kuželovitého výběžku v jeho postacetabulární části je docela běžný. Jamka pro vnitřní iliofemorální sval ("M. cuppedicus" sensu Rowe 1986, odtud také "cuppedicus fossa", což je výraz, který Novas a ostatní původně použili) je trojúhelníkovitá prohlubeň mezi pubickým pedunklem a preacetabulárním výběžkem, dobře patrná zespoda. Přítomnost této jamky u abelisauridů předchozí práce neprokázaly (Bonaparte et al. 1990; Carrano 2007), i když ji s rahiolisaurem zřejmě sdílí i Majungasaurus a Lametasaurus. Acetabulum je velké, a jak je pro dinosaury běžné, prochází kostí skrz naskrz. Táhne se nad ním výrazný supracetabulární hřeben. Přední okraj ukunčuje pubický pedunkl: jakási "stopka" kyčelní kosti, která se kloubí s kostí stydkou. U rahiolisaura je velmi vysoká; vybíhá nad úroveň supracetabulárního hřebenu a seshora jej částečně zakrývá preacetabulární výběžek. Rovněž ischiatický pedunkl je poměrně velký. Kost stydká je dlouhá, úzká a má typickou distální expanzi nazývanou "pubická bota". Proximální konec kosti je masivní a kloubí se s anteroventrálně orientovaným pedunklem kosti kyčelní. Poškozený pánevní region karnotaura znemožňuje srovnání s rahiolisaurem. Na tenkém plátu, který kost stydká vytváří pod acetabulem, lze rozeznat malý obturátorový otvor. Tělo kosti nevykazuje výraznější zakřivení a nejkompletnější exemplář, kterým je zastoupeno, měří asi 70 cm. V poslední čtvrtině délky jeho průměr nepřesahuje 5 cm. Nejméne informací ze všech pánevních elementů lze získat z kosti sedací. Chybí totiž jeho proximální polovina, kloubící se s pubisem a iliem. Podobně jako u karnotaura, i zde je kost sedací robustnější než ta stydká. Tělo kosti je prohnuto posteriorně. Po většině délky zachovaných částí jsou levý i pravý element spojené dlouhou symfýzou a v distální oblasti částečně srostlé.

Pánevní pletenec druhu Rahiolisaurus gujaratensis. (A-C) levé ilium ISIR 436, (D) pravé ilium ISIR 550, (E, F) pravý pubis ISIR 554, (G-I) srostlá ischia ISIR 439. (A, F) mediální pohled, (B, E) laterální pohled, (C, H) posteriorní pohled, (D) ventrální pohled, (G) anteriorní pohled, (I) distální pohled. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.5)

    Poslední materiál je ten z obou zadních končetin. Stehenní kosti přiřazené k taxonu patří minimálně pěti různě velkým jedincům. S výjimkou velikostních a proporčních rozdílů je ale jejich morfologie vzájemně podobná. Podobají se odpovídajícím kostem u ekrixinatosaura, karnotaura a xenotarzosaura. Propočně velká hlavice je kulovitého tvaru, nízký přední chocholík ("anterior" nebo také "cranial" či "lesser" trochanter; nejedná se o strukturu homologickou s malým chocholíkem savců, což první dva názvy na rozdíl od třetího respektují) přiléhá k chocholíkovému šelfu (což je struktura, která má k přednímu chocholíku blízký vztah a bývá označována za jeho modifikaci [Charig & Milner 1992], část, která může být přítomna nebo chybět, nebo víceméně nezávislý útvar, jak s ním zachází i Novas a kolektiv v popisu rahiolisaura) a čtvrtý chocholík je redukovaný (rozvádět, proč je špatně tento název, když jeden z archosauřích chocholíků ve skutečnosti vůbec chocholíkem není, už by asi bylo trochu moc...). Femorální hlavice se na celkové délce kosti podílí asi jednou pětinou, což je víc, než je obvyklé. Chocholíkový šelf je velmi výrazný. Distálně stehenní kost vykazuje zvětšený mediodistální hřeben, synapomorfický všem abelisauroidům (Sampson et al. 2001). Dole od stehenní kosti se nachází holenní kost/tibiotarzus. Všechny tyto elementy známé od rahiolisaura jsou kratší než nejdelší femur - rozdíl mezi délkou nejdelší stehenní a holenní kosti činí nezanedbatelných 15 cm (30%). Tibia kratší než femur je obvykle známkou toho, že zvíře nebylo adaptováno pro běh. Zajímavé je, že některé holenní kosti srůstají s kostí hlezenní a formují tak tibiotarzus, jiné ovšem ne - přičemž variace nezávisí na absolutní velikosti, a tedy zřejmě ani na ontogenetickém stadiu. Zda se jedná o důsledek pohlavního dimorfizmu, odchylek mezi jedinci, nebo známku taxonomických rozdílů nelze určit. Celková robustnost tibiotarzu je však větší než u samostatné tibie. Masivní tibiální hřeben ("cnemial crest") vybíhá nahoru i dopředu, jak je pro abelisauroidy charakteristické (Sampson et al. 2001). Eliptické zdrsnění povrchu kosti v polovině její délky zřejmě sloužilo pro úpon svalů; podobná struktura je známa od jihoamerického ekrixinatosaura. Tělo kosti je anteroposteriorně zploštělé, ale rozšířené příčně. Podstatně méně je známo o fibule, kosti lýtkové. Šlo o štíhlou, protáhlou kost s oběma konci anteroposteriorně rozšířenými. Přední strana jejího proximálního konce (tedy toho mířícího směrem ke kosti stehenní) je plochá a široká. Patrný je výrazný čtyřúhelníkový výběžek na přední hraně kosti, sloužící k úponu iliofibulárního svalu. Vnitřní strana kosti je vertikálně žlábkovaná.
    Nejdistálnější partie končetin jsou známy z tarzu a metatarzu, prsty v materiálu chybí. Oba proximální tarzály - kosti hlezenní a patní - jsou pevně srostlé do astragalokalkanea. Samostatná patní kost by byla široká asi 5 cm a podílela by se tak na celkově šířce 26%. Čtyřúhelníkový vzestupný výběžek astragalu je stejně vysoký jako samotné tělo kosti a na přední straně nese horizontální rýhu. Druhý metatarzál nejlépe reprezentuje exemplář ISIR 569. Jeho proximální konec je úzký, ten distální zase široký a zploštělý. Většina bočního povrchu je plochá, aby se napojila na třetí metatarzál. Bezprostředně za jeho distálním koncem se nachází dopředu orientovaná příruba, podobná struktuře některých noasauridů a abelisaurida rajasaura. Třetí metatarzál se zdá být dokonale rovný při pohledu zepředu, náhled ze strany ale odhalí jemné prohnutí směrem dozadu. Jeho proximální konec si uzurpuje daleko více plochy pro kontakt s tarzálními kostmi, než je tomu u druhého a čtvrtého metatarzálu. Zadní strana proximálního konce formuje strukturu podobající se ptačímu hypotarzu, kterou Coria et al. (2002) zaznamenali u aukasaura. Distálně za ní se nacházejí dvě sbíhající se rýhy. Čtvrtý metatarzál je štíhlejší a kratší než předchozí element a jeho tělo je poněkud ohnuto do strany. A konečně štěpinka tyčovitého tvaru, vybíhající od proximálního konce třetího metatarzálu do poloviny její délky, byla interpretována jako první metatarzálem. Pokud tomu tak je, podrobnější popis bude vyžadovat další průzkum, předběžně ale lze říct, že kost je gracilnější a redukovanější ve srovnání s aukasaurem (Coria et al. 2002).
    V diskuzi autoři vyjadřují svůj nesouhlas s Chatterjeem a Rudrou (1996), podle kterých nový materiál patří indosuchovi. Extrapolací majungasaura (s odhadovanou délkou šesti metrů a stehenní kostí dlouho 56,8 cm) lze z femuru dlouhého 77 cm  odvodit délku nového abelisaurida na 8 metrů. Materiál patřící prokazatelně menším jedincům Novas et al. (2010) intepretují jako doklad o výskytu různých růstových fází. Abelisauroidní a abelisauridní pozici nového druhu indikuje několik anatomických znaků, jako je trojúhelníkový a příčně zvětšený neurální oblouk čepovce, pevně srostlý pubis a ilium, posterodorzální výrůstek na postacetabulárním výběžku kyčelní kosti a masivní sedací kosti částečně srostlé se sebou navzájem. Další příbuzenství v rámci abelisauridů je ale u indických taxonů obecně těžké určit: jako by taxonomická historie indosaura, indosucha a lametasaura sama o sobě nebyla dost komplikovaná, autapomorfie patrné na jejich holotypech nejsou dost jasné na to, aby ospravedlnily přiřazení izolovaného materiálu k těmto taxonům. Na tomto místě se Novas a kolektiv nebezpečně přibližují k tolik kritizovanému postupu "označme staré druhy za nomina dubia a popišme si vlastní, které s nimi nejspíš budou synonymní". Hojný materiál rahiolisaura je prý nedostatečný k tomu, aby objasnil validitu kteréhokoli ze tří výše uvedených taxonů, a autoři tedy všem přiřkli přívlastek "pochybného jména". Rajasaurovy autapomorfie jsou zase soustředěny v oblasti kostry, která od rahiolisaura není známa (ve spánkové oblasti lebky). Zde jsou ovšem rozdíly patrné - především v pánevní oblasti a na metatarzálech. Celkově nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus byl štíhlejší formou než masivně konstruovaný Rajasaurus. Ještě spolehlivější je odlišení od madagaskarského majungasaura (např. tvarem cervikálních neurálních trnů), které se navíc zdá nasvědčovat rahiolisaurově větší odvozenosti ve srovnání s tímto taxonem. Obecná podobnost postkraniální kostry s karnotaurem by mohla naznačovat, že nový indický abelisaurid spadal do kladu Carnotaurinae, rozhodující znaky na lebeční klenbě ale nedovolují tuto hypotézu potvrdit. Novas a další se tak spokojili s tím, že rahiolisaura odlišili od jihoamerického, madagaskarského a nejlépe známého indického abelisaurida, přičemž odlišení od lametosaura, indosaura a indosucha není možné kvůli absenci překrývajícího se materiálu. Mickey Mortimer na DML provokuje úvahou, že pokud jsou autoři rahiolisaurova popisu ochotni v současné dob rozeznávat jen dva abelisauridy ze souvrství Lameta, jak uvádějí (Novas et al. 2010:60), R. gujaratensis by se stal synonymem indosaura nebo indosucha (případně obou, jelikož oba taxony mohou být totožné), protože Wilson et al. (2003) ukázal rozdíly na jejich kostře oproti rajasaurovi. Sami autoři prohlašují, že příbuzenské vztahy rahiolisaura k ostatním abelisauridům budou muset být otestovány kladistickou analýzou skupiny jako celku, což je mimo rozsah jejích práce.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Aug/msg00019.html
• Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 416:1–42.
• Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F. & Novas, F. E. 2008. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften 96(3): 409–414.
• Carrano, M. T. 2007. The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8:163–179.
• Carrano, M. T. & Sampson, S. D. 1999. Evidence for a paraphyletic "Ceratosauria" and its implications for theropod dinosaur evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (suppl.): 36A.
• Charig, A. J. & Milner, A. C. 1992. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda. In: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge; pp. 127-140.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. In: Novas, F. E. & Molnar, R. L. (eds.), Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium. Brisbane, QLD, Memoirs of the Queensland Museum 39(3): 489–532.
• Coria, R., Chiappe, L. M. & Dingus, L. 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 460–465.
• Currie, P. J. 2003a. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 46: 651-665.
• Currie, P. J. 2003b. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 191–226.
• Molnar, R., E. 1990. Problematic Theropoda: “Carnosaurs”. Pp. 306-317 in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, i-xvi + 733 p.
• Novas, F. E., Chatterjee, S., Rudra, D. K. & Datta, P. M. 2010. Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. Pp. 45-62 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. & Agnolin, F. 2006. Humerus of a basal abelisauroid theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 8: 63–68.
• O’Connor, P. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127–162.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rauhut, O. W. M. 1998. Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (suppl.): 71A.
• Rowe, T. 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia. Journal of Morphology 189: 327–346.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–506.
• Taylor, M. P. & Naish, D. 2007. An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6): 1547–1564.
• Wilson, J. A., Sereno, P. C., Srivastava, S., Bhatt, D. K., Khosla, A. & Sahni, A. 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31:1–42.