Jak už pár článků ukázalo, pozoruhodní dinosauři se vyskytují i uvnitř kladu žijících ptáků (Neornithes). Někteří dosud žijí a své dinosauří předky připomínají - hadilov písař snad svým způsobem života, ratiti morfologií. (Článek o tom, proč mnoho autorů považovala běžce za jakousi zakonzervovanou větev dinosaurů a jak se vyvíjely názory na jejich vztah k tinamám a zbytku ptáků, se už chystá.) Ještě zvláštnější jsou však někteří vymřelí neorniti: tučňáci vysocí půldruhého metru, zabijácká drůběž nebo příbuzní novozélandských kiviů, vysocí přes tři a půl metry a příležitostně lovení orly s třímetrovým rozpětím.
Jednou z těchto zvláštních vymřelých skupin jsou pelagornitidi, "pseudozubí" ptáci (ne příliš povedený překlad angického výrazu "pseudo-toothed birds", ale nic lepšího mě nenapadlo a české názvosloví pelagornitidy stejně jako mnoho jiných fosilních skupin vůbec nezahrnuje). "Pseudozubí" proto, že stejně jako všichni neornitini, i oni druhotně ztratili pravé zuby, uchycené v jamkách v čelisti - jejich "zuby" jsou prostě výrůstky na tomiích (= ostrých hranách horní i spodní části zobáku), tvořené obyčejnou kostí překrytou pro větší ostrost rohovinovou vrstvou (ramfotékou). Pelagornitidi žili v paleocénu (nejstarší epocha kenozoika) až pleistocénu (předposlední stupeň kenozoika, končící teprve se zatím poslední dobou ledovou asi 12 000 let zpátky). Některé druhy přesahovaly rozpětí čtyř metrů, což překonává největšího žijícího ptáka - trubkonosého albatrose stěhovavého s rozpětím až 3,7 m. Fylogenetická pozice pelagornitidů nebyla dlouho jasná - někteří autoři favorizovali příbuzenství právě s trubkonosými (např. Harrison & Walker [1976] - nezaměňovat s prací stejné dvojice publikovanou o rok dříve, ve které byli fragmentární rumunští maniraptoři identifikováni jako obrovské druhohorní sovy), jiní s polyfyletickými veslonohými (např. Olson [1985] v dnes již klasické - a v mnoha ohledech beznadějně zastaralé - revizi třetihorních ptáků). Bourdon (2005) ale fylogenetickou analýzou došla k závěru, že pelagornitidi jsou sesterskou skupinou vrubozubých (Anseriformes).
Gigantizmus pozdějších (neogénních) pelagornitidů je dlouho diskutovaným tématem - Olson (1985) např. odhadl rozpětí až na 6 metrů (což překonává i ty nejdivočejší nepotvrzené odhady pro albatrose, činící 5,3 m), ale fragmentární povaha materiálu těchto pozoruhodných ptáků přesné odhady znemožňuje. Nedávno ale byla v mořském miocénním souvrství Bahía Inglesa na severu Chile nalezena z velké částí kompletní kostra obřího pelagornitida, odkrytá z vrstev radiometricky datovaných do doby před 6,8 (± 1,3) miliony let (Achurra et al. 2009). S dokonalou prezervací, vysokým stupněm kompletnosti a především trojrozměrně (!) dochovanými kostmi, které jsou vzácné i u nejdokonalejších lagerstätten, se jedná o hotový poklad, jehož význam dalece převyšuje samotnou skupinu Pelagornithidae. Fosilii původně zakoupil soukromý sběratel z Německa, naštěstí pro ptačí paleontologii si ale uvědomil její význam, kontaktoval Geralda Mayra a posléze umožnil její odkoupení vědeckou institucí, návrat do Chile a hlavně trvalou dostupnost pro vědecké účely. G. Mayr se posléze na popisu obrovského pelagornitida podílel a výsledná publikace nedávno vyšla v periodiku Journal of Vertebrate Paleontology (Mayr & Rubilar-Rogers 2010).
Autoři svou studii nejprve začínají přehledem neogénního fosilního záznamu pelagornitidů, který si dovolím výrazně zestručnit. Přestože mnoho zdrojů stále uvádí jako prvního objeveného fosilního ptáka druh Archaeopteryx lithographica, není tomu tak - přestože Archaeopteryx je prvním objeveným druhem mimo korunní klad. Pelagornis miocaenus, který dal skupině jméno, byl totiž popsán o čtyři roky dříve (Lartet 1857). Zatímco jeho fragmentární postkraniální kostra neumožnila určit ptáka blíže, Pseudodontornis longirostris Spulski 1910 je již znám i z lebečního materiálu, což vedlo k jeho zařazení mezi ptáky s kostěnými "zuby". Jeden z prvních dokladů pelagornitidího gigantizmu představuje Osteodontornis, objevený v padesátých letech a disponující rozpětím křídel v rozmezí 4,3 až 4,9 m. Z východu Severní Ameriky bylo v následujících letech objeveno několik izolovaných fragmentů (spodní čelist, tarzometatarzus apod.), často přiřazených k taxonu Pseudodontornis. Pelagornitidí materiál byl objeven i v Japonsku, překvapivě však chybí v subsaharské Africe (Mourer-Chauviré & Geraads [2008] ale popsali pelagornitida z pozdního pliocénu Maroka). Jihoamerické fosilie pelagornitidů byly až dosud výhradně fragmentárních, jsou však zdokumentovány z miocénu a pliocénu Venezuely, Peru a Chile.
Mayr a Rubilar-Rogers nyní popisují nový druh Pelagornis chilensis, a to na základě již zmíněné excelentně zachovalé kostry, která se začlenila do sbírek chilského Museo Nacional de Historia Natural pod označením MNHN SGO.PV 1061. Sestává z horní části lebky s dochovanou velkou částí zobáku, 11 presakrálnch obratlů, kompletního ramenního pletence, úlomků hrudní kosti a většiny velkých elementů křídel i zadních končetin. Nový druh není odlišen seznamem autapomorfií od druhů Pelagornis miocaenus a Pelagornis mauretanicus, se kterými by přitom měl být velmi blízce příbuzný - jak naznačuje použití společného prenomenu ("rodového" jména). V rozlišovací diagnóze autoři jako jediný rozdíl uvádějí výrazně větší rozměry (Mayr & Rubilar-Rogers 2010:1314). Místo toho je nabídnuta diagnóza celého taxonu Pelagornis, řešená již (snad) výčtem autapomorfií. Je zde každopádně uvedeno 12 znaků, z nichž uvedu jen některé: kýl na hrudní kosti s výrazným výběžkem mířícím dopředu; velmi krátký loketní výběžek na kosti loketní; extrémně dlouhý a úzký karpometakarpus s protáhlým a nízkým alulárním metakarpálem (metakarpál II, číslujeme-li ptačí prsty v souladu s embryologickou evidencí jako II, III, IV) nebo tibiotarzus, jehož laterální kondyl je větší než mediální kondyl. V rozlišovací diagnóze je dále uvedeno, kterými znaky lze druh P. chilensis odlišit od druhů Osteodontornis orri (větší rozměry, dva velké "pseudozuby" zcela vpředu jsou odděleny jen dvěma menšími zoubky místo šesti), Pseudodontornis stirtoni (výběžek spleniálu - dermální kosti na vnitřní části spodní čelisti - míří u intraramálního kloubu [zřejmě ekvivalent intramandibulárního kloubu romeriánské terminologie - pohyblivý vertikální předěl mezi zubní kostí a spleniálem vepředu a angularem, surangularem a preartikularem vzadu] míří spíše dolů než dozadu), Pseudodontornis longirostris (např. angular s dolů mířícím výběžkem vzadu od intramandibulárního kloubu) a Palaeochenoides mioceanus (žlábek na kosti stehenní pro skloubení s kostí lýtkovou postrádá rýhu).
Nový druh naopak není možné s jistotou odlišit od taxonu Cyphornis magnus, jehož holotyp tvoří silně poškozený proximální tarzometatarzus. Velikostí a celkovou morfologií by chilskému pelagornitidovi odpovídal, ale nezachovalo se na něm dost detailů pro smysluplné srovnání - mimořádná škoda, protože jedna za autapomorfií nového druhu se nachází také na proximálním tarzometatarzu. Od místa nálezu holotypu P. chilensis však kyfornise dělí 10 000 km - pochází totiž z kanadského Vancouver Island.
Lebka druhu P. chilensis je podstatně větší než u předchozího pelagornitidího materiálu ze souvrství Bahía Inglesa, který popsali Chávez et al. (2007). Horní část lebky je zlomená v místě dobře vyvinutého kloubu mezi nosními a čelními kostmi a postrádá zadní část pravé hrany zobáku. Rostrum má boční strany lehce vyklenuté ven a za nozdrami je v příčném směru zúženu. Po obou jeho stranách se táhne podélná drážka, začínající blízko špičky zobáku a stáčející se dolů v jeho zadní třetině. Špička horní části zobáku je zaoblená a lehce ohnutá dolů, podobně jako u osteodontornise. Od zbytku zobáku ji odděluje jakási příčná rýha - pro neogénní formy je typická, ale u starších pelagornitidů chybí. Na odhalené části zobáku je patrný mediánní hřeben, začínající na příčné rýze a končící 4,6 cm před nasofrontálním kloubem. Ve zbylém prostoru je povrch zobáku plochý. Rozložení zubovitých výběžků je stejné po obou stranách rostra - na předních třech čtvrtinách tomia jich můžeme najít 22. Dva "pseudozuby" zcela vepředu jsou méně zašpičatělé než zbytek výběžků. Stejně jako u dalších neogénních pelagornitidů jsou i u nového druhu zoubky rozmístěny v pravidelném vzorci: dva velké jsou odděleny třemi menšími, přičemž prostřední z nich je o něco větší než ty na krajích. Vedle některých malých výčnělků se ještě nacházejí rudimentární "pseudozuby", téměř formující souvislý hřeben. Dva takové můžeme kupříkladu najít mezi dvojicí velkých špiček zcela vepředu.
Mimořádně zajímavý je fakt, že ačkoli "pseudozuby" pelagornitidů mají zcela odlišný základ od pravých ptačích zubů, které můžeme pozorovat u mnoha fosilních druhů, mohou s nimi být homologické. První generace archosauřích zubů, která vzniká ještě během embryonálního vývoje, je totiž také tvořena pouhými výrůstky čelistních kostí. Je prokázáno, že u embryí žijících ptáků můžeme vývoj zubů vyvolat - pokusy s kuřaty to dokázaly (Harris et al. 2006) - a potřebné developmentální programy tedy mohly být k dispozici i pelagornitidům. Jen by místo vývoje v jamkách usazených, zubovinou tvořených útvarů (pravé zuby) iniciovaly změny ve tvaru tomia (hrany zobáku).
Tvar lebky - alespoň pokud lze z dochované části u P. chilensis soudit - se podobá paleogénnímu dasornisovi. Stejně jako ostatní pelagornitidi, i nový taxon vykazuje neuzavřený šev mezi čelními a temenními kostmi a předčelní kost (prefrontál) přirostlou ke kosti čelní. Lebka postrádala spánková okna a měla poměrně malou mozkovnu, přičemž jamky na její vnitřní straně ukazují, že obě hemisféry telencefalonu ("velkého mozku") měly asi stejné proporce jako u odontopteryga. Horní strana lebky nese četné nepravidelné a různě velké dírky, které se vyskytují také na pravém rameni spodní čelisti a některých postkraniálních kostech. Jde buď o následky posmrtného poškození, nebo o patologický stav. Otický (ušní) výběžek čtvercové kosti postrádá kloubící výčnělek, synapomorfii kladu Galloanserae, což se neshoduje s Bourdonovou analýzou, podle které právě do tohoto kladu pelagornitidi spadají. (Může jít samozřejmě o druhotnou ztrátu - jedním znakem nelze vyvrátit kladistickou analýzu.) Na vnitřní straně očnicového výběžku kosti čtvercové se nachází dva pneumatické otvůrky. S druhem Pelagornis mauretanicus spojuje P. chilensis chybějící pneumatický foramen na zadní straně mandibulárního výběžku čtvercové kosti. Zajímavé jsou také některé podobnosti mezi spodní čelistí pelagornitidů a tou u ichtyornise nebo hesperornitů - taxonů stojících mimo korunní klad, avšak blízko něj, a vykazujících pravé zuby. Společnými znaky zde jsou synoviální intramandibulární kloub mezi spleniálem a angularem a chybějící osifikovaná mandibulární symfýza. Špička zubní kosti navíc ve spodní části nese téměř pravoúhlý výřez, ve kterém zřejmě byla uložena protáhlá intersymfyzeální kost - tento znak byl dosud znám jen od hesperornitů (Martin 1987). Anteriorně od vnitročelistního kloubu se spodní čelist stává silnější (v příčném, mediolaterálním směru) a po jejím bočním povrchu se táhne neurovaskulární rýha.
Čelistní kloub, o kterém už byla řeč, u pelagornitidů podrobně popsali Zusi & Warheit (1992). Detaily pozorovatelné u MNHN SGO.PV 1061 jejich závěry potvrzují. Dvě poloviny spodní čelisti, které tento kloub ve vertikální ose rozděluje, byly spojeny drobným, 13 mm dlouhým proužkem kosti v horní části spojení. Ve spodních třech čtvrtinách kloubu ale byla přední a zadní část mandibuly kompletně oddělená. Styčný povrch na přední části má tvar žlábku, zatímco u zadní části je vyklenutý a zdrsnělý. Přední část je po většině své délky nízká; jen spleniál zcela vzadu obrys čelisti rozšiřuje dolů. Mandibulární okna chybí. "Pseudozuby" na spodní čelisti zasahují daleko více dozadu než na čelisti horní; na kompletní levé mandibule je jich 20 a na neúplné levé 17. Jejich uspořádání je na levé a pravé straně symetrické. Holotyp druhu P. chilensis je významný také tím, že vůbec poprvé umožňuje prozkoumat zadní konec spodní čelisti pelagornitida. Na rozdíl od galloanseranů (drůbeže) zde chybí retroartikulární výběžek, tedy výstupek sahající za jamku pro skloubení s horní čelistí. Vzadu od laterální jamky (která kloubí čelist tím, že do ní zapadne hrbolek na čtvercové kosti) se nachází ještě jeden menší důlek, který se s mandibulárním výběžkem čtvercové kosti nekloubí a jeho úloha je proto neznámá.
Další na řadě je postkraniální kostra. Pelagornitidí páteř je téměř neznámá: několik autorů popsalo nosič (např. Harrison & Walker 1976), znám je i čepovec a Chávez et al. (2007) popsali cervikodorzál. P. chilensis zahrnuje celkem 11 obratlů nebo jejich fragmentů, což zřejmě tvoří polovinu celkového počtu předkřížových elementů. Všechny obratle jsou krátké, masivní a heterocélní (přední i zadní konec má sedlovitý tvar). Zahrnují 3. a 4. krční obratel, šest cervikodorzálů, dva anteriorní dorzály a poslední hrudní obratel. Krční obratle mají téměř vertikální prezygapofýzy, což naznačuje, že hlava byla skloněná dolů spíše než nesená horizontálně - to mohlo být výhodné pro chytání kořisti z mořské hladiny za letu. Šest cervikodorzálů má vysoký neurální oblouk a centra s téměř obdélníkovým půdorysem; jen na jednom z nich se dochovalo velmi krátké krční žebro. Centra hrudních obratlů jsou dorzoventrálně zúžená a postrádají jak pneumatické jamky, tak otvory. Centrum posledního hrudního obratle není mediolaterálně zploštělé, jako u eocénského pelagornitida z Belgie; namísto toho má téměř pravoúhlý příčný průřez, s plochou spodní stranou a dovnitř vydutými boky. Jediný hrudní obratel s příčnými výběžky nese na jejich bázích velký otvor, kterým obratel pneumatizovaly vzdušné vaky. Neurální trny jsou na dorzálech odlomené.
Z žeber se dochovaly tři nekompletní elementy z pravé strany těla, vykazující ve své spodní třetině zlomené uncinátní výběžky (pomáhající zpevňovat hrudní koš a kloubící žebra mezi sebou navzájem) a mezi kapitulem a tuberkulem (oběma místy, kterými se žebra kloubí k obratlům) pneumatický otvor. Furkula, neboli kost vidličná (vzniklá srůstem klíčních kostí), je zatím pouze druhým takovým elementem popsaným od pelagornitida; vůbec první totiž v již zmiňovaném belgickém eocénním materiálu (Dasornis emuinus) identifikovali Mayr & Smith (2010). Zde je dochována téměř kompletně a má tvar širokého písmene U, čímž se podobá recentním albatrosům. Postrádá nicméně zakřivení v podélném (anteroposteriorním) směru, které je charakteristické pro vidličné kosti albatrosů i většiny ostatních žijících ptáků. Zdá se tedy, že deltopektorální sval, pomáhající při protrakci ramenní kosti (= odtažení paže od těla), byl u pelagornise slabý. "Ramena" vidličné kosti jsou zkroucená a na své vnitřní straně nesou zhruba v horní čtvrtině jakýsi zářez.
Podobně vzácný jako furkula byla mezi pelagornitidy i kost krkavčí, a i ta se u holotypu P. chilensis zachovala s výjimečnou kvalitou - pravý element je téměř kompletní. Přítomen je masivní akrokorakoidní výběžek (výběžek proximálního konce krkavčí kosti, z části formující trioseální kanál) skloněný směrem dolů. Jamka, do které zapadal kloubící výběžek lopatky byla vyvýšená nad okolí a zřejmě pohárkovitá, úplně přesně ale její tvar zjistit nelze, jelikož z ní nebyla zcela odstraněna okolní hornina. Hřeben pro skloubení s hrudní kostí je krátký, ale velmi robustní. Krkavčí kost nového pelagornitida lze spolehlivě odlišit jak od belgického "pseudozubého" ptáka, tak od fragmentu popsaného Olsonem (1984) z marylandského miocénu. Pravá lopatka je kompletní až na zadní špičku, levé chybí celá zadní třetina. V poměru k velikosti ptáka jsou lopatky docela malé. Akromion neboli nadpažek, výběžek lopatky tvořící vnější obrys ramena, je v příčném směru široký a po straně zvednutý nahoru. Je větší než u belgického pelagornitida, zato glenoidní ploška, sloužící pro skloubení s pažní kostí, je menší. Výrazný je hrbolek pro skloupení s korakoidem; tělo lopatky je celkově lehce zakřivené a směrem k zadnímu konci se rozšiřuje. V předních dvou třetinách je jeho průřez zhruba oválný. Z elementů ramenního pletence dále nechybí ani hrudní (prsní) kost, dosud popsaná jen od druhu Pelagornis miocaenus. Přesněji řečeno, nechybí alespoň její posterolaterální části. Dobře jsou na nich vidět výběžky pro skloubení s žebry, zatímco tělo je ploché, velmi tenké a bez jakéhokoli zakřivení.
Pokud jde o ramenní kost, zde už situace s ostatními pelagornitidy tak špatná není a je proto možné více srovnávat. Spodní část jejího proximálního konce (tedy toho konce, který se kloubí s ramenním pletencem) je úzká a drobná. Pneumotricipitální jamka - prohlubeň nacházející se distálně od hlavice humeru - je velmi malá a vyplněná horninou, takže nelze zjistit, zda se na jejím dně nacházejí nějaké pneumatické otvory. Deltopektorální hřeben je stejně jako u ostatních pelagornitidů umístěn velmi distálně (daleko od těla), což zaznamenal už Olson (1985), a v protikladu k prakticky všem žijícím ptákům má jen velmi drobný anteriorní sklon. Na jeho bázi se na přední straně kosti nachází protáhlá jamka. Tam, kde deltopektorální hřeben končí v proximálním směru, se na přední straně humeru nachází výrazný výčnělek, na který se podle Olsona (1985) upínal buď přední hákový sval (v názvosloví NAV M. coracobrachialis cranialis) nebo humerální hlava dvojhlavého svalu pažního (M. biceps brachii caput humerale). U dasornise se nachází také (Mayr & Smith 2010). Celkově je ramenní kost esovitě zakřivená a v anteroposteriorním směru zploštělá. Z pravého elementu chybí distální konec a levá kost je známa jen z dorzální části.
Zato levá kost loketní kompletní je a dochovala se dokonce ve spojení s kostí vřetenní. Je kratší než humerus a směrem od těla se zužuje, až se u konce stává velmi úzkou. Loketní výběžek je krátký a nevybíhá za úroveň mělkých jamek na proximálním povrchu kosti, sloužících pro skloubení s kostí ramenní. Výrazný je zářez pro skloubení se vřetenní kostí. Tělo kosti loketní je stejně jako u humeru anteroposteriorně zploštěno a vykazuje jedinečnou morfologii se dvěmi výraznými brázdami na přední a zadní straně, které začínají asi 10 cm od proximálního konce kosti a pokračují minimálně dalších 50 cm - nelze určit zcela přesně kvůli chybějícímu distálnímu konci levé kosti. (Tyto míry mimojiné dávají pěknou představu o rozměrech ptáka - obě loketní kosti měřily přes 60 cm; a to byly kratší než humerus.) Nejsou vidět remigiální papily pro připevnění sekundárních letek. (Pěkný termín, musím si ho zapamatovat - jde o ony známé hrbolky, které byly nedávno tak sporné u konkavenatora a pro které jsem dosud v uvozovkách užíval anglický pojem "quill knobs". Synonymem jsou také ulnární papily.) Kosti vřetenní jsou na tom opět hůře, ale známe je aspoň doplnkově: z levé chybí proximální a z pravé zase distální část. Jamka pro skloubení s humerem je oválná a protažená v proximodorzálním směru. Seshora a zezdola je orámována hřebenem pro úpon dvojhlavého svalu. V proximální části má tělo kosti kruhový průřez, uprostřed se však opět stává anteroposteriorně zploštělé. Distální konec vřetenní kosti je širší než distální konec kosti loketní a nese výkus, kterým se k loketní kosti kloubí.
Karpometakarpus je velmi podrobně popsaný element. Levý element je takřka kompletní a trojrozměrně dochovaný, pouze malá distální část musela být zrekonstruována a zdá se, že distální kus kosti byl poněkud posunut oproti proximálnímu. Kost je velmi tenká a dlouhá; její morfologii neopdovídá žádný žijící pták. Její funkce jako podpěry pro primární letky musela být značně omezena: buď tedy muselo být toto peří krátké, nebo silně nakloněné směrem k podélné ose kosti, čímž by se distální křídlo stalo velmi úzkým. Proximální konec je zakřivený dozadu. Půlměsíčitá kladka karpometakarpu - styčný povrch v zápěstním kloubu, po kterém se pohybuje proximální karpál nazývaný radiale, čímž se omezuje rozsah pohybu zápěstí - má nezvykle příkrou přední část (přední ve smyslu anteriorní, ne proximální), čímž se zadní konec karpometakarpu stává zkosený. Metakarpál křidélka neboli aluly je protáhlý a dosahuje celkem asi jedné čtvrtiny délky karpometakarpu. Jeho vrchní i spodní strana je plochá a distální kloubící ploška pro prstní článek křidélka je anteroposteriorně úzká a lehce vypouklá ven. Třetí a čtvrtý metakarpál (opět - se standardním, embryologickým číslováním ptačích prstů) odděluje rýha, po většinu své délky jsou ale srostlé - velmi úzký volný prostor se nachází jen mezi jejich středními třetinami, což stále znamená asi 8 cm, podél kterých jsou obě kosti oddělené. Vzniklou mezeru vyplňuje hornina. Kloubící plošky pro prstní články jsou u metakarpálů III a IV ploché a vzájemně zarovnané.
Morfologie pelagornitidí pánve je problém, se kterým ani Pelagornis chilensis nemůže pomoci: dochovala se jen přední spodní část synsakra s viditelnými místy kloubení pro sakrální žebra. Daleko lépe je znám femur neboli stehenní kost: levý element je téměř kompletní, pravému chybí proximolaterální část. Jeho celkové proporce jsou blízké pelikánům. Hlavice je lehce skloněná směrem k tělu zvířete. Tělo kosti se distálně postupně rozšiřuje a na distálním konci je patrná mělká podkolenní jáma (popliteal fossa). Žlábek pro skloubení s lýtkovou kostí nenese rýhu, což nový chilský druh odlišuje od druhu Palaeochenoides miocaenus. Tělo kosti je poškozené a nelze rozeznat přítomnost medulární kosti, která je vlastní samicím sedícím na vejcích. Půjdeme-li po zadní končetině distálněji, narazíme na téměř kompletní pár tibiotarzů. Tato kost má esovitě zkroucené tělo, s proximálním koncem ohnutým do strany a distálním směrem dovnitř. Tibiální hřeben (cnemial crest) není ani na levé, ani na pravé kosti dochovaný jako celek, je však patrný jeho výrazný anteriorní konec. Díky tomu se tibiotarzus chilského pelagornitida více podobá pelikánům než albatrosům. Fibulární hřeben je nízký a nevýrazný. Na rozdíl od paleogénních pelagornitidů (ale stejně jako u recentních pelikánů) je laterální kondyl větší než ten mediální; v distálním směru však oba zasahují zhruba stejně daleko.
Zcela nakonec je popsán tarzometatarzus: na jeho plantární (spodní) straně nalezneme tři rýhy, ohraničené laterálním a mediálním hypotarzálním hřebenem. (Hypotarzus je, jak už zde bylo několikrát zmíněno, hřeben nebo výběžek snad s původem v kosti patní, nacházející se na proximálním tarzometatarzu a sloužící k úponu důležitých vazů.) Průřez kostí má tvar blízký pravoúhelníku. Na vnitřní straně kosti je zcela proximálně (blízko skloubení s tibiotarzem) patrná jamka pro první metatarzál, nasvědčující existenci revertovaného palce, jehož přítomnost u pelagornitidů je již dlouho sporná (Howard 1957; Bourdon 2005). Distální část kosti se podobá stejné oblasti u paleochenoida. Na distálním konci tarzometatarzu je žlábek druhého metatarzálu (doslova "trochlea" neboli "kladka", kvůli podobnosti se žlábkem na kole stejnojmenného mechanického zařízení) o něco kratší než u metatarzálu čtvrtého; u třetího metatarzálu je lehce nakloněn do strany.
V Mayrově a Rubilar-Rogersově studii zbývají dvě kapitoly: jedna se zabývá pelagornitidí systematikou, druhá evolucí jejich mimořádných tělesných rozměrů. Systematická část neobsahuje kladistickou analýzu, což je vzhledem k extrémně zlomkovitému materiálu "pseudozubých" ptáků více než pochopitelné, a snaží se především zjistit, kde pelagornitidi stojí uvnitř moderních ptáků (Neornithes). Autoři nejdou až na "úroveň druhů" (v uvozovkách proto, že nic takového objektivně neexistuje; druhy nejsou jedinečným způsobem reálné entity), a protože počet druhů v některých vyšších taxonech je pochybný (třeba druhy pseudodontornise) - s některými založenými pouze na jediném "zubu" nebo přesouvanými po celém kladu Pelagornithidae - přidržím se taxonomie autorů. Olson (1985) tedy rozeznal v neogénním materiálu tři vyšší taxony: Pelagornis, Osteodontornis a Pseudodontornis. Někdy je akceptován i Neodontornis a snad sem může být zařazen nedostatečně známý Cyphornis zmiňovaný výše. Až na osteodontornise je materiál fragmentární a někdy zahrnuje předběžně přijatelné elementy, které nemohou být s holotypem nijak srovnány. Jediným překrývajícím se materiálem je lebka, známá alespoň zčásti od neodontornise, osteodontornise a pseudodontornise. Znaky, kterými Harrison & Walker (1976) diagnostikovali neodontornise, buď nejsou tomuto taxonu unikátní a lze je najít i u pseudodontornise, nebo se týkají oblastí, které u žádného jiného pelagornitida nemůžeme zkoumat. Dále se zdají být nepřesvědčivé znaky sloužící pro odlišení odontornise od pseudodontornise, které předložil Howard (1957). Některé z nich mohou být jednoduše důsledkem poškození osteodontornisova materiálu, jiné nelze ověřit u pseudodontornise (holotyp se ztratil, k dispozici jsou ale fotografie). Jak do této situace zařadit exemplář MNHN SGO.PV 1061? (Autoři jej v tomto místě přestávají nazývat druhovým jménem, jelikož se konec konců právě rozhoduje o to, zda jde o platný druh.) Pokud jde o šířku spodní čelisti v její zadní části, více se podobá pseudodontornisovi; rozložením kostěných zoubků zase spíš osteodontornisovi. Problém je zde především v tom, že o vnitrodruhové proměnlivosti v počtu a rozložení těchto útvarů nic nevíme; mohlo být třeba závislé na ontogenezi.
Howard (1957) neporovnal osteodontornise s druhem Pelagornis miocaenus, jelikož příbuznost tohoto taxonu s ostatními "pseudozubými" zjistil až Brodkorb (1963). Žádný dostatečně kvalitně zachovaný materiál se však mezi oběma taxony nepřekrývá - lze pouze konstatovat, že osteodontornisův humerus byl s délkou 600 mm (Howard 1957) o něco kratší než stejná kost u druhu P. miocaenus (591 až asi 710 mm [Mourer-Chauviré & Geraads 2008]). Rozměry první kosti se ovšem stále pohybují v intervalu té druhé, takže prokázat odlišnost obou taxonů je jednoduše nemožné. Závěr autorů je zní takto: je možné, že neogénní pelagornitidi spadali do více "rodů", ale současné důkazy to nepodporují. A přestože už je trochu otravné to připomínat, tento výrok nás neinformuje vůbec o ničem. Většina "rodů" používaných v pan-avianní paleontologii je monotypická (soudě podle poměru nějakých 1100 nekontroverzních druhů k asi 600 nekontroverzním "rodům" dinosaurů; pterosauři výsledné číslo se svou malou diverzitou příliš nezkreslí, ale nezapočítaní fosilní avialani by mohli), naproti tomu "rod" žijícího ještěra Anolis zahrnuje 362 (!) druhů. Je tedy zhola nemožné říct, co nám o vnitřní diverzitě pelagornitidů říká výrok, že je nemáme důvod dělit do více "rodů". Druh na tom není o moc lépe, protože ve fosilním záznamu nikdy s jistotou nebudeme vědět, zda nějaké určité množství morfologických rozdílů spolehlivě koreluje s ekologickou nebo reprodukční bariérou (článek o konceptech druhu a o tom, co by s nimi dělala ta nejradikálnější forma fylogenetického názvosloví, se už chystá). Mayr a Rubilar-Rogers nicméně souhlasí s rozeznáváním několika druhů pelagornitidů: Pseudodontornis/Pelagornis longirostris, Pseudodontornis/Pelagornis stirtoni, Osteodontornis/Pelagornis orri, Pelagornis miocaenus, Pelagornis mauretanicus a Pelagornis chilensis. Argumentace je vedena ve stylu "myslím, že je to dost podobné na to, aby to patřilo pod stejný rod", což je výrok, který v lépe znějících formulacích nacházíme v taxonomických diskuzích už déle než 250 let.
Druhá část systematické kapitoly se zabývá geografickým a časovým pozadím evoluce "pseudozubých" ptáků a posléze přechází k jejich pozici v rámci neornitů. Tento klad tvoří poměrně homogenní a morfologicky unikátní skupinu, což situaci jenom komplikuje. Olson (1985) např. navrhl, že tvar proximální části ramenní kosti je tak unikátní, že její rotace nebyla možná a "pseudozubí" tak vůbec nebyli schopni aktivního letu. Křidélko nemohlo být příliš odkloněno od "náběžné hrany" křídla, a zřejmě nebylo funkční vůbec. Vzlet zřejmě probíhal pasivně - pták jednoduše při dostatečném větru roztáhl křídla. V Mayrově a Rubilar-Rogersově studii si taky lze povšimnout odlišování paleogénních a neogénních pelagornitidů, které jsem v článku přejal. Obě skupiny proti sobě nelze vymezit fylogeneticky (ta druhá je zjevně tvořena potomky té první), ale na jejich rozhraní vznikají jisté důležité apomorfie: pokročilejší redukce loketního výběžku, protáhlejší karpometakarpus nebo robustnější akrokorakoidní výběžek krkavčí kosti. Rozdíly jsou patrné i v zadních nohách. Neogénní O. orri také vykazuje zploštělý a rozšířený druhý a třetí prst na noze, který mohl nohám propůjčovat stejnou funkci, jakou dnes plní u trubkonosých: ponořené do vody mohly pomáhat s manévrováním při lovu kořisti z hladiny moře. Evoluční význam tohoto znaku je naneštěstí těžké ohodnotit, jelikož O. orri je současně jediný druh, od kterého známe prsty na nohou. Autoři také stručně zmiňují možnou příčinu vymření pelagornitidů: poslední severoafričtí zástupci této skupiny mizí z fosilního záznamu nedlouho po uzavření Panamské úžiny, která změnila směr oceánských proudů a umožnila dravým savcům proniknout do Jižní Ameriky. Pokud jde o fylogenetický vztah s ostatními skupinami ptáků, autoři byli schopni potvrdit některé apomorfie drůbeže (Galloanserae), jako je mandibulární výběžek čtvercové kosti se dvěma kondyly (hrbolky), ne už ale jiné, jako retroartikulární výběžek téže kosti. Nabídnuta je tedy logické a úsporné vysvětlení: pelagornitidi jsou drůbeži příbuzní, nespadají však přímo mezi ně, jak ukázal se svým výzkumem Bourdon (2005). Jinými slovy, jde o zástupce drůbežího total kladu (= Pangalloanserae sensu Gauthier & de Queiroz 2001), skupiny, kam spadají všichni ptáci blíže příbuzní huse než holubovi.
Technicky dokonalou částí práce je odhad rozměrů a hmotnosti. Nová fosilie vůbec poprvé umožňuje odhadnout rozpětí pelagornitida, pohybujícího se v horní části velikostního rozmezí těchto ptáků. Karpometakarpus chilského taxonu je 1,4x delší než u druhu O. orri, což autory vedlo k odhadu délky obou distálních prstních článků křídla na 20 cm (15 cm u O. orri). Celková délka kostry jednoho křídla se pohybovala kolem 210 cm, což je dvakrát více, než u průměrného albatrosa (Diomedea exulans). Šířku těla lze odvodit z rozměrů furkuly asi na 25 cm, celkově tedy pták dosahoval rozpětí úctyhodných 445 cm. Dvě izolované primární letky (= tedy ta létací pera, která se připojují na karpometakarpus a prstní články křídla) z holotypu O. orri jsou dlouhé 30 a 40 cm, přičemž není jisté, že jde o ty nejdelší (Howard 1957) - pokud budeme u P. chilensis předpokládat stejně dlouhá pera, dosáhne celkové rozpětí asi 525 cm. To je možná až zbytečně konzervativní odhad, jelikož u žijícího albatrosa může být úsek mezi proximálním koncem karpometakarpu a špičkou nejdelší primární letky až 1,7x delší, než loketní kost (Howard 1957). To by u P. chilensis vedlo k rozpětí asi 610 cm. Jelikož podobné, šestimetrové rozpětí bylo odhadováno i pro výrazně menšího osteodontornise (Olson 1985), lze dosavadní odhady rozměrů pelagorntidních ptáků považovat za přehnané. P. chilensis je prvním zástupcem této skupiny, který s jistotou přesahoval rozpětí pěti metrů.
Ptákem, který bývá často uváděn jako největší letec od konce druhohor, je miocénní teratorn Argentavis magnificens - vzhledem skoro totožný s dnešním supem a blízce příbuzný kondorovi, jenže s rozpětím 5,7 až 8,3 m (Mayr & Rubilar-Rogers 2010:1327) více než dvakrát větší. Jaké však vlastně máme podklady pro tak velké rozpětí? Překvapivě nedostatečné. Argentavis je sice často zmiňován jako velikostní konkurent pelagornitidů, ale jeho ramenní kost je s délkou asi 57 cm výrazně menší než ta patřící druhu P. chilensis. U blízce příbuzného teratorna Teratornis merriami se humerus podílí na 102 cm dlouhé kostře křídla 31,7 centimetry, z čehož lze extrapolovat délku argentavisova křídla na 183 cm bez letek - výrazně méně, než u P. chilensis. Jediná teratornova šance by spočívala v proporčně daleko delších primárních letkách, které ale neznáme. P. chilensis se tak vyšvihl do čela žebříčku, co se rozpětí týče. A co hmotnost? Autoři použili následující výpočty:
\begin{align*}
\log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.411 \log o_{\text{fem.}} - 0.065 \hspace{-0.2cm} & \log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.424 \log o_{\text{tib.}} + 0.076 \\
\log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.411 \log 58.4 - 0.065 \hspace{-0.2cm} & \log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.424 \log 64.1 + 0.076 \\
m_{\textit{P. chilensis}} &= 15.6 \text{ kg} \hspace{-0.2cm} & m_{\textit{P. chilensis}} &= 28.6 \text{ kg},
\end{align*}
Zdroje:
Gigantizmus pozdějších (neogénních) pelagornitidů je dlouho diskutovaným tématem - Olson (1985) např. odhadl rozpětí až na 6 metrů (což překonává i ty nejdivočejší nepotvrzené odhady pro albatrose, činící 5,3 m), ale fragmentární povaha materiálu těchto pozoruhodných ptáků přesné odhady znemožňuje. Nedávno ale byla v mořském miocénním souvrství Bahía Inglesa na severu Chile nalezena z velké částí kompletní kostra obřího pelagornitida, odkrytá z vrstev radiometricky datovaných do doby před 6,8 (± 1,3) miliony let (Achurra et al. 2009). S dokonalou prezervací, vysokým stupněm kompletnosti a především trojrozměrně (!) dochovanými kostmi, které jsou vzácné i u nejdokonalejších lagerstätten, se jedná o hotový poklad, jehož význam dalece převyšuje samotnou skupinu Pelagornithidae. Fosilii původně zakoupil soukromý sběratel z Německa, naštěstí pro ptačí paleontologii si ale uvědomil její význam, kontaktoval Geralda Mayra a posléze umožnil její odkoupení vědeckou institucí, návrat do Chile a hlavně trvalou dostupnost pro vědecké účely. G. Mayr se posléze na popisu obrovského pelagornitida podílel a výsledná publikace nedávno vyšla v periodiku Journal of Vertebrate Paleontology (Mayr & Rubilar-Rogers 2010).
Rekonstrukce nového chilského ptáka v "paulovském" stylu (bílé kosti na černém obrysu těla) od Carlose Anzurese. (Zdroj: national-geographic.cz)
Autoři svou studii nejprve začínají přehledem neogénního fosilního záznamu pelagornitidů, který si dovolím výrazně zestručnit. Přestože mnoho zdrojů stále uvádí jako prvního objeveného fosilního ptáka druh Archaeopteryx lithographica, není tomu tak - přestože Archaeopteryx je prvním objeveným druhem mimo korunní klad. Pelagornis miocaenus, který dal skupině jméno, byl totiž popsán o čtyři roky dříve (Lartet 1857). Zatímco jeho fragmentární postkraniální kostra neumožnila určit ptáka blíže, Pseudodontornis longirostris Spulski 1910 je již znám i z lebečního materiálu, což vedlo k jeho zařazení mezi ptáky s kostěnými "zuby". Jeden z prvních dokladů pelagornitidího gigantizmu představuje Osteodontornis, objevený v padesátých letech a disponující rozpětím křídel v rozmezí 4,3 až 4,9 m. Z východu Severní Ameriky bylo v následujících letech objeveno několik izolovaných fragmentů (spodní čelist, tarzometatarzus apod.), často přiřazených k taxonu Pseudodontornis. Pelagornitidí materiál byl objeven i v Japonsku, překvapivě však chybí v subsaharské Africe (Mourer-Chauviré & Geraads [2008] ale popsali pelagornitida z pozdního pliocénu Maroka). Jihoamerické fosilie pelagornitidů byly až dosud výhradně fragmentárních, jsou však zdokumentovány z miocénu a pliocénu Venezuely, Peru a Chile.
Mayr a Rubilar-Rogers nyní popisují nový druh Pelagornis chilensis, a to na základě již zmíněné excelentně zachovalé kostry, která se začlenila do sbírek chilského Museo Nacional de Historia Natural pod označením MNHN SGO.PV 1061. Sestává z horní části lebky s dochovanou velkou částí zobáku, 11 presakrálnch obratlů, kompletního ramenního pletence, úlomků hrudní kosti a většiny velkých elementů křídel i zadních končetin. Nový druh není odlišen seznamem autapomorfií od druhů Pelagornis miocaenus a Pelagornis mauretanicus, se kterými by přitom měl být velmi blízce příbuzný - jak naznačuje použití společného prenomenu ("rodového" jména). V rozlišovací diagnóze autoři jako jediný rozdíl uvádějí výrazně větší rozměry (Mayr & Rubilar-Rogers 2010:1314). Místo toho je nabídnuta diagnóza celého taxonu Pelagornis, řešená již (snad) výčtem autapomorfií. Je zde každopádně uvedeno 12 znaků, z nichž uvedu jen některé: kýl na hrudní kosti s výrazným výběžkem mířícím dopředu; velmi krátký loketní výběžek na kosti loketní; extrémně dlouhý a úzký karpometakarpus s protáhlým a nízkým alulárním metakarpálem (metakarpál II, číslujeme-li ptačí prsty v souladu s embryologickou evidencí jako II, III, IV) nebo tibiotarzus, jehož laterální kondyl je větší než mediální kondyl. V rozlišovací diagnóze je dále uvedeno, kterými znaky lze druh P. chilensis odlišit od druhů Osteodontornis orri (větší rozměry, dva velké "pseudozuby" zcela vpředu jsou odděleny jen dvěma menšími zoubky místo šesti), Pseudodontornis stirtoni (výběžek spleniálu - dermální kosti na vnitřní části spodní čelisti - míří u intraramálního kloubu [zřejmě ekvivalent intramandibulárního kloubu romeriánské terminologie - pohyblivý vertikální předěl mezi zubní kostí a spleniálem vepředu a angularem, surangularem a preartikularem vzadu] míří spíše dolů než dozadu), Pseudodontornis longirostris (např. angular s dolů mířícím výběžkem vzadu od intramandibulárního kloubu) a Palaeochenoides mioceanus (žlábek na kosti stehenní pro skloubení s kostí lýtkovou postrádá rýhu).
Nový druh naopak není možné s jistotou odlišit od taxonu Cyphornis magnus, jehož holotyp tvoří silně poškozený proximální tarzometatarzus. Velikostí a celkovou morfologií by chilskému pelagornitidovi odpovídal, ale nezachovalo se na něm dost detailů pro smysluplné srovnání - mimořádná škoda, protože jedna za autapomorfií nového druhu se nachází také na proximálním tarzometatarzu. Od místa nálezu holotypu P. chilensis však kyfornise dělí 10 000 km - pochází totiž z kanadského Vancouver Island.
Lebka druhu P. chilensis je podstatně větší než u předchozího pelagornitidího materiálu ze souvrství Bahía Inglesa, který popsali Chávez et al. (2007). Horní část lebky je zlomená v místě dobře vyvinutého kloubu mezi nosními a čelními kostmi a postrádá zadní část pravé hrany zobáku. Rostrum má boční strany lehce vyklenuté ven a za nozdrami je v příčném směru zúženu. Po obou jeho stranách se táhne podélná drážka, začínající blízko špičky zobáku a stáčející se dolů v jeho zadní třetině. Špička horní části zobáku je zaoblená a lehce ohnutá dolů, podobně jako u osteodontornise. Od zbytku zobáku ji odděluje jakási příčná rýha - pro neogénní formy je typická, ale u starších pelagornitidů chybí. Na odhalené části zobáku je patrný mediánní hřeben, začínající na příčné rýze a končící 4,6 cm před nasofrontálním kloubem. Ve zbylém prostoru je povrch zobáku plochý. Rozložení zubovitých výběžků je stejné po obou stranách rostra - na předních třech čtvrtinách tomia jich můžeme najít 22. Dva "pseudozuby" zcela vepředu jsou méně zašpičatělé než zbytek výběžků. Stejně jako u dalších neogénních pelagornitidů jsou i u nového druhu zoubky rozmístěny v pravidelném vzorci: dva velké jsou odděleny třemi menšími, přičemž prostřední z nich je o něco větší než ty na krajích. Vedle některých malých výčnělků se ještě nacházejí rudimentární "pseudozuby", téměř formující souvislý hřeben. Dva takové můžeme kupříkladu najít mezi dvojicí velkých špiček zcela vepředu.
Mimořádně zajímavý je fakt, že ačkoli "pseudozuby" pelagornitidů mají zcela odlišný základ od pravých ptačích zubů, které můžeme pozorovat u mnoha fosilních druhů, mohou s nimi být homologické. První generace archosauřích zubů, která vzniká ještě během embryonálního vývoje, je totiž také tvořena pouhými výrůstky čelistních kostí. Je prokázáno, že u embryí žijících ptáků můžeme vývoj zubů vyvolat - pokusy s kuřaty to dokázaly (Harris et al. 2006) - a potřebné developmentální programy tedy mohly být k dispozici i pelagornitidům. Jen by místo vývoje v jamkách usazených, zubovinou tvořených útvarů (pravé zuby) iniciovaly změny ve tvaru tomia (hrany zobáku).
Tvar lebky - alespoň pokud lze z dochované části u P. chilensis soudit - se podobá paleogénnímu dasornisovi. Stejně jako ostatní pelagornitidi, i nový taxon vykazuje neuzavřený šev mezi čelními a temenními kostmi a předčelní kost (prefrontál) přirostlou ke kosti čelní. Lebka postrádala spánková okna a měla poměrně malou mozkovnu, přičemž jamky na její vnitřní straně ukazují, že obě hemisféry telencefalonu ("velkého mozku") měly asi stejné proporce jako u odontopteryga. Horní strana lebky nese četné nepravidelné a různě velké dírky, které se vyskytují také na pravém rameni spodní čelisti a některých postkraniálních kostech. Jde buď o následky posmrtného poškození, nebo o patologický stav. Otický (ušní) výběžek čtvercové kosti postrádá kloubící výčnělek, synapomorfii kladu Galloanserae, což se neshoduje s Bourdonovou analýzou, podle které právě do tohoto kladu pelagornitidi spadají. (Může jít samozřejmě o druhotnou ztrátu - jedním znakem nelze vyvrátit kladistickou analýzu.) Na vnitřní straně očnicového výběžku kosti čtvercové se nachází dva pneumatické otvůrky. S druhem Pelagornis mauretanicus spojuje P. chilensis chybějící pneumatický foramen na zadní straně mandibulárního výběžku čtvercové kosti. Zajímavé jsou také některé podobnosti mezi spodní čelistí pelagornitidů a tou u ichtyornise nebo hesperornitů - taxonů stojících mimo korunní klad, avšak blízko něj, a vykazujících pravé zuby. Společnými znaky zde jsou synoviální intramandibulární kloub mezi spleniálem a angularem a chybějící osifikovaná mandibulární symfýza. Špička zubní kosti navíc ve spodní části nese téměř pravoúhlý výřez, ve kterém zřejmě byla uložena protáhlá intersymfyzeální kost - tento znak byl dosud znám jen od hesperornitů (Martin 1987). Anteriorně od vnitročelistního kloubu se spodní čelist stává silnější (v příčném, mediolaterálním směru) a po jejím bočním povrchu se táhne neurovaskulární rýha.
Čelistní kloub, o kterém už byla řeč, u pelagornitidů podrobně popsali Zusi & Warheit (1992). Detaily pozorovatelné u MNHN SGO.PV 1061 jejich závěry potvrzují. Dvě poloviny spodní čelisti, které tento kloub ve vertikální ose rozděluje, byly spojeny drobným, 13 mm dlouhým proužkem kosti v horní části spojení. Ve spodních třech čtvrtinách kloubu ale byla přední a zadní část mandibuly kompletně oddělená. Styčný povrch na přední části má tvar žlábku, zatímco u zadní části je vyklenutý a zdrsnělý. Přední část je po většině své délky nízká; jen spleniál zcela vzadu obrys čelisti rozšiřuje dolů. Mandibulární okna chybí. "Pseudozuby" na spodní čelisti zasahují daleko více dozadu než na čelisti horní; na kompletní levé mandibule je jich 20 a na neúplné levé 17. Jejich uspořádání je na levé a pravé straně symetrické. Holotyp druhu P. chilensis je významný také tím, že vůbec poprvé umožňuje prozkoumat zadní konec spodní čelisti pelagornitida. Na rozdíl od galloanseranů (drůbeže) zde chybí retroartikulární výběžek, tedy výstupek sahající za jamku pro skloubení s horní čelistí. Vzadu od laterální jamky (která kloubí čelist tím, že do ní zapadne hrbolek na čtvercové kosti) se nachází ještě jeden menší důlek, který se s mandibulárním výběžkem čtvercové kosti nekloubí a jeho úloha je proto neznámá.
Lebka exempláře MNHN SGO.PV 1061, holotypu nového obřího druhu "pseudozubého" ptáka, Pelagornis chilensis. Pro měřítko a popisky viz obrázek. (Zdroj: Mayr & Rubilar-Rogers 2010: Figure 1)
Další na řadě je postkraniální kostra. Pelagornitidí páteř je téměř neznámá: několik autorů popsalo nosič (např. Harrison & Walker 1976), znám je i čepovec a Chávez et al. (2007) popsali cervikodorzál. P. chilensis zahrnuje celkem 11 obratlů nebo jejich fragmentů, což zřejmě tvoří polovinu celkového počtu předkřížových elementů. Všechny obratle jsou krátké, masivní a heterocélní (přední i zadní konec má sedlovitý tvar). Zahrnují 3. a 4. krční obratel, šest cervikodorzálů, dva anteriorní dorzály a poslední hrudní obratel. Krční obratle mají téměř vertikální prezygapofýzy, což naznačuje, že hlava byla skloněná dolů spíše než nesená horizontálně - to mohlo být výhodné pro chytání kořisti z mořské hladiny za letu. Šest cervikodorzálů má vysoký neurální oblouk a centra s téměř obdélníkovým půdorysem; jen na jednom z nich se dochovalo velmi krátké krční žebro. Centra hrudních obratlů jsou dorzoventrálně zúžená a postrádají jak pneumatické jamky, tak otvory. Centrum posledního hrudního obratle není mediolaterálně zploštělé, jako u eocénského pelagornitida z Belgie; namísto toho má téměř pravoúhlý příčný průřez, s plochou spodní stranou a dovnitř vydutými boky. Jediný hrudní obratel s příčnými výběžky nese na jejich bázích velký otvor, kterým obratel pneumatizovaly vzdušné vaky. Neurální trny jsou na dorzálech odlomené.
Z žeber se dochovaly tři nekompletní elementy z pravé strany těla, vykazující ve své spodní třetině zlomené uncinátní výběžky (pomáhající zpevňovat hrudní koš a kloubící žebra mezi sebou navzájem) a mezi kapitulem a tuberkulem (oběma místy, kterými se žebra kloubí k obratlům) pneumatický otvor. Furkula, neboli kost vidličná (vzniklá srůstem klíčních kostí), je zatím pouze druhým takovým elementem popsaným od pelagornitida; vůbec první totiž v již zmiňovaném belgickém eocénním materiálu (Dasornis emuinus) identifikovali Mayr & Smith (2010). Zde je dochována téměř kompletně a má tvar širokého písmene U, čímž se podobá recentním albatrosům. Postrádá nicméně zakřivení v podélném (anteroposteriorním) směru, které je charakteristické pro vidličné kosti albatrosů i většiny ostatních žijících ptáků. Zdá se tedy, že deltopektorální sval, pomáhající při protrakci ramenní kosti (= odtažení paže od těla), byl u pelagornise slabý. "Ramena" vidličné kosti jsou zkroucená a na své vnitřní straně nesou zhruba v horní čtvrtině jakýsi zářez.
Podobně vzácný jako furkula byla mezi pelagornitidy i kost krkavčí, a i ta se u holotypu P. chilensis zachovala s výjimečnou kvalitou - pravý element je téměř kompletní. Přítomen je masivní akrokorakoidní výběžek (výběžek proximálního konce krkavčí kosti, z části formující trioseální kanál) skloněný směrem dolů. Jamka, do které zapadal kloubící výběžek lopatky byla vyvýšená nad okolí a zřejmě pohárkovitá, úplně přesně ale její tvar zjistit nelze, jelikož z ní nebyla zcela odstraněna okolní hornina. Hřeben pro skloubení s hrudní kostí je krátký, ale velmi robustní. Krkavčí kost nového pelagornitida lze spolehlivě odlišit jak od belgického "pseudozubého" ptáka, tak od fragmentu popsaného Olsonem (1984) z marylandského miocénu. Pravá lopatka je kompletní až na zadní špičku, levé chybí celá zadní třetina. V poměru k velikosti ptáka jsou lopatky docela malé. Akromion neboli nadpažek, výběžek lopatky tvořící vnější obrys ramena, je v příčném směru široký a po straně zvednutý nahoru. Je větší než u belgického pelagornitida, zato glenoidní ploška, sloužící pro skloubení s pažní kostí, je menší. Výrazný je hrbolek pro skloupení s korakoidem; tělo lopatky je celkově lehce zakřivené a směrem k zadnímu konci se rozšiřuje. V předních dvou třetinách je jeho průřez zhruba oválný. Z elementů ramenního pletence dále nechybí ani hrudní (prsní) kost, dosud popsaná jen od druhu Pelagornis miocaenus. Přesněji řečeno, nechybí alespoň její posterolaterální části. Dobře jsou na nich vidět výběžky pro skloubení s žebry, zatímco tělo je ploché, velmi tenké a bez jakéhokoli zakřivení.
Kosti pelagornisova ramenního pletence a hrudního koše: levá (A, B) a pravá (C-E) kost krkavčí, furkula (F-H), levá (I, J) a pravá (K, L) lopatka, žebra (M) a fragment hrudní kosti (N, O). Pro měřítko a detailnější popisky viz obrázek. (Zdroj: Mayr & Rubilar-Rogers 2010: Figure 4)
Pokud jde o ramenní kost, zde už situace s ostatními pelagornitidy tak špatná není a je proto možné více srovnávat. Spodní část jejího proximálního konce (tedy toho konce, který se kloubí s ramenním pletencem) je úzká a drobná. Pneumotricipitální jamka - prohlubeň nacházející se distálně od hlavice humeru - je velmi malá a vyplněná horninou, takže nelze zjistit, zda se na jejím dně nacházejí nějaké pneumatické otvory. Deltopektorální hřeben je stejně jako u ostatních pelagornitidů umístěn velmi distálně (daleko od těla), což zaznamenal už Olson (1985), a v protikladu k prakticky všem žijícím ptákům má jen velmi drobný anteriorní sklon. Na jeho bázi se na přední straně kosti nachází protáhlá jamka. Tam, kde deltopektorální hřeben končí v proximálním směru, se na přední straně humeru nachází výrazný výčnělek, na který se podle Olsona (1985) upínal buď přední hákový sval (v názvosloví NAV M. coracobrachialis cranialis) nebo humerální hlava dvojhlavého svalu pažního (M. biceps brachii caput humerale). U dasornise se nachází také (Mayr & Smith 2010). Celkově je ramenní kost esovitě zakřivená a v anteroposteriorním směru zploštělá. Z pravého elementu chybí distální konec a levá kost je známa jen z dorzální části.
Zato levá kost loketní kompletní je a dochovala se dokonce ve spojení s kostí vřetenní. Je kratší než humerus a směrem od těla se zužuje, až se u konce stává velmi úzkou. Loketní výběžek je krátký a nevybíhá za úroveň mělkých jamek na proximálním povrchu kosti, sloužících pro skloubení s kostí ramenní. Výrazný je zářez pro skloubení se vřetenní kostí. Tělo kosti loketní je stejně jako u humeru anteroposteriorně zploštěno a vykazuje jedinečnou morfologii se dvěmi výraznými brázdami na přední a zadní straně, které začínají asi 10 cm od proximálního konce kosti a pokračují minimálně dalších 50 cm - nelze určit zcela přesně kvůli chybějícímu distálnímu konci levé kosti. (Tyto míry mimojiné dávají pěknou představu o rozměrech ptáka - obě loketní kosti měřily přes 60 cm; a to byly kratší než humerus.) Nejsou vidět remigiální papily pro připevnění sekundárních letek. (Pěkný termín, musím si ho zapamatovat - jde o ony známé hrbolky, které byly nedávno tak sporné u konkavenatora a pro které jsem dosud v uvozovkách užíval anglický pojem "quill knobs". Synonymem jsou také ulnární papily.) Kosti vřetenní jsou na tom opět hůře, ale známe je aspoň doplnkově: z levé chybí proximální a z pravé zase distální část. Jamka pro skloubení s humerem je oválná a protažená v proximodorzálním směru. Seshora a zezdola je orámována hřebenem pro úpon dvojhlavého svalu. V proximální části má tělo kosti kruhový průřez, uprostřed se však opět stává anteroposteriorně zploštělé. Distální konec vřetenní kosti je širší než distální konec kosti loketní a nese výkus, kterým se k loketní kosti kloubí.
Karpometakarpus je velmi podrobně popsaný element. Levý element je takřka kompletní a trojrozměrně dochovaný, pouze malá distální část musela být zrekonstruována a zdá se, že distální kus kosti byl poněkud posunut oproti proximálnímu. Kost je velmi tenká a dlouhá; její morfologii neopdovídá žádný žijící pták. Její funkce jako podpěry pro primární letky musela být značně omezena: buď tedy muselo být toto peří krátké, nebo silně nakloněné směrem k podélné ose kosti, čímž by se distální křídlo stalo velmi úzkým. Proximální konec je zakřivený dozadu. Půlměsíčitá kladka karpometakarpu - styčný povrch v zápěstním kloubu, po kterém se pohybuje proximální karpál nazývaný radiale, čímž se omezuje rozsah pohybu zápěstí - má nezvykle příkrou přední část (přední ve smyslu anteriorní, ne proximální), čímž se zadní konec karpometakarpu stává zkosený. Metakarpál křidélka neboli aluly je protáhlý a dosahuje celkem asi jedné čtvrtiny délky karpometakarpu. Jeho vrchní i spodní strana je plochá a distální kloubící ploška pro prstní článek křidélka je anteroposteriorně úzká a lehce vypouklá ven. Třetí a čtvrtý metakarpál (opět - se standardním, embryologickým číslováním ptačích prstů) odděluje rýha, po většinu své délky jsou ale srostlé - velmi úzký volný prostor se nachází jen mezi jejich středními třetinami, což stále znamená asi 8 cm, podél kterých jsou obě kosti oddělené. Vzniklou mezeru vyplňuje hornina. Kloubící plošky pro prstní články jsou u metakarpálů III a IV ploché a vzájemně zarovnané.
Morfologie pelagornitidí pánve je problém, se kterým ani Pelagornis chilensis nemůže pomoci: dochovala se jen přední spodní část synsakra s viditelnými místy kloubení pro sakrální žebra. Daleko lépe je znám femur neboli stehenní kost: levý element je téměř kompletní, pravému chybí proximolaterální část. Jeho celkové proporce jsou blízké pelikánům. Hlavice je lehce skloněná směrem k tělu zvířete. Tělo kosti se distálně postupně rozšiřuje a na distálním konci je patrná mělká podkolenní jáma (popliteal fossa). Žlábek pro skloubení s lýtkovou kostí nenese rýhu, což nový chilský druh odlišuje od druhu Palaeochenoides miocaenus. Tělo kosti je poškozené a nelze rozeznat přítomnost medulární kosti, která je vlastní samicím sedícím na vejcích. Půjdeme-li po zadní končetině distálněji, narazíme na téměř kompletní pár tibiotarzů. Tato kost má esovitě zkroucené tělo, s proximálním koncem ohnutým do strany a distálním směrem dovnitř. Tibiální hřeben (cnemial crest) není ani na levé, ani na pravé kosti dochovaný jako celek, je však patrný jeho výrazný anteriorní konec. Díky tomu se tibiotarzus chilského pelagornitida více podobá pelikánům než albatrosům. Fibulární hřeben je nízký a nevýrazný. Na rozdíl od paleogénních pelagornitidů (ale stejně jako u recentních pelikánů) je laterální kondyl větší než ten mediální; v distálním směru však oba zasahují zhruba stejně daleko.
Zcela nakonec je popsán tarzometatarzus: na jeho plantární (spodní) straně nalezneme tři rýhy, ohraničené laterálním a mediálním hypotarzálním hřebenem. (Hypotarzus je, jak už zde bylo několikrát zmíněno, hřeben nebo výběžek snad s původem v kosti patní, nacházející se na proximálním tarzometatarzu a sloužící k úponu důležitých vazů.) Průřez kostí má tvar blízký pravoúhelníku. Na vnitřní straně kosti je zcela proximálně (blízko skloubení s tibiotarzem) patrná jamka pro první metatarzál, nasvědčující existenci revertovaného palce, jehož přítomnost u pelagornitidů je již dlouho sporná (Howard 1957; Bourdon 2005). Distální část kosti se podobá stejné oblasti u paleochenoida. Na distálním konci tarzometatarzu je žlábek druhého metatarzálu (doslova "trochlea" neboli "kladka", kvůli podobnosti se žlábkem na kole stejnojmenného mechanického zařízení) o něco kratší než u metatarzálu čtvrtého; u třetího metatarzálu je lehce nakloněn do strany.
Kosti zadní končetiny ptáka druhu P. chilensis - pravá (A, B) a levá (C, D) kost stehenní, pravý (E, F) a levý (G, H) tibiotarzus a pravý (I-M) a levý (N, O) tarzometatarzus s výborně viditelnými "žlábky" nebo "kladkami" v distální části. (Zdroj: Mayr & Rubilar-Rogers 2010: Figure 7)
V Mayrově a Rubilar-Rogersově studii zbývají dvě kapitoly: jedna se zabývá pelagornitidí systematikou, druhá evolucí jejich mimořádných tělesných rozměrů. Systematická část neobsahuje kladistickou analýzu, což je vzhledem k extrémně zlomkovitému materiálu "pseudozubých" ptáků více než pochopitelné, a snaží se především zjistit, kde pelagornitidi stojí uvnitř moderních ptáků (Neornithes). Autoři nejdou až na "úroveň druhů" (v uvozovkách proto, že nic takového objektivně neexistuje; druhy nejsou jedinečným způsobem reálné entity), a protože počet druhů v některých vyšších taxonech je pochybný (třeba druhy pseudodontornise) - s některými založenými pouze na jediném "zubu" nebo přesouvanými po celém kladu Pelagornithidae - přidržím se taxonomie autorů. Olson (1985) tedy rozeznal v neogénním materiálu tři vyšší taxony: Pelagornis, Osteodontornis a Pseudodontornis. Někdy je akceptován i Neodontornis a snad sem může být zařazen nedostatečně známý Cyphornis zmiňovaný výše. Až na osteodontornise je materiál fragmentární a někdy zahrnuje předběžně přijatelné elementy, které nemohou být s holotypem nijak srovnány. Jediným překrývajícím se materiálem je lebka, známá alespoň zčásti od neodontornise, osteodontornise a pseudodontornise. Znaky, kterými Harrison & Walker (1976) diagnostikovali neodontornise, buď nejsou tomuto taxonu unikátní a lze je najít i u pseudodontornise, nebo se týkají oblastí, které u žádného jiného pelagornitida nemůžeme zkoumat. Dále se zdají být nepřesvědčivé znaky sloužící pro odlišení odontornise od pseudodontornise, které předložil Howard (1957). Některé z nich mohou být jednoduše důsledkem poškození osteodontornisova materiálu, jiné nelze ověřit u pseudodontornise (holotyp se ztratil, k dispozici jsou ale fotografie). Jak do této situace zařadit exemplář MNHN SGO.PV 1061? (Autoři jej v tomto místě přestávají nazývat druhovým jménem, jelikož se konec konců právě rozhoduje o to, zda jde o platný druh.) Pokud jde o šířku spodní čelisti v její zadní části, více se podobá pseudodontornisovi; rozložením kostěných zoubků zase spíš osteodontornisovi. Problém je zde především v tom, že o vnitrodruhové proměnlivosti v počtu a rozložení těchto útvarů nic nevíme; mohlo být třeba závislé na ontogenezi.
Howard (1957) neporovnal osteodontornise s druhem Pelagornis miocaenus, jelikož příbuznost tohoto taxonu s ostatními "pseudozubými" zjistil až Brodkorb (1963). Žádný dostatečně kvalitně zachovaný materiál se však mezi oběma taxony nepřekrývá - lze pouze konstatovat, že osteodontornisův humerus byl s délkou 600 mm (Howard 1957) o něco kratší než stejná kost u druhu P. miocaenus (591 až asi 710 mm [Mourer-Chauviré & Geraads 2008]). Rozměry první kosti se ovšem stále pohybují v intervalu té druhé, takže prokázat odlišnost obou taxonů je jednoduše nemožné. Závěr autorů je zní takto: je možné, že neogénní pelagornitidi spadali do více "rodů", ale současné důkazy to nepodporují. A přestože už je trochu otravné to připomínat, tento výrok nás neinformuje vůbec o ničem. Většina "rodů" používaných v pan-avianní paleontologii je monotypická (soudě podle poměru nějakých 1100 nekontroverzních druhů k asi 600 nekontroverzním "rodům" dinosaurů; pterosauři výsledné číslo se svou malou diverzitou příliš nezkreslí, ale nezapočítaní fosilní avialani by mohli), naproti tomu "rod" žijícího ještěra Anolis zahrnuje 362 (!) druhů. Je tedy zhola nemožné říct, co nám o vnitřní diverzitě pelagornitidů říká výrok, že je nemáme důvod dělit do více "rodů". Druh na tom není o moc lépe, protože ve fosilním záznamu nikdy s jistotou nebudeme vědět, zda nějaké určité množství morfologických rozdílů spolehlivě koreluje s ekologickou nebo reprodukční bariérou (článek o konceptech druhu a o tom, co by s nimi dělala ta nejradikálnější forma fylogenetického názvosloví, se už chystá). Mayr a Rubilar-Rogers nicméně souhlasí s rozeznáváním několika druhů pelagornitidů: Pseudodontornis/Pelagornis longirostris, Pseudodontornis/Pelagornis stirtoni, Osteodontornis/Pelagornis orri, Pelagornis miocaenus, Pelagornis mauretanicus a Pelagornis chilensis. Argumentace je vedena ve stylu "myslím, že je to dost podobné na to, aby to patřilo pod stejný rod", což je výrok, který v lépe znějících formulacích nacházíme v taxonomických diskuzích už déle než 250 let.
Druhá část systematické kapitoly se zabývá geografickým a časovým pozadím evoluce "pseudozubých" ptáků a posléze přechází k jejich pozici v rámci neornitů. Tento klad tvoří poměrně homogenní a morfologicky unikátní skupinu, což situaci jenom komplikuje. Olson (1985) např. navrhl, že tvar proximální části ramenní kosti je tak unikátní, že její rotace nebyla možná a "pseudozubí" tak vůbec nebyli schopni aktivního letu. Křidélko nemohlo být příliš odkloněno od "náběžné hrany" křídla, a zřejmě nebylo funkční vůbec. Vzlet zřejmě probíhal pasivně - pták jednoduše při dostatečném větru roztáhl křídla. V Mayrově a Rubilar-Rogersově studii si taky lze povšimnout odlišování paleogénních a neogénních pelagornitidů, které jsem v článku přejal. Obě skupiny proti sobě nelze vymezit fylogeneticky (ta druhá je zjevně tvořena potomky té první), ale na jejich rozhraní vznikají jisté důležité apomorfie: pokročilejší redukce loketního výběžku, protáhlejší karpometakarpus nebo robustnější akrokorakoidní výběžek krkavčí kosti. Rozdíly jsou patrné i v zadních nohách. Neogénní O. orri také vykazuje zploštělý a rozšířený druhý a třetí prst na noze, který mohl nohám propůjčovat stejnou funkci, jakou dnes plní u trubkonosých: ponořené do vody mohly pomáhat s manévrováním při lovu kořisti z hladiny moře. Evoluční význam tohoto znaku je naneštěstí těžké ohodnotit, jelikož O. orri je současně jediný druh, od kterého známe prsty na nohou. Autoři také stručně zmiňují možnou příčinu vymření pelagornitidů: poslední severoafričtí zástupci této skupiny mizí z fosilního záznamu nedlouho po uzavření Panamské úžiny, která změnila směr oceánských proudů a umožnila dravým savcům proniknout do Jižní Ameriky. Pokud jde o fylogenetický vztah s ostatními skupinami ptáků, autoři byli schopni potvrdit některé apomorfie drůbeže (Galloanserae), jako je mandibulární výběžek čtvercové kosti se dvěma kondyly (hrbolky), ne už ale jiné, jako retroartikulární výběžek téže kosti. Nabídnuta je tedy logické a úsporné vysvětlení: pelagornitidi jsou drůbeži příbuzní, nespadají však přímo mezi ně, jak ukázal se svým výzkumem Bourdon (2005). Jinými slovy, jde o zástupce drůbežího total kladu (= Pangalloanserae sensu Gauthier & de Queiroz 2001), skupiny, kam spadají všichni ptáci blíže příbuzní huse než holubovi.
Umělecká rekonstrukce druhu Pelagornis chilensis s dobře patrnými "pseudozuby" různých velikostí, jejímž autorem je Carlos Anzures. (Zdroj: sciencedaily.com)
Technicky dokonalou částí práce je odhad rozměrů a hmotnosti. Nová fosilie vůbec poprvé umožňuje odhadnout rozpětí pelagornitida, pohybujícího se v horní části velikostního rozmezí těchto ptáků. Karpometakarpus chilského taxonu je 1,4x delší než u druhu O. orri, což autory vedlo k odhadu délky obou distálních prstních článků křídla na 20 cm (15 cm u O. orri). Celková délka kostry jednoho křídla se pohybovala kolem 210 cm, což je dvakrát více, než u průměrného albatrosa (Diomedea exulans). Šířku těla lze odvodit z rozměrů furkuly asi na 25 cm, celkově tedy pták dosahoval rozpětí úctyhodných 445 cm. Dvě izolované primární letky (= tedy ta létací pera, která se připojují na karpometakarpus a prstní články křídla) z holotypu O. orri jsou dlouhé 30 a 40 cm, přičemž není jisté, že jde o ty nejdelší (Howard 1957) - pokud budeme u P. chilensis předpokládat stejně dlouhá pera, dosáhne celkové rozpětí asi 525 cm. To je možná až zbytečně konzervativní odhad, jelikož u žijícího albatrosa může být úsek mezi proximálním koncem karpometakarpu a špičkou nejdelší primární letky až 1,7x delší, než loketní kost (Howard 1957). To by u P. chilensis vedlo k rozpětí asi 610 cm. Jelikož podobné, šestimetrové rozpětí bylo odhadováno i pro výrazně menšího osteodontornise (Olson 1985), lze dosavadní odhady rozměrů pelagorntidních ptáků považovat za přehnané. P. chilensis je prvním zástupcem této skupiny, který s jistotou přesahoval rozpětí pěti metrů.
Ptákem, který bývá často uváděn jako největší letec od konce druhohor, je miocénní teratorn Argentavis magnificens - vzhledem skoro totožný s dnešním supem a blízce příbuzný kondorovi, jenže s rozpětím 5,7 až 8,3 m (Mayr & Rubilar-Rogers 2010:1327) více než dvakrát větší. Jaké však vlastně máme podklady pro tak velké rozpětí? Překvapivě nedostatečné. Argentavis je sice často zmiňován jako velikostní konkurent pelagornitidů, ale jeho ramenní kost je s délkou asi 57 cm výrazně menší než ta patřící druhu P. chilensis. U blízce příbuzného teratorna Teratornis merriami se humerus podílí na 102 cm dlouhé kostře křídla 31,7 centimetry, z čehož lze extrapolovat délku argentavisova křídla na 183 cm bez letek - výrazně méně, než u P. chilensis. Jediná teratornova šance by spočívala v proporčně daleko delších primárních letkách, které ale neznáme. P. chilensis se tak vyšvihl do čela žebříčku, co se rozpětí týče. A co hmotnost? Autoři použili následující výpočty:
\begin{align*}
\log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.411 \log o_{\text{fem.}} - 0.065 \hspace{-0.2cm} & \log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.424 \log o_{\text{tib.}} + 0.076 \\
\log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.411 \log 58.4 - 0.065 \hspace{-0.2cm} & \log m_{\textit{P. chilensis}} &= 2.424 \log 64.1 + 0.076 \\
m_{\textit{P. chilensis}} &= 15.6 \text{ kg} \hspace{-0.2cm} & m_{\textit{P. chilensis}} &= 28.6 \text{ kg},
\end{align*}
kde $o_{\text{fem.}}$ značí obvod stehenní kosti a $o_{\text{tib.}}$ obvod tibiotarzu v milimetrech
Výsledky jsou tedy značně konfliktní při výpočtu založeném na obvodu stehenní kosti a obvodu tibiotarzu; hlavně jsou ale v obou případech velmi vzdáleny od předchozích odhadů pro podobně velké ptáky, jako je 71,9 kg pro argentavise (Campbell & Marcus 1992). Ve skutečnosti se někteří žijící létaví ptáci přibližují hodnotám asi v polovině tohoto intervalu - např. labuť velká nebo drop velký, který už dobrým letcem není. Tito ptáci přitom mají přitom oproti vymřelému chilskému "pseudozubému" asi třetinové až poloviční rozpětí. Podle autorů jsou však tato čísla klidně přijatelná: extrémně tenkostěnné kosti spolu s malými zadními nohami a tenkými křídly prý takové hodnoty dovolují. Autoři z toho vyvozují, že Pelagornis chilensis velmi dobře plachtil. Přesto mi hmotnost 16 až 29 kg pro skoro šestimetrového letce přijde podezřele nízká - jaká byla asi hustota těla? Co by na to řekl Donald Henderson, který odsunul dosavadní hmotnostní odhady gigantických pterosaurů do říše balónů?
Zdroje:
- Achurra, L. E., Lacassie, J. P., Le Roux, J. P., Marquardt, C., Belmar, M., Ruiz-del-Solar, J. & Ishman, S. E. 2009. Manganese nodules in the Miocene Bahía Inglesa Formation, north-central Chile: petrography, geochemistry, genesis and palaeoceanographic significance. Sedimentary Geology 217: 128–139.
- Bourdon, E. 2005. Osteological evidence for sister group relationship between pseudo-toothed birds (Aves: Odontopterygiformes) and waterfowls [sic] (Anseriformes). Naturwissenschaften 92: 586–591.
- Brodkorb, P. 1963. Catalogue of fossil birds: part 1 (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bulletin of the Florida State Museum, Biological Sciences 7: 179–293.
- Campbell, K. E., Jr. & Marcus, L. 1992. The relationship of hindlimb bone dimensions to body weight in birds. Natural History Museum of Los Angeles County, Science. Series 36: 395–412.
- Chávez, M., Stucchi, M. & Urbina, M. 2007. El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) y la avifauna néogena del Pacífico sudeste. Bulletin de l’Institut Français d’Études Andines 36: 175–197.
- Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History,Yale University.
- Harris, M. P., Hasso, S. M., Ferguson, M. W. J. & Fallon, J. F. 2006. The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant. Current Biology 16: 371–377.
- Harrison, C. J. O. & Walker, C. A. 1976. A review of the bonytoothed birds (Odontopterygiformes): with descriptions of some new species. Tertiary Research Special Paper 2:1–62.
- Howard, H. 1957. A gigantic ‘toothed’ marine bird from the Miocene of California. Santa Barbara Museum of Natural History Department of Geology Bulletin 1:1–23.
- Lartet, E. 1857. Note sur un humérus fossile d’oiseau, attribué à un très-grand palmipède de la section des Longipennes. Comptes rendus hebdomadaires des Séances de l’Académie des Sciences (Paris) 44: 736–741.
- Martin, L. D. 1987. The beginning of the modern avian radiation. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon 99: 9–19.
- Mayr, G. & Rubilar-Rogers, D. 2010. Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. Journal of Vertebrate Paleontology 30(5): 1313—1330.
- Mayr, G. & Smith, T. 2010. Bony-toothed birds (Aves: Pelagornithidae) from the middle Eocene of Belgium. Palaeontology 53: 365–376.
- Mourer-Chauviré, C. & Geraads, D. 2008. The Struthionidae and Pelagornithidae (Aves: Struthioniformes, Odontopterygiformes) from the late Pliocene of Ahl Al Oughlam, Morocco. Oryctos 7: 169–187.
- Olson, S. L. 1984. A brief synopsis of the fossil birds from the Pamunkey River and other Tertiary marine deposits in Virginia. Pp. 217–223 in Ward, L. W. & Krafft, K. (eds.), Stratigraphy and Paleontology of the Outcropping Tertiary Beds in the Pamunkey River Region, Central Virginia Coastal Plain. Guidebook for the 1984 Field Trip, Atlantic Coastal Plain Geological Association. Atlantic Coastal Plain Geological Association, Norfolk, Virginia.
- Olson, S. L. 1985. The fossil record of birds. Pp. 79–238 in Farner, D. S., King, J. R. & Parkes, K. C. (eds.), Avian Biology, Volume 8. Academic Press, New York.
- Spulski, B. 1910. Odontopteryx longirostris n. sp. Zeitschrift der deutschen geologischen Gesellschaft 62: 507–521.
- Zusi, R. L. & Warheit, K. I. 1992. On the evolution of intraramal mandibular joints in pseudodontorns (Aves: Odontopterygia). Pp. 351–360 in Campbell, K. E. (ed.), Papers in Avian Paleontology honoring Pierce Brodkorb. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 36.
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.