Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 1.

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 2.

    ...jsou nezvladatelné proto, že kdybych se měl každé z nich věnovat v samostatném článku, nemohl bych asi dělat nic jiného. Jednotlivé studie budou řazeny podle toho, jak daleko jsou ptáci, kterými se zabývají, od korunního kladu.

    Pak je jen logické začít současnou diskuzí okolo mikroraptorových letových schopností. Ta se táhne od popisu tohoto čtyřkřídlého dromaeosaurida - s letkami jak na předních končetinách, tak na nohách včetně metatarzálů -  před deseti lety (Xu et al. 2000) a pokračuje dodnes. Zcela nedávno ji rozdmýchala práce, za kterou stojí Alexander et al. (2010a) a na které se podílel i BANDita Larry Martin. Samotná práce zde byla jen letmo zmíněna, spolu s nadšeným komentářem J. Rubena (Ruben 2010), a dnes už je asi pozdě se k ní vracet (tak jako tak ji nemám kompletní). Nyní se však ve stejném žurnálu objevil kritický komentář (Brougham & Brusatte 2010) spolu s odpovědí autorů (Alexander et al. 2010b). Brougham a Brusatte argumentují, že předpoklady o kyčelní anatomii mikroraptora, které Alexandera a kolektiv vedly k rekonstrukci s čtyřmi křídly široce roztaženými do strany, jsou nedostatečně podpořeny. Vše lze vlastně redukovat na jednoduchý problém: nevyklouzly by v této poloze mikroraptorovi hlavice stehenních kostí z kyčelních jamek? Naneštěstí fragmentární povaha mikroraptorových fosilií nečiní rekonstrukci této zásadní oblasti vůbec jednoduchou. Alexander a ostatní předpokládali, že Microraptor postrádal dva znaky, které u ostatních dromaeosauridů rozsah pohybu kyčelního kloubu výrazně omezují - supracetabulární hřeben a protichocholík (antitrochanter). Supracetabulární hřeben je jakýsi šelf na kosti kyčelní, nacházející se přímo nad kyčelní jamkou. Protichocholík má tři konfliktní významy: ten první, Romerův, označuje jakýsi převislý výběžek na horním okraji kyčelní kosti, nacházející se nad kyčelní jamkou a sloužící pro úpon svalů stehna. Synonymem je "supracetabulární výběžek". Druhý význam používají ornitologové, pro které "protichocholík" znamená velmi výrazný posterodorzální lem kyčelní jamky, na které se podílí jak kost kyčelní, tak kost sedací. Název je zde podstatně logičtěší, jelikož tento útvar má skutečně něco společného s chocholíky stehenní kost - umožňuje totiž přesunout kyčelní skloubení z velké části mimo samotné acetabulum. Tento rys se ale v ptačí evoluci objevuje až po archaeopterygovi (Hertel & Campbell 2007) a je dokonce přímo konfliktní s úlohou "protichocholíku" v mikroraptorových letových schopnostech. Zbývá tedy Serenova interpretace pojmu, označující hrbolek nebo hřeben uvnitř kyčelní jamky, který skutečně rozsah pohybu stehenní kost mohl omezovat.

    Podle Alexandera a kolektivu umožňovala absence těchto znaků malému dromaeosauridovi roztáhnout nohy široko do strany, takže by fungovaly jako další plnohodnotný pár křídel. Brougham a Brusatte ale namítají, že i když dromaeosauridi mají redukovaný supracetabulární hřeben, protichocholík je u nich naopak zvětšený a výraznější (viz také Norell & Makovicky 2004). To pohyb femuru omezovalo - tak účinně, že pokud by měl být držen laterálně od těla, musel by se uvolnit z kyčelní jamky. To není problém u pozdějších ptáků, kteří mezi krčkem stehenní kosti a protichocholíkem vyvinuli přídavné skloubení; Microraptor tímto rysem ale nedisponoval. Tento fakt by rázem učinil všechny další biomechanické rozbory, provedené Alexanderem a jeho týmem, zcela zbytečnými a nepodloženými. Broughamův a Brusatteův argument zní v podstatě takto: oblast kyčelního kloubu je u mikroraptora příliš poškozená na to, aby ji bylo možno spolehlivě zrekonstruovat, a pokud se podíváme na blízce příbuzné druhy z kladu Micoraptorinae (nebo Microraptoria), žádné známky redukce omezujících znaků zde nevidíme. Např. mikroraptorin Hesperonychus, popsaný minulý rok (Longrich & Currie 2009) a známý z kompletního pánevního pletence, si je stále zachovává - přestože dorzolaterální spíše než laterální orientace kyčelní jamky mohla dovolovat částečné odtažení nohou od těla (Longrich & Currie 2009:5003). Fylogenetické ohraničování se zde tedy zdá mluvit jednoznačně proti široce roztaženým zadním křídlům.

    Nepřekvapí ale, že se autoři původní studie proti kritice ohradili. Argumentují jednak tím, že ačkoli Brougham a Brusatte souhlasí s rekonstruováním mikroraptora jako ve stromech žijícícího, plachtění schopného zvířete, nenabízejí žádnou alternativu, která by takový způsob pohybu dovolovala - klasicky parasagitálně držené nohy (= v rovině rovnoběžné se sagitální rovinou, která tělo dělí na levou a pravou polovinu) jsou aerodynamicky nepravděpodobné. Pokud jde o supracetabulární hřeben a protichocholík - velcí dromaeosauridi jej prý měli, ale menší druhy včetně mikroraptora ne. Toto tvrzení autoři zakládají na exempláři mikroraptora, který dosud nebyl v peer-reviewed literatuře řádně popsaný - objevil se pouze v doktorské práci jednoho ze spoluautorů (Burnham 2007). Jen mimochodem, volně dostupný abstrakt má katastrofální úroveň, což ilustruje třeba věta "In cladistic classifications, dromaeosaurid 'dinosaurs' were only considered terrestrial cursors". Koho by ale překvapila, když byl supervizorem L. D. Martin? V každém případě je ale prozatímní popis nedostatečný: v Burnhamově tezi se objevila pouze fotografie a Alexander et al. (2010) se zaměřili spíše na biomechanické modelování a podrobnější popis exempláře, na kterém se zakládá v podstatě celý jejich argument, nepředložili. Jak připomíná Brian Switek, celou diskuzí se někdy nenápadně, jindy docela jasně, vine spor o fylogenetickou pozici ptáků mezi archosaury.

    Pokračovat bychom mohli s revizí bazálních ptáků, kterou publikovali ve slibném čínském žurnálu Chinese Birds Li et al. (2010). Jde o krátkou práci, jejímž hlavním přínosem jsou hi-res fotografie materiálu, který se hned tak nevidí (fotografie jeholornise, sapeornise, zhongjianornise apod.), a proto ji zde není problém shrnout s velkou úplností. Autoři si pro své účely definují pojem "basal birds" jako všechno mezi archaeopterygem a ornitotoraciny (Ornithothoraces = Enantiornithes ["protiptáci"] a Euornithes [praví ptáci, morfologicky již značně moderní skupina zahrnující také všechny žijící ptáky]). Po dlouhou dobu - přesněji, do roku 1995 - byl z této skupiny znám jediný taxon, Archaeopteryx. Pak byl ovšem objeven Confuciusornis a s dalšími objevy se roztrhl pytel, takže dnes z tohoto gradu ptačí evoluce známe třináct validních druhů. Všechny - kromě archaeopteryga - pocházejí z Číny. Konfuciusornitid byl sice nahlášen i ze Severní Koreje (Paek & Kim 1996), zde jsou ovšem šance na další výzkum mizivé.

    Autoři hned na začátku uvádějí, že budou číslovat ptačí prsty I-III. Tady na blogu upřednostňuji embryologické číslování - ať je fosilní záznam sebelepší, možnost pozorovat hodinu za hodinou embryonální vývoj dejme tomu konfuciusornitida mít nikdy nebudeme. Máme ji ale u žijících ptáků, u kterých poměrně jasně vypovídá o prstech II, III a IV. V tomto se tedy nebudu držet textu autorů.

    Čínští bazální ptáci pocházejí ze tří velkých souvrství: Yixian, Jiufotang a Dabeigou. Dvě první se nacházejí v provincii Liaoning, třetí v provincii Hebei. 131 milionů let staré Dabeigou je zřejmě nejstarší (He et al. 2006), Yixian je se stářím asi 125 milionů let (Swisher et al. 2002) někde uprostřed a nejmladší je Jiufotang, jehož sedimenty pocházejí z doby před 120 miliony let (He et al. 2004). Hned na začátku navíc autoři prezentují kladogram jejich příbuzenských vztahů. Ten ovšem není produktem fylogenetické analýzy, ale "syntézou" několika studií, z nichž velká část testovatelnou analýzu také neobsahovala. Díky tomu je jeho výpovědní hodnota o něco menší a je škoda, že autoři se při revizi o kladistickou analýzu nepokusili, alespoň je však v různých místech celého článku popsáno, co autory vedlo k sestavení jakých uzlů. Stromek nevyužívá několik definovaných jmen, které se v dané oblasti maniraptoří fylogeneze pokusili zavést Chiappe (2001) a Paul (2002), a další využívá nepřesně (Ornithuromorpha). Proto jsem je na stromek doplnil a opravil s pomocí programu PhyloPainter:

Fylogeneze bazálních ptáků tak, jak ji předložili Li et al. (2010). Původní stromek ukazoval pouze "rody", zde jsem jej zpřesnil na druhy. Autoři se nevěnují otázce vzájemných fylogenetických vztahů mezi jednotlivými druhy konfucisuornise, uvádějí však, že některé diagnostické znaky druhu C. feducciai mohou být pouze individuálními variacemi v rámci druhu C. sanctus, zatímco žádná podobná poznámka není u druhu C. dui - z čehož vyplývá, že poslední druh je odlišnější a zbylým dvěma snad i fylogeneticky vzdálenější. Rozdíly jsou patrné ve výkladech jména Pygostylia - Chatterjee (1997) jej původně nedefinoval, ale už z etymologie poměrně jasně vyplývá, že jej chtěl aplikovat na všechny ptáky s posledními ocasními obratli srostlými do pygostylu. Stejnou interpretaci upřednostnili i Gauthier & de Queiroz (2001). Chiappe (2001) ale stejným jménem nazval nejmenší klad zahrnující konfuciusornise a žijící ptáky, který byl rozsahem zcela totožný; brzy na to však byl objeven Sapeornis, který má také pygostyl, ale může ležet mimo Chiappeho pygostyliany. Dále se sem připlétá Paulovo jméno Avebrevicauda, které zahrnuje všechny ptáky s méně než deseti volnými ocasními obratli. V předložené fylogenezi nelze tato apomorphy-based jména aplikovat zcela jednoznačně: Zhongornis má např. 13 až 14 kaudálních obratlů a i když se u něj něco na způsob pygostylu začíná formovat, centra posledních kaudálů stále nejsou srostlá. Mickey Mortimer dále uvádí počty volných kaudálů u dalších bazálních ptáků: minimálně 7 u druhu Sapeornis angustis, 6-7 u druhu Sapeornis chaoyangensis (soudě z přiřazeného exempláře IVPP V13275) a méně než 8 u didaktylornise, kterého Li et al. (2010) synonymizují se S. chaoyangensis. To by souhlasilo s pozicí mezi avebrevikaudy, ale Shenshiornis, o kterém jsem na blogu také psal a který by měl nejblíže příbuzný právě sapeornisovi, má mít více než deset volných kaudálů a přítomnost pygostylu není jistá (Hu et al. 2010). Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Jedním z nejdůležitějších a nejdříve objevených bazálních ptáků, jehož fosilie se vyskytují v souvrstvích Yixian, Jiufotang a Chaoyang, je Jeholornis prima, hned po archaeopterygovi nejbazálnější zástupce kladu Avialae (sensu Clarke 2004). Na této pozici se shodlo hned několik kladistických analýz (Chiappe & Dyke 2006; Gao et al. 2008) a potvrzuje ji i dlouhý kostěný ocas, který s více než 20 obratli vyrovnává archaeopterygovi (21 až 23 kaudálních obratlů; Wellnhofer 1992) a dokonce i oviraptorosaurovi kaudipterygovi. Jeholornis je dále charakteristický svými velkými tělesnými rozměry, robustní spodní čelistí, kostí slznou ve tvaru písmene T, prvním prstním článkem čtvrtého prstu na ruce dvakrát delším než druhý prstní článek, postranními trámci (lateral trabeculae) hrudní kosti s kruhovým otvorem vzadu a nesrostlými s tělem kosti a přední končetinou 1,2x delší než tou zadní. U dvou později přiřazených exemplářů jsou patrné i otisky peří - včetně asymetrických letek a rýdovacích per z ocasního vějíře. Zhou & Zhang (2006) s jeholornisem synonymizovali taxony Shenzhouraptor sinensis a Jixiangornis orientalis - všechny mají podobné diagnostické znaky; zajímavé však je, že ne všichni se shodnou na tom, co je synonymem čeho. Jixiangornis je "ze hry", ale publikace shenzhouraptora a jeholornise se objevily v rozmezí pouhých dvou dnů (v tomto pořadí). Na druhou stranu zde vstupují do hry tajemné a nevyzpytatelné zákonitosti ICZN a také fakt, že užívání jména Jeholornis je daleko frekventovanější. Synonymitu potvrzují podobné poměry délky předních končetin ku zadním, počet ocasních obratlů vyšší než 20 a výrazný deltopektorální hřeben na pažní kosti. Rozdíly v přítomnosti zubů mohou být ontogenetické.

    Pokud jde o ekologii, hned několik znaků nasvědčuje tomu, že se Jeholornis živil rostlinnými semeny - konkrétně robustní (téměř) bezzubá spodní čelist a dobře vyvinutá jazylka. V břišní dutině jednoho exempláře bylo navíc nalezeno více než 50 rostlinných zárodečných vaků (Zhou & Zhang 2003a) - jeden z prvních přímých důkazů o potravě druhohorních ptáků. Autoři se kloní k tomu, že Jeholornis byl schopen aktivního letu, čemuž má nasvědčovat trámovitá krkavčí kost v ramenním pletenci (nepodporují to ovšem zde už tolikrát citované analýzy orientace kloubící jamky pro pažní kost). Stromový způsob života je dovozen z revertovaného palce, který umožňoval ptákovi lépe se přidržovat větví. (Mimochodem, pokud je tento znak u jeholornise opravdu přítomen a nejde o dejme tomu o tafonomický artefakt, znamenalo by to, že v ptačí evoluci vzniká hned za archaeopterygem - ten jej totiž ještě nemá [Mayr et al. 2005]). Na závěr autoři nezapomínají zmínit fylogenetický význam jeholornise, který vyplývá z jeho plesiomorfického ocasu - ten se svými prodlouženými prezygapofýzami a hemálními oblouky podobá dromaeosauridům a dokazuje tak blízkou příbuznost avialanů této skupině.

    Druhy Sapeornis chaoyangensis a Sapeornis angustis tvoří klad odlišitelný od všech ostatních bazálních ptáků např. robustní vidličnou kostí s útlým hypokleidem (mediánní výběžek v místě srůstu obou klíčních kostí - tam, kde existuje, dodává furkule tvar písmene Y), extrémně protáhlými předními končetinami a čtvrtým prstem ruky sestávajícím kromě metakarpálu také ze dvou štíhlých falangů (prstních článků). Didactylornis jii, kterého popsal Yuan (2008) na základě počtu a proporcí prstních článků lišících se od sapeornise, je podle autorů mladším synonymem druhu S. chaoyangensis. Až na tyto rozdíly - které mohou mít svůj původ ve špatně dochovaném nebo poškozeném materiálu - jde totiž o běžný exemplář daného druhu. Druh S. chaoyangensis se zdá být podstatně větší než druh S. angustis, přesnou velikostní odchylku však nelze odhadnout, jelikož jediný známý exemplář S. angustis nebyl v době smrti zcela dospělý.

    S. angustis, kterého popsali Provini et al. (2009), je od typového druhu sapeornise odlišen mnoha znaky, které autoři považují za přesvědčivé - takže na rozdíl od didaktylornise přežil "slepovací" tendence autorů. Jediný známý exemplář je subadultní, jak ukazují chybějící uncinátní výběžky, osifikovaná hrudní kost a křížové obratle nesrostlé do synsakra. Kromě menší velikosti, jejíž vztah k ontogenetické fázi je nejasný, je tento druh odlišný od S. chaoyangensis menším počtem sakrálů (6 místo 7), užším deltopektorálním hřebenem, několika znaky furkuly (kratší hypokleidium, užší větve) nebo třeba proporčně delším druhým metakarpálem. (Jen pro zajímavost - Mickey Mortimer ve své databázi teropodů uvádí, že S. angustis je synonymem S. chaoyangensis zrovna tak jako Didactylornis nebo všeobecně zavrhovaný Omnivoropteryx. Kromě rozdílů, jejichž ontogenetickou povahu uznávají i Li a kolektiv, navrhuje individuální nebo věkovou variaci jako vysvětlení také pro kratší hypokleidium a deltopektorální hřeben a dokazuje, že některé rozlišovací znaky - jako kratší pubická symfýza - se ve skutečnosti neshodují s údaji, které Provini a další uvedli jinde. Zatímco Mortimerova interpretace může být správná, dvě věci neumožňují preferovat ji nad tou, které se drží Provini et al. [2009] a Li et al. [2010] - neprošla recenzním řízením a její autor nemá přístup k fosilnímu materiálu zmíněných taxonů.)

    Ať už sapeornise považujeme za jeden nebo dva druhy, jde prokazatelně o monofyl, jehož fylogenetická pozice mezi ostatními bazálními ptáky je nejistá, avšak zajímavá a důležitá. V jednom z minulých článků jsem napsal, že Sapeornis by mohl vyplňovat fylogenetickou a morfologickou mezeru mezi konfuciusornitidy a ornitotoraciny, ve které vznikl aktivní let. V těchto neznámých místech ptačí fylogeneze se drobounký hřebínek v zadní části spodní části sterna, patrný u některých exemplářů konfuciusornise, změnil na výrazný kýl ornitotoracinů, sloužící pro úpon hypertrofovaných hrudních svalů. Letkám na křídlech se zpevnil a zvětšil osten, umožňující lépe snášet zátěž způsobenou máváním křídel. Jamka na skapulakorakoidu, kterou se křídlo kloubilo ke zbytku kostry, se přesunula zespodu do strany, což umožnilo zdvihnout křídlo nad úroveň hřbetu. Dokumentuje Sapeornis prostřední fázi těchto změn? To záleží na tom, zda byl žijícím ptákům blíže nebo dále příbuzný než konfuciusornitidi. Gao et al. (2008) a O'Connor et al. (2009) jej skutečně shledali na odvozenější z obou pozic, což by ze sapeornise udělalo nejpokročilejšího z bazálních ptáků. Naopak Zhou et al. (2008) ve své fylogenetické analýze odkryli sapeornise jako nejbazálnějšího ptáka s pygostylem (viz obrázek výše pro nomenklaturní důsledky). Tomu by nasvědčovaly i apomorfie sdílené s jeholornisem, archaeopterygem a dokonce i deinonychosaury - krátká, netrámovitá krkavčí kost nebo stále přítomný pátý metatarzál.

    Li et al. (2010) také přijímají argumenty dřívějších studií, podle kterých byl Sapeornis dobře uzpůsobený pro plachtění, což má ukazovat, že mezi spodnokřídovými ptáky existovaly zančně rozmanité způsoby života. Autoři také citují práci Zhou & Zhang 2003b, podle které letové schopnosti sapeornise převyšovaly archaeopteryga i jeholornise. Dozadu obrácený palec, zakřivené drápy na nohách, redukované zuby a nález gastrolitů v břišní dutině ukazují, že šlo o býložravce žijícího v korunách stromů.

    Zhongornis haoae je rozebírán stručněji. Od dalších bazálních ptáků jej odlišuje 13 až 14 kaudálů nesrostlých do pygostylu, proximálně rozšířený trámcovitý korakoid, chybějící zuby, deltopektorální hřeben kosti pažní bez foramenu, počty prstních článků na ruce x-2-3-3-x (opět jsem si přizpůsobil číslování) a druhý prst na ruce nesoucí největší dráp. Li a kolektiv vnímají ocas zhongornise jako přechodný mezi tím jeholornisovým a pygostylianním. Gao et al. (2008) odkryl zhongornise jako sesterský taxon ke kladu Pygostylia (v dané fylogenezi nebyl patrný rozdíl mezi node-based a apomorphy-based interpretací). O'Connor et al. (2009) tento výsledek potvrdili. Protože si ale Li a ostatní nemyslí, že je Sapeornis blíže moderním ptákům než konfuciusornitidi, umístili zhongornise a sapeornise v trichotomii s Chiappeho pygostyliany.

Revize, kterou publikovali Li et al. (2010), je velmi stručná a možná jí i některé důležité prvky chybějí (jako třeba kladistická analýza), její ohromný přínos však spočívá v hi-res fotografiích fosilního materiálu většiny diskutovaných taxonů. Na obrázku Zhongjianornis yangi; exemplář IVPP V15900. (Zdroj: Li et al. 2010: Figure 5)

    Zhongjianornis yangi byl pták o velikosti holuba s bezzubými čelistmi; zašpičatělým zobákem; deltopektorálním hřebenem stejně širokým, jako samotné tělo kosti pažní; lehce zakřivenými drápy na křídlech a pátým metatarzálem delším, než jsou metatarzály II a III. Uncinátní výběžky mezi žebry jediného známého exempláře, který dosáhl plné dospělosti, naznačují odvozenější pozici než u archaeopteryga, jeholornise a sapeornise. Na druhou stranu Provini et al. (2009) přičetli jejich absenci u těchto taxonů na vrub nekompletní osifikaci, což dává smysl, jelikož od deinonychosaurů velociraptora a mikroraptora tyto útvary známe (Norell & Makovicky 2004). Pokud se navíc pozice ve fylogenetickém schématu Liho a kolektivu zakládá výhradně na tomto znaku - a žádné jiné odůvodnění práce nepředkládá - pak jde o smutnou ukázku nekompetentního přístupu k fylogenetice. Analýza Mickeyho Mortimera je sice nepublikovaná, alespoň se ale nepokouší o "kladistiku s jedním znakem". Zhongjianornise odhalila - spolu s jixiangornisem, kterého Li a spol. synonymizují s jeholornisem - mimo klad (Sapeornis + Pygostylia sensu Chiappe 2001), avšak blíže korunnímu kladu, než je Jeholornis. Li et al. (2010) dále diskutují zhongjianornisovu ztrátu zubů - mohlo jít nejen o výsledek přechodu k potravě, pro kterou se víc hodí bezzubý zobák, ale i pro adaptaci k letu. Zuby jsou nejhustším materiálem v těle obratlovců a i jejich malý objem mohl ptákům let komplikovat, jelikož soustředil hmotnost daleko od těžiště a snižoval tím stabilitu. Ztráta zubů pak mohla být odpovědí na selekční tlak, který zvýšení stability ve vzduchu vyžadoval. Masivní deltopektorální hřeben podle autorů také znamená zlepšenou letovou schopnost. Stejně jako u všech výše uvedených ptáků, i u zhongjianornise se předpokládá arborealita.

    Nyní je načase přejít ke konfuciusornitidům - počtem druhů nejrozmanitějšímu kladu, který fylogenetické analýzy mezi bazálními ptáky nalézají. Prvním konfuciusornitidem, kterému se studie Liho a kolektivu věnuje, je Eoconfuciusornis zhengi, podle autorů sesterský taxon ke všem zbylým zástupcům daného kladu. Pneumatické postranní prohlubně na hrudních obratlech jsou u něj jen slabě vyvinuty, jeho lopatka postrádá výrazný akromion a glenoidní plošku a krkavčí kost je krátká. Proximální konec kosti pažní - tedy ten, který je bližší tělu - je charakteristický méně výraznou částí deltopektorálního hřebene, šířkou méně než dvojnásobnou oproti distálnímu konci téže kosti a absencí humerálního foramenu. Hlezenní kost je proděravěna hned několika otvory a tarzometatarzus je z více než poloviny tak dlouhý jako tibiotarzus. Synapomorfie sdílené s dalšími konfuciusornitidy zahrnují redukovaný dráp na třetím křídelním prstu. Velké stáří a bazální pozice mezi konfuciusornitidy jsou dobrým vysvětlením některých plesiomorfií, které Eoconfuciusornis vykazuje - hrudní kost už je jednotným útvarem namísto páru sternálních plátů, známého od bazálnějších dinosaurů (včetně jeholornise), ale je špatně osifikovaná a akarinátní (bez kýlu). Vyšší stupeň osifikace a vývoj kýlu může odrážet kvalitativní nárůst letových schopností. Podle autorů je Eoconfuciusornis důležitý už jenom tím, že dokumentuje přechodnou fázi morfologie hrudní kosti a vykazuje anatomický "základní stav", z nějž vycházeli pozdější konfuciusornitidi.

    Mezi ně patří např. druhy Confuciusornis sanctus, C. dui a C. feducciai, dohromady snad tvořících monofyletickou skupinu (přestože Mickey Mortimer si tím není tak jistý - v jeho analýze se všechny tři druhy nacházejí v polytomii s eokonfuciusornisem, což si vyžádalo jeho přejmenování). Tu lze diagnostikovat kombinací znaků (přestože výčet apomorfií by byl jistě užitečnější), konkrétně ztráty zubů spojené s rohovinovým pokryvem čelistí (= ramfotékou), malého a trojúhelníkového předočnicového okna, zvětšeného deltopektorálního hřebenu, třetího drápu na křídle menšího než drápy prstů II a IV a palce na noze délkou nepřesahujícího polovinu druhého pedálního prstu. Autoři dále rozebírají jednotlivé druhy konfuciusornise, s tím, že taxony C. chuonzhous a C. suniae nepovažují za validní, následujíce dřívější revizi konfuciusornitidů (Chiappe et al. 1999). Diagnostické znaky těchto taxonů jsou buď založeny na špatně interpretované anatomii typového exempláře (u C. chuonzhous), nebo spadají do rozmezí individuální nebo ontogenetické variace druhu C. sanctus (C. suniae a částečně i C. chuonzhous).

    C. sanctus je první objevený čínský bazální avialan, dnes známý z neuvěřitelného množství více než jednoho tisíce exemplářů (Zhang et al. 2009). Jako nejlépe známý a nejrozšířenější konfuciusornitid je také mimořádně významný při zaplňování morfologické a fylogenetické mezery mezi archaeopterygem a modernějšími ptáky z kladu Ornithothoraces. Většina exemplářů pochází ze souvrství Yixian, jeden byl ale nalezen i v souvrství Jiufotang, což by znamenalo, že celková délka existence druhu byla minimálně 5 milionů let (Dalsätt et al. 2006). To by se prakticky vylučovalo s "druhem", jak jej chápe biologie živých organizmů (ať už jej chápe jakkoli, většinou podobnou "trvanlivostí" nedisponuje). Autoři uvádějí výčet znaků, který je pravděpodobně zamýšlen jako seznam autapomorfií: anteroventrální rozšíření zubní kosti, oválný foramen v deltopektorálním hřebenu pažní kosti a silně ohnutý prostřední prstní článek třetího prstu na ruce. Pokud jde o ekologii, byl C. sanctus interpretován buď jako živočich adaptovaný pro šplhání po stromech (Hou et al. 1995) nebo jako částečně stromové a částečně pozemní zvíře (Chiappe et al. 1999). Zatímco v oblasti krku jednoho exempláře se dochovaly zbytky ryb, což je dosud jediný přímý důkaz složení potravy u konfuciusornitidů (Dalsätt et al. 2006), autoři v této oblasti favorizují spíše všežravost (omnivorii), jelikož bezzubý zobák mohl být schopný louskat semena.

Holotyp druhu Eoconfuciusornis zhengi s katalogovým číslem IVPP V11977 (A) a odlitek holotypu druhu Confuciusornis dui s označením IVPP V11553 (B). U eokonfuciusornise jsou nádherně vidět otisky letek (remiges) a rýdovacích per (rectrices) kolem kostry; plně artikulovaná kostra konfuciusornise zase nabízí možnost prohlédnout si apendikulární kostru a ramenní i pánevní pletenec. (Modifikováno z Li et al. 2010: Figure 6 a Figure 8)

    C. dui se od C. sanctus odlišuje menší velikostí, zašpičatělejší svrchní čelistí, útlejší přední část spodní čelisti bez anteroventrálního rozšíření, delším a jinak tvarovaným sternem, menším alulárním drápem nebo třeba pygostylem kratším než tarzometatarzus. Velkého významu je dochovaná spánková oblast lebky, která např. u archaeopteryga není zřetelná. U čínského konfuciusornitida jsou naproti tomu jasně patrná dvě spánková okna a také celkově plesiomorfický stav oproti redukovaným a srostlým kostem žijících ptáků v téže oblasti. Je tedy parsimonní předpokládat, že spánkový region archaeopteryga byl zrovna takový. Díky otisku ramfotéky vybíhajícímu za špičku čelisti nám také C. dui poskytl ten nejlepší důkaz o přítomnosti rohovinového zobanu, který si jen šlo přát.

    C. feducciai, popsaný minulý rok a pojmenovaný podle (ne)populárního BANDity Alana Feducciy, je znám z jediného exempláře vykazujícího unikátní kombinaci znaků: vidličnou kost téměř ve tvaru V, prsní kost o větší šířce než délce, přední končetiny 1,15x delší než ty zadní (a tedy proporčně delší než u srovnatelně velkých zástupců C. sanctus - zde čerpám z podrobné databáze M. Mortimera), zploštělý a tenký proximální konec pažní kosti bez otvoru typického pro C. sanctus, tenký první prstní článek alulárního prstu, jen lehce zakřivený prostřední článek třetího manuálního prstu a kost sedací delší oproti kosti stydké. Li et al. (2010) uvádějí, že alespoň některé z těchto znaků se mohou nacházet v rozsahu individuální variace druhu C. sanctus, přesto však validitu C. feducciai jako takovou nezpochybňují.

    Changchengornis hengdaoziensis je znám ze spodní části souvsrtví Yixian, označované jako vrstvy Hengdaozi - Chiappe et al. (1999) je ale považovali za součást samostatného souvsrtví Chaomidianzi. Od jiných bazálních ptáků jej odlišuje silně zakřivený zobák; spodní čelist vysoká v zadní části a daleko kratší než lebka; třetí metakarpál dvakrát delší než ten druhý (ano, číslování II-III-IV ovlivňuje i metakarpály); proporčně větším palcem na noze, než má Confuciusornis a distálně srostlé metatarzály III a IV. Chiappe et al. (1999) shledali changchengornise sesterským taxonem konfuciusornise, protože však v této době ještě nebyl znám Jinzhouornis, rozhodli se jej autoři zařadit do trichotomie s oběma taxony. Další rozlišení může poskytnout jen kladistická analýza, ke které se Li s kolektivem neodhodlal. Chiappe et al. (1999) changchengornisův způsob života viděl stejně jako konfuciusornisův - částečně stromový, částečně pozemní - ale delší palec mu mohl sloužit k lepšímu úchopu.

    Monofyl snad tvoří taxony Jinzhouornis yixianensis a Jinzhouornis zhangjiyingia. Sdílí spolu nízkou a protáhlou lebku - což je, pravda, hodně neurčitý znak -, část lebky před očnicí tvořící více než půlku celkové délky lebky, krční obratle kratší než u konfuciusornise, více než 12 hřbetních obratlů, extrémně zakřivené drápy na ruce a lopatku zhruba stejně dlouhou jako pažní kost. Opět se sem vkrádá otázka intraspecifické variace druhu C. sanctus, a Chiappe et al. (2008) skutečně oba druhy jinzhouornise označili za synonyma typového druhu konfuciusornise. M. Mortimer jejich závěry plně respektuje, Li et al. (2010) však trvají na tom, že celá otázka nebyla dostatečně prozkoumána a že některé diagnostické znaky byli schopni potvrdit - neříkají ovšem jasně, že se tyto znaky vymykají vnitrodruhovým rozdílům v rámci C. sanctus. Oba druhy jsou každopádně komentovány velmi stručně: J. yixianensis je pták střední velikosti s dlouhým zobákem, pomerně malou mozkovnou, štíhlou pažní kostí, proximálně srostlým tarzometatarzem a útlým pátým metatarzálem, který není (ani proximálně) přirostlý ke zbytku metatarzu. J. zhangjiyingia má potom větší lebku; předčelistní kost, která vybíhá dozadu natolik, že kontaktuje kost čelní; furkulu štíhlejší než u druhu C. sanctus, robustnější tělo pažní kosti než u J. yixianensis a do strany zakřivený boční okraj proximální části humeru.

    Závěry? Autoři především zdůrazňují, že za patnáct let, které uběhly od popisu prvního druhu konfuciusornise, se Čína stala ohromným a nedocenitelným zdrojem informací o raném vývoji ptáků a ptačího letu. Objevené taxony přesvědčivě ukazují na teropodní původ ptáků, jelikož z velké části vyplnily mezeru mezi non-avianními dinosaury (ať už Aves definujeme jakkoli) a ptáky z korunního kladu. To je důležité konstatování, protože spousta čínských autorů psala studie spolu s angloamerickými BANDity - vedle jmen jako Hou a Zhou se často objevují i jména Martina a Feducciy.

    Zásadní význam má samozřejmě fylogenetická pozice čínských taxonů - díky ní můžeme zjistit, které znaky (pygostyl, osifikované sternum s kýlem, karpometakarpus apod.) se vyvinuly dříve a které později, což nám zase řekne hodně o tom, jakými fázemi postupoval vývoj letu. Sesterskou skupinu ke všem ostatním čínským avialanům tvoří Jeholornis - jasně to ukazuje jeho dlouhý, dromaeosauridům podobný ocas. Pouze jeden rozbor (Zhou et al. 2009) odkryl jeholornise jako odvozenějšího než sapeornise, což by mělo některé překvapivé implikace: pygostyl by buď musel vzniknout dvakrát nezávisle na sobě, nebo by ho Jeholornis musel sekundárně ztratit. Zajímavé je, že několik znaků by s odvozenější pozicí jeholornise souhlasilo: třeba trámcovitá krkavčí kost (v protikladu k sapeornisovi a archaeopterygovi). Gao et al. (2008) odkryli zhongornise jako jednoho z nejbazálnějších ptáků vůbec, ale jelikož je tento taxon znám jen z jediného juvenilního exempláře, je možné, že by v ontogenezi později došlo ke vzniku apomorfií svědčících o odvozenější pozici (třeba pygostylu). Popis jinzhouornise zase ukázal na značnou podobnost s konfuciusornisem a changchengornisem, protože ale tento taxon nebyl nikdy zahrnut do kladistické analýzy, Li a kolektiv se nesnažili o přesnější určení jeho příbuzenských vztahů. Konec konců, pochyby panují i o jeho validitě. Práce je ukončena klasickým prohlášením ve stylu "chtělo by to více fosilií", autoři ale očekávají také aplikaci nových technik, jejichž výsledkem bude obraz prvních fází ptačí evoluce propracovanější než kdy dříve.

Zdroje:

• http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2010/10/01/its-all-in-the-hips...microraptor/
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/08/shenshiornis-is-gasp-another...html 
• http://home.comcast.net/~eoraptor/Phylogeny%20of%20Taxa.html  
• http://home.comcast.net/~eoraptor/Avialae.htm#Confuciusornisfeducciai 
• Alexander, D. E., Gong, E., Martin, L. D., Burnham, D. A. & Falk, A. R. 2010a. Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid, Microraptor gui. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(7): 2972-2976.
• Alexander, D. E., Gong, E., Martin, L. D., Burnham, D. A., & Falk, A. R. 2010b. Reply to Brougham and Brusatte: Overall anatomy confirms posture and flight model offers insight into the evolution of bird flight. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. doi: 10.1073/pnas.1007798107.
• Brougham, J. & Brusatte, S. L. 2010. Distorted Microraptor specimen is not ideal for understanding the origin of avian flight. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. doi: 10.1073/pnas.1004977107.
• Burnham, D. A. 2007. Paleoenvironment, paleoecology, and evolution of Maniraptoran "dinosaurs". Unpublished Ph.D. thesis, University of Kansas. 195 pp.
• Chatterjee, S. 1997. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp. 
• Chiappe, L. M. 2001. Phylogenetic relationships among basal birds. Pp. 125-139 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Chiappe, L. M. & Dyke, G. J. 2006. The early evolutionary history of birds. Journal of the Paleontological Society of Korea 22(1): 133-151. 
• Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89.  
• Chiappe, L. M., Marugán-Lobón, J., Ji, S. A. & Zhou, Z. H. 2008. Life history of a basal bird: morphometrics of the Early Cretaceous Confuciusornis. Biological Letters 4(6): 719–723.
• Clarke, J. A. 2004. Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179.
• Dalsätt, J., Zhou, Z. H., Zhang, F. C. & Ericson, P. G. P. 2006. Food remains in Confuciusornis sanctus suggest a fish diet. Naturwissenschaften 93(9): 444–446.
• Gao, C. L., Chiappe, L. M., Meng, Q. J., O’Connor, J. K., Wang, X. R., Cheng, X. D. & Liu, J. Y. 2008. A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontology 51(4): 775–791. 
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• He, H. Y., Wang, X. L., Jin, F., Zhou, Z. H., Wang, F., Yang, L. K., Ding, X., Boven, A. & Zhu, R. X. 2006. ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of the early Jehol Biota from Fengning, Hebei Province, northern China. Geochemistry Geophysics Geosystem 7(4). doi: 10.1029/2005GC001083.
• He, H. Y., Wang, X. L., Zhou, Z. H., Wang, F., Boven, A., Shi, G. H. & Zhu, R. X. 2004. Timing of the Jiufotang Formation (Jehol Group) in Liaoning, northeastern China, and its implications. Geophysical Research Letters 31(13): L12605. doi:10.1029/2004GL019790.
• Hertel, F. & Campbell, K. E., Jr. 2007. The antitrochanter of birds: form and function in balance. Auk 124(3): 789-805.
• Hou, L. H., Zhou, Z. H., Martin, L. D. & Feduccia, A. 1995. A beaked bird from the Jurassic of China. Nature 377(6550): 616–618. 
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482.  
• Li, D., Sullivan, C., Zhou, Z. & Zhang, F. 2010a. Basal birds from China: a brief review. Chinese Birds 1(2): 83–96.
• Longrich, N. R. & Currie, P. J. 2009. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106(13): 5002-5007.
• Mayr, G., Pohl, B. & Peters, D. S. 2005. A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-1486. 
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 2004. Dromaeosauridae. Pp. 196-209 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second Edition. California University Press, Berkeley, California. 
• O’Connor, J. K., Wang, X. R., Chiappe, L. M., Gao, C. L., Meng, Q. J., Cheng, X. D. & Liu, J. Y. 2009. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 188–204. 
• Paek, I. S. & Kim, Y. N. 1996. Mesozoic era. In: Paek, R. J. (ed.), Geology of Korea. Publishing House, Pyongyang; pp. 155–188.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Provini, P. Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2009. A new species of the basal bird Sapeornis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Vertebrata PalAsiatica, 47(2): 194-207. 
• Ruben, J. 2010. Paleobiology and the origins of avian flight. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(7): 2733-2734.
• Swisher, C. C., III, Wang, X. L., Zhou, Z. H., Wang, Y. Q., Jin, F., Zhang, J. Y., Xu, X., Zhang, F. C. & Wang, Y. 2002. Further support for a Cretaceous age for the feathered-dinosaur beds of Liaoning, China: New ⁴⁰Ar/³⁹A dating of the Yixian and Tuchengzi Formations. Chinese Science Bulletin 47(2): 135–138. 
• Wellnhofer, P. 1992. A new specimen of Archaeopteryx from the Solnhofen Limestone. Pp. 3–23 in Campbell, K. E., Jr. (ed.), Papers in Avian Paleontology, Honoring Pierce Brodkorb. Natural History Museum of Los Angeles County, Science Series 36. Los Angeles. 
• Xu, X., Zhou, Z. & Wang, X. 2000. The smallest known non-avian theropod dinosaur. Nature 408(6813): 705-708.
• Yuan, C. X. 2008. A new genus and species of Sapeornithidae from Lower Cretaceous in western Liaoning, China. Acta Geologica Sinica 82: 48–55. 
• Zhang, Z. H., Gao, C. L., Meng, Q. J., Liu, J. Y., Hou, L. H. & Zheng, G. M. 2009. Diversification in an Early Cretaceous avian genus: evidence from a new species of Confuciusornis from China. Journal of Ornithology 150(4): 783–790. 
• Zhou, Z. H., Clarke, J. & Zhang, F. C. 2008. Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretacous enantiornithine bird. Journal of Anatomy 212: 565–577. 
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2003a. Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. Naturwissenschaften 90(5): 220–225.
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2003b. Anatomy of the primitive bird Sapeornis chaoyangensis from the Early Cretaceous of Liaoning, China. Canadian Journal of Earth Sciences 40: 731–747.
• Zhou, Z. H. & Zhang, F. C. 2006. Mesozoic birds of China ― a synoptic review. Vertebrata PalAsiatica 44(1): 74–98. 
• Zhou, Z. H., Zhang, F. C. & Li, Z. H. 2009. A new Lower Cretaceous bird from China and tooth reduction in early avian evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1679): 219-227.