Stužkovitá pera raných ptáků: unikát, nebo artefakt?

    S výzkumem fosilního peří dinosaurů si nejčastěji spojujeme jméno Richarda Pruma, známého především pro svůj model evoluce peří, který čerpá jak z paleontologických, tak embryologických dat (Prum 1999; Prum & Brush 2002); a sporem se zavilým BANDitou Alanem Feducciou (Prum 2002, 2003). Stejně dobře známé jsou i práce Linghama-Soliara, který neblaze proslul svou hypotézou, podle níž je dinosauří protopeří pouze sítí rozložených kolagenových vláken, která u živých zvířat vyztužovala škáru (Lingham-Soliar 2003, Lingham-Soliar et al. 2007).
    Monopol těchto autorů nyní úspěšně podkopává Christian Foth, a to studií s poměrně zásadním významem. O jedné práci tohoto autora už byla na blogu řeč - to když Foth (2011a) odhalil nový typ peří u mláďat paleognátů a drůbeže (galloanseranů). Nyní se tentýž autor zaměřil na dinosaury, a to jak na ty z řad fosilních ptáků, tak i na ty neptačí.
    Je obecně známým faktem, že většina obratlovčích fosilií - ty dinosauří či opeřeně-dinosauří nevyjímaje - bývá dochována pouze jako dvojrozměrný otisk. To komplikuje poznávání mnoha aspektů jejich biologie: když nemůžeme zjistit něco tak prostého, jako je objem trupu, jak máme např. vědět, zda velcí pterosauři dokázali létat? Když nevíme, zda byl palec raných avialanních ptáků orientován dozadu (jako u žijících ptáků) nebo anteromediálně (jako u jejich dinosauřích předků), o co se opřít ve věčné debatě "stromový/pozemní způsob života"? Foth (2011b) nyní upozorňuje, že úplně stejný problém postihuje i dochovaný pokryv těla. Od dinosaurů bylo popsáno již 8 různých morfotypů peří (Xu & Guo 2009 - nepočítaje v to mnohé exotické modifikace pozorované u žijících ptáků; práce se soustředí na rané fáze evoluce peří). Odrážejí ale všechny skutečnou diverzitu tělesného pokrytu? Nemůže jít jen o artefakt, daný "zploštělou" povahou fosilií?
    Foth k této otázce přistupuje zajímavě - experimentálně. V tiskařském lisu rozmáčkl mrtvolu čížka lesního, Carduelis spinus (a pak že paleontologie není zajímavá věda), dle vlastních slov proto, aby "simuloval pochod prezervace". To, co zbylo z jeho opeření, pak porovnal s perem z těla ještě nezploštělého ptáka. Zjistil, že peří, které prošlo lisem, se zdá být docela vláknité a původní strukturu v nich těžko poznat. Obtisk naopak vykazoval mnohé "prezervační artefakty". Jemná morfologie v něm zcela zanikla a plochost naopak zdůraznila překryv jednotlivých per. Foth (2011b) připomíná, že velmi podobné je to, co vidíme na těle raného krátkoocasého ptáka Confuciusornis sanctus z čínské spodní křídy; a že dosavadní paleornitologie a dinosauří paleontologie možná interpretovala opeřené fosilie úplně chybně. Autorovi se především nezdají tzv. PRPFs (Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers - proximálně stužkovitá obrysová pera). Jako distinktní druh je popsali Xu et al. (2010), kteří jej také přiřadili jako 9. morfotyp do systému Xua a Gua (2009). Podle původní interpretace mělo jít o peří, kde proximální (bližší tělu, v tomto případě váčku, z nějž pero vyrůstá) část praporu není rozlišena na jednotlivé větve, zatímco ta distální (vzdálenější) ano. Něco takového neznáme od žijících ptáků*, od mnoha linií těch vymřelých ale ano - od oviraptorosaurů (Similicaudipteryx) přes skanzoriopterygidy a konfuciusornitidy až po protiptáky (Protopteryx). Podle Xu et al. (2010) by mohla takový morfotyp vyprodukovat utlumená exprese genu sonic hedgehog (SHH), snad v kombinací s neúplnou expresí genů zajišťující rozlišení větví praporu a apoptózu buněk v oblasti mezi větvemi - výsledkem by vlastně byla nerozlišená keratinová pochva. Podle Fotha se však nemůžeme divit, že takový druh peří nalézáme jen u fosilií - mohlo by totiž jít o artefakt vznikající drastickým zploštěním klasického obrysového peří. Peří na předních končetinách a ocase similikaudipteryga, která Xua a spol. k této hypotéze dovedla, Foth (2011b) nově interpretuje jako první generaci tělního pokryvu, která teprve vyrůstá z péřové pochvy - neoptile.

Předmět sporu: stužkovitá pera (PRPFs) fosilních ptáků, jejichž prapor v proximální části nevykazuje diferenciaci na jednotlivé větve. (a) rekonstrukce stužkovitého pera similikaudipteryga. Xu et al. (2010) konstatují, že narozdíl od všech ostatních morfotypů zde proximální část tvoří keratinová pochva bez rozlišitelných detailů. U jiných maniraptorů vykazujících přítomnost PRPFs - skanzoriopterygidů (b**), enantiornitů (c; exemplář STM34-7) a konfuciusornitidů (d; exemplář STM13-53) - se nerozlišený prapor napojuje ze dvou stran na tenkou střední linku. Ta byla interpretována jako osten (rachis), ale fakt, že větve v distální části pera se napojují už na samotnou stužku a nikoli tuto linku, tuto interpretaci nepodporují. Foth (2011b) nyní ukazuje, ža všechny tyto morfologie mohly vzniknout prostým zploštěním raného peří mláďat, vyrůstajícího z keratinové pochvy (odpovídající proximální části "PRPFs"). (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure S3)

*Ne všichni ale tato stužkovitá pera považují za unikát raných ptáků: jak už jsem v jednom článku poukázal, Prum & Brush (2002) nenašli žádný podstatný rozdíl mezi protopterygovými "PRPFs" a pery moderních rajek či tučňáků, u nichž stužkovitost vzniká druhotným srůstem větví.

**Od epidexipteryga, který je ze dvou dnes známých skanzoriopterygidů tím, u nějž se stužková pera dochovala, známe pouze proximální, nerozlišenou část. Xu et al. (2010) z porovnání s ostatními maniraptory odvodili, že distální část, která už na jednotlivé větve rozlišená je, se prostě nedochovala.

Zdroje:

• Foth C 2011a The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Foth C 2011b On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Zeit doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90: 428–32
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274: 1823–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119(1): 1–17
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41