V čem všem se mýlí BAND

    Pokud dinosauří paleontolog uslyší jména jako Feduccia, Martin, Ruben nebo Tarsitano, okamžitě si vybaví jediné - jejich popírání dinosauřího původu ptáků. Na druhou stranu může věřit - a často věří -, že co se týče pozdějších fází ptačí evoluce, jde o nekontroverzní autory či dokonce na slovo vzaté experty. Krátký náhled do ornitologické literatury tento pohled pouze podporuje. Feducciovy práce, především pak jeho knihu The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1996) či její druhou edici (Feduccia 1999), citují i studie celkem odlehlé od problematiky původu ptáků (Groth & Barrowclough 1999; van Tuinen et al. 2000; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008) či dokonce vysoce technické a specializované články (např. Yu et al. 2002). Martin je na tom podobně - zatímco o jeho práce nemají takový zájem neontologové, v ptačí paleontologii jsou často citovány. Ve výzkumu takových hesperornitů (nelétaví svrchnokřídoví draví ptáci, dříve spojovaní s potápkami a potáplicemi) jde v podstatě o klasickou postavu.

    Může se tedy zdát, že i když nelze tyto autory (shrnované pod akronym BAND, od "Birds Are Not Dinosaurs") brát za bernou minci v otázkách ptačího původu, jinde jde o autority a jejich názory jsou plně v souladu s paleornitologickým mainstreamem. U dinosauřích paleontologů je takový názor zřejmě docela častý, a u ornitologů ještě více. (Krom toho lze předpokládat, že nezanedbatelná část ornitologů sdílí Feducciovy a Martinovy názory i v kontroverzi o ptačím původu.) Pozoruhodné ovšem je, že nejsilnější výhrady proti nim existují tam, kde se obě skupiny protínají. Sem patří např. Luis Chiappe, jehož problémy s Feducciou a spol. sahají daleko za obvyklou oblast konfliktu. Právě tento autor upozorňuje, že pokud bychom měli několika větami shrnout to, co Feduccia a spol. říkají o evoluci ptáků, bylo by to špatně od začátku až do konce - z recenze, kterou na jeho knihu Glorified Dinosaurs (Chiappe 2007) napsal Darren Naish, to vyplývá celkem jasně.

    V tomto článku se pokusím ukázat, v čem všem se ve skutečnosti scénář ptačí evoluce podávaný vůdčími postavami BANDu liší od dnešního stavu znalostí. Těchto bodů není málo a docela jistě nejsou bezvýznamné.

"Transitional shorebirds" a hrdlo lahve na konci křídy

    Dlouhodobým problémem ptačí paleontologie jsou chybějící fosilie moderních ptáků (Neornithes - všichni žijící ptáci, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka) v křídovém období. Ve spodní křídě ptačí fauně dominovali protiptáci (Enantiornithes), což je skupina v mnoha směrech archaická - přestože jako první vykazuje mnoho důležitých moderních znaků. V křídě svrchní už protiptáci žili vedle mnoha forem, které byly moderním ptákům bližší a které jsou souhrnně nazývány Ornithurae. Patřil sem nelétavý Patagopteryx a vodní hesperorniti; Ichthyornis, ozubený ekologický ekvivalent dnešních racků, a další, převážně vodní ptáci (Gansus, Ambiortus, ...). Fosilie pravých moderních ptáků jsou však stále extrémně vzácné, velice fragmentární a jejich identita zůstala málokdy nezpochybněna. Většina z nich se zdá opět pocházet od vodních ptáků. Jakmile ale dojde ke křídové katastrofě, všichni ptáci kromě Neornithes vymírají spolu s neptačími dinosaury a fosilní záznam přeživší skupiny se rapidně zlepšuje. Nedlouho po konci křídy se objevují prakticky všechny velké moderní skupiny (odpovídající zhruba "řádům" tradiční systematiky).

    Olson (1985) a Feduccia (1995, 1996, 2003) tedy vyvinuli model, který tato pozorovaná fakta vysvětluje. Podle nich byla diverzita moderních ptáků (Neornithes) před křídovým vymíráním velice nízká. Katastrofa oddělující křídu a paleogén představovala tzv. "hrdlo lahve" - veškeré linie archaických ptáků a s nimi snad i většina těch moderních vymřela. Skupinou, která přežila, byli tzv. "transitional shorebirds". Ta po vymírání prodělala explozivní vývojovou radiaci, při které rychle vznikli všechny moderní "řády".
    Takový scénář se zdá být dokonale intuitivní. Vysvětloval by dokonce i to, proč má systematika posledních dvou set let takové problémy odkrýt vzájemná příbuzenství ptačích skupin vyššího řádu. Pro skupiny vzniklé v explozivní radiaci je něco takového typické - místo pěkně rozřešených kladogramů, kde z každého uzlu vyrůstají právě dvě větve, produkují fylogenetické rozbory takových skupin tzv. polytomie, kde se mnoho větví spojuje v jediném bodě bez zřejmého pořadí odštěpování (Zrzavý 2006).

    Problémem je ovšem dostat z této hypotézy něco testovatelného. Jako už tolikrát, i zde přichází ke slovu systematika. Feduccia, Olson a jiný BANDité nejsou jedni z těch, kteří by jasně popisovali sesterské vztahy (natož aby k nim dospěli numerickými prostředky, tj. kladistickou analýzou). Místo toho se poněkud zajímavější prózou vyjadřují daleko méně jasně. Přímo nesnesitelný je pak zvyk naznačovat příbuzenské souvislosti s větším počtem skupin zároveň, aniž by byl vztah jakkoli upřesněn (slovo "afinita" se k tomu výborně hodí, jak ale uvedli Padian & Chiappe [1998], v tomto významu jej naposled užívali viktoriánští biologové...). Livezey & Zusi (2007) ukazují, že fosilie prostě nelze dosazovat do role "můstků" mezi žijícími taxony, jakýchsi "meziřádových pojítek". Struktura kladogramu nic takového neumožňuje. To je i případ fosilií, na které se tito paleontologové dívají jako na "transitional shorebirds". Např. Presbyornis, dnes známý jako zástupce skupiny tvořící sesterský taxon ke kachnovitým, byl pokládán za důkaz příbuzenství mezi vrubozobými a dlouhokřídlými (Olson & Feduccia 1980), jejichž společným předkem by byl opět bazální vodní pták ze skupiny "transitional shorebirds". Feduccia (1996) od té doby už seznam potomků těchto ptáků rozšířil mimojiné o potápky, trubkonosé a pelikány. Hypotézy o příbuzenství už samozřejmě lze testovat, ale k tomu musí být nejdřív pochopeny - a tedy jasně formulovány. To je něco, v čem Feduccia selhal. Otázkou je, proč se vůbec namáhat listováním potomků "transitional shorebirds", když je jinde označíme za předky všech neognátních či dokonce moderních ptáků.

Co je na tomto Feducciově schématu špatně? No, kde začít? Všimněmě si např. hrdla láhve na přelomu křídy a paleogénu (vrchní narůžovělý pás). Ti, kdo jím prochází, jsou "transitional shorebirds" a paleognáti, což je poněkud v rozporu s tím, že klad Pal[a]eognathae se napojuje na zbytek moderních ptáků ne před, ale až za koncem křídy. Dole si můžeme povšimnout modře vyznačených sauriurinů (plazoocasých - viz níže), kteří zřejmě mají být monofyletičtí - v rozporu s veškerou současnou evidencí. Na druhou stranu je to z diagramu těžké poznat, protože spodní žlutý trojuhelníček, znázorňující bazální orniturany, je evidentně parafyletický (proti tomu neprotestuje ani Feduccia) - Ichthyornis je blíže příbuzný moderním ptákům než gansovi nebo ambiortovi. Dole mě zaujal popisek "Archaeopteryx, other urvögels", který naznačuje, že existují nějací praptáci, kteří jsou blíž příbuzní archeopterygovi než čemukoli jinému. Ať už je tato ilustrace mimochodem čímkoli, rozhodně není kladogramem. Daleko blíž má k "romerogramům" - klasice všech starších (předkladistických) paleontologických textů, které bychom určitě našli i v českých publikacích. Romerogramy jsou charakteristické "bublinami", které jsou propojené liniemi podle vzájemných příbuzenských vztahů. Bubliny mohou klidně symbolizovat i parafyletické skupiny a pokud jsme si nějakým příbuzenským vztahem opravdu jistí, pak z bubliny vybíhá prstovitý výběžek symbolizující potomky původního parafylu - savci jsou typicky takovým výběžkem parafyletické bubliny "terapsidů". Když si naopak jisti nejsme, necháme bubliny levitovat okolo otazníku. Šířka bublin se podél časové osy mění - podle toho, jak jejich význam v daném období autor hodnotí. Pokud má být Feducciův obrázek romerogramem, je udělaný špatně; je zavádějící dokonce i na poměry těchto archaických ilustrací. Romerogramy např. nedisponují centrální osou, na kterou by se napojovaly jednou monofyletické, jednou parafyletické skupiny. (Zdroj: Feduccia 2003: Figure 1)

    Pokud tedy nějaká kladistická analýza nenalezne vrubozobé, dlouhokřídlé a/nebo potápkovité na bazální pozici mezi neognáty - a ještě žádná je v takové pozici nenalezla - autoři často prohodí něco v tom smyslu, že vyvrátili hypotézu o "transitional shorebirds" jako předcích moderních ptáků (Mindell et al. 1999; Hackett et al. 2008). Jedna studie postavená na mitochondriální DNA se na to dokonce zaměřila (Paton et al. 2002). Tak jednoduché to ale není - jak ukázal např. David Marjanović na DML, Feduccia neříká nic o pozici moderních "shorebirds" (tedy dlouhokřídlých), ačkoli by jistě neváhal označit společného předka všech neognátů právě za dlouhokřídlého. To je další kouzlo, které umožňují parafyletické taxony. Z logiky věci vyplývá, že nejmenší monofyletický taxon, do kterého můžeme zařadit předka skupiny X, je skupina X sama. Parafyletické taxony ale klidně umožňují, aby předek určitého kladu spadal do jedné z jeho podskupin.

    Fylogeneze spíše vypovídá proti "transitional shorebirds" procházejícím hrdlem lahve v jiném směru. Molekulární hodiny se jednoznačně shodují na tom, že už před K/P katastrofou byla velká část diverzity moderních ptáků na svém místě. Ericson et al. (2006) usoudili, že ne jedna, ale minimálně 12 linií moderních ptáků muselo projít hrdlem lahve na konci křídy, a tento odhad se časem jenom navyšoval. Brown et al. (2007) argumentovali pro nějakých 24 kladů a Brown et al. (2008) toto číslo navýšili na 37. To už by scénář hrdla lahve následovaného explozivní radiací zcela položilo - ten předpokládá, že K/P katastrofu přečkalo jen velmi málo nebo dokonce jediný ptačí morfotyp: dlouhokřídlým podobní vodní ptáci, někdy společně s "paleognaths and some other lineages" (Feduccia 2003:173). Brown a spol. oproti tomu tvrdí, že rozhraní mezi křídou a paleogénem přečkalo skoro 40 ekologicky i morfologicky extrémně rozmanitých linií - k žádné krizi diverzity by pak nikdy nedošlo. Absence fosilií moderních ptáků z této doby by pak byla jen artefaktem fosilního záznamu, stejně jako jejich náhlé vynoření v raném paleogénu. Pravdou je, že zatímco někteří nemají s tímto vysvětlením žádný problém (Boyd 2009), jiní, jako třeba Chiappe & Dyke (2006), se domnívají, že pravda musí ležet někde uprostřed mezi náhlou paleogénní radiací a značnou křídovou diverzitou. Vzhledem k nedokonalosti fosilního záznamu a možnosti, že značná část rané evoluce moderních ptáků se odehrávala na špatně prozkoumaných pevninách bývalé Gondwany (Cracraft 2001), může mít klidně pravdu Brown a spol.

    Fosilní evidence se navíc začíná objevovat: v roce 2005 však byl ze svrchní křídy popsán Vegavis - podle mnohých vůbec první pták z tohoto období, který nezpochybnitelně spadá do Neornithes (Clarke et al. 2005). Objev vegavise zdánlivě Feducciově scénáři pouze nahrával - materiál popsaný jako Vegavis byl původně klasifikován jako "neurčitý presbyornitid", tedy zástupce téhož taxonu, který kombinuje znaky vrubozobých a dlouhokřídlých a který figuruje v hypotézách o "transitional shorebirds". Nicméně Clarke a kolektiv jej spolu se samotným presbyornisem shledali uvnitř vrubozobých, a to dokonce na dost odvozené pozici. Vegavis i Presbyornis jsou blíže příbuzní kachnovitým než žijící husovec (Anseranas), a všichni dohromady tvoří jednu stranu velkého větvení vrubozobých, na jehož druhé straně stojí kamišovití (Anhimidae). Korunní klad se musel ještě před koncem křídy rozštěpit minimálně pětkrát nebo šestkrát (Clarke et al. 2005), a to nám ještě Vegavis dokládá méně zajímavou a rozmanitou stranu tohoto větvení. Lze jen odhadovat, jak daleko souběžně s diverzifikací vrubozubých postoupila radiace neoavianů (všech moderních ptáků krom paleognátů a drůbeže).

    Jak navíc podotknul nedávno tragicky zesnulý Brad Livezey v jedné ze svých posledních studií, "transitional shorebirds" byli vždy spíše hypotetickou skupinou bez jakékoli diagnózy (Livezey 2010). Článek na EvoWiki, který je Feducciovi a Olsonovi značně nakloněný, uvádí jako diagnostickou "kombinaci bazálních a dlouhokřídlým příslušejících znaků". To je snad ještě horší než přiznání, že žádná diagnóza není možná, a nutí to čtenáře zamyslet se nad Livezeyovým konstatováním, že najít odvozené morfologické znaky je mimořádně těžké dokonce i pro moderní dlouhokřídlé (Livezey 1997). Presbyornitidi jsou spíše než primitivním "pojítkem" mezi vrubozobými a dlouhokřídlými odvozenými zástupci první z těchto skupin a jejich znaky ani ekologie nic nevypovídají o společném předkovi všech moderních ptáků či neognátů (Clarke et al. 2005).

    Pokud bychom měli výše uvedená fakta shrnout, šlo by konstatovat, že "transitional shorebirds" jsou zcela umělou skupinou, zahrnující buď fosilie ze zcela moderních ptačích skupin (např. presbyornitidi z korunního kladu vrubozobých), nebo Neornithes incertae sedis (čili taxony s nejistou pozicí mezi moderními ptáky). Je docela možné, že všechny dosud známé taxony moderních ptáků z křídy se svou ekologií podobaly dnešním dlouhokřídlým - my hlavně moc takových taxonů neznáme -, ale fylogenetické stromy jednoznačně nepodporují domněnku, že by takovou ekologii nebo morfologii měl společný předek všech dnešních ptáků. Jsme si dále jisti, že v době katastrofy na konci křídy už museli být moderní ptáci celkem diverzifikovaní (minimálně na paleognáty a neognáty, neognáti dále na drůbež a neoaviany a drůbež na hrabavé a vrubozobé) a je nepravděpodobné, že by všechny tyto linie prošly morfotypem "transitional shorebirds" (u paleognátů je to nepředstavitelné). Existují naopak důkazy pro to, že rozhraní K/P bok po boku překročila spousta rozmanitých ptačích linií (i když je zatím ve fosilním záznamu není vidět) a že efekt hrdla lahve ani explozivní radiace nikdy nenastaly.

Fylogeneze raných ptáků

    Dlouhou dobu figurovaly veškeré diskuzi o původu ptáků tři taxony: Hesperornis, Ichthyornis a Archaeopteryx. Ten první byl moc odvozený a ten druhý zase až moc anatomicky moderní na to, aby nám řekli o celém problému něco zajímavého, takže veškerou pozornost shrábl poslední. Až v 70. a 80. letech byli paleontologové postaveni před nové výzvy v podobě kladu pojmenovaného jako Enantiornithes ("protiptáci) - a s nimi i systematici. Od jejich popisu v roce 1981 byli enantiorniti hlášeni z mnoha míst světa (ačkoli protiptačí příslušnost těchto fosilií často nebyla známa) a pochopitelně tak vyvstala otázka, jaké místo zaujímá tato různorodá skupina na vývojovém stromě ptáků.

    Walker (1981), který jméno Enantiornithes zavedl pro množství fragmentárních argentinských fosilií, pracoval s tradičním, úrovňovým názvoslovím. K dosavadním "podtřídám" Archaeornithes (obsahující pouze archeopteryga), Odontornithes (parafylu zahrnujícím ichtyornise a hesperornity) a Neornithes (zahrnujícím všechny žijící ptáky) jednoduše přidal podtřídu čtvrtou. Přestože Walkerovu studii nemám celou k dispozici, z druhé ruky vím, že autor v ní přece jen naznačil fylogenetickou hypotézu - protiptáci měli tvořit sesterský taxon ke skupině složené z hesperornitů, ichtyornise a neornitů. (Jedna skupina autorů ji nazývá Ornithurae, další pro ni jméno nemá a jméno Ornithurae užívá jinak).

    Martin (1983) - jeden z představitelů BANDu - nesouhlasil. Hlavní dichotomie ptáků je podle něj mezi primitivními sauriurany (Sauriurae - "plazoocasí", taxon vytvořený Haeckelem pro archeopteryga) a odvozenými orniturany (Ornithurae - zmiňováno výše, zde opět užito pro klad Hesperornithes + Neornithes). V rámci "podtřídy" Sauriurae potom navrhl rozeznávat "infratřídy" Enantiornithes a Archaeornithes. Kromě Walkerových jihoamerických fosilií mezi enantiornity zahrnul i dosud popsané taxony Gobipteryx a Alexornis. To bylo později téměř všeobecně akceptováno - v tom byla Martinova studie pokroková. Značnou kontroverzi však vyvolal právě názor, že protiptáci jsou blíže příbuzní archeopterygovi než moderním ptákům. Spojující znaky zde jistě existují, otázkou ale je, zda jde o pleziomorfie (tedy znaky, zděděné bez modifikace po společném předkovi - v tomto případě předkovi všech ptáků), nebo apomorfie (evoluční novinky, modifikované znaky). Jedním z prvních autorů, který se pokusil toto tvrzení ověřit, byl Cracraft (1986). J. Cracraft byl jedním z prvních ornitologů, kteří akceptovali dinosauří původ ptáků, a také jeden z prvních - jde to opravdu ruku v ruce - kdo začal používat kladistiku. Naneštěstí jeho první pokusy v tomto poli představují spíše smutnou kapitolu v historii ptačí systematiky. V roce 1982 se mu např. "podařilo" demonstrovat monofyl složený z potáplic, potápek a hesperornitů (Cracraft 1982).  Jeho výsledky nebyly o nic uvěřitelnější ani v případě enantiornitů - jeden ze tří nejparsimonnějších stromků je např. odhalil jako zcela moderní ptáky blíže příbuzné neognátům než paleognátům. Všichni následující autoři je svorně ignorovali a nikomu dalšímu už se je nepovedlo replikovat.

    Zatímco Cracraftova studie v otázce enantiornitích příbuzenství příliš nepomohla, důkladnější aplikace kladistiky již ano. Všechny rozbory provedené touto metodou se shodly na tom, že Walker měl pravdu: protiptáci jsou blíže příbuzní moderním ptákům než Archaeopteryx, ale méně než Ichthyornis a Hesperornis (Chiappe 1991, 1995a,b; Chiappe & Calvo 1994; Perle et al. 1994). Poslední dva potom spolu se žijícími ptáky a enantiornity tvoří klad zvaný nejprve Ornithopectae, později Ornithothoraces. Poměrně zajímavé však je, že mezi prvními kritiky sauriuranní hypotézy byli jiní BANDité - Olson (1985) a Steadman (1983). V polovině 90. let se zdáli být monofyletičtí plazoocasí zcela zdiskreditovaní, v té době však začala promlouvat do evoluce ptáků Čína. Zdejší autoři přitom po dlouhou dobu - dnes již je situace jiná - vykazovali pro mě nevysvětlitelnou náklonnost k Feducciovi, Martinovi a dalším BANDitům; a to nejen v otázce fylogeneze raných ptáků, ale i v názorech na jejich původ. Hou et al. (1995) např. popsali taxon Confuciusornis sanctus, pro nějž pohotově vytvořili (tehdy zbytečnou) "čeleď" Confuciusornithidae a (zbytečný) "řád" Confuciusornithiformes. Ten potom zařadili do "podtřídy" Sauriurae, a překvapivě i mezi enantiornity - na základě znaku, který nešlo u holotypu ověřit a který není jedinečný pro enantiornity (Padian & Chiappe 1998).

    Hou et al. (1996) poté přišli s něčím jedinečným - kladistickou analýzou, která potvrdila monofyletické plazoocasé. Chiappe & Walker (2002) nicméně ukázali, jak slabou podporu pro tak zásadní tvrzení přinesli: analýza byla založena na 32 znacích a 7 ingroup taxonech. Jelikož "original clade leading to birds could be very early", jako outgroup byl vybrán Petrolacosaurus (!), tedy raný diapsid z doby před tím, než se odštěpila archosauří větev (ptáci, krokodýli + příbuzní) od té lepidosauří (šupinatí, hatérie + příbuzní) - autoři nás alespoň ujistili o tom, že s velociraptorem by polarita znaků nebyla jiná. Výsledkem analýzy bylo, že "klad" Sauriurae lze podepřít přesně těmi 5 znaky, které navrhl již Martin (1983). Tyto znaky doslova roztrhal na kusy Elżanowski (2002) - dva z nich neexistují u archeopteryga, dva jsou pleziomorfické. Ještě horší jsou znaky, kterými Hou et al. (1996) podložili hypotézu, že v rámci sauriuranů tvoří konfuciusornitidi a enantiorniti oddělený klad vylučující archeopteryga. Byly všeho všudy dva - podle údajů EvoWiki přítomnost pygostylu a odlišné pleurocély (kde?). První znak sice obě skupiny jistě zdědily od společného předka, daleko úspornější je však předpokládat, že jejich poslední společný předek byl zároveň předkem ornituranů - jinak by orniturani museli poměrně komplexní odvozený znak, jakým je pygostyl, vyvíjet nezávisle na plazoocasých. Co se týče specifických pleurocélů (neurčitý pojem pro jamky a otvory na bočních stranách obratlů), nevím, zda je jejich výskyt skutečně takový, jaký uvedli Hou et al. (1996), ale velké množství znaků spojujících enantiornity s žijícími ptáky s vyloučením konfuciusornitidů prostě přebíjí jakékoli známé znaky, které je spojují s konfuciusornitidy za vyloučení žijících ptáků.

    Ještě menší naději měl pokus začlenit mezi plazoocasé sinosauropteryga (Ji & Ji 1996), slavného prvního opeřeného dinosaura, který je, jak dnes dobře víme, kompsognatidem, a tedy od ptáků (ať už definovaných jakkoli) dost vzdálený, nebo protarcheopteryga (Ji & Ji 1997), primitivního oviraptorosaura. Kladistické analýzy vyšouply tyto taxony zcela mimo uzel (Archaeopteryx + moderní ptáci), zatímco konfuciusornitidy pevně usadily mezi archeopteryga a protiptáky (např. Chiappe 2002). To ale některé autory pochopitelně nemohlo zastavit. Rozdělení na sauriurany a orniturany zachoval např. Feduccia (2003) ve svém fylogramu rané ptačí evoluce, který byl z jiného hlediska kritizovaný už výše. Jedny z posledních výskytů zaznamenalo těžce zkoušené jméno Sauriurae v pracích ruských autorů. Kuročkin (2006), často citovaná autorita na druhohorní ptáky z oblasti bývalého Sovětského svazu, jako fylogenetik ovšem dost neschopný, např. představil skutečně podivuhodný kladogram, kde Sauriurae představuje tu ještě docela konzervativní část. Plazoocasí jsou hluboce usazeni uvnitř dinosaurů - přesně tak, jak jsme zvyklí -, pak jsou tady ovšem orniturani včetně všech žijících ptáků, kteří svůj původ odvozují přímo z jakýchsi tajemných neurčitých archosauromorfů. Sauriurae zahrnuje archeopteryga a protiptáky, jak se stalo od dob Martina (1983) zvykem, z nějakého - ve studii neuvedeného - důvodu se k nim ovšem přidala madagaskarská Vorona. Naopak to, co Kuročkin nazývá Ornithurae, absolutně neodpovídá běžnému rozsahu tohoto jména, protože sem spadají i konfuciusornitidi a zmíněný Protoavis. Není uveden jediný znak, proč byli konfuciusornitidi zařazeni mezi orniturany; ono by jej také bylo dost těžké najít, pokud jej nemají sdílet i enantiorniti. Kuročkin také stojí za vůbec posledním užitím jména Sauriurae, které se mi povedlo v literatuře najít (Kuročkin et al. 2009).

Fylogenetická hypotéza Kuročkina (2006), v níž kromě monofyletických sauriurinů figuruje také ptačí polyfylie. Plazoocasí jsou potomky teropodů (protáhlá parafyletická bublina vlevo), orniturani zase jakýchsi neurčených archosauromorfů. Na rozdíl od Feducciova podivuhodného výtvoru nahoře, zde už jde o klasický romerogram. (Zdroj: Kuročkin 2006: Figure 2)

    Zamítnutí BANDitských názorů je zde ještě jednoznačnější než v případě křído/paleogénního hrdla láhve, přestože v tomto případě ne všichni autoři z tohoto tábora danou hypotézu podporují. Dnes, když je diverzita protiptáků pochopena daleko lépe než v 80. letech, je jasné, že tato skupina sdílí odvozené znaky s moderními ptáky, nikoli s archeopterygem. Jde např. o jamku pro přikloubení pažní kosti, která směřuje do strany; kýl na prsní kosti pro úpon létacích svalů; křidélko nebo křížovou kost (srostlou s pánví do synsakra) složenou z více než 8 obratlů. Pro konfuciusornitidy platí totéž - s archeopterygem sdílí pouze pleziomorfie, s moderními ptáky naopak odvozené znaky, které archeopterygovi chybějí (částečně srostlé záprstí, pygostyl). Sauriurani snad mohou mít jisté omezené využití jako grad - parafyletická skupina - bazálních ptáků, takovýmto uskupením už ovšem nedáváme formální jména. O to smutnější je, že v české ornitologické literatuře dodnes nejde o zapomenutý pojem, jak jsem se nedávno přesvědčil.

Evoluce peří

    Peří je znak, který odjakživa ptáky definoval (přinejmenším tedy do dob fylogenetické nomenklatury), přesto byl jeho vývoj jednou z nejdéle trvajících záhad v evoluci ptáků. Jeho porozumění nenapomohl ani fakt, že nejstarší a nejprimitivnější známý pták, Archaeopteryx, už sám disponuje peřím, které je prakticky v každém ohledu moderní - má dokonce i asymetrické letky, nutný předpoklad (avšak nikoli jednoznačný důkaz) letu. V dobách "tekodontní" hypotézy se tedy jednomyslně předpokládalo, že vývoj peří probíhal mezi triasem a svrchní jurou. Je dobře známým faktem, že z tohoto širokého časového rozmezí neznáme jedinou fosilii "tekodonta", zachyceného uprostřed přeměny v raného ptáka, a všechny modely vývoje peří tak musely zůstat na úrovni spekulací, "just-so-story". Tyto modely se velmi lišily v tom, jaká v nich byla prvotní role peří - navrhována byla tepelná izolace (Ewart 1921), tepelné stínění (Regal 1975), odpuzování vody (Dyck 1985) a zřejmě nejčastěji let (Heilmann 1926; Feduccia 1985, 1993). Pokud šlo o to, jak měla vypadat struktura, z níž se první pero vyvinulo, autoři buď poukazovali na různé formy integumentu žijících ptáků (Ewart 1921), které si představovali jako primitivní, nebo zastávali názor, že peří vzniklo roztřepením ploché, protáhlé šupiny (Heilmann 1926; Maderson 1972; Regal 1975; Dyck 1985; Feduccia 1999). Z citací Feducciy by mělo být jasné, na jakou stranu se přiklonil BAND a o čem bude tato kapitolka - totiž o tom, zda je vývoj pera z šupiny slučitelný s tím, co vidíme ve fosilním záznamu.

    Citace Heilmanna naopak mohou čtenářů znalým věci naznačovat, že vývoj pera z šupin je pevně spjatý s "tekodontní" hypotézou o původu ptáků - tu tento autor zformuloval tak přesvědčivě, že se stala dogmatem následujících 50 let. Tak tomu nicméně není. Nález protáhlých šupin na těle střednětriasového "tekodonta" longiskvamy, dnešního miláčka BANDitů, ve své době zapůsobil i na obhájce dinosauřího původu ptáků. Bakker (1975) se např. vyjádřil, že tyto šupiny představují ideální strukturu, z níž se mohlo první peří vyvinout - tím docela slušně protiřečil vlastním názorům na ptačí evoluci, jelikož neexistovala nejmenší indicie, že by dinosauři kdy disponovali podobným tělesným pokryvem. Docela pozoruhodný je fakt, že Bakker (1975) se tehdy dostal velmi blízko k alternativní hypotéze. Druhým objevem, který tehdy Sharov ohlásil z bývalého Sovětského svazu a který v 70. letech představoval horkou novinku, byla "srst" na letových membránách malého pterosaura pojmenovaného Sordes pilosus. Bakker považoval pterosaury za možné potomky velice raných dinosaurů, zatímco ptáky za potomky dinosaurů odvozených. To, co autora zbrzdilo ve vyvození možných důsledků pro evoluci peří, byly zřejmě jeho názory na vývoj endotermie: Bakker celou věc podával tak, že ve středním triasu už s ní experimentovala pěkná řádka archosauriformních linií, včetně erytrosuchidů, longiskvamy, "tekodontních" předků pterosaurů a prvních dinosaurů. Pokud by si každá zvlášť vyvinula vlastní, specifickou formu tepelné izolace, jeho názory by to jen podpořilo.

    Model vývoje peří z protáhlé šupiny byl mezi tím laděn do detailů, a Feduccia jako zástupce BANDu se na procesu podílel. Problémů měl ovšem celou řádku: jednak tady byl nesoulad mezi developmentální podstatou pera a šupiny, na který poprvé upozornil už Davies (1889 - !), aniž by jeho námitky byly uspokojivě adresovány. Plochá šupina má svůj základ v plochém útvaru - jde vlastně o modifikovaný záhyb kůže, zatímco ploché pero vznika z válcovité epidermální struktury a roste ve válcovité pochvě. Jako by to nestačilo, lze si sice celkem dobře představit obrysové pero (s ostnem a praporem tvořeným větvemi s paprsky, zaklesnutými do sebe pomocí háčků) vznikající třepením protáhlé šupiny, ale s dalšími typy per, včetně prachových (plumae), prachovitých (semiplumes) a vlasových (filoplumes) to tak jednoduché není. Tyto poslední tři typy per jsou přitom výrazně jednodušší a je tedy intuitivní předpokládat, že složitým perům obrysovým předcházely - zvláště, když se jako první objevují také v ptačí ontogenezi (jako neoptile neboli "natal down"). Aby toho nebylo málo, tato pera opět vykazují spíše tubulární strukturu, šupinám zcela nepodobnou (Prum & Brush 2002). A nezbývá než dodat, že jakákoli opora ve fosilním záznamu nadále chyběla. V době, kdy Feduccia (1993) rozvíjel své spekulace o vývoji peří, založené na srstnatých pažích lemura sifaky, už navíc málokdo věřil "tekodontní" hypotéze.

    Otázka evoluce peří se stávala čím dál tím palčivější, až ji v roce 1996 rozetnul objev opeřeného dinosaura, sinosauropteryga (Ji & Ji 1996). Struktury nalezené kolem jeho těla byly skutečně obrysovému peří zcela nepodobné a se šupinami neměly společného už vůbec nic. Z per, které máme možnost pozorovat u žijících ptáků, se nejvíce podobalo zřejmě prachovému peří mláďat (neoptile) nebo novozélandským kiwiům. Autoři byli příliš ohromeni implikacemi pro teropodní původ ptáků (dost možná zbytečně, ten byl v době objevu prokázán již tak dobře, že opeřený dinosaur snad ani neměl nikoho překvapit), než aby se blíže věnovali důsledkům pro evoluci peří, to za ně ale udělali profesionální ornitologové o několik let později. Richard Prum, specializující se na ontogenetický vývoj peří, a Alan Brush, který v 90. letech publikoval sérii prací o biochemii téhož (Brush 1993, 1996), přišli nezávisle na sobě v krátkém časovém rozpětí s velmi podobnou hypotézou o vývoji peří (Prum 1999; Brush 2000). Oba byli inspirováni opeřenými dinosaury, jejichž řady se stihly ještě před rokem 2000 významně rozrůst, měli ale po ruce i jinou evidenci. Brush (2000) navrhl, že první pero bylo jednoduchým vláknem dosti podobným protoperům čínských opeřených dinosaurů. Podle něj byl klíčovou inovací péřový váček a specifický druh keratinu. Předložil dokonce "kladogram" evoluce peří, kde čtyři základní fáze reprezentovalo prachové peří mláďat (1), prachové peří dospělců (2), prachovité peří spolu s vlasovým a štětinovitým (3) a letky s obrysovými pery (4). Prum (1999) rok předtím zašel více do detailů a více si také všímal opeřených dinosaurů. Podle něj první pero vypadalo jako dutý váleček ne nepodobný pochvě brků moderního peří, který již vyrůstal z péřového váčku (folikulu). I on rozeznal čtyři fáze dosti podobné těm Brushovým - po jednoduchém filamentu následovalo několik větví spojených u základny do brku (2). Poté vznikl osten: ačkoli k tomu podoba Prumova hypotetického protopera svádí, nešlo o "holý osten", jak se někdy uvádí. Šlo o homolog dnešní pochvy, velmi jednoduchý útvar vzniklý vchlípením pokožky okolo péřové bradavky (papily). S fází 2 se nerozlišená pochva diferenciovala na několik podélných lišt, zárodků pozdějších větví. Teprve ve fázi 3 šroubovité stočení těchto zárodečných lišt (barb ridges) uvnitř pochvy vedlo ke vzniku ostnu (rachisu). Jiné větve se naopak rozštěpily a daly vznik paprskům - není jisté, zda se tyto paprsky (barbules) objevily dříve či později než osten. Jisté však je, že až po jejich vzniku se mohly jejich proximální a distální konce diferenciovat a dát vznik háčkům a ciliím, která drží pohromadě uzavřený, plochý prapor obrysových per a letek (4).

    Prum & Brush (2002) o několik let později spojili síly. Tam, kde byli oba autoři v rozporu, zpravidla "vyhrál" o něco propracovanější Prumův model, celkově však práce dobře propojila přínos obou autorů a navrhla skvěle podložený model evoluce peří, který byl navíc naroubován na dinosauří kladogram. Objevy opeřených dinosaurů také neustávaly a Xua a Gua (2009) přiměli v jejich revizi zjemnit Prumův a Brushův model do 8 morfotypů, při jejichž rozeznávání přihlédli nejen k paleontologické, ale i developmentální evidenci. Popis tianyulonga navíc ukázal, že i s modelem konzistentním s mnoha druhy důkazů může být evoluce peří postavena před nové otázky - nejnověji např., zda neposunout výskyt prvních pernatých struktur do středního triasu ke společnému předkovi všech dinosaurů a pterosaurů.

Evoluce peří podle Pruma a Brushe (2002). Jednoduché duté vlákno (Stage I) již vyrůstá z péřového váčku (folikulu), složeného z péřové bradavky a zatím nerozlišené pochvy. Později se vnitřní strana pochvy diferenciovala na zárodečné lišty budoucích větví (barb ridges, Stage II), zatímco jeji vnější strana dala vzniknout moderní péřové pochvě. Vznikl chomáček větví bez centrálního ostnu spojený u základny. Následovat mohly dva kroky: buď se nejprve lišty stočily do šroubovice a vytvořily centrální osten (Stage IIIa), nebo se z periferie těchto lišt diferenciovaly spárované paprsky (Stage IIIb). Kombinací obou evolučních novinek (Stage IIIa+b) každopádně vzniklo celkem moderní pero s plochým, nicméně otevřeným praporem. Uzavření praporu a jeho koherentní vzezření, které známe od tolika dnešních ptáků (Stage IV), umožnilo až rozlišení paprsků na proximální a distální a jejich vzájemné zaklínění se do sebe pomocí háčků. Následně mohl, opět v libovolném pořadí, vzniknout asymetrický tvar praporu (Stage Va) - kterého ptáci zřejmě dosáhli postranním posunutím zárodečné lišty - nebo paosten (afterfeather, Stage Vb). (Zdroj: Prum & Brush 2002: Figure 4)

    Nesměl by to ovšem být BAND, kdyby se nechal přesvědčit novou evidencí, pokud by nějak podporovala dinosauří identitu ptáků. Nepřekvapí zřejmě, že Feduccia (1999) zamítl jakoukoli spojitost sinosauropterygova tělesného pokryvu s ranými fázemi evoluce peří; že původ struktur je úplně jiný konec konců dlouho obhajuje i specialista na rozkládající se kolagen Lingham-Soliar. BAND se ovšem nenechal inspirovat ani Prumem a Brushem, aby u svých "avimorfních tekodontů" spíše než protáhlé šupiny hledal jednoduchá vlákna či štětiny. Není vlastně divu - i když je tento model založený víc na developmentálních důkazech než čemkoli jiném, bylo by těžké najít něco, co se s ním shoduje lépe než dinosauři. Místo toho se BAND zuby nechty drží vývoje peří z šupin. Jones et al. (2000) např. publikovali analýzu integumentu longiskvamy, který Feduccia (2002) označil za "parafeathers" ve variaci na "protofeathers" spojované s dinosaury. Podle nich - a tady nečerpám z původní studie, ale z The Theropod Database Blog Mickeyho Mortimera - se útvary na jejím hřbetě skládaly z ostnu a větví, a zužující se válcovitá báze nasvědčuje tomu, že struktury vyrůstaly z kožního váčku stejně jako peří. "Prapor" se měl skládat z nerozlišených větví. Zatímco Maderson & Alibardi (2000) studii Jonese a kolektivu akceptovali jako podporu pro vznik peří z protáhlých šupin, Reisz & Sues (2000) a Prum (2001) ji silně kritizovali. Došli k tomu, že "prapor" tvoří spíše dvě membrány než větve - soudě podle toho, že zatímco se větve od sebe nikde neoddělují, hned několikrát splývají. Lepším vysvětlením tak je, že hranice mezi "větvemi" jsou příčnými rýhami v souvislé membráně (Prum 2001). Podobně se Prum & Brush (2002) vypořádali s tvrzením, se kterým přišli Zhang & Zhou (2000) - že totiž rýdovací pera protiptáka protopteryga, která v proximální části (jediné, která je od nich známa) postrádají rozlišené větve a paprsky, dokumentují přechod od šupiny k peří. Prum a Brush poukázali na to, že podobná povrchně šupinovitá pera nejsou výjimkou ani u moderních ptáků: kromě rajky červené, kterou v tomto ohledu zmiňovali i sami Zhang a Zhou, jde např. o faetonovité a tučňáky. Tam vznikají druhotným srůstem větví praporu a není důvod domnívat se, že u protopteryga tomu bylo jinak. Jak bylo ukázáno v předchozí kapitolce, enantiorniti jsou odvozenější než Archaeopteryx, jehož peří už je zcela moderní, a tak nám stěží může říct o jeho původu více než on.

    Prum i Brush úspěšně přesvědčili velkou část vědecké komunity, že ať už je peří cokoli, nejde o modifikované šupiny. I Bock, klasická postava "scénáře třepících se šupin", ve své studii z roku 2000 po zopakování Regalova působivého, ale totálně nepodloženého modelu konstatoval, že co se týče Daviesova problému - jak překonat rozpor mezi plochými šupinami s lineární bází a "kruhovým ontogenetickým systémem" per - žádný pokrok nebyl učiněn (Bock 2000). To ale nezabránilo Martinovi (2004) popisovat šupiny longiskvamy ornitologickou terminologií přesně po vzoru Jonese a kolektivu. Martin - a to je unikátní i v rámci BANDu - povýšil šupiny longiskvamy na skutečná pera (ne na jejich homology, prostě na pera), jejichž jediná odlišnost od moderního peří údajně spočívá v tom, že zůstávají obalena pochvou!

    Přestože fosilní záznam i jiné druhy evidence jsou zde ještě přesvědčivější než u výše zmíněných otázek, myšlenka na peří vznikající třepením šupin bude umírat déle a hůře než "transitional shorebirds" proplouvající hrdlem lahve nebo monofylie sauriuranů. Ukazuje to i pouhá zkušenost. Čínské lagerstätten zdokumentovaly evoluci peří lépe, než mohl kdokoli u tak obtížně fosilizujícího znaku doufat; a přesto je to sotva pár měsíců, co Dzik et al. (2010) publikovali v souvislosti s "preornisem" zoufale logicky neúsporné spekulace o rotacích, sklonech a ztrátách nadbytečného praporu u ancestrální šupiny, které ve výsledku dají vznik obrysovému peří. Co na tom, že při vývoji moderních ptáků není nic z toho pozorováno - dovoluje nám to uchovat si intuitivní starý scénář, na který jsou všichni zvyklí, a jako bonus to odporuje dinosauřímu původu ptáků. Jenže časy se mění, problém původu ptáků už není záležitostí dichotomie mezi ornitology a paleontology. Nový model vývoje peří vytvořili dva ornitologové, paleontologové jej přijali a dále podložili. Zdá se, že zrovna v tomto případě BAND nemá jisté pozice ani na své domací (paleo)ornitologické půdě.

Závěr

    Výše uvedené svědčí o jedné pozoruhodné skutečnosti. Bez ohledu na to, jaké renomé mají Feduccia, Martin a další BANDiti ve svých oborech, se jejich názory shodují jen ve velmi mála bodech s novým konsenzem. Kdyby byli tito autoři požádání, aby odvyprávěli příběh ptačí evoluce, začli by zřejmě s triasovými "tekodonty", u nichž se souběžně s letem vyvíjelo i peří transformací protáhlých překrývajících se šupin; ve střední nebo svrchní juře by tato "tekodontní" linie dala vzniknout dvěma velkým skupinám ptáků, Sauriurae a Ornithurae, přičemž konec křídy - ekologické hrdlo láhve - by přečkala jen druhá z nich, a to jen v několika málo liniích, z nichž byla nejvýznamnější ta, co se svou ekologií a morfologií podobala dnešním dlouhokřídlým, a která na začátku paleogénu v prudké radiaci dala vzniknout všem hlavním skupinám neognátních ptáků. Podle toho, co dnes víme, by byl tento příběh špatně od začátku až do konce.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2002Apr/msg00028.html 
• http://evolutionwiki.org/wiki/Discussion_of_Clarke_%26_Norell_(2002) 
• http://evolutionwiki.org/wiki/Sauriurae 
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/07/longisquama-is-not-dinosaur.html 
• Bakker RT 1975 Dinosaur renaissance. Sci Am 232(4): 58–78 
• Bock WJ 2000 Explanatory history of the origin of feathers. Am Zool 40: 478–85
• Boyd JH III 2009 Taxonomy in Flux: Version 2.5: Modern birds: The Neornithes. Retrieved 26 February 2011 at http://jboyd.net/Taxo/taxo2.html
• Brown JW, Payn RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biol Lett 3: 257-9
• Brown JW, Rest JS, Garcia-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6:6.
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
• Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
• Chiappe LM 1991 Cretaceous avian remains from Patagonia shed new light on the early radiation of birds. Alcheringa 15: 333–8 
• Chiappe LM 1995a The first 85 million years of avian evolution. Nature 378(6555): 349–55
• Chiappe LM 1995b The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. Cour Forschung-Sencken 181: 55–63
• Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: Problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds,Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Chiappe LM 2007 Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Hoboken: Wiley & Sons
• Chiappe LM, Calvo JO 1994 Neuquenornis volans, a new Late Cretaceous bird (Enantiornithes: Avisauridae) from Patagonia, Argentina. J Vert Paleont 14: 230–46
• Chiappe LM, Dyke GJ 2006 The early evolutionary history of birds. J Paleont Soc Korea 22(1): 133–51
• Chiappe LM, Walker CA 2002 Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). 240–67 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketchum RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8
• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31: 35–56 
• Cracraft J 1986 The origin and early diversification of birds. Paleobiol 12: 383–99
• Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc Lond B 268: 459–69
• Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645
• Dyck J 1985 The evolution of feathers. Zool Scr 14: 137–54
• Dzik J, Sulej T, Niedźwiedzki G 2010 Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan. Hist Biol 22(4): 394-402 
• Elżanowski A 2002 Archaeopterygidae. Pp. 129–59 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ of California Press
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Ewart JC 1921 Nestling feathers of the mallard with observations on the composition, origin, and history of feathers. Proc Zool Soc 391: 609–53
• Feduccia A 1985 On why the dinosaurs lacked feathers. 75–9 in Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds, The Beginnings of Birds: Proceedings of the International Archaeopteryx Conference, Eichstätt, 1984. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums
• Feduccia A 1993 Aerodynamic model for the early evolution of feathers provided by Propithecus (Primates, Lemuridae). J Theor Biol 160: 159–64
• Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8
• Feduccia A 1996 The Origin and Evolution of Birds. New Haven (CT): Yale Univ Press
• Feduccia A 1999 The Origin and Evolution of Birds. 2nd edition. New Haven (CT): Yale Univ Press
• Feduccia A 2002 Birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem. Auk 119(4): 1187–201 
• Feduccia A 2003 ‘Big bang’ for Tertiary birds? Trends Ecol Evol 18: 172–6
• Groth JG, Barrowclough GF 1999 Basal divergences in birds and the phylogenetic utility of the nuclear RAG-1 gene. Mol Phylogenet Evol 12(2): 115–23
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Nat Acad Sci USA105(36): 13462–7
• Heilmann G 1926 The Origin of Birds. London: HFG Whitherby
• Hou LH, Martin LD, Zhou ZH, Feduccia A 1996 Early adaptive radiation of birds: evidence from fossils from northeastern China. Science 274(5290): 1164–67
• Hou LH, Zhou ZH, Gu YC, Zhang H 1995 [Confuciusornis sanctus, a new Late Jurassic sauriurine bird from China.] Chin Sci Bull 40(18): 1545–51 [in Chinese]
• Ji Q, Ji S-A 1996 [On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds.] Chin Geol 233: 30–3 [in Chinese - transl. by Downs W]
• Ji Q, Ji S-A 1997 [Protarchaeopterygid bird (Protarchaeopteryx gen. nov.)—fossil remains of archaeopterygids from China.] Chin Geol 238: 38–41 [in Chinese - transl. by Downs W]
• Jones TD, Ruben JA, Martin LD, Kuročkin EN, Feduccia A, Maderson PFA, Hillenius WJ, Geist NR, Alifanov V 2000 Nonavian feathers in a late Triassic archosaur. Science 288(5474): 2202–5
• Kuročkin EN 2006 Parallel evolution of theropod dinosaurs and birds. Entomol Rev 86(Suppl. to 1): S45–58
• Kuročkin EN, Averianov A, Leščinskij S, Zelenkov N 2009 A new bird from the Early Cretaceous of western Siberia. J Vert Paleont 29(3): 130A–1A
• Livezey BC 1997 A phylogenetic analysis of basal Anseriformes, the fossil Presbyornis, and the interordinal relationships of waterfowl. Zool J Linn Soc 121: 361–428
• Livezey BC 2010 Phylogenetics of modern shorebirds (Charadriiformes) based on phenotypic evidence: analysis and discussion. Zool J Linn Soc 160(3): 567–618
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Maderson PFA 1972 On how an archosaur scale might have given rise to an avian feather. Am Nat 106: 424–8
• Maderson PFA, Alibardi L 2000 The development of the sauropsid integument: a contribution to the
  problem of the origin and evolution of feathers. Am Zool 40: 513–29
• Martin LD 1983 The origin and early radiation of birds [with commentaries by D. Steadman and P. Rich]. 291–338 in Brush AH, Clark GA Jr, eds, Perspectives in Ornithology, Essays Presented for the Centennial of the American Ornithologists' Union. Cambridge: Cambridge Univ Press
• Martin LD 2004 A basal archosaurian for birds. Acta Zool Sin 50(6): 978–90 
• Mindell DP, Sorenson MD, Dimchev DE, Hasegawa M, Ast JC, Yuri T 1999 Interordinal relationships of birds and other reptiles based on whole mitochondrial genomes. Syst Biol 48(1): 138–52
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian Biology, Vol. 8. New York: Acad Press
• Olson SL, Feduccia A 1980 Presbyornis and the origin of the Anseriformes (Aves: Charadriomorphae). Smithson Contrib Zool 323: 1–24.
• Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1–42
• Paton TA, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269: 839–46
• Perle A, Chiappe LM, Barsbold R, Clark JM, Norell MA 1994 Skeletal morphology of Mononykus olecranus (Theropoda: Avialae) from the Late Cretaceous of Mongolia. Am Mus Novit 3105: 1–29
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2001 Longisquama fossil and feather morphology. Science 291(5510): 1899–900
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Regal PJ 1975 The evolutionary origin of feathers. Quart Rev Biol 50: 33–66
• Reisz RR, Sues H-D 2000 The ‘feathers’ of Longisquama. Nature 408(6811): 428
• Steadman DW 1983 Commentary [on Martin 1983]. 338–44 in Brush AH, Clark GA Jr, eds, Perspectives in Ornithology, Essays Presented for the Centennial of the American Ornithologists' Union. Cambridge: Cambridge Univ Press
• van Tuinen M, Sibley CG, Hedges SB 2000 The early history of modern birds inferred from DNA sequences of nuclear and mitochondrial ribosomal genes. Mol Biol Evol 17(3): 451–7 
• Walker CA 1981 New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292(5818): 51–3  
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Yu M, Wu P, Widelitz RB, Chuong CM 2002 The morphogenesis of feathers. Nature 420(6913): 308–12
• Zhang F, Zhou Z 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Praha: Nakladatelství Scientia. 255 p