Revize kamposaura vyvolává otázky o příbuzenstvích prvních teropodů

    V kladogramu neptačích dinosaurů nezbývá mnoho nerozřešených otázek. Takové tvrzení se sice vždy může svému autorovi po čase pěkně vymstít, ale tady je to pravda. Ve srovnání třeba s ornitology mají dinosauří paleontologové svou část stromu života pěkně rozřešenou, stabilní a s mnoha dobře podloženými uzly.

    Jednou z těch oblastí, které zůstávají problematické (a tím i zajímavé), je fylogeneze ceratosaurů. Zadíváme-li se do kladogramů let minulých, jako je např. ten v ceratosauří kapitole první edice The Dinosauria (Rowe & Gauthier 1990), uvidíme uvnitř tohoto taxonu velmi pestré spektrum zástupců. To postupem času vykrystalizovalo ve dvě hlavní skupiny: menší a lehce stavěné celofyzoidy a větší, masivnější a také daleko později žijící "neoceratosaury" (viz např. Tykoski & Rowe 2004). Jenže když už bylo toto rozdělení jednou rozeznáno, začalo se hned zdát pravděpodobné, že "neoceratosauři" by mohli mít blíž k tetanurám (tzn. allosaurovi, tyrannosaurovi, ptákům) než k celofyzoidům, což by učinilo ceratosaury parafyletické (Sampson et al. 2001). Zároveň by to pěkně vysvětlilo fakt, proč se "neoceratosauři" objevují až ve svrchní juře, když jejich údajnou sesterskou skupinu známe už ze svrchního triasu. Během intenzivního testování obou hypotéz se objevilo pár zvláštních variací: např. že abelisauroidi (tj. klad zahrnující abelisaura, noasaura, karnotaura a další taxony jimi ohraničené) by mohli mít blíž k tetanurám než celofyzoidi, ale dál než Ceratosaurus (Rauhut 1998). Další naopak odhalili abelisauroidy uvnitř tetanur (Paul 1988 – byť tam nešlo o analýzu; Forster 1999). Zhruba v polovině nultých let se ale mohlo zdát, že všude panuje klid a stabilita a že topologie (Coelophysoidea, [Ceratosauria, Tetanurae]) vládne kladogramu.

    Změna opět přišla, když Smith et al. (2007) rozdrobili celofyzoidy do tří taxonů. Jeden, který byl tetanurám nejvzdálenější, zahrnoval ty nejtradičnější zástupce, jako jsou Liliensternus, Segisaurus a samozřejmě sám Coelophysis. O něco blíž tetanutám měl Zupaysaurus a konečně sesterskou skupinou kladu ("Neoceratosauria" + Tetanurae) byl monofyl nazývaný neformálně "dilofosauridi", který zahrnoval taxony Dilophosaurus, Dracovenator a Cryolophosaurus. Ještě překvapivější výsledek ale vykryla analýza v popisu poněkud enigmatického primitivního teropoda tawy (Nesbitt et al. 2009). V něm už nezbylo z celofyzoidů skoro nic: Liliensternus se neudržel pohromadě s celofyzisem a Cryolophosaurus se odpoutal od dilofosaura. A spor se rozhořel nanovo.

UCMP 34498: distální konce levých i pravých kostí holenních a lýtkových, srostlých s kostmi hlezenními a patními, které dohromady tvoří holotyp taxonu Camposaurus arizonensis. Fotografie kombinovaná s interpretační kresbou jej zachycuje při pohledu zepředu (A), zezadu (B), z vnější strany (C), z vnitřní strany (D) a zespoda (či korektněji distálně; E). Zkratky: (adt) přední úhlopříčný hrbol, (ap) dopředný výběžek, (as) kost hlezenní, (asp) vzestupný výběžek kosti hlezenní, (ca) kost patní, (fi) kost lýtková, (hlt) velký horizontální hrbol, (llr) postranní podélný hřeben, (mdt) úhlopříčný hrbolek na vnitřní straně kosti, (mf) jamka na vnitřní straně, (ti) kost holenní, (vma) spodní okraj hlezenní kosti. Pruh měřítka odpovídá konstantně 1 cm. (Zdroj: Ezcurra & Brusatte 2011: Text-Figure 1)

    Ezcurra & Brusatte (2011) přicházejí s něčím, co by mohlo pomoct. Revidují totiž osteologii drobného teropoda Camposaurus arizonensis, dosud považovaného za celofyzida. Díky tomu, že pochází z raného až středního noru (tzn. zhruba z doby před 217 až 210 miliony let), jde o nejstaršího zástupce neoteropodů. (Neotheropoda = Coelophysis, ptáci, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka; zahrnuje naprostou většinu známých teropodů) Pro fragmentární materiál typového exempláře je kamposaurovi často udělován status tzv. nomina dubia, tedy "pochybného jména". To už není nadále třeba, jelikož Ezcurra & Brusatte (2011) nalezli v holotypu dva jedinečné znaky, čímž poskytli taxonu platnou diagnózu. Jmenovitě jde o zadní (posteriorní) hranu kloubního povrchu holenní kosti pro kost lýtkovou, která má podobu ostrého a výrazného hřebene; a o nepřítomnost dopředného (anteriorního) rozšíření na mediálním kondylu kosti hlezenní. (Mediální znamená orientovaný k podélné ose těla.) Na rozdíl od mnoha jiných autorů se ale Ezcurra a Brusatte s diagnózou nespokojili a provedli i fylogenetickou analýzu, vůbec první, do níž byl Camposaurus zahrnut. A výsledky? Taxon skutečně patří mezi neoteropody, a co víc, je skutečně blízce příbuzný celofyzisovi. Autoři mluví i o implikacích tohoto závěru: je sice pěkné vědět, že tu celofyzoidi byli už v noru, na druhé straně to ale vyžaduje dlouhé "ghost lineages" pro ostatní skupiny teropodů: období, během kterého už by skupina podle kladogramu měla existovat, ale ještě ji neznáme z fosilního záznamu.
    Současně se ukazuje, že s fylogenezí neoteropodů to nebude zas tak jednoduché. Pokud můžeme věřit Ezcurrově a Brusatteho analýze, pak jméno Coelophysoidea není zbytečné, neboť kromě celofyzise samotného zahrnuje i kamposaura. Není ale vůbec jasné, jestli sem patří i další tradiční celofyzoidi. Stromky, v nichž "tradiční celofyzoidi" formují monofyletickou skupinu či naopak parafyletickou sérii přibližující se k tetanurám a "neoceratosaurům", jsou totiž stejně parsimonní, a jejich striktním konsenzem je tedy polytomie. Tvar kladogramu v blízkosti báze teropodů tedy zůstává otevřenou otázkou.

[Editace z 16.7.2011: dostalo se ke mně kompletní PDF studie, což si vyžaduje opravy v textu článku. Přeškrtnutá věta má v podstatě pravdu: jméno Coelophysoidea opravdu není ve studii Ezcurry a Brusatteho zbytečné, protože označuje klad složený ze dvou monofyletických "rodů". Akorát, že těmito "rody" nejsou Camposaurus a Coelophysis, jak jsem se původně domníval, ale Coelophysis a "Syntarsus" (= Megapnosaurus). Situace je tady dost zamotaná, takže: Raath (1969) popsal nový taxon celofyzoida jménem Syntarsus rhodesiensis. O dvacet let později k němu přibyl nový "druh" S. kayentakatae (Rowe 1989). Ukázalo se ovšem, že jméno Syntarsus je už zabrané jakýmsi broukem, což si vyžádalo přejmenování. Klad (rhodesiensis + kayentakatae) tedy dostal nové jméno, Megapnosaurus, obecně považované za dosti příšerné. Velmi rychle na to ale Bristowe & Raath (2004) navrhli, že to vlastně ani nebude nutné, jelikož rhodesiensis a kayentakatae nemají dostatečné množství rozdílů oproti celofyzisovi na to, aby si zasloužili vlastní "rod". Výsledkem byl tedy "rod" Coelophysis s "druhy" bauri, rhodesiensis a (s trochu menší jistotou) kayentakatae. A zde se dostáváme k Ezcurrovi a Brusattemu.
    Ti tuto konvenci přijali, ale jen částečně. Konkrétně rodesienzovi sice říkají Coelophysis, tak jak si to přáli Bristowe a Raath, ale kajentakateovi pořád "Syntarsus". A nejen to. Už při čtení abstraktu mi bylo divné, proč v něm autoři zdůrazňují, že Camposaurus je blízce příbuzný C. rhodesiensis a ne prostě celofyzisovi (čili kladu rhodesiensis + bauri). Kladogram přetištěný níže to ukazuje: kamposaura ve skutečnosti autoři odhalili uvnitř celofyzise, blíž k rodesienzisovi, než k němu má bauri. Znamená to tedy, že z kamposaura se stává třetí (nebo snad už čtvrtý) podtaxon celofyzise, tentokrát Coelophysis arizonensis? Možná, ale autoři rozumně zachovávají opatrnost a píšou, že těch pár znaků zadních končetin, na které se jim povedlo kamposaura v analýze kódovat, může klidně poskytovat chybný signál, který neodhalíme, dokud toho nebudeme znát víc.]

Časově kalibrovaný kladogram, založený na striktním konsenzu 32 nejúspornějších stromů a zachycující pozici kamposaura mezi dravými dinosaury. Stejně jako v ostatních analýzách poslední doby, i zde jsou Eoraptor a herrerasauridi teropody. Báze neoteropodů je špatně nerozřešená (a všimněme si, že ani "dilofosauridi" Smithe a spol. spolu nedrží pohromadě vůči odvozenějším teropodům) a neumožňuje určit, zda jsou tradiční "širocí celofyzoidi" (tj. včetně liliensterna, dilofosaura atd.) para- nebo mono-fyletičtí. Všimněme si, že Camposaurus jako zdaleka nejstarší celofyzoid je zde sesterskou skupinou rodesienzise, jednoho z těch nejmladších. To vyžaduje "ghost lineage" dlouhou asi 25 milionů let; jak ale poznamenávají autoři, oproti předchozím analýzám to zas takové zhoršení nepředstavuje – spíš jde o důkaz našich neúplných znalostí o rané fázi evoluce dravých dinosaurů. (Zdroj: Ezcurra & Brusatte 2011: Text-Figure 3)

Zdroje:

• Bristowe A, Raath MA 2004 A juvenile coelophysoid skull from the Early Jurassic of Zimbabwe, and the synonymy of Coelophysis and Syntarsus. Palaeont Afr 40: 31–41
• Ezcurra MD, Brusatte SL 2011 Taxonomic and phylogenetic reassessment of the early neotheropod dinosaur Camposaurus arizonensis from the Late Triassic of North America. Palaeontology 54(4): 763–72
• Forster CA 1999 Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis. J Afr Earth Sci 28(1): 169–85 
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3  
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon & Schuster. 464 p
• Raath MA 1969 A new coelurosaurian dinosaur from the Forest Sandstone of Rhodesia. Arnoldia 4(28): 1–25
• Rauhut OWM 1998 Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. J Vert Paleont 18(suppl): 71A
• Rowe T 1989 A new species of the theropod dinosaur Syntarsus from the Early Jurassic Kayenta Formation of Arizona. J Vert Paleont 9(2): 125–36 
• Rowe T, Gauthier JA 1990 Ceratosauria. 151–68 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 1st ed. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Sampson SD, Carrano MT, Forster CA 2001 A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–6
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Tykoski RB, Rowe T 2004 Ceratosauria. 47–70 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd ed. Berkeley, CA: Univ of California Press