Co přesně máme na mysli, když říkáme "ptáci"?
Málokdy se musíme nad touto otázkou trápit. Je naprosto jasné, která zvířata žijící kolem nás ptáky jsou a která ne. Jenže ve fosilním záznamu to vůbec jasné není. Jsou ptáci zvířata s peřím? Gratuluji, pak jsou osmnáct metrů vysoký Sauroposeidon nebo obrněný Ankylosaurus ptáky nejspíš také, jelikož tělesný pokryv homologický s peřím vykazovali už jejich předci. Tak tedy s obrysovým peřím, či přímo letkami? To dovnitř vklouzne monstrózní raptor Achillobator, a přinejmenším pod jednou hypotézou i jedenáctimetrový Therizinosaurus? Ani kritérium v podobě letu není dobrou zárukou toho, že ptáci budou zahrnovat jen to, co intuitivně za ptáka považujeme. Každá kniha vyjmenuje slušný seznam znaků, který žijící ptáky odlišuje od jejich žijících příbuzných – bezzubé čelisti pokryté rohovinou, teplokrevnost, velký kýl na kosti prsní pro létací svaly, četné srůsty kostry (synsakrum, pygostyl, karpometakarpus, tibiotarzus, běhák), zvláštní způsoby lebeční kineze, dozadu obrácený palec na noze, zvláštní skořápka vajec, duté kosti, dýchání využívající vzdušných vaků atd. – a přitom jsou všechny tyto znaky při nakládání s fosilním záznamem k ničemu. Často se totiž ukáže, že (1) nevíme, v jaké fázi evoluce vznikají (nedávno jsem o tom psal v souvislosti se srostlými kostmi končetin); (2) jde o znaky spíše spojité než binární; (3) na uzlu, na němž se objevuje jeden znak, se nemusí objevit žádný jiný; a konečně že (4) výskyt žádného z těchto znaků nemusí odpovídat tradičnímu taxonomickému složení Aves.
Jaké je toto složení? Po řadu let bylo velmi snadné na tuto otázku odpověď. Od roku 1863 až do šedesátých let minulého století existovaly jen tři taxony fosilních ptáků, kteří se od těch žijících nějak podstatně lišily: Ichthyornis a několik jemu podobných forem (kolektivně nazývaných Ichthyornithes nebo Ichthyornithiformes), Hesperornis a jeho příbuzní (= Hesperornithes, "Hesperornithiformes") a konečně Archaeopteryx (po jistou dobu štěpený na archeopteryga sensu stricto a "archeornise"). Z těchto tří taxonů ovšem poskytoval tolik žádané informace o ptačím původu pouze jeden. Ichthyornis nám o evoluci ptačích znaků (let, peří) ani o ptačích předcích nemůže sdělit nic: kdyby neměl zubaté čelisti, mohli bychom jej klidně přiřadit k žijícím dlouhokřídlým (Charadriiformes) – k této mýlce také skutečně došlo a poměrně dlouho se udržela (s tím, že zubaté čelisti patří mladému mosasaurovi). Hesperornis je zase se svým proudnicovým tělem a zakrnělými křídly přeměněnými v ploutve tak adaptovaný na vodní prostředí, že o ancestrálním stavu ptačí kostry nijak nevypovídá; i zde navíc byly tendence napasovat jej nějakým způsobem mezi žijící ptáky. Není tedy divu, že se zraky všech ornitologů a paleontologů upínaly na archeopteryga. I ten je sice v leckterých ohledech příliš moderní (má již např. plně vyvinuté obrysové peří), ale jeho kostra směšuje primitivní ("plazí") a odvozené (ptačí) znaky téměř dokonale.
Z opačného konce k velkým pokrokům naopak nedocházelo – najít "neptáka", který by byl ptákům tak podobný, že by si ho s nimi bylo možné i splést, se dlouhou dobu zdálo nereálné. Euparkeria, v jejíž blízkost ptačím počátkům věřili od dvacátých do sedmdesátých let téměř všichni, je kvadrupední archosauromorf, který žádné ptačí znaky nevykazuje. (To bylo bráno jako výhoda – aspoň nemá žádné znaky, které by byly vysloveně neptačí!) Z dnešního pohledu se dostal tak blízko Osborn (1924), když popsal velociraptora a oviraptora, ten ale přesto tyto dva taxony pokládal za zástupce nové skupiny "plazů". Zlom nastal teprve, když Ostrom (1969) popsal velociraptorova blízkého příbuzného pod jménem Deinonychus. Podobnosti této skupiny dinosaurů s ptáky už nešlo nadále ignorovat, což Ostroma přimělo k důkladnému přezkoumání anatomie archeopteryga. S nadsázkou by šlo říct, že se Archaeopteryx Ostromovi dostal pod ruku jako První Pták s velkým P, zidealizovaný Heilmannovými rekonstrukcemi a desítkami let výzkumu prováděného hlavně ornitology, a když s ním byl autor hotov, skončil jako řadový malý teropod s jediným zvláštním znakem: peřím (Ostrom 1976). Další autoři souhlasili: Thulborn & Hamley (1982) zpochybnili archeopterygův ptačí status a Thulborn (1984) dokonce prezentoval fylogenetickou analýzu, v níž měl "prapták" k pravým ptákům dál než tyrannosauři a celá řada jiných teropodů.
Tuto myšlenku zpropagoval Paul (1988) ve své legendární knize Predatory Dinosaurs of the World, završující éru dinosauří renezance. Paul jako by se nemohl rozhodnou, jako hypotézu bude obhajovat: jednou jsou podle něj dromeosauridi "potomky dřívějších, létajících archeopterygianů" (Paul 1988:197) a Dromaeosaurus se stává zástupcem "čeledi Archaeopterygidae" (Paul 1988:351), podruhé zase dromeosauridi a ptáci tvoří klad vylučující archeopteryga (Paul 1988: Figure 10-1). O osm let později se autor rozmyslel a v abstraktu pro 4. mezinárodní setkání Society for Avian Paleontology and Evolution nazval archeopteryga "létajícím dromeosaurem" (Paul 1996). O možnosti, že by "prapták" měl blíž k dromeosauridům a troodontidům (tvořícím dohromady klad Deinonychosauria) než žijícím ptákům, se od té doby široce diskutovalo na internetu, v primární literatuře ale tento návrh neprorazil a kladistické analýzy bez výjimky vykrývaly archeopteryga na jeho staré, nudné pozici. Mayr et al. (2005) sice dokázali se slabou podporou odkrýt archeopteryga mimo uzel ((Confuciusornithidae, Dromaeosauridae), Troodontidae), ale to Paulově návrhu neodpovídá – ačkoli tradičnímu uspořádání také ne. Před rokem se ovšem k Paulovi přidal tým předních čínských vědců (Xu et al. 2010), a to už bylo zřejmé, že změny jsou na cestě. Xu a jeho kolegové mají přístup ke všem opeřeně-dinosauřím čínským fosilním pokladům, a pokud tedy ve svém stromku (který jsem přetiskl zde) spojili archeopteryga s dromeosauridy a troodontidy místo odvozenějších ptáků, zřejmě k tomu měli dobrý důvod.
1. Xiaotingia zhengi tax. nov.
Ten důvod se dostal na světlo světa před dvěma týdny. Jmenuje se Xiaotingia zhengi, je velký asi jako slepice a nalezen byl ve středně- či svrchno- jurském souvrství Tiaojishan (oblast Linglongta, okres Jianchang). Holotyp s označením STM 27-2 tvoří perfektně zachovalá, kompletní kostra včetně lebky, obklopená obrysovým peřím. Patřila plně dospělému jedinci s hmotností zhruba 0,8 kg. Když autoři zahrnuli xiaotingii do kladistické analýzy, ukázala se být blízkým příbuzným anchiornise, teropoda, který byl popsán jako nejbazálnější avialan (Xu et al. 2008) a o rok později přeřazen k troodontidům (Hu et al. 2009). Klad (Xiaotingia, Anchiornis) stál na stromku hned vedle archeopteryga. To pořád není to nejzajímavější: všichni dohromady nebyli na jedné větvi s jeholornisem, enantiornity a dalšími pokročilými ptáky, ale se skupinou (Dromaeosauridae, Troodontidae) – s deinonychosaury. Když autoři analýzu zopakovali, tentokrát s vynecháním xiaotingie, Archaeopteryx se vrátil zpět na tradiční místo, což dokládá přelomovou roli nového taxonu (viz srovnání kladogramů s xiaotingií a bez ní níže v článku).
Ještě než se ale novému zvratu ve fylogenezi raných ptáků budu podrobně věnovat, povězme si něco víc o taxonu, který jej umožnil. Ač to byla právě xiaotingiina kombinace odvozených a primitivních znakových stavů, která přehodila "praptáka" na druhou stranu eumaniraptořího větvení, jako validní taxon má samozřejmě i spousta vlastních, jedinečných znaků (autapomorfií). Jde o následující znaky: výška dozadu vybíhající větve maxilly je v polovině její délky větší, než výška kosti zubní; z boční strany je viditelná pouze malá část nadúhlové kosti (surangularu), která namísto toho formuje širokou plochu na zadní části spodní čelisti; otvůrek na kosti nadúhlové je mimořádně dlouhý a zabírá 6% z celkové délky spodní čelisti; zadní konec dolní čelisti je tupý a vertikálně rozšířený; centrum prvního ocasního obratle je méně než z poloviny tak dlouhé, jako centra obratlů ze zadní části ocasu; metakarpál III je robustnější než metakarpály I a II; a 2. prstní článek II. prstu ruky je delší než metakarpál příslušného prstu. Krom unikátních znaků autoři upozorňují na celou řadu podobností s archeopterygem, troodontidy a především bazálními dromeosauridy. Počet zubů v dolní čelisti xiaotingie (zřejmě nižší než 10) byl menší než u jiných deinonychosaurů, ale převyšoval oviraptorosaury i primitivní avialany.
Xiaotingia, Archaeopteryx, Anchiornis a tradiční deinonychosauři sdílí proporčně velkou očnici a spodní spánkové okno, které je v předozadním směru extrémně zúžené a silně nakloněné dozadu. Většina bazálních ptáků, mezi které byl dosud řazen i Archaeopteryx, má očnici o něco menší, dolní spánkový otvor širší a méně skloněný. S bavorským "praptákem" Xiaotingia sdílí také lebeční otvor pro nozdry nacházející se na lebe poměrně nízko, který vykazují také deinonychosauři, ne však bazální avialani typu jeholornise či epidexipteryga. S archeopterygem, anchiornisem a primitivními zástupci "tradičních" deinonychosaurů Xiaotingia sdílí také velké promaxillární okno, které u neptačích teropodů bývá velice malé a u oviraptorosaurů i bazálních zástupců kladu Avialae zcela chybí. Dlouhá a štíhlá dolní čelist je dalším znakem, jehož výskyt je podobný, a pro absenci pneumatických otvůrků na hřbetních obratlích (vystřídaných místo toho mělkými, protáhlými prohlubněmi) platí totéž. Xu et al. (2011:468) citují jako další znak, oddělující archeopteryga, xiaotingii a alespoň některé dromeosauridy a troodontidy na jedné straně a jeholornise či sapeornise na straně druhé, počet křížových obratlů: první sada taxonů jich má 5, ta druhá... víc (Jeholornis 6, Sapeornis a konfuciusornitidi 7, u enantiornitů je číslo proměnlivé [Zhou & Zhang 2003]). Pět sakrálů je ale pleziomorfií, jelikož stejným počtem disponovali také ornitomimosauři a bazální terizinosaur Falcarius (Zanno 2009). Oviraptorosauři se počtem svých sakrálů (6 až 7) opět blíží spíše avialanům.
Přestože důkazy pro deinonychosauří příslušnost xiaotingie jsou rozsáhlé, mezi dromeosauridy ani troodontidy ji zařadit nelze. Daleko víc se podobá anchiornisovi a archeopterygovi, přestože je jen málo znaků, které by tyto tři taxony sdílely a které by zároveň nebyly přítomné alespoň u těch nejbazálnějších dromeosauridů a troodontidů. Naopak obě tyto tradiční deinonychosauří skupiny spolu sdílí spoustu znaků, které u xiaotingie, anchiornise ani archeopteryga nenajdeme: svalovou jizvu na deltopektorálním hřebenu pažní kosti, hypertrofovaný unguál (prstní článek nesoucí dráp) na druhém prstu u nohy apod. Od xiaotingie naneštěstí neznáme celou sedací kost, abychom mohli určit, zda i ona disponovala některými zvláštnostmi, kterými disponují Archaeopteryx a Anchiornis. Oba tyto taxony mají kost sedací velice krátkou a zúženou základnu obturátorového výběžku.
2. Nová fylogenetická hypotéza a její podpora
Současně to ukazuje, na jak tenkém vlásku nová pozice visí: zdrojem veškerého signálu pro novou polohu "praptáka" je právě Xiaotingia a statistická podpora pro ni je slabá. Podle doplňkových informací ke studii je Bremerova podpora nových avialanů (nezahrnujících archeopterygidy) pouze 1, nových deinonychosaurů (nyní naopak včetně archeopterygidů) 2 a archeopterygidů samotných opět 1. Bremerova podpora (= rozkladový index) říká, o kolik kroků víc na kladogramu stačí, aby se uzel rozpadl. V praxi to tedy znamená, že zatímco na nejúspornějším stromu s délkou 1404 kroků klad (Archaeopterygidae + [Dromaeosauridae + Troodontidae]) existuje, na stromku s délkou 1406 kroků už ne. Bootstrapová hodnota stejného uzlu je taky mimořádně slabá: menší než 50%. (Občas se říká, že 80% stačí, ale není skvělých...) Xu a kolektiv nicméně dodávají svému zjištění důvěryhodnost výčtem morfologických znaků, které jej podporují. Pokud jde o nové archeopterygidy, složené z archeopteryga, wellnhoferie (známé také jako solnhofenský exemplář archeopteryga), anchiornise a xiaotingie, ty charakterizují 4 hlavní synapomorfie:
3. Implikace pro vývoj maniraptořích křídel, plachtění a býložravosti
(Pozor! V následující části článku uvádím z velké části vlastní spekulace, které mohou být úplně mimo.)
Je tedy vidět, že tyto objevy nás na dnešní situaci připravovaly již nějakou dobu. Na jednu stranu je deinonychosauří identita "legendárního praptáka" velmi elegantním vysvětlením jeho výše zmíněných podivných znaků, na druhou stranu ale paradoxně znamená, že morfologická mezera mezi deinonychosaury a avialany se ještě zdaleka nerozplynula. Zatímco bazálními deinonychosaury jsou nyní čtyřkřídlí archeopterygidi, na bázi Avialae stojí skanzoriopterygidi: skupina extrémně malých teropodů, kteří zřejmě druhotně ztratili letky a nebyli schopni jakékoli formy pohybu vzduchem. Hned po skanzoriopterygidech je nejprimitivnějším Jeholornis, který už zřejmě aspoň plachtění opět schopen byl. Jeholornis vůbec záležitosti komplikuje: jeho ocas je delší než ten archeopterygův a blíží se spíš odvozeným deinonychosaurům. Dosud to dávalo smysl: interpretace byla taková, že Jeholornis a deinonychosauři takto dlouhý ocas zdědili od společného předka, zatímco ocas archeopteryga byl zkrácen druhotně (nezávisle na odvozenějších ptácích, tj. pygostylianech). Nyní nacházíme u báze jak avialanů, tak i deinonychosaurů podivnou směsku dlouhoocasých i krátkoocasých taxonů. Nepodařilo se mi zjistit počet ocasních obratlů u anchiornise ani xiaotingie, avšak u třetího z archeopterygidů (a tedy nejbazálnějších deinonychosaurů) – a sice archeopteryga samotného – toto číslo nepřesahovalo 23 (Zhou & Zhang 2003). Skanzoriopterygid Epidexipteryx měl kaudálů 16, zatímco jeho příbuzný Epidendrosaurus přes 40 (Zhang et al. 2008) a Jeholornis 27 (Zhou & Zhang 2003).
Stejně tak dělá nová topologie problémy i ve scénářích vývoje letu. (Resp. plachtění – aktivní, mávavý let se objevuje v ptačí evoluci tak pozdě, že nejen Archaeopteryx, ale i Jeholornis či Confuciusornis jsou zde celkem irelevantní.) Určit, u jakého kladu se poprvé objevil nějaký stupeň letových schopností, nebylo jednoduché nikdy. Dokud jsme měli čtyřkřídlého mikroraptora v deinonychosaurech a čtyřkřídlého archeopteryga v avialanech, zdálo se celkem rozumné předpokládat, že plachtit mohl i společný předek obou skupin (Longrich 2006; Hu et al. 2009). Na druhou stranu celou záležitost komplikovalo, že ti vůbec nejbazálnější zástupci všech tří eumaniraptořích linií, dromeosauridů (Mahakala), troodontidů (Sinovenator) i avialanů (Scansoriopterygidae) žádné formy letu téměř jistě schopni nebyli. Microraptor a Rahonavis sice oba plachtit mohli a oba stojí velmi blízko báze dromeosauridního stromku, jenže oba dva jsou velmi blízce příbuzní taxonům, které létat neuměly (Rahonavis unenlagii a buitreraptorovi, Microraptor sinornitosaurovi – vše podle Hu et al. 2009). Určit, které taxony jsou nelétavé prvotně a které druhotně, se zdálo být nemožné. Nová topologie trochu pomáhá: nejbazálnějšími deinonychosaury jsou nyní plachtění-schopný Archaeopteryx, plachtění-spíše-neschopná Xiaotingia a Anchiornis, který je v tomto ohledu poněkud problematický: podle Xu'a et al. (2008) plachtit mohl, Hu et al. (2009) ale ukázali, že i když má přední končetiny delší než Microraptor, letky na nich se nezdají být tak dobře adaptované pro let. Na bázi avialanů znovu zůstávají nelétaví skanzoriopterygidi.
Xu et al. (2011) na druhou stranu připomínají, že díky deinonychosauřímu archeopterygovi jsou teď dlouhé, robustní přední končetiny (s délkou odpovídající 120%–140% délky zadních končetin [Gauthier 1986]) jsou nyní "primitivním stavem pro Paraves". (Což není pravda, jelikož opět došlo k záměně paravianů za eumaniraptory. V analýze Xu'a a spol. mají sice Paraves [klad složený ze všeho, co je blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi] a Eumaniraptora [klad vznikající posledním společným předkem vrabce a deinonycha] stejný obsah, ve spoustě jiných studií ovšem ne, a to, jaké znakové stavy byly přítomny u prvního zvířete, které už bylo předkem vrabce, ale ne oviraptorů, jednoduše nikdy vědět nebudeme.) Podle nich tedy došlo na bázi Paraves (tady už je Paraves správně) k výraznému posunu ve funkci předních končetin, spojenému zřejmě s ovládnutím nějakého stupně aerodynamických schopností. Nejlépe ale dle mého názoru vystihla současné problémy s rozpoznáváním, kdy je nelétavost primitivní a kdy odvozená, Evelyn Sobielski na DML:
Jaké je toto složení? Po řadu let bylo velmi snadné na tuto otázku odpověď. Od roku 1863 až do šedesátých let minulého století existovaly jen tři taxony fosilních ptáků, kteří se od těch žijících nějak podstatně lišily: Ichthyornis a několik jemu podobných forem (kolektivně nazývaných Ichthyornithes nebo Ichthyornithiformes), Hesperornis a jeho příbuzní (= Hesperornithes, "Hesperornithiformes") a konečně Archaeopteryx (po jistou dobu štěpený na archeopteryga sensu stricto a "archeornise"). Z těchto tří taxonů ovšem poskytoval tolik žádané informace o ptačím původu pouze jeden. Ichthyornis nám o evoluci ptačích znaků (let, peří) ani o ptačích předcích nemůže sdělit nic: kdyby neměl zubaté čelisti, mohli bychom jej klidně přiřadit k žijícím dlouhokřídlým (Charadriiformes) – k této mýlce také skutečně došlo a poměrně dlouho se udržela (s tím, že zubaté čelisti patří mladému mosasaurovi). Hesperornis je zase se svým proudnicovým tělem a zakrnělými křídly přeměněnými v ploutve tak adaptovaný na vodní prostředí, že o ancestrálním stavu ptačí kostry nijak nevypovídá; i zde navíc byly tendence napasovat jej nějakým způsobem mezi žijící ptáky. Není tedy divu, že se zraky všech ornitologů a paleontologů upínaly na archeopteryga. I ten je sice v leckterých ohledech příliš moderní (má již např. plně vyvinuté obrysové peří), ale jeho kostra směšuje primitivní ("plazí") a odvozené (ptačí) znaky téměř dokonale.
Z opačného konce k velkým pokrokům naopak nedocházelo – najít "neptáka", který by byl ptákům tak podobný, že by si ho s nimi bylo možné i splést, se dlouhou dobu zdálo nereálné. Euparkeria, v jejíž blízkost ptačím počátkům věřili od dvacátých do sedmdesátých let téměř všichni, je kvadrupední archosauromorf, který žádné ptačí znaky nevykazuje. (To bylo bráno jako výhoda – aspoň nemá žádné znaky, které by byly vysloveně neptačí!) Z dnešního pohledu se dostal tak blízko Osborn (1924), když popsal velociraptora a oviraptora, ten ale přesto tyto dva taxony pokládal za zástupce nové skupiny "plazů". Zlom nastal teprve, když Ostrom (1969) popsal velociraptorova blízkého příbuzného pod jménem Deinonychus. Podobnosti této skupiny dinosaurů s ptáky už nešlo nadále ignorovat, což Ostroma přimělo k důkladnému přezkoumání anatomie archeopteryga. S nadsázkou by šlo říct, že se Archaeopteryx Ostromovi dostal pod ruku jako První Pták s velkým P, zidealizovaný Heilmannovými rekonstrukcemi a desítkami let výzkumu prováděného hlavně ornitology, a když s ním byl autor hotov, skončil jako řadový malý teropod s jediným zvláštním znakem: peřím (Ostrom 1976). Další autoři souhlasili: Thulborn & Hamley (1982) zpochybnili archeopterygův ptačí status a Thulborn (1984) dokonce prezentoval fylogenetickou analýzu, v níž měl "prapták" k pravým ptákům dál než tyrannosauři a celá řada jiných teropodů.
Tuto myšlenku zpropagoval Paul (1988) ve své legendární knize Predatory Dinosaurs of the World, završující éru dinosauří renezance. Paul jako by se nemohl rozhodnou, jako hypotézu bude obhajovat: jednou jsou podle něj dromeosauridi "potomky dřívějších, létajících archeopterygianů" (Paul 1988:197) a Dromaeosaurus se stává zástupcem "čeledi Archaeopterygidae" (Paul 1988:351), podruhé zase dromeosauridi a ptáci tvoří klad vylučující archeopteryga (Paul 1988: Figure 10-1). O osm let později se autor rozmyslel a v abstraktu pro 4. mezinárodní setkání Society for Avian Paleontology and Evolution nazval archeopteryga "létajícím dromeosaurem" (Paul 1996). O možnosti, že by "prapták" měl blíž k dromeosauridům a troodontidům (tvořícím dohromady klad Deinonychosauria) než žijícím ptákům, se od té doby široce diskutovalo na internetu, v primární literatuře ale tento návrh neprorazil a kladistické analýzy bez výjimky vykrývaly archeopteryga na jeho staré, nudné pozici. Mayr et al. (2005) sice dokázali se slabou podporou odkrýt archeopteryga mimo uzel ((Confuciusornithidae, Dromaeosauridae), Troodontidae), ale to Paulově návrhu neodpovídá – ačkoli tradičnímu uspořádání také ne. Před rokem se ovšem k Paulovi přidal tým předních čínských vědců (Xu et al. 2010), a to už bylo zřejmé, že změny jsou na cestě. Xu a jeho kolegové mají přístup ke všem opeřeně-dinosauřím čínským fosilním pokladům, a pokud tedy ve svém stromku (který jsem přetiskl zde) spojili archeopteryga s dromeosauridy a troodontidy místo odvozenějších ptáků, zřejmě k tomu měli dobrý důvod.
1. Xiaotingia zhengi tax. nov.
Ten důvod se dostal na světlo světa před dvěma týdny. Jmenuje se Xiaotingia zhengi, je velký asi jako slepice a nalezen byl ve středně- či svrchno- jurském souvrství Tiaojishan (oblast Linglongta, okres Jianchang). Holotyp s označením STM 27-2 tvoří perfektně zachovalá, kompletní kostra včetně lebky, obklopená obrysovým peřím. Patřila plně dospělému jedinci s hmotností zhruba 0,8 kg. Když autoři zahrnuli xiaotingii do kladistické analýzy, ukázala se být blízkým příbuzným anchiornise, teropoda, který byl popsán jako nejbazálnější avialan (Xu et al. 2008) a o rok později přeřazen k troodontidům (Hu et al. 2009). Klad (Xiaotingia, Anchiornis) stál na stromku hned vedle archeopteryga. To pořád není to nejzajímavější: všichni dohromady nebyli na jedné větvi s jeholornisem, enantiornity a dalšími pokročilými ptáky, ale se skupinou (Dromaeosauridae, Troodontidae) – s deinonychosaury. Když autoři analýzu zopakovali, tentokrát s vynecháním xiaotingie, Archaeopteryx se vrátil zpět na tradiční místo, což dokládá přelomovou roli nového taxonu (viz srovnání kladogramů s xiaotingií a bez ní níže v článku).
Ještě než se ale novému zvratu ve fylogenezi raných ptáků budu podrobně věnovat, povězme si něco víc o taxonu, který jej umožnil. Ač to byla právě xiaotingiina kombinace odvozených a primitivních znakových stavů, která přehodila "praptáka" na druhou stranu eumaniraptořího větvení, jako validní taxon má samozřejmě i spousta vlastních, jedinečných znaků (autapomorfií). Jde o následující znaky: výška dozadu vybíhající větve maxilly je v polovině její délky větší, než výška kosti zubní; z boční strany je viditelná pouze malá část nadúhlové kosti (surangularu), která namísto toho formuje širokou plochu na zadní části spodní čelisti; otvůrek na kosti nadúhlové je mimořádně dlouhý a zabírá 6% z celkové délky spodní čelisti; zadní konec dolní čelisti je tupý a vertikálně rozšířený; centrum prvního ocasního obratle je méně než z poloviny tak dlouhé, jako centra obratlů ze zadní části ocasu; metakarpál III je robustnější než metakarpály I a II; a 2. prstní článek II. prstu ruky je delší než metakarpál příslušného prstu. Krom unikátních znaků autoři upozorňují na celou řadu podobností s archeopterygem, troodontidy a především bazálními dromeosauridy. Počet zubů v dolní čelisti xiaotingie (zřejmě nižší než 10) byl menší než u jiných deinonychosaurů, ale převyšoval oviraptorosaury i primitivní avialany.
Xiaotingia, Archaeopteryx, Anchiornis a tradiční deinonychosauři sdílí proporčně velkou očnici a spodní spánkové okno, které je v předozadním směru extrémně zúžené a silně nakloněné dozadu. Většina bazálních ptáků, mezi které byl dosud řazen i Archaeopteryx, má očnici o něco menší, dolní spánkový otvor širší a méně skloněný. S bavorským "praptákem" Xiaotingia sdílí také lebeční otvor pro nozdry nacházející se na lebe poměrně nízko, který vykazují také deinonychosauři, ne však bazální avialani typu jeholornise či epidexipteryga. S archeopterygem, anchiornisem a primitivními zástupci "tradičních" deinonychosaurů Xiaotingia sdílí také velké promaxillární okno, které u neptačích teropodů bývá velice malé a u oviraptorosaurů i bazálních zástupců kladu Avialae zcela chybí. Dlouhá a štíhlá dolní čelist je dalším znakem, jehož výskyt je podobný, a pro absenci pneumatických otvůrků na hřbetních obratlích (vystřídaných místo toho mělkými, protáhlými prohlubněmi) platí totéž. Xu et al. (2011:468) citují jako další znak, oddělující archeopteryga, xiaotingii a alespoň některé dromeosauridy a troodontidy na jedné straně a jeholornise či sapeornise na straně druhé, počet křížových obratlů: první sada taxonů jich má 5, ta druhá... víc (Jeholornis 6, Sapeornis a konfuciusornitidi 7, u enantiornitů je číslo proměnlivé [Zhou & Zhang 2003]). Pět sakrálů je ale pleziomorfií, jelikož stejným počtem disponovali také ornitomimosauři a bazální terizinosaur Falcarius (Zanno 2009). Oviraptorosauři se počtem svých sakrálů (6 až 7) opět blíží spíše avialanům.
Přestože důkazy pro deinonychosauří příslušnost xiaotingie jsou rozsáhlé, mezi dromeosauridy ani troodontidy ji zařadit nelze. Daleko víc se podobá anchiornisovi a archeopterygovi, přestože je jen málo znaků, které by tyto tři taxony sdílely a které by zároveň nebyly přítomné alespoň u těch nejbazálnějších dromeosauridů a troodontidů. Naopak obě tyto tradiční deinonychosauří skupiny spolu sdílí spoustu znaků, které u xiaotingie, anchiornise ani archeopteryga nenajdeme: svalovou jizvu na deltopektorálním hřebenu pažní kosti, hypertrofovaný unguál (prstní článek nesoucí dráp) na druhém prstu u nohy apod. Od xiaotingie naneštěstí neznáme celou sedací kost, abychom mohli určit, zda i ona disponovala některými zvláštnostmi, kterými disponují Archaeopteryx a Anchiornis. Oba tyto taxony mají kost sedací velice krátkou a zúženou základnu obturátorového výběžku.
STM 27-2, holotyp nového deinonychosaura popsaného jménem Xiaotingia zhengi, na fotografii (a) a interpretační kresbě (b). Na kresbě jsou šedou barvou zvýrazněny dochované otisky peří. Význam zkratek: (cav) ocasní obratle, (cv) krční obratle, (dv) hřbetní obratle, (fu) vidličná kost, (lc) levá krkavčí kost, (lfe) levá stehenní kost, (lh) levá pažní kost, (li) levá kyčelní kost, (lis) levá sedací kost, (lm) levá ruka, (lp) levé chodidlo, (lpu) levá stydká kost, (lr) levá vřetenní kost, (ls) levá lopatka, (lu) levá loketní kost, (md) spodní čelist, (rfe) pravá stehenní kost, (rfi) pravá lýtková kost, (rh) pravá pažní kost, (ri) pravá kyčelní kost, (rm) pravá ruka, (rr) pravá vřetenní kost, (rt) pravý tibiotarzus, (ru) pravá loketní kost, (sk) lebka bez dolní čelisti, (ss) synsakrum. (Zdroj: scienceblogs.com/pharyngula)
Umělecká rekonstrukce xiaotingie, jejímiž autory jsou Xing Lida a Liu Yi. Dobře vidět je typická "čtyřkřídlost", kdy letové peří pokrývá nejen přední, ale i zadní končetiny, a to až na kotník. Jen mám strach, že exotickým barevným schématem si umělci zadělávají na problémy, až se další analýza melanozómů nebo chemických stop vrhne i po xiaotingii. (Zdroj: teknodorks.com)
2. Nová fylogenetická hypotéza a její podpora
Současně to ukazuje, na jak tenkém vlásku nová pozice visí: zdrojem veškerého signálu pro novou polohu "praptáka" je právě Xiaotingia a statistická podpora pro ni je slabá. Podle doplňkových informací ke studii je Bremerova podpora nových avialanů (nezahrnujících archeopterygidy) pouze 1, nových deinonychosaurů (nyní naopak včetně archeopterygidů) 2 a archeopterygidů samotných opět 1. Bremerova podpora (= rozkladový index) říká, o kolik kroků víc na kladogramu stačí, aby se uzel rozpadl. V praxi to tedy znamená, že zatímco na nejúspornějším stromu s délkou 1404 kroků klad (Archaeopterygidae + [Dromaeosauridae + Troodontidae]) existuje, na stromku s délkou 1406 kroků už ne. Bootstrapová hodnota stejného uzlu je taky mimořádně slabá: menší než 50%. (Občas se říká, že 80% stačí, ale není skvělých...) Xu a kolektiv nicméně dodávají svému zjištění důvěryhodnost výčtem morfologických znaků, které jej podporují. Pokud jde o nové archeopterygidy, složené z archeopteryga, wellnhoferie (známé také jako solnhofenský exemplář archeopteryga), anchiornise a xiaotingie, ty charakterizují 4 hlavní synapomorfie:
- 1. prstní článek II. prstu na ruce více než dvakrát delší, než 1. článek III. prstu (Xu a spol. zde v souladu se svou hypotézou "pseudo-homeotického posunu" označují tyto prsty jako "třetí" a "čtvrtý" – což by taky šlo, kdybychom se zaměřili spíš na místa kondenzace)
- 3. prstní článek III. prstu podstatně delší, než 1. a 2. článek dohromady
- boční konce furkuly (kosti vidličné) mají průřez ve tvaru písmene L
- ventrální zářez mezi tělem kosti sedací a distální (odlehlou) částí obturátorového výběžku (vyvýšeným místem sedací kosti, na které se upínají svaly připojující se ke kosti stehenní)
- velké promaxillární okno
- kost slzná (lakrimál) ve tvaru písmene T s dlouhým dopředným výběžkem
- nutrientní forameny (otvůrky pro cévy, které vyživovaly kosti) jsou na kosti zubní usazené v hlubokém žlábku, který se směrem dozadu rozšiřuje
- 2. prstní článek III. prstu na ruce podstatně kratší, než 1. článek téhož prstu
- velice krátká kost sedací, více než dvakrát kratší než kost stydká
- kost sedací nese na své distální části kromě obturátorového výběžku také přídavný, posterodorzálně (vzadu a nahoře) umístěný výběžek
- hyperextenzibilní (daleko odtažitelný) dráp na II. prstu u nohy
3. Implikace pro vývoj maniraptořích křídel, plachtění a býložravosti
(Pozor! V následující části článku uvádím z velké části vlastní spekulace, které mohou být úplně mimo.)
Je tedy vidět, že tyto objevy nás na dnešní situaci připravovaly již nějakou dobu. Na jednu stranu je deinonychosauří identita "legendárního praptáka" velmi elegantním vysvětlením jeho výše zmíněných podivných znaků, na druhou stranu ale paradoxně znamená, že morfologická mezera mezi deinonychosaury a avialany se ještě zdaleka nerozplynula. Zatímco bazálními deinonychosaury jsou nyní čtyřkřídlí archeopterygidi, na bázi Avialae stojí skanzoriopterygidi: skupina extrémně malých teropodů, kteří zřejmě druhotně ztratili letky a nebyli schopni jakékoli formy pohybu vzduchem. Hned po skanzoriopterygidech je nejprimitivnějším Jeholornis, který už zřejmě aspoň plachtění opět schopen byl. Jeholornis vůbec záležitosti komplikuje: jeho ocas je delší než ten archeopterygův a blíží se spíš odvozeným deinonychosaurům. Dosud to dávalo smysl: interpretace byla taková, že Jeholornis a deinonychosauři takto dlouhý ocas zdědili od společného předka, zatímco ocas archeopteryga byl zkrácen druhotně (nezávisle na odvozenějších ptácích, tj. pygostylianech). Nyní nacházíme u báze jak avialanů, tak i deinonychosaurů podivnou směsku dlouhoocasých i krátkoocasých taxonů. Nepodařilo se mi zjistit počet ocasních obratlů u anchiornise ani xiaotingie, avšak u třetího z archeopterygidů (a tedy nejbazálnějších deinonychosaurů) – a sice archeopteryga samotného – toto číslo nepřesahovalo 23 (Zhou & Zhang 2003). Skanzoriopterygid Epidexipteryx měl kaudálů 16, zatímco jeho příbuzný Epidendrosaurus přes 40 (Zhang et al. 2008) a Jeholornis 27 (Zhou & Zhang 2003).
Výsledky fylogenetické analýzy 374 morfologických znaků bez xiaotingie (vlevo) a s ní (vpravo). Ve striktním konsenzu 270 nejúspornějších stromů nezahrnujících xiaotingii se sice Anchiornis dostal na samou bázi deinonychosaurů, mimo dromeosauridy i troodontidy; ale archeopterygidi (Archaeopteryx + Wellnhoferia) zůstali víceméně ve své obvyklé pozici mezi avialany – ačkoli stojí od žijících ptáků dál než skanzoriopterygidi, zatímco ve všech dosavadních analýzách krom jedné tomu bylo naopak. Striktní konsenzus 540 nejúspornějších stromů, které už xiaotingii zahrnovaly, naopak odhalil archeopterygidy (včetně anchiornise) jako bazální deinonychosaury. Nad uzly v pravém stromku je vyznačena Bremerova podpora (decay index; vysvětlení viz výše). (Modifikováno z Xu et al. 2011: Supplementary Information: Figure S5 a Figure S8)
Časově kalibrovaný fylogram odvozených maniraptorů z Witmerova populárně-naučného článku ke studii Xu'a a kolektivu. Jak "tradiční" deinonychosauři (dromeosauridi a troodontidi), tak archeopterygidi představují svou trojúhelníkovitou, nízkou, gracilně stavěnou lebkou mezi odvozenými maniraptory spíše výjimku. Bazální zástupci jejich sesterské skupiny, jako jsou skanzoriopterygidi (na stromku reprezentovaní epidexipterygem), Jeholornis nebo "sapeornitidi" (Sapeornis Omnivoropteryx, Didactylornis a možná Shenshiornis), mají lebku krátkou, vysokou a robustní; stejně jako oviraptorosauři, kteří (zatím...) stojí mimo klad tvořený deinonychosaury i avialany. Zdá se, že oba typy lebek přesně odpovídají zdrojům potravy: vysoká lebka s masivními čelistmi značí býložravce, nízká a protáhlá lebka s ostrými zuby striktní masožravce. (Zdroj: Witmer 2011: Figure 2)
Stejně tak dělá nová topologie problémy i ve scénářích vývoje letu. (Resp. plachtění – aktivní, mávavý let se objevuje v ptačí evoluci tak pozdě, že nejen Archaeopteryx, ale i Jeholornis či Confuciusornis jsou zde celkem irelevantní.) Určit, u jakého kladu se poprvé objevil nějaký stupeň letových schopností, nebylo jednoduché nikdy. Dokud jsme měli čtyřkřídlého mikroraptora v deinonychosaurech a čtyřkřídlého archeopteryga v avialanech, zdálo se celkem rozumné předpokládat, že plachtit mohl i společný předek obou skupin (Longrich 2006; Hu et al. 2009). Na druhou stranu celou záležitost komplikovalo, že ti vůbec nejbazálnější zástupci všech tří eumaniraptořích linií, dromeosauridů (Mahakala), troodontidů (Sinovenator) i avialanů (Scansoriopterygidae) žádné formy letu téměř jistě schopni nebyli. Microraptor a Rahonavis sice oba plachtit mohli a oba stojí velmi blízko báze dromeosauridního stromku, jenže oba dva jsou velmi blízce příbuzní taxonům, které létat neuměly (Rahonavis unenlagii a buitreraptorovi, Microraptor sinornitosaurovi – vše podle Hu et al. 2009). Určit, které taxony jsou nelétavé prvotně a které druhotně, se zdálo být nemožné. Nová topologie trochu pomáhá: nejbazálnějšími deinonychosaury jsou nyní plachtění-schopný Archaeopteryx, plachtění-spíše-neschopná Xiaotingia a Anchiornis, který je v tomto ohledu poněkud problematický: podle Xu'a et al. (2008) plachtit mohl, Hu et al. (2009) ale ukázali, že i když má přední končetiny delší než Microraptor, letky na nich se nezdají být tak dobře adaptované pro let. Na bázi avialanů znovu zůstávají nelétaví skanzoriopterygidi.
Xu et al. (2011) na druhou stranu připomínají, že díky deinonychosauřímu archeopterygovi jsou teď dlouhé, robustní přední končetiny (s délkou odpovídající 120%–140% délky zadních končetin [Gauthier 1986]) jsou nyní "primitivním stavem pro Paraves". (Což není pravda, jelikož opět došlo k záměně paravianů za eumaniraptory. V analýze Xu'a a spol. mají sice Paraves [klad složený ze všeho, co je blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi] a Eumaniraptora [klad vznikající posledním společným předkem vrabce a deinonycha] stejný obsah, ve spoustě jiných studií ovšem ne, a to, jaké znakové stavy byly přítomny u prvního zvířete, které už bylo předkem vrabce, ale ne oviraptorů, jednoduše nikdy vědět nebudeme.) Podle nich tedy došlo na bázi Paraves (tady už je Paraves správně) k výraznému posunu ve funkci předních končetin, spojenému zřejmě s ovládnutím nějakého stupně aerodynamických schopností. Nejlépe ale dle mého názoru vystihla současné problémy s rozpoznáváním, kdy je nelétavost primitivní a kdy odvozená, Evelyn Sobielski na DML:
With all those maniraptoran exaptations to "birdness", it's not surprising that we have as many dinos that are missing a few aspects to becoming fully self-powered fliers as we do. And of course, their descendants could easily evolve in either direction - towards self-powered flight, or away from it again.
— E. Sobielski, 28.7.2011
Zdá se být pravděpodobné, že první maniraptoři, kteří ovládli nějaký druh pohybu vzduchem, k němu využívali čtyři křídla, tzn. letky jak na zadní straně předních končetin, tak i na nohou (hlavně na kotníku neboli metatarzu). Dosud tuto hypotézu podporoval především fakt, že čtyřmi křídly disponovali jak deinonychosauři (Microraptor, trochu méně výraznými pak Anchiornis a možná i Pedopenna, jejíž fylogenetickou pozicí si nicméně nejsme jistí), tak i Archaeopteryx jako avialan. Když teď Archaeopteryx přeskočil mezi deinonychosaury, znamená to, že se výskyt čtyřkřídlosti zmenšil na tento klad?
– Ne, protože letkami na zadních končetinách disponovali také konfuciusornitidi a dokonce ještě (někteří) protiptáci, přestože, jak ukázali Zhang & Zhou (2004a), jejich význam pro let už rychle mizel. Enantiornita se svazky peří na zadních končetinách popsali Zhang & Zhou (2004b), redukovaný stav už je tu nicméně dobře patrný: pera sice stále mají uzavřený prapor (na rozdíl od "opeřených kalhot" některých dnešních ptáků), oproti těm mikroraptorovým jsou ale velmi krátká a netvoří jedinou koherentní plochu podobnou křídlu. Navíc končí u kotníku, zatímco u deinonychosaurů pera byl peřím pokryt i ten. Zdá se ale, jakoby se od společného "slabě čtyřkřídlého předka" (kterého nejlépe reprezentují právě archeopterygidi) evoluce vydala dvěma různými směry: v deinonychosauří větvi bylo plachtění pomocí čtyř křídel zdokonaleno až do stavu reprezentovaného mikroraptorem, zatímco v avialanní větvi zadní pár křídel mizel spolu s tím, jak docházelo k přechodu od plachtění ke skutečnému, aktivnímu letu. Od těch taxonů, které Xu et al. (2011) vykryli jako nejbazálnější avialany (tedy od skanzoriopterygidů, jeholornise a sapeornise), ale čtyři křídla, pokud vím, známa nejsou. Sami autoři navíc upozorňují, že na těchto taxonech je toho podivného více. Více než deinonychosaurům se podobají oviraptorosaurům a trochu méně pak terizinosaurům. Některé z těchto podobností autoři vyjmenovávají: vysoká předčelistní kost; otvor pro nozdry posunutý po lebce nahoru; kost jařmová se svisle orientovaným výběžkem pro kontakt s kostí zaočnicovou (postorbitálem) a dlouhým výběžkem kontaktujícím kost čtverco-jařmovou (kvadratojugál); spodní čelist silně prohnutá nahoru s dolů mířícím předním koncem; a zvětšené přední zuby. Začíná nám to něco připomínat? Maryańska et al. (2002) už devět let zpátky navrhli, že oviraptorosauři by mohli na kladogramu stát mezi archeopterygem a konfuciusornisem, tedy přesně tam, kde teď stojí Jeholornis, Sapeornis a skanzoriopterygidi. Myšlenka na "avialanní status oviraptorosaurů", jak svou práci Maryańska s kolektivem nazvali, se dočkala podpory ze strany Bentona, který ji dokonce začlenil do své klasifikace ve třetí edici učebnice Vertebrate Paleontology, a čínského paleontologa Lü'a (který je znám mj. jako vedoucí autor popisu darwinoptera). Poté ovšem zapadla, a to prostě proto, že rozsáhlejší analýzy už její výsledky nezreplikovaly. Může být nový pohled na fylogenezi maniraptorů, který nám Xiaotingia poskytuje, pro Maryańskou a Lü'a satisfakcí?
Xu et al. (2011) to poměrně tvrdě zamítají. Zmiňují, že některé z těchto znaků zřejmě představují synapomorfie kladu (Therizinosauria + žijící ptáci), které deinonychosauři včetně archeopterygidů druhotně ztratili – to je např. případ vysoké, robustně stavěné lebky. Xu et al. (2011) a Witmer (2011) v populárně-naučném článku poukazují na její význam v souvislosti s loňskou prací, v níž se Zanno & Makovicky (2010) zabývali evolucí býložravosti u celurosaurů. Ukázali, že v každém z velkých kladů maniraptoriformů najdeme aspoň nějaké býložravé zástupce: ornitomimosauři, terizinosauři a oviraptorosauři byli býložraví všichni nebo téměř všichni, z alvarezsaur(o)idů to byla Shuvuuia, z troodontidů Jinfengopteryx a z bazálních avialanů (zase!) Jeholornis, Sapeornis (= Omnivoropteryx) a skanzoriopterygid Epidexipteryx. Jejich hlavním závěrem bylo, že společný předek všech maniraptoriformů byl býložravý, a všichni masožraví zástupci tohoto kladu tak museli ke svému způsobu obživy dojít druhotně. Z pohledu nynější fylogenetické hypotézy je ale zajímavé, že evidentně masožraví, ostrými zuby vybavení archeopterygidi byli v kladogramu, s nímž Zanno a Makovicky pracovali, výraznou anomálií: jejich potravní návyky se od všech jejich výše uvedených bazálně-ptačích kolegů lišily. Naopak je přibližovaly k troodontidům (mezi nimiž autoři našli jediný býložravý taxon, viz výše) a dromeosauridům, kteří se ukázali být jedinými výlučně masožravými maniraptoriformy (ačkoli u unenlagiinů mohlo jít i o všežravost či hmyzožravost). Z hlediska vývoje tvaru lebky a potravních návyků tedy dává nový stromek větší smysl než dosavadní hypotéza.
Pozoruhodné také je, že Xu et al. (2011) explicitně odmítají nejen výsledky Maryańské a kolektivu, ale i loňskou studii vedoucího autora, podle níž jsou oviraptorosauři sesterskou skupinou skanzoriopterygidních avialanů (Xu et al. 2010). Autoři tvrdí, že v jejich analýze je pozice "mimo Paraves" daleko úspornější než uvnitř Avialae. V doplňkových datech je skutečně vidět, že nejúspornější ze všech stromů, které byly donuceny k odkrytí avialanních oviraptorosaurů, byly o 6 kroků delší než celkově nejúspornější strom; a ani v nich se oviraptorosauři neshlukovali právě se skanzoriopterygidy. (Mimochodem, mluvit o oviraptorosauří pozici "mimo Paraves" je tautologie: Paraves nemůže oviraptorosaury zahrnovat z definice, a kdyby skutečně o avialany šlo, Paraves by se prostě stalo sub-kladem Avialae, zatímco teď je tomu naopak.) Právě Xiaotingia ovšem ukázala, že Xu a spol. měli velmi dobrý důvod, když v loňském stromku šoupli archeopteryga mezi deinonychosaury. Že by neměli srovnatelně dobrý důvod pro podivnou pozici oviraptorosaurů? Tomu se nechce věřit. V současné analýze tato pozice možná není parsimonní, ale v celém textu studie jsou zmiňovány znaky, které se vyskytují ve dvou variantách: v jedné u dromeosauridů, troodontidů a archeopterygidů, v druhé u oviraptorosaurů, skanzoriopterygidů, jeholornise a "sapeornitidů". Zdá se tedy jenom rozumné, pokud by všichni nositelé jedné varianty tvořili klad, do nějž by nepatřili žádní nositelé varianty druhé. Je navíc pravděpodobné, že už teď se intenzivně pracuje na popisu nějakého převratného taxonu, který nám oviraptorosaury do avialanů postrčí. Tyto naděje pouze utvrzují nedávné náznaky z DML: Greg Paul, snad ještě v lehké euforii* z potvrzení své dávné hypotézy, připomněl skutečnost, že ve svém The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Paul 2010) navrhl oviraptorosaury jako druhotně nelétavé potomky "sapeornitidů"; na čež mu D. Marjanović odpověděl prostým "Stay tuned."
*Paulova euforie se manifestovala i jinak – konkrétně v návrhu, že terizinosauři by pro změnu mohli tvořit nelétavé potomky "jeholornitidů". Ostatní diskutéři mu dali jemně najevo, že zatímco s archeopterygidy a deinonychosaury měl zřejmě od začátku pravdu a dost možná se potvrdí i jeho loňská hypotéza o "sapeornitidech" a oviraptorosaurech (kterou ovšem, pokud vím, jako první navrhl Andrea Cau), tady jde o špatně podložený úlet. Které znaky sdílí terizinosauři s jeholornisem? Býložravost. Tedy přesně to, Zanno & Makovicky (2010) označili za pleziomorfii v rámci maniraptoriformů. Terizinosauři sice už byli označováni za podivnější věci, než druhotně nelétavé ptáky (a to i díky Paulovi, podle jehož studie z roku '84 šlo o přechodný článek mezi sauropodomorfy a ptakopánvými!), ale i kdyby pro jejich nelétavost existovala nějaká podstatná evidence (což, zdá se, neexistuje), nemusíme hned hledat mezi tou hrstkou dostatečně bazálních avialanů, kterou známe, jejich létavé předky. Je naprosto v pořádku, pokud bychom tohoto předka z fosilního záznamu neznali, zvláště u tak podivné a autapomorfické skupiny, jakou terizinosauři jsou. Paulův návrh trivializuje autorovu kdysi originální hypotézu do podoby "řekni, kterou skupinu maniraptoriformů vidíš jako druhotně nelétavou, a já si tipnu, kteří avialani jsou jejich předci".
4. Důsledky pro názvosloví
Všichni účastníci diskuze na Dinosaur Mailing Listu, která tentokrát byla opravdu rozsáhlá, se shodli na jednom: jméno Aves by už nemělo být založeno na archeopterygovi, jak tomu pod jeho dosud zřejmě nejoblíbenější definicí (Chiappe 1992) bylo. Kam ho ovšem přesunout? D. Marjanović už delší dobou navrhuje klad, kterému dnes říkáme Avialae: všechno, co je bližší vrabci než deinonychovi. Tam by patřila naprostá většina těch druhohorních dinosaurů, kteří byli nazýváni ptáky pod Chiappeho definicí (tedy enantiorniti, konfuciusornitidi, "sapeornitidi", Jeholornis). Skanzoriopterygidi možná ano, ale pokud se prokázala jejich blízkost oviraptorosaurům, kterou navrhli Xu et al. (2010), museli bychom jejich zahrnutí oželet, protože jedním z vnějších specifikátorů (tj. taxonů, na které jméno z definice nesmí být aplikováno) Marjanovićovy definice je i Oviraptor philoceratops. Celá definice je založena na předpokladu, že jsou-li systematici postaveni před takovou volbu, kterou jim dávají Xu et al. (2011) – tedy buď mít jak archeopteryga, tak deinonychosaury uvnitř Aves (včetně šestimetrového utahraptora a podobných monster), nebo naopak oba taxony z Aves vyloučit – rozhodnou se všichni radši pro vyřazení ikonického "praptáka".
Celý spor okolo archeopterygovy fylogenetické pozice samozřejmě pouze nahrává zástancům crown-clade definice jména Aves, podle nichž bychom neměli za ptáky označovat nic jiného, než potomky posledního společného předka žijících ptáků, tedy např. pštrosa a vrabce. (Zastánci crown-clade definice většinou namítají, že vernakulárním jménem "ptáci" si můžeme označovat, co jen chceme; jen bychom tomu neměli říkat formálním jménem Aves. Domnění, že význam obou jmen lze v poklidu oddělit, považuji spolu se spoustou dalších autorů – včetně Chiappeho a Marjanoviće – za naivní. Donutit portugalské a španělské autory, aby pro ně byl Jeholornis zástupcem aves, ale nikoli Aves, by zřejmě nebylo snadné.) To je ovšem extremistický postoj, který by narušoval dlouhou historickou tradici. Archaeopteryx, Hesperornis a Ichthyornis jsou za zástupce Aves (v případě posledních dvou taxonů bez jakýchkoli kontroverzí) považováni hodně přes jedno století.
Osobně se ztotožňuji s třetím pohledem, který na DML (poněkud osaměle, musím přiznat) reprezentovala Evelyn Sobielski. Archeopteryga bych si v Aves ponechal a beze všeho zahrnul i deinonychosaury. Tím by se Aves stalo rozsahem ekvivalentní kladu dnes nazývanému Eumaniraptora. Vlastně bych šel o kousek dál a zahrnul ještě oviraptorosaury, abychom mohli mezi ptáky zahrnout všechno, co má na předních končetinách peří s uzavřeným praporem (= křídla). Jak ale bylo mnohokrát naznačeno výše, oviraptorosauři se nám s velkou pravděpodobností stejně dříve či později do eumaniraptorů přesunou, takže ekvivalence jmen Aves a Eumaniraptora platnosti zřejmě nepozbude. Neumím si představit lepší satisfakci pro všechny historické proponenty tzv. dinosaur-bird linku (tedy dinosauřího původu ptáků), než je zahrnutí tradičních skupin dinosaurů mezi ptáky.
Zdroje:
– Ne, protože letkami na zadních končetinách disponovali také konfuciusornitidi a dokonce ještě (někteří) protiptáci, přestože, jak ukázali Zhang & Zhou (2004a), jejich význam pro let už rychle mizel. Enantiornita se svazky peří na zadních končetinách popsali Zhang & Zhou (2004b), redukovaný stav už je tu nicméně dobře patrný: pera sice stále mají uzavřený prapor (na rozdíl od "opeřených kalhot" některých dnešních ptáků), oproti těm mikroraptorovým jsou ale velmi krátká a netvoří jedinou koherentní plochu podobnou křídlu. Navíc končí u kotníku, zatímco u deinonychosaurů pera byl peřím pokryt i ten. Zdá se ale, jakoby se od společného "slabě čtyřkřídlého předka" (kterého nejlépe reprezentují právě archeopterygidi) evoluce vydala dvěma různými směry: v deinonychosauří větvi bylo plachtění pomocí čtyř křídel zdokonaleno až do stavu reprezentovaného mikroraptorem, zatímco v avialanní větvi zadní pár křídel mizel spolu s tím, jak docházelo k přechodu od plachtění ke skutečnému, aktivnímu letu. Od těch taxonů, které Xu et al. (2011) vykryli jako nejbazálnější avialany (tedy od skanzoriopterygidů, jeholornise a sapeornise), ale čtyři křídla, pokud vím, známa nejsou. Sami autoři navíc upozorňují, že na těchto taxonech je toho podivného více. Více než deinonychosaurům se podobají oviraptorosaurům a trochu méně pak terizinosaurům. Některé z těchto podobností autoři vyjmenovávají: vysoká předčelistní kost; otvor pro nozdry posunutý po lebce nahoru; kost jařmová se svisle orientovaným výběžkem pro kontakt s kostí zaočnicovou (postorbitálem) a dlouhým výběžkem kontaktujícím kost čtverco-jařmovou (kvadratojugál); spodní čelist silně prohnutá nahoru s dolů mířícím předním koncem; a zvětšené přední zuby. Začíná nám to něco připomínat? Maryańska et al. (2002) už devět let zpátky navrhli, že oviraptorosauři by mohli na kladogramu stát mezi archeopterygem a konfuciusornisem, tedy přesně tam, kde teď stojí Jeholornis, Sapeornis a skanzoriopterygidi. Myšlenka na "avialanní status oviraptorosaurů", jak svou práci Maryańska s kolektivem nazvali, se dočkala podpory ze strany Bentona, který ji dokonce začlenil do své klasifikace ve třetí edici učebnice Vertebrate Paleontology, a čínského paleontologa Lü'a (který je znám mj. jako vedoucí autor popisu darwinoptera). Poté ovšem zapadla, a to prostě proto, že rozsáhlejší analýzy už její výsledky nezreplikovaly. Může být nový pohled na fylogenezi maniraptorů, který nám Xiaotingia poskytuje, pro Maryańskou a Lü'a satisfakcí?
Xu et al. (2011) to poměrně tvrdě zamítají. Zmiňují, že některé z těchto znaků zřejmě představují synapomorfie kladu (Therizinosauria + žijící ptáci), které deinonychosauři včetně archeopterygidů druhotně ztratili – to je např. případ vysoké, robustně stavěné lebky. Xu et al. (2011) a Witmer (2011) v populárně-naučném článku poukazují na její význam v souvislosti s loňskou prací, v níž se Zanno & Makovicky (2010) zabývali evolucí býložravosti u celurosaurů. Ukázali, že v každém z velkých kladů maniraptoriformů najdeme aspoň nějaké býložravé zástupce: ornitomimosauři, terizinosauři a oviraptorosauři byli býložraví všichni nebo téměř všichni, z alvarezsaur(o)idů to byla Shuvuuia, z troodontidů Jinfengopteryx a z bazálních avialanů (zase!) Jeholornis, Sapeornis (= Omnivoropteryx) a skanzoriopterygid Epidexipteryx. Jejich hlavním závěrem bylo, že společný předek všech maniraptoriformů byl býložravý, a všichni masožraví zástupci tohoto kladu tak museli ke svému způsobu obživy dojít druhotně. Z pohledu nynější fylogenetické hypotézy je ale zajímavé, že evidentně masožraví, ostrými zuby vybavení archeopterygidi byli v kladogramu, s nímž Zanno a Makovicky pracovali, výraznou anomálií: jejich potravní návyky se od všech jejich výše uvedených bazálně-ptačích kolegů lišily. Naopak je přibližovaly k troodontidům (mezi nimiž autoři našli jediný býložravý taxon, viz výše) a dromeosauridům, kteří se ukázali být jedinými výlučně masožravými maniraptoriformy (ačkoli u unenlagiinů mohlo jít i o všežravost či hmyzožravost). Z hlediska vývoje tvaru lebky a potravních návyků tedy dává nový stromek větší smysl než dosavadní hypotéza.
Archaeopteryx jako plachtící deinonychosaur. Kosterní rekonstrukce ve středu obrázku (a) je modifikována z Wellnhofera (2008). (b) zachycuje boční pohled na předočnicovou oblast desátého, termopolisského exempláře, s šipkami ukazujícími na dlouhý dopředný výběžek slzné kosti a velké promaxillární okno. (c) ukazuje z bočního pohledu přední půlku dolní čelisti, nesoucí hlubokou, dozadu se rozšiřující rýhu s řadou nutrientních otvůrků. (d) upozorňuje na průřez bočních konců vidličné kosti londýnského exempláře archeopteryga, mající tvar písmene L. Obrázek (e) zachycuje III. prst ruky berlínského exempláře při pohledu seshora, z nějž je patrné nepohyblivé spojení mezi 1. a 2. prstním článkem, označené šipkou. (f) je pravá stydká kost solnhofenského exempláře (wellnhoferie), kde šipka označuje zesílení kosti v její střední části. (g) dokumentuje z bočního pohledu pravou sedací kost termopolisského exempláře, která v distální části nese šipkami vyznačený obturátorový (vpravo) a trojúhelníkovitě tvarovaný posterodorzální (vlevo) výběžek. A konečně na obrázku (h) jsou vidět ze šikmého pohledu I. a II. prst na noze termopolisského exempláře. Zde šipky upozorňují na "dostřednou" orientaci palce (odlišnou od obrácené pozice u moderních ptáků) a rozšíření na distálním konci 2. prstního článku II. prstu. V detailu jsou záměrně zdokumentovány ty znaky, které spojují někdejšího "praptáka" s xiaotingií a dalšími deinonychosaury. Měřítko odpovídá 3 cm. (Zdroj: Xu et al. 2011: Figure 3)
Pozoruhodné také je, že Xu et al. (2011) explicitně odmítají nejen výsledky Maryańské a kolektivu, ale i loňskou studii vedoucího autora, podle níž jsou oviraptorosauři sesterskou skupinou skanzoriopterygidních avialanů (Xu et al. 2010). Autoři tvrdí, že v jejich analýze je pozice "mimo Paraves" daleko úspornější než uvnitř Avialae. V doplňkových datech je skutečně vidět, že nejúspornější ze všech stromů, které byly donuceny k odkrytí avialanních oviraptorosaurů, byly o 6 kroků delší než celkově nejúspornější strom; a ani v nich se oviraptorosauři neshlukovali právě se skanzoriopterygidy. (Mimochodem, mluvit o oviraptorosauří pozici "mimo Paraves" je tautologie: Paraves nemůže oviraptorosaury zahrnovat z definice, a kdyby skutečně o avialany šlo, Paraves by se prostě stalo sub-kladem Avialae, zatímco teď je tomu naopak.) Právě Xiaotingia ovšem ukázala, že Xu a spol. měli velmi dobrý důvod, když v loňském stromku šoupli archeopteryga mezi deinonychosaury. Že by neměli srovnatelně dobrý důvod pro podivnou pozici oviraptorosaurů? Tomu se nechce věřit. V současné analýze tato pozice možná není parsimonní, ale v celém textu studie jsou zmiňovány znaky, které se vyskytují ve dvou variantách: v jedné u dromeosauridů, troodontidů a archeopterygidů, v druhé u oviraptorosaurů, skanzoriopterygidů, jeholornise a "sapeornitidů". Zdá se tedy jenom rozumné, pokud by všichni nositelé jedné varianty tvořili klad, do nějž by nepatřili žádní nositelé varianty druhé. Je navíc pravděpodobné, že už teď se intenzivně pracuje na popisu nějakého převratného taxonu, který nám oviraptorosaury do avialanů postrčí. Tyto naděje pouze utvrzují nedávné náznaky z DML: Greg Paul, snad ještě v lehké euforii* z potvrzení své dávné hypotézy, připomněl skutečnost, že ve svém The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Paul 2010) navrhl oviraptorosaury jako druhotně nelétavé potomky "sapeornitidů"; na čež mu D. Marjanović odpověděl prostým "Stay tuned."
*Paulova euforie se manifestovala i jinak – konkrétně v návrhu, že terizinosauři by pro změnu mohli tvořit nelétavé potomky "jeholornitidů". Ostatní diskutéři mu dali jemně najevo, že zatímco s archeopterygidy a deinonychosaury měl zřejmě od začátku pravdu a dost možná se potvrdí i jeho loňská hypotéza o "sapeornitidech" a oviraptorosaurech (kterou ovšem, pokud vím, jako první navrhl Andrea Cau), tady jde o špatně podložený úlet. Které znaky sdílí terizinosauři s jeholornisem? Býložravost. Tedy přesně to, Zanno & Makovicky (2010) označili za pleziomorfii v rámci maniraptoriformů. Terizinosauři sice už byli označováni za podivnější věci, než druhotně nelétavé ptáky (a to i díky Paulovi, podle jehož studie z roku '84 šlo o přechodný článek mezi sauropodomorfy a ptakopánvými!), ale i kdyby pro jejich nelétavost existovala nějaká podstatná evidence (což, zdá se, neexistuje), nemusíme hned hledat mezi tou hrstkou dostatečně bazálních avialanů, kterou známe, jejich létavé předky. Je naprosto v pořádku, pokud bychom tohoto předka z fosilního záznamu neznali, zvláště u tak podivné a autapomorfické skupiny, jakou terizinosauři jsou. Paulův návrh trivializuje autorovu kdysi originální hypotézu do podoby "řekni, kterou skupinu maniraptoriformů vidíš jako druhotně nelétavou, a já si tipnu, kteří avialani jsou jejich předci".
4. Důsledky pro názvosloví
Všichni účastníci diskuze na Dinosaur Mailing Listu, která tentokrát byla opravdu rozsáhlá, se shodli na jednom: jméno Aves by už nemělo být založeno na archeopterygovi, jak tomu pod jeho dosud zřejmě nejoblíbenější definicí (Chiappe 1992) bylo. Kam ho ovšem přesunout? D. Marjanović už delší dobou navrhuje klad, kterému dnes říkáme Avialae: všechno, co je bližší vrabci než deinonychovi. Tam by patřila naprostá většina těch druhohorních dinosaurů, kteří byli nazýváni ptáky pod Chiappeho definicí (tedy enantiorniti, konfuciusornitidi, "sapeornitidi", Jeholornis). Skanzoriopterygidi možná ano, ale pokud se prokázala jejich blízkost oviraptorosaurům, kterou navrhli Xu et al. (2010), museli bychom jejich zahrnutí oželet, protože jedním z vnějších specifikátorů (tj. taxonů, na které jméno z definice nesmí být aplikováno) Marjanovićovy definice je i Oviraptor philoceratops. Celá definice je založena na předpokladu, že jsou-li systematici postaveni před takovou volbu, kterou jim dávají Xu et al. (2011) – tedy buď mít jak archeopteryga, tak deinonychosaury uvnitř Aves (včetně šestimetrového utahraptora a podobných monster), nebo naopak oba taxony z Aves vyloučit – rozhodnou se všichni radši pro vyřazení ikonického "praptáka".
Celý spor okolo archeopterygovy fylogenetické pozice samozřejmě pouze nahrává zástancům crown-clade definice jména Aves, podle nichž bychom neměli za ptáky označovat nic jiného, než potomky posledního společného předka žijících ptáků, tedy např. pštrosa a vrabce. (Zastánci crown-clade definice většinou namítají, že vernakulárním jménem "ptáci" si můžeme označovat, co jen chceme; jen bychom tomu neměli říkat formálním jménem Aves. Domnění, že význam obou jmen lze v poklidu oddělit, považuji spolu se spoustou dalších autorů – včetně Chiappeho a Marjanoviće – za naivní. Donutit portugalské a španělské autory, aby pro ně byl Jeholornis zástupcem aves, ale nikoli Aves, by zřejmě nebylo snadné.) To je ovšem extremistický postoj, který by narušoval dlouhou historickou tradici. Archaeopteryx, Hesperornis a Ichthyornis jsou za zástupce Aves (v případě posledních dvou taxonů bez jakýchkoli kontroverzí) považováni hodně přes jedno století.
Osobně se ztotožňuji s třetím pohledem, který na DML (poněkud osaměle, musím přiznat) reprezentovala Evelyn Sobielski. Archeopteryga bych si v Aves ponechal a beze všeho zahrnul i deinonychosaury. Tím by se Aves stalo rozsahem ekvivalentní kladu dnes nazývanému Eumaniraptora. Vlastně bych šel o kousek dál a zahrnul ještě oviraptorosaury, abychom mohli mezi ptáky zahrnout všechno, co má na předních končetinách peří s uzavřeným praporem (= křídla). Jak ale bylo mnohokrát naznačeno výše, oviraptorosauři se nám s velkou pravděpodobností stejně dříve či později do eumaniraptorů přesunou, takže ekvivalence jmen Aves a Eumaniraptora platnosti zřejmě nepozbude. Neumím si představit lepší satisfakci pro všechny historické proponenty tzv. dinosaur-bird linku (tedy dinosauřího původu ptáků), než je zahrnutí tradičních skupin dinosaurů mezi ptáky.
Zdroje:
- http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00392.html
- http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00384.html
- http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00393.html
- Agnolín FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
- Chiappe LM 1992 Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi and the avian affinities of the Late Cretaceous Avisauridae. J Vert Paleont 12(3): 344–50
- Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–9
- Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs Cal Acad Sci 8
- Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
- Longrich NR 2006 Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32(3): 417–31
- Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
- Marjanović D 2006 The ivory tower: How can we win the necessary acceptance for phylogenetic nomenclature? In: Second Meeting of the International Society for Phylogenetic Nomenclature. New Haven: Yale Univ, unnumbered abstract
- Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
- Mayr G, Pohl B, Peters DS 2005 A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483–6
- Osborn HF 1924 Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. Am Mus Novit 144: 1–12
- Ostrom JH 1969 Osteology of Deinonychus antirrhopus, an unusual theropod from the Lower Cretaceous of Montana. Peabody Mus Nat Hist Bull 30: 1–165
- Ostrom JH 1976 Archaeopteryx and the origin of birds. Biol J Linn Soc 8: 91–182
- Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p
- Paul GS 1996 Complexities in the evolution of birds from predatory dinosaurs: Archaeopteryx was a flying dromaeosaur, and some Cretaceous dinosaurs may have been secondarily flightless. Abstract #15 in Society of Avian Paleontology and Evolution, 4th International Meeting, Program and Abstracts. Washington DC
- Paul GS 2010 The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton Univ Press. 320 p
- Thulborn RA, Hamley TL 1982 The reptilian relationships of Archaeopteryx. Aust J Zool 30: 611–34
- Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58
- Wellnhofer P 2008 Archaeopteryx: Der Urvogel von Solnhofen. Munich: Friedrich Pfeil. 265 p
- Witmer LM 2011 An icon knocked from its perch. Nature 475(7357): 458–9
- Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
- Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
- Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
- Zanno LE 2009 A taxonomic and phylogenetic reevaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Theropoda): Implications for the evolution of Maniraptora. PhD dissertation, The University of Utah. 346 p
- Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108: 232–7
- Zhang F-C, Zhou Z-H 2004a Leg feathers in early birds and their implications. 69 in Buffetaut E, Le Loeuff J, eds. Abstracts of Papers, Sixth International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. France: Quillan
- Zhang F-C, Zhou Z-H 2004b Leg feathers in an Early Cretaceous bird. Nature 431(7011): 925
- Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-8
- Zhou Z-H, Zhang F-C 2003 Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. Naturwiss 90(5): 220–5
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.