<i>Avolatavis</i> tax. nov. a fylogeneze Pan-Psittaciformes: papoušci byli původně dravci a prodělali složitý vývoj chápavé nohy

    Pokud o nějaké nové práci nedokážu napsat do dvou měsíců od jejího vydání, většinou o ní už nenapíšu vůbec. Tentokrát však udělám výjimku: studie Ksepky & Clarke (2012) o vymřelých papoušcích byla sice v Journal of Vertebrate Paleontology publikována už 29. února (hned vedle další Ksepkovy studie o tučňácích), připadá mi ale příliš zajímavá na to, abych ji na blogu zcela opomněl. Přál bych si vídat takto kvalitních prací ještě více.

1. Úvod: proč se zajímat o papoušky

    Důvodů je samozřejmě celá spousta. Krom těch banálních (je to velká skupina ptáků, kteří jsou navíc často hezky barevní) se najde i celá řada dobrých. Papoušci mají zcela unikátní anatomii lebky (Zusi 1993), která je u všech zástupců stejná bez ohledu na obývané prostředí, geografický výskyt či přesné složení potravy. Do extrému je v ní dovedena typická ptačí schopnost lebeční kineze, tj. pohyblivost zobáku oproti zbytku hlavy (Paul 2002); a zahrnuje zváštní čelistní sval, který nikde jinde nenajdeme (Zusi 1993). Papouščí čelisti jsou vůbec zajímavé – aby také ne, když dovedou louskat ořechy, které člověk nerozbije bez kladiva. Tito ptáci také mají překvapivě spletitou vnitřní fylogenezi, kterou sice v posledních letech uspokojivě rozřešily molekulární studie, ovšem do podoby, která absolutně nepřipomíná staré klasifikace. Tento fakt odráží skutečnost, že papoušci mají za sebou překvapivě dlouhou evoluční historií, sahající snad až 80 milionů let zpět (Wright et al. 2008).
    Snad nejzajímavější jsou ale objevy posledních let, které konečně umožnily pevně usadit papoušky v rámci ptačí fylogeneze; něco, co se ornitologům dlouho nedařilo. Výsledky jsou ale šokující. Sesterský vztah s pěvci (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011) sice nebyl ani v nejmenším očekáván, stále by ale docela dával smysl – pěvci konec konců s papoušky sdílí schopnost vokálního učení (však jsou po ní i pojmenováni), a tato skutečnost může být zásadní pro další výzkum evoluce obou skupin (Barker 2011). Jenže výsledná skupina zahrnující jak papoušky, tak pěvce, kterou Suh et al. (2011) pojmenovali Psittacopasserae, je v sesterském vztahu ještě bizarnějším. Tytéž fylogenomické analýzy, které odkrývají Psittacopasserae, totiž zároveň ukazují, že nejbližšími žijícími příbuznými tohoto kladu jsou draví sokoli a poštolky, kteří naopak nemají nic společného s orly, supy, jestřáby a krahujci. Pro ty z nás, kteří nemáme problém splést si motáka kropenatého a raroha prériového, je zpráva, že druhý dravec je ve skutečnosti blíže příbuzný pestrobarevným loriům a neškodným andulkám, jemně řečeno překvapivá. Zřejmě to tak ale opravdu je: příbuzenský svazek papoušků, pěvců a sokolovitých (nazývaný Eufalconimorphae) potvrzují jak studie desítek jaderných lokusů (Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011), tak i fylogeneticky velmi cenných "skákajících genů" (Suh et al. 2011).
    Šlo by jen o zajímavou kuriozitku, kdyby tento objev neměl rozsáhlé implikace pro papouščí evoluční historii. Draví sokolovití totiž v rámci převážně býložravých či hmyzožravých eufalkonimorfů nejsou žádnou podivnou deviací; naopak právě oni podle všeho nejvěrněji odrážejí podobu společného předka všech tří extrémně odlišných skupin. Sesterskou skupinou eufalkonimorfů jsou totiž zřejmě seriemy, které – ač všežravé – mají nezpochybnitelnou historii vrcholových predátorů: proslulí "hrůzoptáci" forusrakoidi byli ze všech žijících ptáků nejblíže příbuzní právě jim. Půjdeme-li na kladogramu ještě o jeden uzel hlouběji, narazíme na podivné seskupení tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, sovami, jestřábovitými a jejich příbuznými (souhrnně nazývanými Accipitriformes) a kondory. Pro nás je ale důležité to, že na bázi této rozmanité skupiny opět stojí dravci: kondoři, akcipitriformové a sovy. Buď tedy linie jestřábů a sov, linie seriem a linie sokolů přešly na dravý způsob života každá samostatně, nebo jej zdědily od společného předka. Druhá možnost je úspornější; znamená však, že papoušci (a pěvci) se museli na ořechy, hmyz a plody přeorientovat až druhotně. Tuto hypotézu podporuje i fakt, že v kmenové linii papoušků* nalézáme "raptoriální" taxony, nesoucí řadu povrchních podobností s jestřáby či sovami. A zde se konečně dostávají na řadu Ksepka & Clarke (2012).

*Vydáváme-li se mezi fosilie, můžeme pojem "papoušci" aplikovat na dvě odlišné skupiny. Ta první zahrnuje všechny žijících papoušky, jejich posledního společného předka a všechny (i vymřelé) potomky tohoto předka: nazýváme-ji Psittaciformes a skládá se z kakapovitých (Strigopidae), kakaduovitých (Cacatuidae) a papouškovitých (Psittacidae). Patří-li nějaká fosilie do této skupiny, můžeme si být jistí, že co platí pro všechny žijící papoušky, platilo i pro ni. Alternativou je nazývat papoušky všechny ptáky, kteří jsou (nebo byli) blíže příbuzní Psittaciformes než jakémukoli jinému žijícímu taxonu. Taková skupina se nazývá Pan-Psittaciformes a obsahuje všechno, co obsahovala skupina předchozí; krom toho však i něco navíc. A právě tohle "něco navíc" nazýváme papouščí kmenová linie (angl. "stem group" – jejím zástupcům se může říkat třeba "stem-parrots", česky tedy asi "prapapoušci"): to, co platí pro dnešní papoušky, nemusí nutně platit zde.

2. Papouščí fosilní záznam

    Ksepka a Clarke začínají zeširoka: přehledem fosilního záznamu celé skupiny. Krom podivné mandibulární symfýzy neexistují žádné doklady pro výskyt papoušků před K/Pg rozhraním, a i tato sporná fosilie nejspíše patří oviraptorosaurům (viz loňskou diskuzi na DML). Co se kenozoických nálezu týče, ještě Olson (1985) považoval fosilní záznam papoušků za mimořádně slabý dokonce i na poměry moderních ptáků, od té doby se však mnoho věcí změnilo. Popsány byly celé nové skupiny: Quercypsittidae s 2 podtaxony, Halcyornithidae s 6 podtaxony, nepojmenované fosilie z London Clay Formation, zřejmě náležejících k několika odlišným taxonům (Mayr & Daniels 1998; Mayr 2009), a Psittacopes z proslulého německého Messelu. Tito ptáci sdílí s žijícími papoušky různé množství apomorfií: halcyornitidi už např. disponují zygodaktylní nohou (v níž dva prsty směřují dopředu a dva dozadu – pro šplhavé ptáky jde o ideální uspořádání, které se nezávisle objevilo také u myšáků či šplhavců), postrádají však ještě typický specializovaný zobák. To Psittacopes a kersýpsittidi mají k dnešním papouškům blíž, ale stále ještě postrádali některé jejich typické znaky. Zobák už měl sice krátkou a robustní horní část zobáku, která však ještě nebyla tak silně zahnutá dolů, a ani dolní čelist ještě nebyla tak hluboká a krátká. Spolu s primitivními znaky běháku to naznačuje, že Psittacopes se krmil jiným způsobem, než který známe od dnešních papoušků – ti si totiž pomocí nohou podávají potravu do zobáku, a obě části těla tak propojili do jediného funkčního komplexu, který Psittacopes ještě neměl (Mayr 2009). U kersýpsittidů jsou podobné odhady ekologie těžší, neboť je známe jen z postkraniálních koster. Tyto taxony možná ukazují, že paleogénní prapapoušci obývali jiné niky než jejich dnešní příbuzní; rozhodně ale nejde o dravce.
    Ty do papouščí kmenové linie dodalo až přehodnocení některých fosilií, které byly dříve spojovány s jinými skupinami. Snad nejpřekvapivější bylo, když mezi prapapoušky skončil Messelastur. Tento podivný pták z německého eocénu byl nejprve s určitými výhradami přiřazen k jestřábovitým (Peters 1994), aby jej následně Mayr (2005) proměnil v "přechodný článek" mezi denními dravci a sovami. Zatímco příbuznost obou skupin se předpokládala už v 19. století, Mayrova šílená hypotéza kladla sovy dovnitř denních dravců, blíž k jestřábům, než měli mít třeba hadilovové nebo kondoři. Messelastur v tom hrál důležitou úlohu: Mayr (2005) spatřoval v jeho běháku a tibiotarzu soví apomorfie, zatímco lebka připomínající sokoly měla být pleziomorfická. Fylogenetická analýza jeho úsudek podpořila a messelastura (společně s o něco menším taxonem Tynskya – souhrnně jsou oba ptáci nazýváni Messelasturidae) zařadila do kmenové linie sov. O čtyři roky později však Mayr (2009) svůj názor změnil nečekaným směrem: zaznamenal četné podobnosti mezi messelasturidy a halkyornitidy, přičemž papouščí znaky halkyornitidů evidentně přebíjejí soví znaky messelasturidů. Kompletní kostra messelastura tento závěr potvrdila (Mayr 2011); jeho zobák s hákovitou špičkou a pařáty současně nikoho nenechají na pochybách, že tenhle papoušek byl dravcem. Zatím posledním přírůstkem do papouščí kmenové linie je Vastanavis, špatně známá indická skupina s polo-zygodaktylní nohou (Mayr et al. 2010), o jejímž přesunu jsem něco málo napsal i tady na blogu.

Vlevo: lebka fosilního papouška Messelastur gratulator (A) v porovnání s lebkou poštolky obecné Falco tinnunculus (C). Podobnosti je těžké přehlédnout. (no) výběžek pod zadním koncem kosti jařmové, (psu) nadočnicový výběžek. Bílé šipky ukazují na spodní čelist, která se Mayrovi ve srovnání s dravými ptáky zdála neobvykle vysoká – na papouščí poměry ale nejde o nic neobvyklého. Měřítko odpovídá 1 cm. Vpravo: kladogram zobrazující fylogenetické vztahy mezi papoušky (na obrázku zastoupenými nestorem kea), pěvci (zebřička pestrá) a sokolovitými, jak byly zrekonstruovány na základě sdílení retropozonových inzercí (šedé kuličky nad větvemi). (Modifikováno z Mayr 2005: Figure 1 a Suh et al. 2011: Figure 1)

3. Avolatavis tax. nov.

    Ksepka & Clarke (2012) nicméně dva měsíce zpátky přidali k Pan-Psittaciformes ještě jeden taxon. Pochází z raně eocénních vrstev severoamerické Green River Formation, které tehdy vytvářely systém sladkovodních jezer obklopených nížinnými lesy. Takové prostředí je ideální po fosilizaci, takže z Green River známe ekologicky i fylogeneticky velice rozmanitou ptačí faunu (Ksepka & Clarke 2010a), která zahrnovala i několik prapapoušků: messelasturida Tynskya a dva taxony halkyornitida Cyrilavis. Čtvrtý zástupce této skupiny, kterého popisují Ksepka a Clarke, je znám z artikulované kostry zahrnující pánev, ocasní obratle, kompletní levou nohu a přírodní odlitek nohy pravé. Vztyčení nového taxonu podporuje jedinečný odvozený znak v podobě vejčitého hrbolku na bázi kladky (trochlea) druhé nártní kosti. Fosilní papoušek dostal promyšlené jméno Avolatavis tenens: prenomen je odvozen z latinského "avolare" (odletět) a naráží na skutečnost, že tito ptáci ze Severní Ameriky po eocénu zcela vymizeli, zatímco přívlastek je příčestím od slovesa "držet" a odkazuje na zygodaktylní stavbu nohy.
    Zařazení avolatavise k papouškům podporuje několik znaků. Krom typických proporcí prstních článků na noze jde i o zavalitý běhák, který fylogenetická analýza (viz níže) optimizuje coby synapomorfii celého kladu Pan-Psittaciformes. Zygodaktylní noha je méně jistým znakem, neboť (jak je zmíněno výše) papoušci nejsou zdaleka jediní ptáci, kteří takovým uspořádáním prstů disponují. Mimořádně zajímaví je v tomto ohledu např. skupina po tomto rysu dokonce pojmenovaná, Zygodactylidae z evropského oligocénu a miocénu. Jediná dosud provedená fylogenetická analýza ji zařadila do kmenové linie pěvců (Mayr 2008), což otevírá možnost, že by zygodaktylní noha původně necharakterizovala pouze papoušky, ale klad Psittacopasserae jako celek (Mayr 2009). Avolatavis ale k zygodaktylidům nepatří, jak potvrzuje již zmiňovaný podsaditý běhák a zkrácené proximální prstní články. S nejvyšší pravděpodobností nemá nic společného ani s rovněž zygodaktylním eurofluvioviridavisem, což Ksepka a Clarke usuzují opět především na základě krátkých prstních článků.
    Pokud jde o anatomii, Avolatavis disponuje 7 volnými ocasními obratli (volný v tomto smyslu znamená "nezačleněný do pygostylu"), zatímco většina žijících papoušků jich má jen 5. Od svých nynějších příbuzných jej dále odlišuje mohutnost prstů na noze: všechny vypadají v zásadě stejně, kdežto recentní papoušci mají třetí i čtvrtý prst podstatně robustnější než ten druhý. Pánev oproti tomu vykazuje některé rysy typické pro všechny zástupce Pan-Psittaciformes (tedy pro dnešní papoušky i jejich kmenovou linii), jako je např. kyčelní kost nedokonale přirostlá ke srostlým křížovým obratlům. Opakovaně zmiňovaný krátký, zavalitý běhák je u avolatavise ještě poměrně gracilní oproti tomu, co pozorujeme např. u dnešních kakaduů nebo amazoňanů. Je také patrné, že proximální otvůrek pro vyživující cévy na boční straně běháku se nachází daleko proximálněji (tedy blíž holeni) než analogický otvůrek na vnitřní straně běháku. U žijících papoušků, vastanavise a kersýpsitty je tomu stejně, zatímco jiní prapapoušci tento rys nevykazují; zajímavá je ale hlavně skutečnost, že totéž lze pozorovat u sokolů. Možná by tedy mohlo jít o morfologickou synapomorfii Eufalconimorphae. (Ne že bychom o několika takových už nevěděli – v Jollieho pracích o anatomii dravých ptáků [Jollie 1976–7] se jich skrývá hned několik, a Darren Naish jich nedávno pár vyjmenoval na Tetrapod Zoology.)

Pařáty nového fosilního papouška avolatavise. Zkratky: (fl) příruba na bočním konci hypotarzu, (fvd) distální vaskulární foramen, (fvpl) boční proximální vaskulární foramen, (fvpm) proximální vaskulární foramen na vnitřní straně nohy, (gr) žlábek na kladce druhého metatarzálu, (tb) hrbolek u báze druhého metatarzálu, (tr) odlomená báze příruby nebo přídatné kladky (trochlea accessoria) čtvrtého metatarzálu. (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 3)

4. Fylogeneze

    Stejně jako u tučňáků (Ksepka & Clarke 2010b), i zde Dan Ksepka a Julia Clarke prezentují fylogenetickou analýzu založenou na kombinovaných datech z genů a morfologie. Už minule jsem psal, že mi to připadá jako skvělý nápad. Zrovna v případě ptáků jsou konflikty mezi molekulami a morfologií docela ostré (byť práce Geralda Mayra ukazují, že i zde jde především o konflikty intramolekulární a intramorfologické) a pokud budeme fylogenetický vztah fosilií vůči žijícím taxonům testovat jen pomocí morfologie, dostaneme pravděpodobně mezi žijícími taxony takové vztahy, které molekuly celou svou vahou odmítají – a to by nemělo být ignorováno. Vezměme si třeba výše uvedenou historii messelastura. Je hezké, že ho analýza našla vedle sov; jenže celý klad (sovy + Messelasturidae) se pak na tomtéž stromku ocitl vedle skupiny (jestřábovití + sokolovití). A žádná, absolutně žádná molekulární analýza nikdy nedokázala odkrýt sesterský vztah mezi jestřáby a sokoly, pokud ji k tomu tedy autoři natvrdo nepřinutili. A jak už jsem napsal výše, Jollie považoval podobnosti těchto dvou skupin dravců za konvergentní už v 70. letech čistě na základě morfologie. Pokud tedy strom obsahuje takto nedůvěryhodná seskupení, můžeme věřit tomu, že zrovna pozici fosilií odhadl správně? Zahrnutí molekul umožňuje se těmto pochybnostem vyhnout.
    Ksepka & Clarke (2012) proto k 105 morfologickým znakům přidali ještě sekvence cytochromu b (mitochondrie), RAG 1 (jádro) a spindlinu, genu z ptačích pohlavních chromozomů (v tomto případě z chromozomu Z), který už dříve využili k rozřešení papouščí fylogeneze de Kloet & de Kloet (2005). Taxon sampling dále zahrnuje 8 žijících papoušků, zastupujících všechny hlavní klady (kakapovité, kakaduovité i papouškovité), a 11 fosilních zástupců Pan-Psittaciformes. Dataset není zcela nový: přišli s ním už Ksepka et al. (2011) a nyní byl pouze rozšířen o 3 OTUs (Messelastur, Vastanavis, Avolatavis) a 4 morfologické znaky. Autoři objasňují volbu kódování: messelasturidní Tynskya byla vynechána, jelikož její holotyp (ač téměř kompletní) je tak poškozený, že z ní lze relevantní znaky vytáhnout jen velmi těžko, a Vastanavis byl zastoupen jediným OTU slepeným dohromady ze známých exemplářů V. eocaena a běháků, které Mayr et al. (2010) přiřadili k "V. sp". Autoři však vyzkoušeli i to, jaký efekt bude na analýzu mít, pokud pro vastanavise nakódují pouze ty znaky, které je možné zjistit z materiálu V. eocaena. Konečně jako outgroup byli použiti pěvci, sokolovití a myšáci: první dvě skupiny klade do blízkosti papoušků fylogenomika, tu třetí morfologie zadních končetin, jaderný gen ZENK a kombinovaná analýza mitochondriálních sekvencí a 9. intronu PEPCK (Cracraft et al. 2004). Není bez zajímavosti, že samotný 9. intron PEPCK dá opět dohromady papoušky s pěvci (Sorenson et al. 2003).
    Výsledky se celkem shodují s tím, co loni odhalili s první verzí této matrice Ksepka et al. (2011). Rozbor byl opět proveden neváženou parsimonií a vyprodukoval 3 nejúspornější stromy, které se lišily jedině vnitřní strukturou halkyornitidů. Vztahy mezi žijícími papoušky byly rozřešeny bez polytomií a kupodivu se na nich shodla kombinovaná i čistě morfologická analýza: jediná věc, kterou morfologie nebyla schopna odhalit, je sesterský vztah amazoňanů (Amazona) a papouška patagonského (Cyanoliseus). Zcela se shodují také s tím, co odkryli Wright et al. (2008) a Schweizer et al. (2010) na základě vícero jaderných lokusů. V kmenové linii je novinkou skupina sjednocující halkyornitidy, vastanavise a messelastura, sjednocený dvěma znaky. Ten první z nich může být pleziomorfický (je znám od řady vymřelých moderních ptáků a dokonce i od ichtyornise), navíc je v rámci Pan-Psittaciformes homoplastický. Druhý znak – krátký medianoplantární hřeben na běháku – už se zdá být spolehlivější, přestože jistou míru homoplazie vykazuje taky. V rámci tohoto nového kladu je na nejbazálnější pozici odkryt Vastanavis. Mayr et al. (2010) jeho pozici sice nedokázali rozřešit, navrhli však, že by mohlo jít o nejbazálnějšího zástupce Pan-Psittaciformes vůbec. Ksepka & Clarke (2012) mu dávají za pravdu: přesunout jej na tuto pozici vyžaduje jen 1 krok navíc a Vastanavis se druží k halkyornitidům a messelasturovi jen tehdy, pokud zahrneme kódování z V. sp. K přesnějšímu určení vastanavisovy pozice budou podle autorů potřeba další fosilie.

Striktní konsenzus 3 nejúspornějších stromů vzešlých z kombinované úspornostní analýzy 105 morfologických znaků, 2 jaderných a 1 mitochondriálního genu. Index rozkladu (udávající, kolik kroků navíc je nutné k tomu, aby daná větev ze stromu zmizela) pro celý dataset je zobrazen nad větví, index rozkladu pro morfologickou analýzu pod ní. Klad, který má pod větví číslo 0, byl jako jediný odhalen pouze v kombinované analýze. Žijící papoušci ("Crown clade Psittaciformes) zahrnují odshora dolů nestora kako, kakadu žlutolícího, kakadu černého, amazoňana pomoučeného, papouška patagonského, andulku vlnkovanou, loriho novoguinejského a loriho mnohobarvého. (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 4)

    V souladu s předchozími studiemi analýza odhalila klad složený z žijících papoušků, taxonů Quercypsitta, Psittacopes a nepojmenované fosilie z London Clay Formation, stejně jako tomu bylo v analýzách Mayra a Danielse (1998) a Mayra a spol. (2010). Ten podporuje celkem 5 odvozených znaků, jejichž přítomnost ale nelze ověřit u všech zahrnutých taxonů: od kersýpsitty známe jen dva a od avolatavise, který sem také spadá, dokonce jen jeden – konec konců, máme z něj jen pánev a nohu. Sesterský vztah avolatavise a kersýpsitty je podpořen jedinou synapomorfií: dobře vyvinutým zářezem na kladce druhého metatarzálu.

5. Diverzita a evoluce papouščí kmenové linie

    Autoři poznamenávají, že s rozeznáním avolatavise se stali papoušci (či lépe řečeno jejich total klad Pan-Psittaciformes) jednou z nejrozmanitějších skupin, jaká je v ptačí fauně souvrství Green River zastoupena. Zároveň však není nejrozšířenější: pouze jediný prapapoušek (Cyrilavis colburnorum) je znám z více než jednoho exempláře, zatímco jiní ptáci z téhož souvrství, jako je třeba zástupce kmenové linie fregatek Limnofregata, jsou zastoupeny i více než 10 jedinci.
    Morfologie nohy naznačuje, že Avolatavis uměl velmi dobře šplhat po stromech: stejně jako u dnešních arboreálních ptáků jsou i na jeho noze nejdelšími prstními články ty předposlední (Hopson 2001). Ksepka a Clarke připomínají, že absence tohoto znaku ale nemusí nutně znamenat, že schopnost pohybovat se ve větvích ptákovi chyběla, neboť dnešní nelétavý kakapo (Strigops) umí lézt po stromech docela dobře, ač tyto proporce prstních článků nevykazuje. Evoluce prstů na nohou však musela být u papoušků docela komplikovaná: už bylo řečeno, že Avolatavis má všechny prsty zhruba stejně robustní (a Psittacopes i messelasturidi jsou na tom stejně), zatímco u žijících papoušků a halkyornitidů jsou prsty III a IV znatelně mohutnější. Autoři navrhují, že k této modifikaci skutečně došlo dvakrát nezávisle na sobě; snad mohla zlepšovat úchop. Stejně komplexní historii mají i první metatarzál nacházející se na vnitřní straně nohy (přítomný u messelasturidů a žijících papoušků, ale nikde jinde) a zkrácení proximálních prstních článků, které opět prokazatelně souvisí s úchopem (Hopson 2001; druhotně ztraceno u psittakopese). Autoři svou práci uzavírají s tím, že evoluce moderních papoušků zahrnovala složitou sérii znakových transformací.

Alternativní hypotézy o příbuzenských vztazích v rámci Pan-Psittaciformes a evoluci jednotlivých znaků souvisejících s papouščí chápavou nohou. (A) výsledky analýzy Ksepky a Clarke, (B) fylogeneze preferovaná Mayrem a spol. (2010), s avolatavisem dosazeným na základě výsledků Ksepky a Clarke. Čísla odkazují na znakové stavy v datové matrici, kterou Ksepka & Clarke (2012) do své studie zařadili, a znamenají: (81:1) první metatarzál přesunutý na vnitřní stranu běháku; (89:2) plně vyvinutá trochlea accessoria na čtvrtém metatarzálu; (92:1) třetí a čtvrtý prst robustní, druhý gracilní; (93:0) proximální prstní články skoro stejně dlouhé jako ty předposlední (druhotná změna z výrazně zkráceného stavu, který je pro Pan-Psittaciformes charakteristický). (Zdroj: Ksepka & Clarke 2012: Figure 5)

Zdroje:

• Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
• Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds.Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
• de Kloet RS, de Kloet SR 2005 The evolution of the spindlin gene in birds: sequence analysis of an intron of the spindlin W and Z gene reveals four major divisions of the Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 36: 706–21
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Hopson JA 2001 Ecomorphology of avian and nonavian theropod phalangeal proportions: implications for the arboreal versus terrestrial origin of bird flight. 211–35 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven (CT): Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Jollie M 1976–1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes. Evol Theory 1: 285–98, 2: 285–300, 3: 1–141
• Ksepka DT, Clarke JA 2010a New fossil mousebird (Aves: Coliiformes) with feather preservation provides insight into the ecological diversity of an Eocene North American avifauna. Zool J Linn Soc 160: 685–706
• Ksepka DT, Clarke JA 2010b The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bull Am Mus Nat Hist 337: 1–77
• Ksepka DT, Clarke JA 2012 A new stem parrot from the Green River Formation and the complex evolution of the grasping foot in Pan-Psittaciformes. J Vert Paleont 32(2): 395–406
• Ksepka DT, Clarke JA, Grande L 2011 Stem parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a combined phylogeny of Pan-Psittaciformes. J Paleont 85: 835–54
• Mayr G 2005 The postcranial osteology and phylogenetic position of the middle Eocene Messelastur gratulator Peters, 1994—a morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45
• Mayr G 2008 Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon Zygodactylus based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44
• Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes). J Syst Palaeont 9(1): 159–71
• Mayr G, Daniels M 1998 Eocene parrots from Messel (Hessen, Germany) and the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, England). Senck Lethaea 78(1/2): 157–77
• Mayr G, Rana RS, Rose KD, Sahni A, Kumar K, Singh L, Smith T 2010 Quercypsitta-like birds from the early Eocene of India (Aves, ?Psittaciformes). J Vert Paleont 30(2): 467–78
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p
• Peters DS 1994 Messelastur gratulator n. gen. n. sp., ein Greifvogel aus der Grube Messel (Aves: Accipitridae). Cou Forsch-Inst Senck 170: 3–9
• Schweizer M, Seehausen O, Güntert M, Hertwig ST 2010 The evolutionary diversification of parrots supports a taxon pulse model with multiple trans-oceanic dispersal events and local radiations. Mol Phylogenet Evol 54(3): 984–94
• Sorenson MD, Oneal E, García-Moreno J, Mindell DP 2003 More taxa, more characters: the hoatzin problem is still unresolved. Mol Biol Evol 20(9): 1484–98
• Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
• Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50
• Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56
• Zusi RL 1993 Patterns of diversity in the avian skull. 391–437 in Hanken J, Hall BK, eds. The Skull Vol. 2: Patterns of structural and systematic diversity. Chicago: Univ Chicago Press