Pterosauří abstrakty k 28.6.2012

    Pterosaury jsem na blogu dlouho zanedbával, stejně jako přehledy nových abstraktů paleontologických a ornitologických studií – poslední je z konce února. Také zde poslední dobou dominovaly velice dlouhé články, takže je čas na nějaký krátký oddech.

    První z nových studií je na webu dostupná už něco málo přes dva měsíce, ale jelikož je i k dnešnímu datu stále ve fázi online preprintu, doufám, že není pozdě o ní napsat. Zajímavá je spíše z hlediska tafonomie a šlo by říct, že se zabývá bakteriemi právě tolik jako pterosaury. Pinheiro a kolektiv v ní totiž hlásí objev lebky pterosaura z kladu Tapejaridae, který byl blízce příbuzný gigantickým svrchnokřídovým azhdarchidům (je jejich sesterskou skupinou v rámci Azhdarchoidea) a který je charakteristický především bizarně tvarovanými, často velice rozměrnými lebečními hřebeny. Lebka pochází z brazilského souvrství Crato, které patří mezi tzv. Lagerstätten – lokality s vysokou kvalitou prezervace. (Jedním z nejznámějších příkladů je bavorský Solnhofen, který byl po více než jedno století prakticky jediným zdrojem informací o rané evoluci ptáků.) Proto se dochovala nejen kostěná část hřebenu, ale jeho obrys za života zvířete, tj. včetně měkkých tkání, které kost obklopovaly. Nejsou to však samotné měkké tkáně hřebene, které fosilizovaly, ale bakteriální biofilm, který je nahradil. Podle autorů pterosauří mršina klesla na dno laguny, vystlané "kobercem" z bakterií, které se zasloužily o její rozklad. Fosilizace těchto bakterií mohla být hlavní příčinou toho, proč se v Crato tak dobře uchovávají měkké tkáně.

    Druhá práce je rovněž ve fázi "in press", avšak v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica, který k takovým studiím umožňuje volný přístup. Hyder a spol. se v ní zabývají ptakoještěřím pánevním pletencem – částí těla, která je naprosto zásadní z hlediska biomechaniky a která nese spousty fylogeneticky informativních znaků, jež jsou však většinou přehlíženy. Důvodem je, že pterosauří pánve byly často nacházeny bez zbytku kostry nebo jen s několika dalšími nediagnostickými kostmi. V posledních letech ale byly popsány pánve i od kompletnějších exemplářů, náležejících k validním, pojmenovaným taxonům, a tím se začaly lepšit i naše znalosti pterosauří pánevní anatomie.
    Autoři zmiňují, že ačkoli máme několik úžasných, trojrozměrně dochovaných pterosauřích pánví, většina je dochována tak, že lze prozkoumat buď jen horní, nebo jen dolní stranu, zatímco nejvíc informací uchovává strana boční. Proto se rozhodli zaměřit jen na kompletní pánve uchované z bočního pohledu. Hyder s kolektivem jednotlivé pánevní morfotypy namapovali na kladogram z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009) – ten si vybrali proto, že údajně poskytuje nejspolehlivější fylogenetickou hypotézu o příbuzenstvích v rámci pterosaurů. Na podporu tohoto tvrzení jsou citováni Andres (2007) a Unwin & Lü (2010) – škoda, že první citace odkazuje na ústní prezentaci z konference Flugsaurier, z níž je dostupný už jen abstrakt. (Druhá je pak skoro úplně irelevantní – implikace darwinoptera pro pterosauří fylogenezi zde na dvou stránkách diskutují autoři původního darwinopterova popisu). Osobně mi jako spolehlivější připadají fylogeneze Andrese, který nejprve analyzoval pterodaktyloidy (Andres & Ji 2008), posléze jejich parafyletickou doplňkovou skupinu, "ramforynchoidy" (Andres et al. 2010), aby posléze ve své dizertaci oba datasety spojil do jednoho, doplnil a představil tak vůbec nejrozsáhlejší pterosauří fylogenetickou analýzu vůbec (Andres 2010)*, kterou ve formálně publikované studii nedávno využili Butler et al. (2011). Se 100 ingroup taxony a 183 morfologickými znaky je podstatně rozsáhlejší než dataset Lü'a a spol. (56 ingroup taxonů, 117 znaků). Andres si také dává záležet na sjednocování konfliktních datasetů, takže přebíral znaky jak z Kellnerovy matrice a jejích updatů ze strany Wanga, tak i z matrice Unwina a jejích aktualizovaných verzích od Lü'a. Podle Hydera a spol. však všechny ostatní datasety vyžadují v pánevní anatomii více homoplazií, než je nezbytně nutné, a proto tuto fylogenezi preferují před ostatními.
    Pánevní morfologie příliš nepomáhá s "higher-level relationships", tj. vzájemnými vztahy těch nejrozsáhlejších skupin, poskytuje však pro ně nové diagnostické znaky a tím podporuje jejich monofylii. Nejméně rozdílů lze najít mezi pánvemi ramforynchidů, ktenochasmatoidů a "dsungaripteroidů", což ukazuje, že si všechny tři taxony na rozdíl od jiných skupin uchovaly primitivní, morfologicky generalizovaný stav. (Mimochodem, jméno Dsungaripteroidea může odkazovat buď na úzký klad složený z dsungaripteridů a germanodaktyla [sensu Unwin 2003], nebo široký klad zahrnující dsungaripteridy, azhdarchoidy, nyktosauridy a pteranodontoidy [sensu Kellner 2003]. Hyder a spol. ho používají v prvním významu. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná věc.) Pro další skupiny nelze pánevní apomorfie pro kvalitu materiálu vůbec určit: to se týká anurognátidů, ramforynchidů ze skupiny Scaphognathinae a kladu Campylognathoididae. (Ten je v obvyklém pojetí složen z kampylognátoida a eudimorfodona; podle Andrese [2010] má ale Campylognathoides blíž k pterodaktyloidům a jiným odvozeným pterosaurům než k eudimorfodonovi, což by ze jména Campylognathoididae sensu Unwin [2003] učinilo synonymum Lonchognatha, které by mělo přednost, jelikož bylo publikováno [byť jen o pár stránek ve stejné knize] dřív. A Lonchognatha je vlastně také mladším synonymem Kellnerova Novialoidea. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná, příšerná věc.)
    Snad vůbec nejspecializovanější stavbu pánve měli ornitocheiroidi**, což zřejmě odráží odlišný způsob pohybu. Podle všeho zaujímali na zemi "vztyčenější" polohu než ostatní pterosauři, s tělem orientovaným více horizontálně, a pánev s vzhůru vybíhajícím preacetabulárním výběžkem jim mohla umožnit prodloužení délky kroku a tím i zlepšit pohyb po zemi. Snad šlo o protiváhu k proporčně krátkým zadním končetinám, kterou délku kroku dost limitovaly. Pro ornitocheiroidy to však nebylo velkou vadou; šlo zřejmě o ekvivalent žijících trubkonosých, tj. o letce zvyklé překonávat velké plochy otevřeného oceánu (Unwin 2005; Witton 2008), a podobně jako oni zřejmě nepotřebovali být na pevnině nějak zvlášť obratní. Naopak u azhdarchidů ukazuje velký postacetabulární výběžek (tj. výběžek kosti kyčelní za jamkou kyčelního kloubu) na silnou muskulaturu zadních končetin, která podporuje hypotézu, že azhdarchidi byli do značné míry pozemní zvířata ekologicky ekvivalentní dnešním čápům (Witton & Naish 2008).

Pterosauří pánve namapované na fylogenezi z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), používající rozšířený Unwinův dataset. Podle Hydera a spol. právě tato hypotéza minimalizuje množství homoplazie v pánevních znacích. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 2)

*Dizertace sice není volně dostupná, krátké shrnutí, které ale šťastnou shodou okolností ukazuje právě úplný kladogram, už však ano. Kladogram sice zobrazuje jen terminální taxony, Andresovo názvosloví vyšších kladů ale pro změnu přetiskuje anglická wikipedie.

**Už se to skoro neodvažuji podotknout, ale ano, Ornithocheiroidea taky nemá jednoznačný význám a bývá používáno pro několik různých kladů s drasticky odlišným obsahem. Unwin (2003) ho používá pro klad složený z nyktosauridů, istiodaktyla, pteranodona a skupiny Ornithocheiridae. Nejbližší ekvivalent této skupiny na svém stromě Kellner (2003) pojmenoval Pteranodontoidea (podle něj sem ale nepatří nyktosauridi), zatímco Ornithocheiroidea bylo použito pro klad (Pteranodontoidea + (Dsungaripteridae + Azhdarchoidea)). Andres (2010) zde dává za pravdu Kellnerovi: místo Unwinova Ornithocheiroidea používá jméno Pteranodontia, které označuje klad složený jednak z Kellnerových pteranodontoidů, jednak z nyktosauridů, a stejně jako Kellner označuje jménem Ornithocheiroidea i tapejaridy, azhdarchidy a dsungaripteridy, ačkoli vztahy mezi nimi odkrývá úplně jiné. V boční liště blogu jsem Ornithocheiroidea používal sensu Unwin, odteď ho měním na Andresovo Pteranodontia. Ponaučení: ... ne. Raději ne. Bude to tak lepší.

    "Ornitocheiroidní" (sensu Unwin!) pánevní morfologie si ještě celkem dobře rozumí s kladogramy, s nimiž přišli Andres & Ji (2008) a Andres (2010), kde ji lze namapovat na klad Nyctosaurus + Pteranodontoidea (= Pteranodontia sensu Andres), ale ne už s tím, co pomocí Kellnerova datasetu vykryli Wang et al. (2009). Podle jejich rozboru mají pteranodontoidi na stromku blíž k azhdarchoidům a dalším taxonům s "ne-ornitocheiroidní" pánví než k nyktosauridům, jejichž pánev je opět "ornitocheiroidní". Pánevní znaky rovněž podporují sesterský vztah dsungaripteridů s germanodaktylem; podle Wanga a spol. ovšem Germanodactylus coby archeopterodaktyloid stojí někde úplně jinde, což Andres & Ji (2008) i Andres (2010) to potvrzují.
    Dalším problematickým znakem je synsakrum (= struktura vzniklá srůstem křížové kosti s kostmi pánevními; vyskytuje se u pterosaurů, ptáků a několika dalších dinosaurů) se supraneurálním plátem, tedy jakousi plochou deskou, jež vzniká srůstem rozšířených špiček neurálních trnů křížových obratlů skrze zkostnatělé šlachy, které je překrývají. Výskyt supraneurálního plátu na pánvi přesně koreluje s výskytem notaria, tj. srostlých obratlů v oblasti ramenního pletence (ke stejnému srůstu opět došlo konvergentně u ptáků – v obou případech jde zřejmě o zpevnění kostry vyvinuté coby adaptace k letu). Zdá se být fylogeneticky informativní: mají jej dsungaripteroidi sensu Unwin, pteranodonti (= "ornitocheiroidi" sensu Unwin) a neoazhdarchové (Neoazhdarchia je Unwinovo jméno pro klad složený z thalassodromidů a azhdarchidů, který nezahrnuje tapejaridy; novější iterace jeho matrice [Lü et al. 2009] jej však nedokázala odhalit). Autoři konstatují, že "neoazhdarchní" morfologie je na stromech Andrese a Jiho či Wanga a spol. rozptýlena napříč širšími skupinami. Je pravda, že podle Wang et al. (2009) mají thalassodromidi blíž k tapejaridům než k azhdarchidům, takže supraneurální plát by musel tapejaridům chybět druhotně; Lü et al. (2009) však na tom nejsou o nic lépe: u nich thalassodromidi stojí s azhdarchidy a tapejaridy v polytomii, která navíc zahrnuje i rozdrobené chaoyangopteridy. Pro zajímavost dodávám, že Andres (2010) odkryl klad složený z azhdarchidů, thalassodromidů a dsungaripteridů (ti všichni supraneurální plát mají), do něhož ovšem opět patřili chaoyangopteridi (a Eoazhdarcho). K těm se Hyder a spol. skoro nevyjadřují, jedině u shenzhouptera zmiňují, že jeho pánev je rozbitá a nic moc z ní nelze vyčíst. Autoři dále doufají, že pánevní morfologie pomůže stabilizovat obsah Tapejaridae; zatím není jasné, jestli do ní patří ptakoještěři s notarii (pak, pokud spolu výskyt obou struktur opravdu souvisí, by tapejaridi možná mohli mít i supraneurální plát na synsakru; zatím nelze jeho absenci bezpečně potvrdit, protože většina relevantních koster patří nedospělým jedincům a příslušné šlachy osifikují až v dospělosti). Uživatelé Kellnerovy matrice říkají ano, uživatelé Unwinovy ne.
    Podle Hydera a spol. dále existuje pánevní morfotyp charakteristický pro nejbazálnější pterosaury, nazývaný v uvozovkách "dimorfodontidní". Necharakterizuje žádný monofyl; najdeme ho u preondaktyla, peteinosaura, dimorfodona a "kampylognátoididů". Lü et al. (2009), Andres et al. (2010) i Andres (2010) tyto taxony shodně obsazují nejbazálnější pozice na ptakoještěřím fylogenetickém stromě; Wang et al. (2009) tam však místo nich kladou anurognátidy (což je výsledek dost podivný). Zmiňují, že ačkoli nesoulad mezi výskytem různých pánevních morfologií a fylogenezemi odvozenými z Kellnerova či Andresova datasetu lze svést na náchylnost pánevního pletence ke konvergentní evoluci, lepší interpretací prostě je, že pánevní znaky poskytují nezávislou podporu pro fylogenezi Lü'a a spol. Zdůrazňují, že už známe pánve dostatečného množství taxonů, abychom mohli začít zahrnovat pánevní znaky do fylogenetických analýz, což by mohlo pomoci rozřešit některé dlouhotrvající kontroverze. S tím nemůžu než souhlasit: přinejmenším se ukáže, zda jsou pánevní znaky dost silné na to, aby přebily fylogenetický signál v Andresově a/nebo Kellnerově matrici. Zatím mě Hyder a spol. o tom, že Lü et al. (2009) je to nejlepší, s čím pterosauří fylogenetika dosud přišla, příliš nepřesvědčili.

S alternativními fylogenezemi si ptakoještěří panevní morfologie už tak dobře nerozumí. (1) Wang et al. (2009), popis wukongoptera; (2) "Andresova hypotéza", vzniklá propojením výsledků z oddělených studií pterodaktyloidů (Andres & Ji 2008) a "ramforynchoidů" (Andres et al. 2010), které se snažily spojit Kellnerovy a Unwinovy matrice pro dosažení lepších výsledků. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 9)

Hyder ES, Witton MP, Martill DM 2012 Evolution of the pterosaur pelvis. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.1109

Pterosaur pelvic girdles are complex structures that offer a wealth of phylogenetic and biomechanical information, but have been largely overlooked by pterosaur anatomists. Here, we review pterosaur pelvic morphology and find significant differences that correlate well with pterosaur clades identified in some phylogenetic analyses. We find that the length and orientation of the iliac processes, position of the acetabulum, extent of the ischiopubic plate and presence of supraneural fusion in adult individuals are taxonomically informative. Ontogenetic changes in pelvic morphology dictate that osteologically mature specimens are required to assess the development of many of these characteristics. We suggest that pelvic characters can readily be incorporated into pterosaur phylogenetic analyses and may assist in resolving the controversial interrelationships of this group. Distinctive pterosaur pelvic morphotypes suggest considerable differences in stance, locomotory kinematics and hindlimb functionality across the group

Pinheiro FL, Horn BLD, Schultz CL, de Andrade JAFG, Sucerquia PA 2012 Fossilized bacteria in a Cretaceous pterosaur headcrest. Lethaia doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00309.x

We report herein the first evidence of bacterial autolithification in the Crato Formation of Araripe Basin, Brazil. The fossilized bacteria are associated with a tapejarid pterosaur skull, replacing the soft-tissue extension of the headcrest. EDS analyses indicate that the bacteria were replaced by phosphate minerals, probably apatite. The bacterial biofilm was likely part of the prokaryotic mat that decomposed the pterosaur carcass at the bottom of the Araripe lagoon. This work suggests that bacterial autolithification could have played a key-role on soft-tissue preservation of Crato Formation Lagerstätte.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications
• Andres B 2007 Pterosaur systematics. 7 in Hone DWE, ed. Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich: Abstract Volume. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Andres B 2010 Systematics of the Pterosauria. Yale Univ: Unpubl. PhD Thesis. 366 p
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Butler RJ, Brusatte SL, Andres B, Benson RBJ 2011 How do geological sampling biases affect studies of morphological evolution in deep time? A case study of pterosaur (Reptilia: Archosauria) disparity. Evolution 66(1): 147–62
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs from Deep Time. New York: Pi Press
• Unwin DM, Lü J-C 2010 Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny. Acta Geosci Sin 31: 68–9
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–59
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS One 3(5): e2271