Na začátek snad jen krátkou omluvu – poslední dobou jsem na blog psal jen velice zřídka, a to ještě hlavně články o moderních ptácích (tučňáci, papoušci, retropozony,) přestože se mi snad aspoň povedlo dosáhnout vyváženého kompromisu mezi paleontologií a neontologií. Už byl čas na něco neptačího – sepsat tento článek mi ale trvalo dost dlouho, čistě kvůli obrovskému rozsahu studie, jíž se týká.
1. Bazální tetanury se představují
Naneštěstí jde opět o teropody, byť tentokrát o ty, kteří jsou žijícím opeřencům fylogeneticky a časově docela vzdálení. Na to, že je tato skupina dinosaurů studována snad až příliš, si stěžují i autoři studie, o níž bude dnešní článek:
Jelikož znaky ve fylogenetické analýze musí být cílené na konkrétní oblast stromu, a protože této konkrétní oblasti nikdo nevěnoval velkou pozornost, vhodných znaků je velice málo. U různých podskupin tetanur je situace daleko lepší: specializované datasety existují pro celurosaury (viz výše zmíněnou TWG), druhohorní ptáky (Chiappe 2002; O'Connor et al. 2011) i žijící ptáky (Mayr & Clarke 2003; Livezey & Zusi 2006), ne však pro taxony, které mají k divergenci tetanur od ceratosaurů nejblíž. K rozřešení jejich fylogenetických vztahů v zásadě panují dva přístupy: ten první ztělesňují třeba P. Sereno a jeho spolupracovníci, kteří do analýz zahrnují pouze taxony známé z relativně kompletních pozůstatků; ten druhý pak autoři, kteří se snaží dosadit do stromu tolik forem, kolik je jen možné, i se všemi problémy, které z toho vyplývají (prázdné buňky v matrici, masivní polytomie). Tento přístup preferují např. Holtz (2000; Holtz et al. 2004) nebo Rauhut (2003).
O všeobecnou nápravu se pokouší tým složený z Matthewa T. Carrana, Scotta D. Sampsona a Rogera B. J. Bensona. První dva autoři se už několik let věnují masivnímu projektu, který hodlá důkladně zrevidovat všechny ne-celurosauří teropody. K dnešnímu datu už tento ambiciózní záměr znamenal osobní přezkoumání stovek individuálních fosilií (včetně taxonů, které dosud nikdy nebyly začleněny do fylogenetické analýzy) a pečlivou revizi více než 700 znaků ze všech publikovaných prací. Vlastní cestou se vydal Benson, který se zaměřil na teropody ze střední jury Anglie. Dohromady tito autoři stáli za všemi velkými změnami ve fylogenetice a taxonomii bazálních teropodů, které se v poslední dekádě udály. Carrano et al. (2002) ukázali, že ceratosauři sensu stricto (tj. Ceratosaurus, Noasauridae, Abelisauridae) netvoří klad s celofyzoidy (tedy Ceratosauria sensu lato), nýbrž s tetanurami. Carrano et al. (2005) přišli s první dobře podloženou fylogenezí celofyzoidů, nejbazálnější z rozsáhlejších skupin dravých dinosaurů, a Carrano & Sampson (2008) se zaměřili na ceratosaury. Benson zavedl několik nových taxonů, jako jsou např. Duriavenator (Benson 2008) a Cruxicheiros (Benson & Radley 2010), především ale zrevidoval nejdéle známého neptačího dinosaura vůbec, megalosaura. Jeho první práce na toto téma (Benson et al. 2008) byla značně pesimistická: ač jde o validní taxon s rozeznatelnými jedinečnými odvozenými znaky, zařadit jej s jistotou přesněji než mezi teropody nebylo možné. Podle autorů jde pravděpodobně o non-abelisauridního averostrana (= tedy o potomka posledního společného předka ceratosaurů a žijících ptáků**, který však nepatřil do charizmatické skupiny masivních gondwanských dravců s extrémně redukovanými předními končetinami), vůbec však nemusí jít o zástupce kladu Megalosauroidea – což by byl nomenklatorický paradox, který Benson a spol. navrhli vyřešit používáním alternativního názvu Spinosauroidea. Benson (2009) však přiřadil k megalosaurovi množství dalšího materiálu, které už dovolovalo zahrnout jej do fylogenetické analýzy. Ta jej skutečně vyplivla v rámci "spinosauroidů" a "torvosauridů", což umožnilo přejmenovat obě skupiny zpátky na Megalosauroidea a Megalosauridae. Analýza navíc měla poměrně slušný rozsah (213 znaků) a Benson do ní vhodil i několik taxonů, o jejichž pozici na fylogenetickém stromě se dosud jen spekulovalo (na blogu jsem o tom psal zde). A vůbec nejzajímavější asi bylo, když Benson et al. (2009) odkryli uvnitř karcharodontosauridů klad složený z notoricky obtížně zařaditelných velkých dravců, jako byli Aerosteon, Megaraptor nebo Orkoraptor: Neovenatoridae (detaily opět zde).
*Diskrétní znaky nejsou nijak mimořádně tajnůstkářské; diskrétnost je zde samozřejmě použita v matematickém smyslu slova, tj. jako vlastnost veličin, které nabývají konečného počtu hodnot (= zde znakových stavů) a přecházet mezi nimi mohou jen skokově (0↔1, A↔G, ...). Většina fylogenetiky je věnována právě takovým znakům, ale fylogenetický signál mohou nést i znaky kontinuální (zakřivení, délky, plochy nebo třeba barvy okvětních lístků), které se mění plynule, a proto je užitečné obě kategorie rozeznávat.
**Paul (2002) původně jméno Averostra definoval skrze apomorfii, totiž skrze promaxillární okno. Výskyt tohoto znaku skutečně odpovídá kladu (Ceratosauria +Tetanurae), ale ne pod všemi fylogenetickými hypotézami: někdy zahrnuje i dilofosaura a jeho nejbližší příbuzné, kteří nepatří do ani jednoho z těchto kladů. Tuto otravnou nestabilitu vyřešili Ezcurra & Cuny (2007) jednou pro vždy předefinováním jména tak, aby explicitně odkazovalo na výše uvedený klad.
2. Carrano et al. 2012
Carrano a spol. si kladou za cíl najít dobře rozřešenou fylogenezi všech tetanur, které nepatří mezi celurosaury. Do této kategorie spadají nejen megalosauroidi, ale i karnosauři (Allosaurus, Carcharodontosaurus a jejich příbuzenstvo) a celá řada otravných taxonů, které asi nepatří ani do jedné z výše uvedených skupin (Fukuiraptor, Monolophosaurus, Xuanhanosaurus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Gasosaurus). Samplovány jsou pěkně jednotlivé "druhy", takže monofylie "rodů" a větších skupin může být skutečně otestována a ne jen předjímána. Jako outgroup slouží ceratosauři a celofyzoidi, samplovaní sice ne tak důkladně, pořád ale dost slušně. Autoři využívají i metodu nazývanou "Safe Taxonomic Reduction", která umožňuje odebrat vysoce nekompletní taxony (a tím snížit množství nejparsimonnějších stromů, což potenciálně vede k většímu rozlišení stromu konsenzového), nedisponují-li žádnou jedinečnou kombinací znakových stavů.
Zdaleka největší část studie nicméně nezabírá analýza samotná, nýbrž vyčerpávající revize všech dosud popsaných taxonů bazálních tetanur. Taxony dostatečně kompletní na to, aby mohly být smysluplně zařazeny do fylogenetické analýzy, jsou roztříděny podle pozice na výsledném stromě a u každého z nich nás autoři seznámí s holotypem, seznamem známých exemplářů (není-li totožný s předchozí kolonkou), diagnózou, výskytem (geo- i strati-grafickým) a vlastními poznámkami o validitě či fylogenetickou pozici – hlavně v těch případech, kdy se často měnila. Fragmentárním taxonům a "pochybným jménům" (nomina dubia), která jsou často pouhými výsledky popisovací mánie viktoriánské paleontologie, je zpravidla věnován jen jeden hutný odstavec, zato se zde však setkáváme se záplavou fosilií, o kterých – dovolím si tvrdit – v životě neslyšeli ani ti nejvíce hard-core dinosauří nadšenci (Wakinosaurus satoi, Embasaurus minax a celá řada obskurních "megalosaurů": cloacinus, meriani, pannoniensis, schnaitheimii, ...). Na druhou stranu sem spadá i celá řada dinosauřích hvězd, jako je třeba argentinský Orkoraptor, popsaný čtyři roky zpátky coby enigmatická směska znaků typických pro různé skupiny celurosaurů (Novas et al. 2008), nebo východoafrický Megalosaurus ingens, v ČR díky Marešově Záhadě dinosaurů proslavený pod názvem "Ceratosaurus" ingens coby jeden z největších teropodů všech dob. (Jak přesně se do této pozice dostal je zase záhadou pro nás, dinosauří nadšence z ČPF.) Čistě pro ilustraci obrovského rozsahu studie: jen seznam zkratek pro instituce, v jejichž depozitářích jsou uloženy relevantní fosilie, zabírá více než jednu stranu. Viděl jsem články z Nature a Science, které byly bez abstraktu a seznamu literatury dlouhé zrovna tak.
2.1 Historie
Nejprve ze všeho Carrano a spol. ukazují, jak vlastně paleontologové k rozeznání tetanur došli. S frekvencí, s jakou je toto jméno užíváno v dnešních studiích, je docela zvláštní, že příslušný klad rozeznal až Gauthier (1986). Rychle se ale ujala, jelikož žádná fylogenetická analýza nikdy existenci skupiny zahrnující allosauroidy a celurosaury a zároveň vylučující ceratosaury a celofyzoidy nezpochybnila.
Vnitřní fylogeneze tetanur je sice tématem zajímavým, nic rozumného o něm však nešlo říct až do roku 1984, kdy do dinosauří paleontologie poprvé vstoupila kladistika: nejprve v podobě "hennigovské argumentace" s tužkou a papírem (Paul 1984; Thulborn 1984), po níž už se brzy přešlo k PAUPu (Gauthier 1986). Všechno starší je bezcenné: klasifikace v podobě lineárního seznamu "čeledí" (maximálně s jedním či dvěma stupni zanoření) se ke znázornění fylogenetických vztahů vůbec nehodí a díky vědomému používání parafyletických jmen s fylogenezí korespondovat ani nemohly – dokonce i kdyby tehdy existovala nějaká skutečná metoda, jak fylogenezi rekonstruovat. Většina těchto klasifikací navíc vypadala skoro stejně: monotypické "čeledě" pro fosilie považované za morfologicky zvláštní a všeobsažný odpadový taxon Megalosauridae pro vše ostatní. Jak ukazují Carrano et al. (2012), Megalosaurus se do nezáviděníhodné pozice defaultního označení pro každou poškozenou fosilii dostal prostě proto, že byl popsán jako první. Brzké datum jeho popisu (Buckland 1824) znamenalo absenci jakékoli smysluplné diagnózy, takže dalším paleontologům nic nebránilo v tom, aby pod nebohý taxon přiřazovali desítky dalších a dalších "druhů". Podobnými problémy trpí další taxony popsané v rané 1. polovině 19. století, jako jsou Plateosaurus nebo Iguanodon (přestože u iguanodona už tyto potíže v posledních letech dost zredukovala obrovská vlna splittingu).
Po většinu 20. století dělili paleontologové dravé dinosaury do dvou velkých skupin: na gracilní, spíše menší celurosaury a velkotělé, robustně stavěné "karnosaury". Rozeznání tetanur ukázalo, že z "karnosaurů" je třeba vyjmout ceratosaury (sensu stricto, tzn. ceratosaura a abelisauroidy) a z celurosaurů celofyzoidy, pořád však nebylo jisté, zda po těchto úpravách budou obě skupiny monofyletické. Vnitřní fylogeneze celurosaurů nás nyní příliš nezajímá, ale v rámci "karnosaurů" šlo (a stále lze) rozeznat tři hlavní podskupiny: tyrannosauroidy, allosauroidy (s jádrem sestávajícím z allosaura a akrokantosaura) a megalosauroidy. Možnosti jejich vzájemných příbuzenských vztahů (a vztahu vůči celurosaurům) zrevidoval Holtz (1994). Karnosauři ve výše uvedeném smyslu mohou být buďto monofyletičtí, nebo polyfyletičtí. Jsou-li monofyletičtí, na bázi skupiny mohou stát buď megalosauroidi (Bonaparte et al. 1990), nebo tyrannosauroidi (Chatterjee 1985; Molnar et al. 1990). Z logiky věci by bazální mohli být ještě allosauroidi, ale najít odvozené znaky přesvědčivě spojující tyrannosauroidy s megalosauroidy se nikdy nikomu nepovedlo.
Jistá navíc není ani monofylie allosauroidů a megalosauroidů: Kurzanov (1989) navrhl, že by někteří "allosauroidi" (třeba Acrocanthosaurus), mohli mít ve skutečnosti blíž k tyrannosauroidům než k samotnému allosaurovi. Co se megalosauroidů týče, Carrano et al. (2012) citují řadu studií, které podpořily bazálně tetanuří status různých megalosauroidů (Eustreptospondylus, Torvosaurus), ale nedokázaly najít žádné znaky, které by je přesvědčivě spojily do jediného monofylu. Poslední možností je, že "karnosauři" v širokém slova smyslu monofyletičtí vůbec nejsou a tyrannosauroidi jsou ve skutečnosti divní celurosauři (např. Thulborn 1984, věděl to však už Huene). I pak má ale smysl se ptát, zda je monofyletická alespoň skupina (Allosauroidea + Megalosauroidea). Thulborn (1984) a Novas (1991) odpověděli kladně, Holtz (1994) však předložil několik znaků, jejichž výskyt podporuje existenci kladu tvořeného allosauroidy a celurosaury, avšak nezahrnujícího megalosauroidy. Různí autoři jej nazývají buď Avetheropoda, nebo Neotetanurae*.
Prvním velkým pokrokem bylo zjištění, že velká část někdejších megalosauroidů skutečně klad tvoří (ve starší literatuře bývá nazýván také Spinosauroidea nebo "Torvosauroidea" – vysvětlení nomenklatorických zmatků viz výše). O to se zasloužily např. studie Serena a spol. (1994) či Holtze a spol. (2004). Shoda však nepanuje na tom, zda megalosauři stojí mimo klad Allosauroidea + Coelurosauria (Sereno et al. 1994; Holtz 2000; Holtz et al. 2004), či spíše tvoří sesterskou skupinu k allosauroidům v rámci zrestaurovaných karnosaurů** (Currie 1995; Rauhut 2003). Naopak zanoření tyrannosauroidů mezi celurosaury bylo podpořeno tolikrát (Bakker et al. 1988; Novas 1991; Pérez-Moreno et al. 1993, 1994; Holtz 1994; Sereno 1997; Forster et al. 1998; Makovicky & Sues 1998), že už o něm lze stěží pochybovat. Bazální tyrannosauroidi byli typickými celurosaury s gracilní stavbou těla a malými rozměry (Guanlong, Kileskus, Dilong) a snad by mezi ně mohl patřit dokonce i sám Coelurus (Senter 2007), příp. monofyletický zbytek pochybného kladu Coeluridae odkrytého Rauhutem (2003).
Vnitřní topologie allosauroidů a megalosauroidů je nestabilní. Přesné příbuzenské vztahy allosaura, akrokantosaura, neovenatora a jeho příbuzných, karcharodontosauridů a "sinraptoridů" jsou nejisté: Neovenator např. může stát blízko allosaura (Holtz 2000; Smith et al. 2007), nebo mít blíž ke karcharodontosauridům (Rauhut 2003; Benson 2009 – výše zmiňované rozeznání neovenatoridů [Benson et al. 2009] bylo spojeno s druhou z těchto hypotéz a klad tvořený neovenatoridy a karcharodontosauridy byl nazván Carcharodontosauria). I studie, které se na tomto problému shodují, spolu nesouhlasí jinde: Holtz (2000) měl akrokantosaura mezi karcharodontosauridy, Smith et al. (2007) v allosauridech. U megalosauroidů je problematický i samotný obsah; skupina se nám totiž průběžně rozrůstá. Allain (2001) např. přidal streptospondyla, o rok později ještě dubreuillosaura (Allain 2002) a poekilopleurona (Allain & Chure 2002). Z vnitřní fylogeneze dále neznáme skoro nic krom bazální dichotomie na megalosauridy (generické velké predátory typu megalosaura a torvosaura) a spinosauridy (rybožravé dravce s krokodýly připomínajícím čenichem). Dále existuje řada taxonů řazených jak do allosauroidů, tak megalosauroidů; a mnoho taxonů, které do fylogenetických analýz buď pro svou nekompletnost nebyly nikdy zařazeny, nebo skončily v rozsáhlých polytomiích a o jejich pozici jsme se tedy mnoho nedozvěděli. Zvláštní kategorií jsou pak taxony, které dosud neumíme spolehlivě zařadit, ač jsou známy z docela kompletních pozůstatků: sem patří třeba Monolophosaurus nebo Piatnitzkysaurus.
*Avetheropoda vztyčil Paul (1988), Neotetanurae Sereno et al. (1994). Na strom vzešlý z numerické fylogenetické analýzy Avetheropoda poprvé aplikoval Holtz (1994), a to na uzel (Allosaurus + celurosauři), o měsíc později totéž udělali Sereno et al. (1994) pro Neotetanurae. Nikdo z nich však tato jména nedefinoval. První explicitní definici publikoval až Sereno (1998) pro Neotetanurae, a zatímco jeho práce byla v tisku, definici mu z ní obšlehli pro Avetheropoda Padian et al. (1999). V takové situaci si každý může vybrat, které jméno se mu líbí víc, a kritéria si přizpůsobit podle toho. A zatímco někteří vášnivě argumentují ve prospěch jednoho či druhého, podle mě by bylo praktické si ponechat obě jména: Neotetanurae pro node-based klad (Allosaurus + vrabec), Avetheropoda pro branch-based klad (Megalosaurus → vrabec). Obsah je skoro vždycky stejný, ale právě jenom skoro: non-neotetanurními aveteropody by takto mohli být Monolophosaurus (Smith et al. 2007), Fukuiraptor (Benson 2009), Cruxicheiros (Benson & Radley 2010) či Piatnitzkysaurus (Cau et al. 2012).
**Jméno Carnosauria historicky označovalo polyfyletické seskupení; několik autorů se jej však pokusilo přiřadit nějakému monofylu (viz výše). Holtz & Padian (1995) jej proto definovali jako vše blíže příbuzné allosaurovi než ptákům. Allosauroidea vztyčili bez definice Currie & Zhao (1994), aby vymezili skupinu tvořenou allosauridy a "sinraptoridy" oproti různým "megalosaurům" a monolofosaurovi. Padian & Hutchinson (1997) v souladu s tím definovali Allosauroidea node-based definicí jako (Allosaurus + Sinraptor), Sereno (1997) však přišel s alternativní definicí, pod níž jméno odkazuje na klad Holtzem a Padianem nazývaný Carnosauria. Brusatte & Sereno (2008) to ospravedlňují historickou polyfylií karnosaurů; problém je však v tom, že mohou existovat taxony blíže příbuzné allosaurovi než ptákům, které stojí mimo uzel (Allosaurus + Sinraptor) – kandidáty jsou opět Monolophosaurus (Holtz 2000) a možná i Fukuiraptor, Siamotyrannus či Lourinhanosaurus (Holtz et al. 2004). Padian a spol. jim mohou říkat "non-allosaurodní karnosauři", Sereno a spol. by musel vymýšlet nové jméno pro uzel (Allosaurus + Sinraptor). Novější analýzy (včetně té od Carrana a spol.) však tyto výsledky nepotvrdily a protože je mi docela sympatická tendence ornitologů pojmenovávat spíše hypotézy než klady, budu zde pojem Carnosauria používat hlavně pro sesterský vztah allosauroidů a megalosauroidů.
2.2 Fylogenetická analýza
2.2.1 Outgroups, taxon sampling
K zakořenění fylogenetického stromu se autoři rozhodli použít herrerasaura a eoraptora, dva malé dravce z raného svrchního triasu Jižní Ameriky. Z fylogenetického hlediska se může jednat buď o nejbazálnější teropody (Nesbitt et al. 2009; Nesbitt 2011), nejbazálnější plazopánvé (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009), nějakou kombinaci obého (Ezcurra 2010; Martinez et al. 2011) či dokonce o ne-dinosauří dinosauriformy (Fraser 2002). Svou funkci ovšem splní dobře tak jako tak.
Celofyzoidy a ceratosaury, kteří mají podle všech fylogenetických studií k tetanurám blíže, už autoři nezačlenili do outgroup, nýbrž do ingroup. To je skvěle promyšlený krok: pouze tak lze ověřit monofylii tetanur a zjistit, zda někteří z jejich údajných zástupců náhodou nepatří jinam. Analýza zahrnující pouze zástupce skupiny X a jedinou outgroup monofylii skupiny X netestuje, nýbrž předpokládá (Harshman 2007). Ignorování tohoto faktu zpozdilo rozeznání polyfylie "běžců" asi o deset let a stále čas od času přináší bizarní výsledky typu avialanního rahonavise. Z ne-tetanuřích taxonů Carrano et al. (2012) do ingroup zahrnuli tři celofyzoidy (Coelophysis, Syntarsus, Dilophosaurus – to mimochodem umožňuje otestovat nedávnou hypotézu, podle níž jsou celofyzoidi parafyletičtí a Dilophosaurus má blíž k tetanurám [Smith et al. 2007; Nesbitt et al. 2009]) a čtyři ceratosaury (Ceratosaurus, Elaphrosaurus, Majungasaurus, Masiakasaurus). Zahrnutí vícero taxonů oproti jejich slepení do jediného supragenerického OTU umožňuje lépe postihnout variaci uvnitř skupiny.
Co se celurosaurů týče, vybrali autoři do analýzy záměrně jen několik taxonů, které nejsou součástí žádné z větších (a zpravidla morfologicky odvozených) skupin typu deinonychosaurů nebo oviraptorosaurů. Jmenovitě jsou to Compsognathus (zástupce sesterské skupiny maniraptoriformů), Ornitholestes (bazální maniraptor), Proceratosaurus (pravděpodobně velice bazální tyrannosauroid). Mrzí mě, že pokrytí tohoto kladu nebylo trochu důkladnější. Ač jsou celurosauři v mnoha ohledech přezkoumaní, až to není hezké, jejich báze je otazníkem teropodí fylogeneze. Pozice taxonů typu celura, tanykolagrea, scipionyxe, zuolonga, tugulusaura nebo nqwebasaura je extrémně nejistá*. Megaraptorani (podle Bensona et al. [2009] podskupina allosauroidů) by rovněž mohli být celurosauři: minimálně jeden z jejich zástupců, Orkoraptor, přeskakuje mezi kompsognátidy (Novas et al. 2008; Dal Sasso & Maganuco 2011) a karcharodontosaury (Benson et al. 2009) a zatím nikdo neotestoval, zda v takových případech dokáže přetáhnout zbytek megaraptoranů s sebou, nebo se skupina namísto toho rozpadne. Na DML se začínají množit divoké spekulace, podle nichž jsou celurosauři ve svém dnešním rozsahu pouze polyfyletickým seskupením mláďat různých tetanur, drženým pohromadě výhradně ontogeneticky proměnlivými znaky. Mickey Mortimer upozorňuje, že naprostou většinu bazálních celurosaurů známe jen z koster vykazujících jasné známky nedospělosti; opeřený megalosauroid, jehož fotografie unikly ke konci loňského roku a který je v současnosti popisován Rauhutem a Fothem, s sebou dokázal přetáhnout do megalosauroidů juravenatora, dalšího údajného kompsognátida; a podle Nicka Longriche by i legendární Sinosauropteryx mohl být karnosaurem. Otestování všech těchto spekulací je samozřejmě práce pro samostatnou studii, minimálně některé z těchto otázek by však šlo řešit s datasetem Carrana a spol.
Do ingroup se nakonec dostalo 59 taxonů. Toto číslo představuje kompromis mezi protichůdnými požadavky na co největší rozsah analýzy a minimální množství chybějících dat, která by byla nutným výsledkem zahrnutí mnoha extrémně fragmentárních taxonů. Carrano et al. (2012) však současně zdůrazňují, že zahrnout do analýzy pouze kompletní či téměř kompletní taxony by bylo taky špatně, jelikož i fragmentární fosilie mohou disponovat unikátními kombinacemi znakových stavů, které budou favorizovat jinou topologii výsledného stromu.** Souvisejícím problémem je otázka, zda do analýzy zahrnovat jen taxony diagnostikovatelné aspoň jednou autapomorfií (= jedinečným odvozeným znakem), nebo i některá nomina dubia, která takto diagnostikovatelná nejsou. Autoři se rozhodli zařadit i některé taxony z druhé kategorie, pokud jejich geografický nebo stratigrafický výskyt vzbuzuje podezření, že by validní skutečně být mohly.
*OK, několik náznaků by tady bylo: první dva mohou být velice bazální tyrannosauroidi (viz např. Senter 2007; Xu et al. 2011), Scipionyx je podle monumentální monografie z loňského roku kompsognátidem (Dal Sasso & Maganuco 2011), Nqwebasaurus byl sotva pár dní zpátky odkryt jako bazální ornitomimosaur (Choiniere et al. 2012). Opravdu bazální by mohli být Tugulusaurus a Zuolong, kteří byli aspoň jednou odkryti mimo klad (Compsognathus + Tyrannosaurus + žijící ptáci) (Rauhut et al. 2009; Naish et al. 2011).
**Mimochodem, existuje rozsáhlá literatura zabývající se otázkou, zda taxony kódovatelné pouze na malou část znaků obsažených v matrici přesnost výsledků spíše zvyšují, nebo naopak snižují. Spoustu studií na toto téma publikoval J. J. Wiens (1998, 2003a,b, Wiens & Moen 2008; Wiens & Morrill 2011), který v rozporu s předchozími studiemi (např. Huelsenbeck 1991) ukázal, že i pozici taxonů kódovatelných jen na 5% znaků lze zrekonstruovat správně, pokud bude znaků dost. To platí pro parsimonii (Wiens 2003a) i Bayese (Wiens & Moen 2008). Nebezpečím tedy nejsou prázdné buňky v matrici, ale nedostatek znaků, a vyřazovat fosilie z analýz je špatně.
2.2.2 Znaky, metody
Na rozřešení vztahů mezi vybranými taxony Carrano et al. (2012) nasadili celkem 351 znaků, vybraných povětšinou z předchozích fylogenetických analýz a příležitostně i z osobního přezkoumání relevantních fosilií. Vyřazeno bylo mnoho znaků použitých předchozími studiemi, a Carrano a spol. podobně jako loni Nesbitt (2011) udávají důvody, které je k tomu vedly. Buď znaky pouze jinak formulovaly něco, co už bylo v matrici obsaženo (případně mohly být s nějakými znaky sloučeny); nebo je autoři nedokázali na fosiliích ověřit či vůbec z popisu pochopit, o co se má jednat; nebo nebyly informativní z hlediska parsimonie. (Pak je ale jejich vyřazení špatnou zprávou pro ty, kteří by na výslednou matrici rádi aplikovali jiné metody: pro parsimonii neinformativní autapomorfie jsou např. užitečné pro stanovování délek větví při ML či bayesovských analýzách, byť lze jejich absenci obejít zahrnutím Γ parametru [Müller & Reisz 2006]). Obdivuhodné je také to, že autoři potřebné kódování nevytáhli z dřívější literatury, jak se často děje, ale každý znak u každé fosilie přezkoumali osobně – s jedinými výjimkami v případech, kdy už klíčové fosilie neexistují nebo nebyly autorům zpřístupněny. To se však týkalo méně než 10% taxonů v matrici.
Svou matrici Carrano et al. (2012) zanalyzovali v programu TNT metodou nevážené parsimonie a s neseřazenými vícestavovými znaky. Je to škoda – statistické metody jsou pro morfologickou fylogenetiku dostupné už od roku 2004, kdy MrBayes implementoval Lewisův Mk model, a v posledních letech začaly pronikat i do dinosauří paleontologie (Prieto-Márquez & Wagner 2009; Prieto-Márquez 2010; Lee & Worthy 2011). Přinášejí výsledky často zajímavým způsobem odlišné od parsimonie (viz loňský návrat archeopteryga mezi avialany), a i kdyby to nedělaly, vědět, zda je ten který výsledek robustní vůči použité metodě analýzy, také není na škodu – v molekulární fylogenetice se to zdá být samozřejmost. Přesto to nevypadá, že by se už nové metody uchytily; snad jediný, kdo je v morfologii používá konzistentně, je opět J. J. Wiens.
Zpět od stěžování k vlastní studii: Carrano a spol. rovněž považovali za vhodné odstranit z výsledného stromu "wildcard" taxony, které svým nestabilním umístěním zmnožují počet nejúspornějších kladogramů a tím snižují rozlišení konsenzového stromu: na ten samý problém upozornil v souvislosti s výše zmíněnou debatou o chybějících datech Huelsenbeck (1991). Pokud to uděláme, počet optimálních stromů se podstatně sníží a jejich striktní konsenzus pak odhalí i taková příbuzenství, která by jinak musela být rozbita v polytomiích vyvolaných přítomností wildcard taxonů.
2.2.3 Výsledky
Analýza nalezla přes 400 000 nejúspornějších stromů, jejichž striktní konsenzus jsem přetiskl níže. Po vyřazení parsimonně-neinformativních znaků činí konzistenční index 0,2404, což indikuje opravdu velké množství homoplazie. Strom samotný nabízí několik zajímavých novinek, není ale nijak šokující – jak ale podotkl Livezey (2011), je chybou projevovat nezájem, když nová analýza podpoří už dříve rozeznané skupiny.
Tetanury jsou monofyletické (což podporuje 14 znaků) a tvoří sesterskou skupinu k ceratosaurům sensu stricto v rámci monofyletické skupiny Averostra (12 podpůrných znaků). V sesterském vztahu k averostranům jsou monofyletičtí celofyzoidi, zahrnující jak celofyzise a syntarza, tak i dilofosaura (contra Nesbitt et al. 2009; Nesbitt 2011). Zde je monofylie skupiny podpořena dokonce 15 znaky, stačily by však 2 kroky navíc, aby se klad rozpadl. Pro srovnání: v Nesbittově analýze o 412 znacích by rozbití kladu (Dilophosaurus + tetanury) vyžadovalo 7 kroků navíc oproti nejúspornějšímu kladogramu (Nesbitt 2011: Figure 52). Přesně v souladu s tradičními výsledky se téměř všechny tetanury rozpadají do tří velkých kladů: Megalosauroidea, Allosauroidea a Coelurosauria. Z těchto tří poslední dva tvoří skupinu, která nezahrnuje ten první. Tento závěr je však extrémně snadno ohrozitelný: stačí 2 kroky na to, aby se allosauroidi přidružili k megalosauroidům do monofyletických karnosaurů sensu lato. Jako by nebylo dost špatné, že tak zásadní uzel kolabuje tak snadno, autoři tento fakt v textu vůbec nenahlásili (zmínil jej jen Mickey Mortimer na svém blogu). Navíc by taková změna vyvolala velké změny i jinde: megalosauroidi v širokém slova smyslu se stávají parafyletičtí vůči allosauroidům, takže uzel (Megalosaurus + Spinosaurus) sice na stromě zůstává, ale piatnitzkysauridi, kteří k němu byli v původní topologii sesterskou skupinou, mají nyní blíž k allosauroidům.
Zde je mimochodem druhá příležitost k metodologickým stížnostem. Carrano et al. (2012) hodnotí robustnost svých výsledků výhradně indexem rozkladu (decay index; = Bremer support), tedy výše zmíněnými rozdílem mezi délkou optimálního stromu a délkou nejkratšího stromu, kde už daný klad není přítomen. Jako měřítko podpory je dost nepraktický: autoři např. konstatují, že stačí 1 krok navíc, aby se Poekilopleuron přesunul na jinou pozici v rámci megalosauridů, mezi piatnitzkysauridy, nebo na několik možných pozic v rámci kladu (Allosaurus + Carcharodontosaurus). Tím ovšem index rozkladu kladů Megalosauroidea, Neotetanurae, (Megalosauridae + Spinosauridae) a mnoha podskupin Megalosauridae a Allosauroidea automaticky klesá na 1, aniž by to vypovídalo o čemkoli jiném než o faktu, že nevíme, kam s nekompletním poekilopleuronem. Co komu udělal starý dobrý neparametrický bootstrap?
V rámci megalosauroidů je potvrzena monofylie a sesterský vztah skupin Megalosauridae a Spinosauridae, přesně jak ukazovaly dřívější studie (Benson 2009; Benson & Radley 2010). Dosud ale měla fylogenetika problém s taxony, které nepatřili do ani jednoho z těchto kladů a přitom byly stále megalosaurovi blíže příbuzné než allosaurovi či vrabci. Některé dřívější návrhy jsou vidět na výše přetisklých stromech. Zdá se, že nejblíž novým výsledkům se dostal Benson se svým kladem "New Clade A1" (viz Benson 2009: Figure 20), který disponoval vnitřní strukturou (Xuanhanosaurus, (Marshosaurus, (Piatnitzkysaurus, Condorraptor))) a stál mimo uzel tvořený spinosauridy a megalosauridy. To vše nová analýza potvrzuje, až na to, že Xuanhanosaurus nyní vklouzl mezi allosaurodní "sinraptoridy" (a opět tak ukazuje, jak nepříjemně blízko k sobě obě skupiny mají). Klad (Chuandongocoelurus + Monolophosaurus), který Benson (2009) odhalil ještě o kousek blíž uzlu Megalosauridae/Spinosauridae, se nyní rozpadl a oba dinosauři vklouzli na samou bázi tetanur; což na sesterské pozici vůči danému uzlu ponechává právě popsané seskupení soustředěné okolo piatnizkysaura. Carrano et al. (2012) tyto výsledky považují za dostatečně robustní na to, aby kolem nich postavili nové názvosloví. Klad bazálních megalosauroidů obdržel jméno Piatnitzkysauridae (definované jako "všichni megalosauroidi blíže příbuzní piatnitzkysaurovi než megalosaurovi nebo spinosaurovi"). Podporuje jej 5 odvozených znakových stavů (všechny nicméně homoplastické – většinou s různými allosauroidy, někdy ale i s jinými megalosauroidy) a 3 reverzály ke stavu primitivnímu. Sesterská skupina piatnitzkysauridů obdržela jméno Megalosauria, s nímž sice přišel už Bonaparte v polovině 19. stol., ale dosud se ho nikdo nenamáhal používat. Fylogenetickou definici dostalo polovičatou – žádná formulka zmiňující sdílené předky či míru příbuzenství (což je totéž), ale aspoň přiřazení uzlu popsanému skrze definovaná jména (Megalosauridae a Spinosauridae).
V rámci spinosauridů se mnoho zajímavého neděje, potvrzena je dichotomie na Baryonychinae (Baryonyx + Suchomimus) a Spinosaurinae (Spinosaurus, Irritator, Angaturama). Zajímavější už jsou megalosauridi. Dřívější dělení na megalosauriny a eustreptospondyliny (viz např. Holtz et al. 2004) nebylo zachováno. Megalosaurini sice v trochu pozměněné podobě zůstali (vypadl z nich Poekilopleuron, přibyl Duriavenator, Megalosaurus i Torvosaurus oba zůstali), zato Eustreptospondylus stojí na striktně-konsenzovém stromě v polytomii se streptospondylem, spinosauridy a megalosauridy. Adamsův konsenzus jej umísťuje na sesterskou pozici vůči všem ostatním megalosauridům a identifikuje streptospondyla coby wildcard taxon, který v této oblasti snižuje rozlišení; po vyjmutí streptospondyla z matrice už skutečně i striktní konsenzus nejúspornějších stromů vykrývá eustreptospondyla coby nejbazálnějšího megalosaurida. Eustreptospondylinae Holtze a spol. však zahrnovalo ještě afrovenatora, piatnitzkysaura a taxon "Poekilopleuron" valesdunensis, který Allain (2005) přejmenoval na dubreuillosaura. Velice podobný klad odkryl i Allain (2002), ovšem bez piatnitzkysaura. Carrano et al. (2012) jejich výsledky do značné míry potvrzují: klad tvořený afrovenatorem a dubreuillosaurem skutečně existuje a přestože se k němu už nepřipojuje ani Eustreptospondylus, ani Piatnizkysaurus, jde o jádro většího uskupení zahrnujícího ještě magnosaura, leshansaura, poekilopleurona a piveteausaura. Bez přítomnosti eustreptospondyla už jméno Eustreptospondylinae pro toto seskupení zjevně není k dispozici; proto Carrano a spol. vztyčují jméno Afrovenatorinae, definované jako "všichni megalosauridi blíže příbuzní afrovenatorovi než megalosaurovi". Existenci skupiny podporují pouze dva znaky vykazující v rámci tetanur homoplastický výskyt.
Revoluční nejsou ani allosauroidi. Už delší dobu se ví, že tento klad lze v zásadě rozčlenit do tří podtaxonů: karcharodontosaurů, "allosauridů" (kteří jsou však pod většinou hypotéz jen redundantním synonymem allosaura samotného) a "sinraptoridů". Přestože první studie si nebyly tak docela jisté monofylií karcharodontosaurů (Forster 1999) nebo všechny tři taxony nacházely v nerozřešené trichotomii (Rauhut 2003; Holtz et al. 2004; Coria & Currie 2006), časem se zformoval konsenzus, podle nějž Sinraptor a jeho příbuzní tvoří sesterskou skupinu k monofylu Allosaurus/Carcharodontosauria (Harris 1998; Azuma & Currie 2000; Holtz 2000; Brusatte & Sereno 2008). Jak už bylo řečeno výše, Benson et al. (2009) ve své studii, disponující bezprecedentně hustým taxon samplingem, tento konsezus ještě trochu zjemnili rozdělením karcharodontosaurů (dříve Carcharodontosauridae) na Neovenatoridae a Carcharodontosauridae v úzkém smyslu slova. To vše Carrano a spol. potvrzují, ale navrch přidávají několik novinek. Zaprvé, "sinraptoridi" jsou co do počtu terminálních taxonů rozmanitější, než jak je vykrývaly předchozí analýzy. Patří sem nejen dva sinraptoři (dongi a hepingensis), ale i Shidaisaurus (viz články na starší verzi blogu), Siamotyrannus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Xuanhanosaurus, Yangchuanosaurus a Metriacanthosaurus. Ten je mimochodem důvodem, proč v tomto článku uvozovkuji jméno "Sinraptoridae", v literatuře hojně užívané a poctivě definované (dokonce hned několikrát – Sereno 1998; Holtz et al. 2004). Metriacanthosaurus byl totiž popsán dřív než Sinraptor a také "family-level name" je starší: Paul (1988) použil jméno "Metriacanthosaurinae" (nikoli Metriacanthosauridae, jak tvrdí Carrano a spol.; to ovšem pořád nevadí, protože pro účely ICZN vztyčení "podčeledi"/"čeledi"/"nadčeledi" automaticky implikuje i ostatní dvě zbývající taxonomické kategorie) šest let před tím, než Currie & Zhao (1994) přišli se Sinraptoridae. Nic to sice nemění na faktu, že Sinraptoridae získalo dřív fylogenetickou definici, FyloKód však stále ještě nebyl oficiálně publikován a nemůže tedy nic regulovat, takže Carranovi a spol. nic nebrání v tom vztyčit Metriacanthosauridae. Škoda, že ho aspoň explicitně nedefinovali. Podpora pro zahrnutí metriakantosaura do "sinraptoridů" je docela slušná (index rozkladu = 2, po vyřazení wildcard taxonů 4), takže se není třeba bát, že by se po dalších analýzách názvosloví opět muselo vrátit do původního stavu.
V rámci metriakantosauridů je rozeznatelná jistá vnitřní struktura. Ve striktním konsenzu je sice báze kladu polytomií složenou z shidaisaura, xuanhanosaura, kladu (Yangchuanosaurus + zigongensis) a většího uskupení soustředěného okolo sinraptora (což by na první pohled podporovalo závěr autorů původního shidaisaurova popisu [Wu et al. 2009], podle nichž byl tento dinosaur primitivnější než Sinraptor, Yangchuanosaurus i zigongensis), avšak Adamsův konsenzus však identifikuje xuanhanosaura coby wildcard taxon, jehož odstranění z matrice zvýší rozlišení stromu. To se skutečně stalo: Shidaisaurus se tak přesunul blíž k sinraptorovi, než má Yangchuanosaurus. V podstatě se tedy metriakantosauridi dělí na dvě podskupiny: na klad (zigongensis + (Yangchuanosaurus + CV 00214)) a všechno ostatní. V první skupině autoři dělají taxonomický pořádek: zigongenzise, dosud v literatuře citovaného s pochybami jako "druh" szechuanosaura, přeřazují k yangchuanosaurovi a vytvářejí tak novou kombinaci Y. zigongensis; a exemplář CV 00214, původněpopsaný letmo zmíněný jako nový "druh" szechuanosaura (Dong et al. 1979) a následně přeřazený pod Szechuanosaurus campi (Dong et al. 1983), nyní vzhledem k výsledkům analýzy synonymizují s Yangchuanosaurus shangyouensis. Druhá z těchto skupin od autorů dostává jméno Metriacanthosaurinae. Carrano et al. (2012) jej citují coby "novou podčeleď" v rámci Paulovi "čeledi", ve skutečnosti to však bylo přesně naopak: Paul vztyčil Metriacanthosaurinae jako "podčeleď" svých "eustreptospondylidů". Klad je diagnostikován šesti odvozenými znaky, z nichž jeden (rovný zadní okraj postacetabulárního výběžku kosti kyčelní) se zdá být přítomen výhradně u něj. Metriakantosaurini jsou definováni jako "všichni metriakantosauridi blíže příbuzní metriakantosaurovi než yangchuanosaurovi".
Metriakantosauridi jsou sesterskou skupinou k uzlu sestávajícímu z allosauridů a karcharodontosaurů. Na Českém paleontologickém fóru se spekulovalo o tom, jaké jméno tento uzel dostane, pokud by jeho existenci další analýzy potvrdily; Carrano et al. (2012) jej nyní považují za tak robustní (index rozkladu na redukované matrici = 3), že si pojmenování skutečně zaslouží. Recyklují pro něj další Paulovo jméno, Allosauria (Paul 1988), které nijak nedefinují. Allosauři se dělí na allosauridy, kteří tentokrát nezahrnují akrokantosaura (contra Novas et al. 2005; Coria & Currie 2006) a mimo allosaura vnich zůstává v nich zůstává jen Saurophaganax, který občas bývá považován za "druh" allosaura (např. Smith 1998), a na karcharodontosaury. V rámci karcharodontosaurů je podpořena dichotomie na neovenatoridy a karcharodontosauridy, přičemž výsledky jsou skoro totožné s tím, co ukázali Benson et al. (2009). Jediným rozdílem je v nové analýze přidání pochybně opeřeného allosauroida konkavenatora, který se přidružil k eokarcharii, a neschopnost rozřešit příbuzenské vztahy nejodvozenějších karcharodontosauridů (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan – Bensonovi a spol. první 3 taxony také vyšly v polytomii, ale Tyrannotitan k nim tvořil sesterskou skupinu). Carrano a spol. specificky zmiňují, že nebyli schopni podpořit dříve navržený sesterský vztah giganotosaura a mapusaura, popisovaný jménem Giganotosaurinae (Coria & Currie 2006). Radí si místo toho prozatím ponechat jméno Carcharodontosaurinae pro výše uvedenou čtyřku.
Zbývá už jen několik chudáků, kterým se nepodařilo proklouznout do žádného velkého kladu. Všichni bez výjimky stojí mimo klad (Megalosaurus + žijící ptáci), zároveň však mají k megalosaurovi i ptákům fylogeneticky blíž než ceratosauři a jde tedy stále o tetanury. Sem spadá notoricky obtížně zařaditelný Monolophosaurus, dříve odkrytý také jako non-allosauroidní karnosaur (Holtz 2000; Allain et al. 2012), non-neotetanurní aveteropod (Smith et al. 2007; Xu et al. 2009) či megalosauroid v sesterském vztahu ke kladu Megalosauria (Benson et al. 2009). Klad (Monolophosaurus + Chuandongocoelurus), který na sesterské pozici k Megalosauria odkryl Benson (2009), se v nové analýze rozpadl; Chuandongocoelurus stojí v polytomii s monolofosaurem a kladem (Megalosauroidea + (Allosauroidea + Coelurosauria)). Ještě o jeden uzel bazálnější jsou další dva taxony, Cryolophosaurus a "Dilophosaurus" sinensis. To je docela překvapení: Smith et al. (2007) je oba odkryli uvnitř "dilofosauridů", kladu, který je o jeden uzel blíž žijícím ptákům než celofyzoidi, avšak který stále nespadá do Averostra. Naopak dovnitř uzlu (Megalosauroidea + Avetheropoda) vklouzlo několik taxonů, které byly dříve kandidáty na pozici nejbazálnější tetanury: Piatnitzkysaurus (mimo podle Rauhut 2003; Smith et al. 2007; Xu et al. 2009), Condorraptor (Smith et al. 2007; Xu et al. 2009), zigongensis (Rauhut 2003; Holtz et al. 2004) či Xuanhanosaurus (Holtz et al. 2004). Všechny tyto taxony a hypotézy ukazují, že by byl docela dobrý nápad nějak pojmenovat klad složený z megalosauroidů a aveteropodů, aby se o jejich pozici dalo nějak rozumně mluvit. Carrano et al. (2012) to udělali: zvolili Orionides, podle obra-lovce Oriona z řecké mytologie – a Řekové někdy souhvězdí Orion nazývali Alektropodion, což znamená "kohoutí noha". Je to název dvojnásob příhodný: orionidi zahrnují jak jednoho z největších suchozemských predátorů všech dob, jakým byl 18 m dlouhý Spinosaurus, tak iprosté a obyčejné nebezpečně podceňované kuře*.
*Už teď nám kuřata pomáhají pochopit takové aspekty dinosauří evoluce, jako je evoluce předních končetin či ztráta zubů, a projekt Dinochicken by nám mohl říct mnoho zajímavého i o lecčems jiném. A co by se teprve stalo, kdyby se na něm podílel PZ Myers:
2.3 Komentáře
Autoři své výsledky důkladně porovnávají s předchozími studiemi. Přestože si myslím, že z hlediska topologie výsledného stromu je už vše podstatné řečeno výše, stojí za to zmínit několik věcí, které autoři naopak nevykryli.
Carrano et al. (2012) nepotvrdili monofylii karnosaurů sensu lato, tj. skupiny tvořené megalosauroidy a allosauroidy s vyloučením celurosaurů (contra Currie 1995; Rauhut 2003), a snaží se přijít na to proč. Ze všech analýz, které karnosaury odkryly, pouze ta Rauhutova vyjmenovala znaky, které tento výsledek podporují. Byly jen 3: přítomnost a rozměry přední větve (ramus) na maxille, opistocélní krční obratle a masivní metakarpál I. Carrano a spol. všechny z nich zahrnuli i do své analýzy, ačkoli je formulovali a kódovali trochu jinak, a samy o sobě nedokázaly přebít odvozené znaky spojující allosauroidy s celurosaury. K odkrytí monofyletických karnosaurů je podle autorů třeba 7 kroků navíc, Mickey Mortimer to ovšem podle všeho zvládl se 2. Podle Carrana a spol. je totiž možné, že pokud by svou pozici vhodným způsobem některá z fragmentárních forem, které v jejich stromu přeskakují z místa na místo s minimálním rozdílem v celkovém počtu kroků, mohla by být podpora monofyletických karnosaurů ještě o něco větší.
Dalším rozdílem oproti některým z předchozích studiích je odkrytí rozmanitého kladu Megalosauroidea. V minulých letech byla tato skupina běžně rozeznávaná buď coby parafyletická (Paul 1988; Novas 1991; Holtz 1994, 2000; Charig & Milner 1997), nebo chudá na terminální taxony (např. Sereno et al. 1994, 1998). Podle Carrana a spol. za tou náhlou změnou stojí přezkoumání kritických taxonů typu duriavenatora (Benson 2008), megalosaura (Benson 2009) nebo magnosaura (Benson 2010), díky němuž bylo možné rozřešit dva dlouhotrvající problémy spojené s megalosauroidními fosiliemi, totiž jejich vzácnost a současně nekompletnost. Autoři si od svých výsledků slibují lepší pochopení teropodí evoluce, obohacené nyní o další úspěšný a dlouho přetrvávající klad, a snadnější identifikaci dalších megalosauroidních pozůstatků, která byla dosud ztížena neznalostí morfologické disparity v rámci tohoto kladu. Carrano et al. (2012) také zmiňují dobrou podporu ze strany "znakové optimizace" pro klady Megalosauroidea (8 znaků jednoznačně optimizovaných jako synapomorfie) a Megalosauria (14 znaků) – což však nic nemění na tom, že index rozkladu je pro obě skupiny nebezpečně nízký.
Co se allosauroidů týče, vyjmenovávají autoři působivou řádku pleziomorfií, které by zdánlivě mohly podpořit pozici metriakantosauridů mimo klad (Allosauroidea + Coelurosauria). To však nepodporují žádné synapomorfie, tedy sdílené znaky odvozené ve srovnání s outgroup; ty naopak metriakantosauridy bezpečně řadí na jejich tradiční pozici v allosauroidech. Ta však současně znamená, že mnoho znaků přítomných u Allosauria a celurosaurů se muselo vyvinout konvergentně. Proto je podle Carrana a spol. chybné používat allosaura nebo další odvozené allosauroidy k zakořenění celurosauřího stromu: jejich homoplazie vyvolávají chybnou představu o morfologii společného předka neotetanur a polaritě některých důležitých znaků. Autoři radí v následovných analýzách samplovat bazální tetanury podstatně důkladněji a explicitně doporučují zahrnout sinraptora, monolofosaura, marshosaura, piatnitzkysaura a možná i kryolofosaura či "D." sinensis. Dobře prozkoumané taxony typu allosaura či torvosaura díky své odvozenosti jenom komplikují optimizaci ancestrálních znakových stavů pro rozsáhlejší klady (Neotetanurae, Orionides). Přestože tohle všechno jistě nemůže uškodit, pohled do nejnovějších iterací TWG matrice (např. Xu et al. 2011) mě nutí k zamyšlení, zda nejsou obavy Carrana a spol. liché. Jako outgroup jsou zde sice použiti jen Allosaurus a Sinraptor, jenže z obou má k celurosaurům blíž právě ten druhý. Konvergentní podobnosti allosaurů a celurosaurů toho v tomto případě evidentně mnoho nezmohly.
2.4 Morfologická evoluce tetanur
Bazální tetanury stojí v mnoha ohledech na půl cesty mezi bazálnějšími teropody a ptákům podobnými celurosaury, což ještě posiluje nutnost jejich dalšího studia. Carrano et al. (2012) názorně popisují několik odlišných morfologií, s nimiž se zde setkáváme.
Jsou to např. dva typy lebek. Jeden z nich je považován za typický pro velké teropody: poměr délky ku výšce se pohybuje mezi 2,5:1 a 3:1, čenich je tupý a často přítomné jsou různé druhy ornamentace (rohy, hřebeny), především na kostech slzných, čelních a nosních. Vykazují jej allosauroidi, non-orionidní tetanury typu kryolofosaura a také řada ceratosaurů, což naznačuje, že pro tetanury může být primitivní. Odvozenou se naopak zdá být morfologie lebky megalosauroidů. Tam poměr délky a výšky přesahuje 3:1 a různé hřebínky na vrchní straně buď zcela chybí, nebo aspoň nedosahují příliš velkých rozměrů. Čenich někdy zůstává tupý, patrná je však tendence k jeho prodloužení. Zajímavé je, že podle Carrana a spol. lze z této základní morfologie poměrně snadno odvodit i nezaměnitelná, krokodýly připomínající rostra spinosauridů. Mimořádně odvozená je u spinosauridů i zadní část lebky, která vykazuje extrémně zkrácenou mozkovnu, spíše lichoběžníkovitý než obdélníkovitý příčný průřez a která je v dorzoventrálním směru hlubší, než bývá obvyklé (zasahuje pod úroveň špiček zubů v horní čelisti). Také zadní část kosti patrové byla zřejmě položena níže, než tomu bývá jinde, což opět připomíná stav u krokodýlů. Spinosauridi jsou také jedinou skupinou bazálních tetanur, která disponuje vlastní, vysoce charakteristickou zubní morfologií, opět výrazně připomínající tu krokodýlí – pojítkem je ve všech případech samozřejmě společná potravní specializace na ryby. Zbývající skupiny lze od sebe také do jisté míry odlišit (snadné je to např. u karcharodontosaurinů), ale není zřejmé, zda tyto odchylky odrážejí další rozdíly v potravních preferencích a loveckých technikách.
Co se zadních končetin a pánevního pletence týče, bazální tetanury vykazují buď přechodný stav mezi primitivními ceratosaury a celofyzoidy na jedné straně a odvozenými celurosaury na straně druhé (např. v orientaci hlavice stehenní kosti, kde je přechodný stav patrný ještě u bazálního celurosaura tugulusaura), nebo už stav odvozený (tvar vzestupného výběžku kosti hlezenní, redukovaný šelf nad jamkou kyčelního kloubu – ten se zdá charakterizovat orionidy, neboť Monolophosaurus a Chuandongocoelurus jej ještě mají plně vyvinutý). Carrano et al. (2012) zmiňují, že morfologická variace je přítomna i v této oblasti, je však podstatně omezená proti tomu, jak moc se od sebe v tomto ohledu liší různé klady celurosaurů. Po odečtení alometrie, čili efektů tělesné velikosti, nevykazují žádné megalosauroidní ani allosauroidní taxony tendenci k vyložené kurzorialitě (tedy adaptacím k rychlému pohybu, spjatými většinou s gracilnější stavbou těla a zahrnujícími např. dlouhý kotník a holenní kost delší než femur), ani ke graviportalitě (nesení velké hmotnosti). Jedinou výjimkou jsou megaraptorani s protáhlou distální částí zadních končetin, která silně svědčí o kurzorialitě (Benson et al. 2009).
2.5 Evoluce velkých tělesných rozměrů
Oblíbeným tématem jsou i tělesné rozměry. Vynecháme-li ničím nepodložené spekulace o "M." ingens, který navíc stejně může být karcharodontosauridem (Rauhut 2011), tetanury jsou prvním kladem, kde se vyvinuli predátoři skutečně gigantických rozměrů. Co víc, vyvinuli se zde hned několikrát nezávisle na sobě, a po každé se zasekli na stejné velikosti (asi mezi 12 a 14 metry délky). Autoři zmiňují, že k evoluci gigantizmu u různých skupin dinosaurů se přistoupilo analyticky až v posledních letech. Už teropodní počátky jsou z tohoto hlediska dosti nejednoznačné: Eoraptor vážil jen několik desítek kilogramů, zatímco herrerasauridi dorůstali do rozměrů až pětkrát větších. Klasičtí celofyzoidi typu celofyzise či syntarza byli opět poměrně malí, avšak Dilophosaurus nebo Zupaysaurus byli stejně velcí nebo dokonce ještě větší než herrerasauridi. Vše navíc komplikuje skutečnost, že nevíme, zda jde o bazální celofyzoidy (což na základě svých výsledků upřednostňují Carrano a spol.), nebo sukcesivní outgroups Averostra. V rámci ceratosaurů je dobře patrný vzorec, v němž bazální (non-abelisauroidní) zástupci typu ceratosaura dosahovali poměrně velkých rozměrů (0,5 až 1 tuna) a dali vzniknou taxonům podstatně menším (noasauridi – např. Masiakasaurus) i větším (abelisauridi typu dvoutunového karnotaura). Co se tetanur týče, už nejbazálnější (non-orionidní) zástupci jsou poměrně velcí a srovnatelní např. s dilofosaurem nebo ceratosaurem, což podporuje hypotézu, že velké tělesné rozměry jsou pro tento klad primitivním stavem. Je jistě hezké si představovat, že ptáci jsou potomci několikametrákových predátorů, celý vzorec ovšem komplikuje 13 kg těžký Chuandongocoelurus (Brusatte et al. 2010). Typový exemplář však nemusí být plně dospělý.
V rámci Megalosauroidea i Allosauroidea je dále pozorován opakovaný nárůst tělesných hmotností nad 1 tunu (Torvosaurus u megalosauridů, oba známí spinosauridi, Saurophaganax u allosauridů, všichni karcharodontosaurini, Chilantaisaurus u neovenatoridů), aniž by byl znám jakýkoli výrazný pokles (tj. třeba zpět z rozmezí tun do řádu stovek kilogramů). Bakker et al. (1992) tyto tendence dosadili do časového rámce a přišli s hypotézou "velikostních cyklů", podle nichž byla nika gigantických predátorů postupně obsazována skupina čím dál tím více "ptačími". Je otázkou, co tím měli na mysli, protože jimi navrhované pořadí (převedeno do dnešní nomenklatury metriakantosauridi, megalosauři, allosauridi, "akrokantosauři" a tyrannosauroidi) fylogenetické vzdálenosti od ptáků spíše neodpovídá. Několik dalších velkých predátorů, jako byli Spinosaurus, Bahariasaurus nebo Carcharodontosaurus, Bakker et al. (1992) do svého modelu nezahrnuli s odůvodněním, že šlo o paralelní radiaci vodních predátorů. Jak ale ukazují Carrano et al. (2012), hypotéza je neudržitelná tak jako tak: stále sice platí, že jako první přišli (na začátku svrchní jury) metriakantosauridi, ale největší allosauridi se v pozdně svrchnojurském souvrství Morrison vyskytují pohromadě s obřími megalosauroidy a velcí teropodi jsou zdokumentováni také z vrstev stejného stáří v tanzánském Tendaguru (zde by Carrano a spol. mohli odkazovat právě na enigmatického ingense). Po většinu "střední křídy" vedle sebe žili megalosauroidní spinosauridi i karcharodontosauři včetně "akrokantosaurů" a přestože velcí tyrannosauridi skutečně přišli jako poslední (během kampánu a maastrichtu, posledních stupňů svrchní křídy), dnes už víme, že prokazatelně koexistovali s velkými abelisauridy. To vše poměrně jednoznačně ukazuje, že i několik gigantických predátorů může existovat na jedné lokalitě vedle sebe. Mohly to umožňovat výrazné rozdíly v potravních preferencích mezi jednotlivými taxony.
Carrano et al. (2012) si stěžují na to, že mediálně vděčná honba za největším teropodem zcela zastínila ty skutečně zajímavé otázky, které si lze o gigantizmu dravých dinosaurů položit: proč byl vyvinut opakovaně u různých skupin, jak velký nárůst rozměrů jednotlivé linie prodělaly (tj. o kolik větší jsou vlastně Saurophaganax nebo Mapusaurus oproti společnému předkovi všech allosauroidů?), a zda podobné rozměry největších zástupců těchto linií naznačují, že už byl dosažen skutečný biomechanický strop, daný např. bipedií (Bakker et al. 1992; Farlow et al. 1995). Poznamenávají, že rozdíly v tělesných proporcích, tvaru zubů či morfologii zadních i předních končetin naznačují, že tyrannosauridi a karcharodontosauridi využívali odlišné lovecké techniky. Docela odlišné jsou nakonec i rozměry: ačkoli např. délka lebky je u největších zástupců obou skupin vyrovnaná až skoro na centimetry, proporce končetin u tyrannosaura svědčí o podstatně masivnější stavbě těla (a tedy i hmotnosti), než byla typická pro karcharodontosaurida stejné délky.
2.6 Diverzita v čase
Je-li odkrytá pozice pro kryolofosaura a "D." sinensis správná, pak musely tetanury vzniknout minimálně ve spodní juře. Toto datum podporuje i spodnojurské stáří berberosaura, který je zástupcem Ceratosauria (skupiny, která musí být z definice stejně stará jako Tetanurae). Jde však jen o absolutní minimum; k divergenci ceratosaurů a tetanur mohlo klidně dojít už ve svrchním triasu (starší fylogenetická hypotéza, podle níž jsou celofyzoidi podskupinou ceratosaurů, by to dokonce vyžadovala). Nejstarší fáze tetanuří evoluce není moc dobře prozkoumaná. Po celé období spodní jury musel klad prokazatelně koexistova s ceratosaury a celofyzoidy, přičemž ti poslední na přelomu spodní a střední jury z fosilního záznamu mizí (Carrano & Sampson 2004). Ani ceratosauři, ani tetanury se nezdají být ve spodní juře nijak zvlášť rozmanití, což však může být pouhým artefaktem špatného fosilního záznamu z tohoto období.
První orionidi se objevují až podstatně později: v souladu s fylogenetickou hypotézou známe první aveteropody a megalosauroidy ze stejného období, totiž z bajocu, tj. z období před asi 171,6 až 167,7 miliony let. V následujícím geologickém stupni, bathonu, už se objevují poměrně odvozené taxony typu proceratosaura, který je nejen aveteropodem, ale i celurosaurem a tyrannosauroidem (Rauhut et al. 2009). V Číně je ze stejné doby známa poměrně rozmanitá tetanurní fauna zahrnující non-orionidy (Monolophosaurus, Chuandongocoelurus), metriakantosauridy (Shidaisaurus) i megalosauridy (Leshansaurus). Okolo přelomu střední a svrchní jury už máme ve fosilním záznamu piatnitzkysauridy, mnoho megalosauridů, allosauridy a metriakantosauridy, což implikuje existenci spinosauridů a bazálních karcharodontosaurů. Carrano et al. (2012) navrhují, že velice bazálními spinosauridy by mohli být Eustreptospondylus a/nebo Streptospondylus – žádné pozitivní důkazy pro to nejsou, ale jejich pozice v polytomii u báze kladu Megalosauria tuto možnost implikuje. Karcharodontosaurům by zase mohly patřit fragmentární fosilie z Tendaguru. První zástupce kladů Neovenatoridae a Carcharodontosauridae známe až z barremu (spodní křída, 130 až 125 milionů let zpátky), takže je možné, že k divergenci obou linií došlo až dlouho poté, co se karcharodontosauři jako celek odštěpili od allosauridů. Historii allosauridů je těžké zhodnotit, neboť jich známe tak málo. Carrano a spol. opatrně navrhují, že uprostřed svrchní jury (přelom stupňů oxford a kimmeridž) tato skupina v Evropě vystřídala metriakantosauridy; neodvažují se však spekulovat, zda tomu tak bylo v Severní Americe. I odtamtud totiž známe pozdně svrchnojurské allosauridy, zato však žádné raně svrchnojurské metriakantosauridy: výskyt tohoto kladu je prozatím omezen na Eurasii.
S přelomem jury a křídy se složení faun velkých dinosauřích predátorů prudce mění. Vymírá valná část megalosauroidů, pouze spinosauridi přežívají dál. Afrovenator, který byl původně datován do období hauterivu až barremu (136,4 až 125 milionů let zpátky; spodní křída) byl nedávno předatován do období okolo přelomu střední a svrchní jury (Rauhut & López-Arbarello 2009). Autoři zmiňují možnost, že se non-spinosauridní megalosauroidi udrželi v Antarktidě, což závisí na interpretaci kostry z Hidden Lake, datované do svrchní křídy (!); pokud tomu tak skutečně bylo, museli se zde držet v izolaci od konce jury. Spinosauridi se udrželi až do pozdní svrchní křídy, nevedlo se jim ale vždy dobře: z pozdní spodní i pozdní svrchní křídy jsou jejich nálezy velice řídké a podle Carrana a spol. je klidně možné, že tento stav odráží reálnou úroveň diverzity. Autoři to dávají do souvislosti s radiací velkých celurosaurů, ke které došlo v Laurasii na samém konci svrchní křídy (kampán, maastricht) a která zřejmě způsobila vymření bazálnějších linií. To, co Carrano et al. (2012) nazývají bazálními tetanurami (tedy non-orionidi, megalosauroidi a allosauroidi), přežilo do kampánu a maastrichtu výhradně v Gondwaně v podobě megaraptorů, přičemž maastrichtský výskyt závisí na kontroverzní interpretaci orkoraptora coby allosauroida (viz výše popsané spory o kompsognátidní příslušnost).
Autoři se také podivují tomu, jak časté jsou případy jurských nebo spodnokřídových souvrství, v nichž se vedle sebe vyskytuje několik velkých teropodů současně. Nejde jen o notoricky známý Morrison, ale i o trochu méně notoricky známá souvrství Lourinhã (Portugalsko), Tendaguru (Tanzánie) nebo různé lokality v britském Dorsetu nebo Oxfordshire. A pak jsou tu naleziště, která nejsou známá už vůbec: egyptská Bahariya (odkud pochází Spinosaurus, Carcharodontosaurus nebo Bahariasaurus, což je mimochodem jeden z nejméně známých megateropodů, o jehož systematické příslušnosti se toho ví jen velmi málo a ve své revizi ho ignorují dokonce i Carrano a spol., přestože Rauhut [1995] argumentoval pro jeho karcharodontosauridní identitu), argentinské Allen Formation a snad i brazilská Adamantina, v níž zástupci několika linií bazálních tetanur mohli koexistovat nejen spolu navzájem, ale i s abelisauridními ceratosaury.
Carrano a spol. stratigrafický výskyt analyzovali i kvantitativně: ověřili, zda posloupnost větvení fylogenetických větví odpovídá posloupnosti, v nichž se jejich zástupci objevují ve fosilním záznamu. Metody nasazené autory umožňují vypočítat i délku "ghost lineages" (tj. období, v němž už by skupina měla být podle fylogenetické hypotézy diferencovaná, zároveň však od ní ještě nemáme fosilie) a především rozhodnout, zda jsou statisticky signifikantní. Takové byly nalezeny u spinosauridů (42 milionů let), karcharodontosaurů (23 milionů let), allosaurů (20 milionů let) a spinosaurinů (20 milionů let). Tyto chybějící linie se zpravidla nacházejí v pozdní spodní až rané svrchní juře a nejranější křídě. Evoluce bazálních tetanur vykazuje dva velké pulzy: v juře, odpovídající radiaci megalosauroidů, a v křídě, odpovídající radiaci odvozených allosaurů a spinosauridů. Carrano et a. (2012) však nejsou schopni zodpovědět, zda tato zjištění odrážejí reálné události, nebo jde jen o artefakty.
2.7 Biogeografie bazálních tetanur
Carrano a spol. hned v úvodu tohoto tématu přiznávají, že shrnout všechny paleobiogeografické hypotézy je mimo možnosti dokonce i jejich megalomanské práce. Biogeografie je problematičtější než prostá fylogenetika, hlavně díky terminologickým zmatkům a neustálené metodologie, které ztěžují srovnávání výsledků napříč studiemi. Autoři se proto soustředí hlavně na vyvinutí nulové hypotézy informované aktuálními fylogenetickými poznatky. Podle nich by měli výzkumníci a priori předpokládat, že každý klad s vysokou diverzitou a fosilním záznamem sahajícím před svrchní juru byl rozšířený globálně. Přijetí tohoto předpokladu by podle Carrana a spol. paleontologům umožnilo ignorovat chybějící fosilie tam, kde jejich absence není skutečně dobře podložená. Svůj koncept ilustrují na legendárním Hell Creeku: přestože z tamních vrstev už byly vyzdviženy stovky tisíc fosilií, nebyl mezi nimi jediný pozůstatek přiřaditelný velkému non-tyrannosauroidnímu teropodovi, a zá se být pravděpodobné, že tato skutečnost signalizuje jejich skutečnou absenci z tohoto souvrství. Prozkoumáním jiných lokalit maastrichtského stáří, odkud takové taxony známe, ukazuje, že jde nejspíš o výsledek regionálního vymírání. Podobné události podle autorů vůbec tvarovaly geografický výskyt mezozoických dinosaurů víc, než bylo dosud doceněno.
Carrano et al. (2012) také připomínají, že nové objevy posunuly výskyt všech větších dinosauřích kladů před svrchní juru. Teropodi v tomto ohledu nejsou žádnou výjimkou: už máme několik prokazatelně střednojurských celurosaurů (Xu et al. 2010), mezi nimiž se nacházejí i ptákům podobné taxony, které jednou pro vždy rozřešily známý "temporal paradox". V juře zřejmě vznikli i metriakantosauridi, karcharodontosauři a megalosauroidi, kteří ze svého místa původu (ať už bylo jakékoli) rychle expandovali do zbytku světa. Současný svět je přitom pro toto šíření špatným modelem, neboť je fragmentován do několika kontinentů oddělených širokými vodními plochami, které není triviální překonat dokonce ani pro taxony schopné aktivního letu. (Ericson [2008] ukázal, že z výskytu vyšších skupin žijících ptáků lze stále vysledovat rozpad Gondwany.) Naopak klady, které vznikly před tím, než rozpad Pangey výrazněji pokročil (placentálové, vačnatci, anguimorfní šupinatí atd.) mají téměř globální fosilní záznam, čímž podporují tezi autorů. Carrano a spol. navrhují vzít tato fakta v úvahu při navrhování budoucích modelů vysvětlujících výskyt různých skupin dinosaurů: ve světě s propojenými kontinenty bychom měli očekávat, že skupina dosáhne maximálního rozšíření krátce po svém vzniku (kde slovo "krátce" pochopitelně musí být interpretováno z hlediska geologického "deep time"). Chybějící fosilie bychom neměli považovat za překážku pro tento model; absence důkazu konec konců není důkazem absence – nebo, slovy autorů, ve fylogenetické analýze bychom se určitě nedobrali správných výsledků, kdybychom "?" kódovali jako "0". Podle Carrana a spol. je tento model (v němž jsou absence buďto selháním disperze, nebo důsledkem regionálního vymírání) vyhovující pro každou raně druhohorní vývojovou radiaci; pouze u hlouběji usazených skupin, které vznikly po fragmentaci Pangey, je vhodný klasický model založený na kombinaci vikariance a disperze.
3. V blogosféře
Mickey Mortimer sepsal o nové práci dva velmi detailní články; zajímavý je především ten druhý, v němž porovnává nynější výsledky s tím, co odkryly minulé studie, a ukazuje, kolik kroků navíc je potřeba k tomu, aby je odkryla i matrice Carrana a spol:
Amazing new tetanurine paper
Testing alternative tetanurine topologies in Carrano et al. 2012
4. Acknowledgments
Děkuji Scottu Hartmanovi za zaslání kompletního PDF nové studie.
Zdroje:
1. Bazální tetanury se představují
Naneštěstí jde opět o teropody, byť tentokrát o ty, kteří jsou žijícím opeřencům fylogeneticky a časově docela vzdálení. Na to, že je tato skupina dinosaurů studována snad až příliš, si stěžují i autoři studie, o níž bude dnešní článek:
Certainly the inherently dramatic predatory qualities of these organisms have lent them a special focus, but significant research efforts have also been directed at resolving the problems surrounding bird origins (e.g. Gauthier 1986; Turner et al. 2007). As a result, theropods are probably both oversampled and overstudied relative to other dinosaur groups.
Carrano et al. 2012:211Carrano a spol. však zároveň podotýkají, že spousta jednotlivých teropodích taxonů je známa právě tak špatně, jako většina sauropodomorfů nebo ptakopánvých. Velká část výzkumu se totiž soustředí hlavně na teropody velice bazální (jako jsou Herrerasaurus, Eoraptor a jejich příbuzní, kteří jsou v posledních letech popisováni z Jižní Ameriky docela slušným tempem) či naopak na ty, kteří mají nejblíže k ptákům. Pěkně se to projevuje např. ve fylogenetice. Pro celurosaury – skupinu, do které patří ptáci, směska jim podobných taxonů, několik obskurních skupin a vždy populární tyrannosauroidi – existuje standardizovaná datová matrice čítající k dnešku už 374 diskrétních* znaků (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011), která navíc bývá až několikrát do roka aktualizována a doplňována. Nic takového však neexistuje pro bazální zástupce kladu Tetanurae (zahrnující ptáky a všechno, co k nim má blíž než k ceratosaurům; spadá sem drtivá většina dravých a druhotně nedravých dinosaurů), mezi něž spadá více než 100 forem včetně relativně populárních taxonů typu allosaura, karcharodontosaura, giganotosaurua, megalosaura nebo spinosaura.
To jsou ony, bazální tetanury. Zleva doprava: Eustreptospondylus (dole), Torvosaurus (nahoře), Piatnitzkysaurus, Megalosaurus, Afrovenator (nahoře), Cryolophosaurus (dole vzadu). Krom kryolofosaura jde ve všech případech o zástupce kladu Megalosauroidea, jehož dosud netušenou diverzitu Carrano a spol. pomáhají odkrývat. (Zdroj: ullatchithagaval.com)
Jelikož znaky ve fylogenetické analýze musí být cílené na konkrétní oblast stromu, a protože této konkrétní oblasti nikdo nevěnoval velkou pozornost, vhodných znaků je velice málo. U různých podskupin tetanur je situace daleko lepší: specializované datasety existují pro celurosaury (viz výše zmíněnou TWG), druhohorní ptáky (Chiappe 2002; O'Connor et al. 2011) i žijící ptáky (Mayr & Clarke 2003; Livezey & Zusi 2006), ne však pro taxony, které mají k divergenci tetanur od ceratosaurů nejblíž. K rozřešení jejich fylogenetických vztahů v zásadě panují dva přístupy: ten první ztělesňují třeba P. Sereno a jeho spolupracovníci, kteří do analýz zahrnují pouze taxony známé z relativně kompletních pozůstatků; ten druhý pak autoři, kteří se snaží dosadit do stromu tolik forem, kolik je jen možné, i se všemi problémy, které z toho vyplývají (prázdné buňky v matrici, masivní polytomie). Tento přístup preferují např. Holtz (2000; Holtz et al. 2004) nebo Rauhut (2003).
O všeobecnou nápravu se pokouší tým složený z Matthewa T. Carrana, Scotta D. Sampsona a Rogera B. J. Bensona. První dva autoři se už několik let věnují masivnímu projektu, který hodlá důkladně zrevidovat všechny ne-celurosauří teropody. K dnešnímu datu už tento ambiciózní záměr znamenal osobní přezkoumání stovek individuálních fosilií (včetně taxonů, které dosud nikdy nebyly začleněny do fylogenetické analýzy) a pečlivou revizi více než 700 znaků ze všech publikovaných prací. Vlastní cestou se vydal Benson, který se zaměřil na teropody ze střední jury Anglie. Dohromady tito autoři stáli za všemi velkými změnami ve fylogenetice a taxonomii bazálních teropodů, které se v poslední dekádě udály. Carrano et al. (2002) ukázali, že ceratosauři sensu stricto (tj. Ceratosaurus, Noasauridae, Abelisauridae) netvoří klad s celofyzoidy (tedy Ceratosauria sensu lato), nýbrž s tetanurami. Carrano et al. (2005) přišli s první dobře podloženou fylogenezí celofyzoidů, nejbazálnější z rozsáhlejších skupin dravých dinosaurů, a Carrano & Sampson (2008) se zaměřili na ceratosaury. Benson zavedl několik nových taxonů, jako jsou např. Duriavenator (Benson 2008) a Cruxicheiros (Benson & Radley 2010), především ale zrevidoval nejdéle známého neptačího dinosaura vůbec, megalosaura. Jeho první práce na toto téma (Benson et al. 2008) byla značně pesimistická: ač jde o validní taxon s rozeznatelnými jedinečnými odvozenými znaky, zařadit jej s jistotou přesněji než mezi teropody nebylo možné. Podle autorů jde pravděpodobně o non-abelisauridního averostrana (= tedy o potomka posledního společného předka ceratosaurů a žijících ptáků**, který však nepatřil do charizmatické skupiny masivních gondwanských dravců s extrémně redukovanými předními končetinami), vůbec však nemusí jít o zástupce kladu Megalosauroidea – což by byl nomenklatorický paradox, který Benson a spol. navrhli vyřešit používáním alternativního názvu Spinosauroidea. Benson (2009) však přiřadil k megalosaurovi množství dalšího materiálu, které už dovolovalo zahrnout jej do fylogenetické analýzy. Ta jej skutečně vyplivla v rámci "spinosauroidů" a "torvosauridů", což umožnilo přejmenovat obě skupiny zpátky na Megalosauroidea a Megalosauridae. Analýza navíc měla poměrně slušný rozsah (213 znaků) a Benson do ní vhodil i několik taxonů, o jejichž pozici na fylogenetickém stromě se dosud jen spekulovalo (na blogu jsem o tom psal zde). A vůbec nejzajímavější asi bylo, když Benson et al. (2009) odkryli uvnitř karcharodontosauridů klad složený z notoricky obtížně zařaditelných velkých dravců, jako byli Aerosteon, Megaraptor nebo Orkoraptor: Neovenatoridae (detaily opět zde).
*Diskrétní znaky nejsou nijak mimořádně tajnůstkářské; diskrétnost je zde samozřejmě použita v matematickém smyslu slova, tj. jako vlastnost veličin, které nabývají konečného počtu hodnot (= zde znakových stavů) a přecházet mezi nimi mohou jen skokově (0↔1, A↔G, ...). Většina fylogenetiky je věnována právě takovým znakům, ale fylogenetický signál mohou nést i znaky kontinuální (zakřivení, délky, plochy nebo třeba barvy okvětních lístků), které se mění plynule, a proto je užitečné obě kategorie rozeznávat.
**Paul (2002) původně jméno Averostra definoval skrze apomorfii, totiž skrze promaxillární okno. Výskyt tohoto znaku skutečně odpovídá kladu (Ceratosauria +Tetanurae), ale ne pod všemi fylogenetickými hypotézami: někdy zahrnuje i dilofosaura a jeho nejbližší příbuzné, kteří nepatří do ani jednoho z těchto kladů. Tuto otravnou nestabilitu vyřešili Ezcurra & Cuny (2007) jednou pro vždy předefinováním jména tak, aby explicitně odkazovalo na výše uvedený klad.
2. Carrano et al. 2012
Carrano a spol. si kladou za cíl najít dobře rozřešenou fylogenezi všech tetanur, které nepatří mezi celurosaury. Do této kategorie spadají nejen megalosauroidi, ale i karnosauři (Allosaurus, Carcharodontosaurus a jejich příbuzenstvo) a celá řada otravných taxonů, které asi nepatří ani do jedné z výše uvedených skupin (Fukuiraptor, Monolophosaurus, Xuanhanosaurus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Gasosaurus). Samplovány jsou pěkně jednotlivé "druhy", takže monofylie "rodů" a větších skupin může být skutečně otestována a ne jen předjímána. Jako outgroup slouží ceratosauři a celofyzoidi, samplovaní sice ne tak důkladně, pořád ale dost slušně. Autoři využívají i metodu nazývanou "Safe Taxonomic Reduction", která umožňuje odebrat vysoce nekompletní taxony (a tím snížit množství nejparsimonnějších stromů, což potenciálně vede k většímu rozlišení stromu konsenzového), nedisponují-li žádnou jedinečnou kombinací znakových stavů.
Zdaleka největší část studie nicméně nezabírá analýza samotná, nýbrž vyčerpávající revize všech dosud popsaných taxonů bazálních tetanur. Taxony dostatečně kompletní na to, aby mohly být smysluplně zařazeny do fylogenetické analýzy, jsou roztříděny podle pozice na výsledném stromě a u každého z nich nás autoři seznámí s holotypem, seznamem známých exemplářů (není-li totožný s předchozí kolonkou), diagnózou, výskytem (geo- i strati-grafickým) a vlastními poznámkami o validitě či fylogenetickou pozici – hlavně v těch případech, kdy se často měnila. Fragmentárním taxonům a "pochybným jménům" (nomina dubia), která jsou často pouhými výsledky popisovací mánie viktoriánské paleontologie, je zpravidla věnován jen jeden hutný odstavec, zato se zde však setkáváme se záplavou fosilií, o kterých – dovolím si tvrdit – v životě neslyšeli ani ti nejvíce hard-core dinosauří nadšenci (Wakinosaurus satoi, Embasaurus minax a celá řada obskurních "megalosaurů": cloacinus, meriani, pannoniensis, schnaitheimii, ...). Na druhou stranu sem spadá i celá řada dinosauřích hvězd, jako je třeba argentinský Orkoraptor, popsaný čtyři roky zpátky coby enigmatická směska znaků typických pro různé skupiny celurosaurů (Novas et al. 2008), nebo východoafrický Megalosaurus ingens, v ČR díky Marešově Záhadě dinosaurů proslavený pod názvem "Ceratosaurus" ingens coby jeden z největších teropodů všech dob. (Jak přesně se do této pozice dostal je zase záhadou pro nás, dinosauří nadšence z ČPF.) Čistě pro ilustraci obrovského rozsahu studie: jen seznam zkratek pro instituce, v jejichž depozitářích jsou uloženy relevantní fosilie, zabírá více než jednu stranu. Viděl jsem články z Nature a Science, které byly bez abstraktu a seznamu literatury dlouhé zrovna tak.
2.1 Historie
Nejprve ze všeho Carrano a spol. ukazují, jak vlastně paleontologové k rozeznání tetanur došli. S frekvencí, s jakou je toto jméno užíváno v dnešních studiích, je docela zvláštní, že příslušný klad rozeznal až Gauthier (1986). Rychle se ale ujala, jelikož žádná fylogenetická analýza nikdy existenci skupiny zahrnující allosauroidy a celurosaury a zároveň vylučující ceratosaury a celofyzoidy nezpochybnila.
Vnitřní fylogeneze tetanur je sice tématem zajímavým, nic rozumného o něm však nešlo říct až do roku 1984, kdy do dinosauří paleontologie poprvé vstoupila kladistika: nejprve v podobě "hennigovské argumentace" s tužkou a papírem (Paul 1984; Thulborn 1984), po níž už se brzy přešlo k PAUPu (Gauthier 1986). Všechno starší je bezcenné: klasifikace v podobě lineárního seznamu "čeledí" (maximálně s jedním či dvěma stupni zanoření) se ke znázornění fylogenetických vztahů vůbec nehodí a díky vědomému používání parafyletických jmen s fylogenezí korespondovat ani nemohly – dokonce i kdyby tehdy existovala nějaká skutečná metoda, jak fylogenezi rekonstruovat. Většina těchto klasifikací navíc vypadala skoro stejně: monotypické "čeledě" pro fosilie považované za morfologicky zvláštní a všeobsažný odpadový taxon Megalosauridae pro vše ostatní. Jak ukazují Carrano et al. (2012), Megalosaurus se do nezáviděníhodné pozice defaultního označení pro každou poškozenou fosilii dostal prostě proto, že byl popsán jako první. Brzké datum jeho popisu (Buckland 1824) znamenalo absenci jakékoli smysluplné diagnózy, takže dalším paleontologům nic nebránilo v tom, aby pod nebohý taxon přiřazovali desítky dalších a dalších "druhů". Podobnými problémy trpí další taxony popsané v rané 1. polovině 19. století, jako jsou Plateosaurus nebo Iguanodon (přestože u iguanodona už tyto potíže v posledních letech dost zredukovala obrovská vlna splittingu).
Po většinu 20. století dělili paleontologové dravé dinosaury do dvou velkých skupin: na gracilní, spíše menší celurosaury a velkotělé, robustně stavěné "karnosaury". Rozeznání tetanur ukázalo, že z "karnosaurů" je třeba vyjmout ceratosaury (sensu stricto, tzn. ceratosaura a abelisauroidy) a z celurosaurů celofyzoidy, pořád však nebylo jisté, zda po těchto úpravách budou obě skupiny monofyletické. Vnitřní fylogeneze celurosaurů nás nyní příliš nezajímá, ale v rámci "karnosaurů" šlo (a stále lze) rozeznat tři hlavní podskupiny: tyrannosauroidy, allosauroidy (s jádrem sestávajícím z allosaura a akrokantosaura) a megalosauroidy. Možnosti jejich vzájemných příbuzenských vztahů (a vztahu vůči celurosaurům) zrevidoval Holtz (1994). Karnosauři ve výše uvedeném smyslu mohou být buďto monofyletičtí, nebo polyfyletičtí. Jsou-li monofyletičtí, na bázi skupiny mohou stát buď megalosauroidi (Bonaparte et al. 1990), nebo tyrannosauroidi (Chatterjee 1985; Molnar et al. 1990). Z logiky věci by bazální mohli být ještě allosauroidi, ale najít odvozené znaky přesvědčivě spojující tyrannosauroidy s megalosauroidy se nikdy nikomu nepovedlo.
Jistá navíc není ani monofylie allosauroidů a megalosauroidů: Kurzanov (1989) navrhl, že by někteří "allosauroidi" (třeba Acrocanthosaurus), mohli mít ve skutečnosti blíž k tyrannosauroidům než k samotnému allosaurovi. Co se megalosauroidů týče, Carrano et al. (2012) citují řadu studií, které podpořily bazálně tetanuří status různých megalosauroidů (Eustreptospondylus, Torvosaurus), ale nedokázaly najít žádné znaky, které by je přesvědčivě spojily do jediného monofylu. Poslední možností je, že "karnosauři" v širokém slova smyslu monofyletičtí vůbec nejsou a tyrannosauroidi jsou ve skutečnosti divní celurosauři (např. Thulborn 1984, věděl to však už Huene). I pak má ale smysl se ptát, zda je monofyletická alespoň skupina (Allosauroidea + Megalosauroidea). Thulborn (1984) a Novas (1991) odpověděli kladně, Holtz (1994) však předložil několik znaků, jejichž výskyt podporuje existenci kladu tvořeného allosauroidy a celurosaury, avšak nezahrnujícího megalosauroidy. Různí autoři jej nazývají buď Avetheropoda, nebo Neotetanurae*.
Rané hypotézy o vzájemných příbuzenských vztazích bazálních tetanur; roky 1980 až 1984. Tučně jsou vyznačeny taxony zkoumané Carranem a spol. Většina fylogenezí na této ilustraci, s výjimkou té Paulovy (1988), už vzešla z numerických analýz, přestože v těch úplně prvních případech dělané spíše "hennigovskou argumentací" (Paul 1984; metodologické detaily několika dalších studií mi nejsou známy). Za povšimnutí stojí hlavně naprosto šílená hypotéza Russella a Donga (1993), zanořující dromeosauridy do karnosaurů sensu lato: nikdo předtím ani potom už nic podobného nevykryl. (Modifikováno z Carrano et al. 2012: Figure 3)
Prvním velkým pokrokem bylo zjištění, že velká část někdejších megalosauroidů skutečně klad tvoří (ve starší literatuře bývá nazýván také Spinosauroidea nebo "Torvosauroidea" – vysvětlení nomenklatorických zmatků viz výše). O to se zasloužily např. studie Serena a spol. (1994) či Holtze a spol. (2004). Shoda však nepanuje na tom, zda megalosauři stojí mimo klad Allosauroidea + Coelurosauria (Sereno et al. 1994; Holtz 2000; Holtz et al. 2004), či spíše tvoří sesterskou skupinu k allosauroidům v rámci zrestaurovaných karnosaurů** (Currie 1995; Rauhut 2003). Naopak zanoření tyrannosauroidů mezi celurosaury bylo podpořeno tolikrát (Bakker et al. 1988; Novas 1991; Pérez-Moreno et al. 1993, 1994; Holtz 1994; Sereno 1997; Forster et al. 1998; Makovicky & Sues 1998), že už o něm lze stěží pochybovat. Bazální tyrannosauroidi byli typickými celurosaury s gracilní stavbou těla a malými rozměry (Guanlong, Kileskus, Dilong) a snad by mezi ně mohl patřit dokonce i sám Coelurus (Senter 2007), příp. monofyletický zbytek pochybného kladu Coeluridae odkrytého Rauhutem (2003).
Vnitřní topologie allosauroidů a megalosauroidů je nestabilní. Přesné příbuzenské vztahy allosaura, akrokantosaura, neovenatora a jeho příbuzných, karcharodontosauridů a "sinraptoridů" jsou nejisté: Neovenator např. může stát blízko allosaura (Holtz 2000; Smith et al. 2007), nebo mít blíž ke karcharodontosauridům (Rauhut 2003; Benson 2009 – výše zmiňované rozeznání neovenatoridů [Benson et al. 2009] bylo spojeno s druhou z těchto hypotéz a klad tvořený neovenatoridy a karcharodontosauridy byl nazván Carcharodontosauria). I studie, které se na tomto problému shodují, spolu nesouhlasí jinde: Holtz (2000) měl akrokantosaura mezi karcharodontosauridy, Smith et al. (2007) v allosauridech. U megalosauroidů je problematický i samotný obsah; skupina se nám totiž průběžně rozrůstá. Allain (2001) např. přidal streptospondyla, o rok později ještě dubreuillosaura (Allain 2002) a poekilopleurona (Allain & Chure 2002). Z vnitřní fylogeneze dále neznáme skoro nic krom bazální dichotomie na megalosauridy (generické velké predátory typu megalosaura a torvosaura) a spinosauridy (rybožravé dravce s krokodýly připomínajícím čenichem). Dále existuje řada taxonů řazených jak do allosauroidů, tak megalosauroidů; a mnoho taxonů, které do fylogenetických analýz buď pro svou nekompletnost nebyly nikdy zařazeny, nebo skončily v rozsáhlých polytomiích a o jejich pozici jsme se tedy mnoho nedozvěděli. Zvláštní kategorií jsou pak taxony, které dosud neumíme spolehlivě zařadit, ač jsou známy z docela kompletních pozůstatků: sem patří třeba Monolophosaurus nebo Piatnitzkysaurus.
Hypotézy o tetanuří fylogenezi od poloviny 90. do poloviny nultých let. Opět jsou zatučněny taxony analyzované Carranem a spol., pokud jim ovšem nevyšly mezi celurosaury: to je (poměrně nečekaně) případ lourinhanosaura, podpora pro to však není nijak silná. (Modifikováno z Carrano et al. 2012: Figure 4)
*Avetheropoda vztyčil Paul (1988), Neotetanurae Sereno et al. (1994). Na strom vzešlý z numerické fylogenetické analýzy Avetheropoda poprvé aplikoval Holtz (1994), a to na uzel (Allosaurus + celurosauři), o měsíc později totéž udělali Sereno et al. (1994) pro Neotetanurae. Nikdo z nich však tato jména nedefinoval. První explicitní definici publikoval až Sereno (1998) pro Neotetanurae, a zatímco jeho práce byla v tisku, definici mu z ní obšlehli pro Avetheropoda Padian et al. (1999). V takové situaci si každý může vybrat, které jméno se mu líbí víc, a kritéria si přizpůsobit podle toho. A zatímco někteří vášnivě argumentují ve prospěch jednoho či druhého, podle mě by bylo praktické si ponechat obě jména: Neotetanurae pro node-based klad (Allosaurus + vrabec), Avetheropoda pro branch-based klad (Megalosaurus → vrabec). Obsah je skoro vždycky stejný, ale právě jenom skoro: non-neotetanurními aveteropody by takto mohli být Monolophosaurus (Smith et al. 2007), Fukuiraptor (Benson 2009), Cruxicheiros (Benson & Radley 2010) či Piatnitzkysaurus (Cau et al. 2012).
**Jméno Carnosauria historicky označovalo polyfyletické seskupení; několik autorů se jej však pokusilo přiřadit nějakému monofylu (viz výše). Holtz & Padian (1995) jej proto definovali jako vše blíže příbuzné allosaurovi než ptákům. Allosauroidea vztyčili bez definice Currie & Zhao (1994), aby vymezili skupinu tvořenou allosauridy a "sinraptoridy" oproti různým "megalosaurům" a monolofosaurovi. Padian & Hutchinson (1997) v souladu s tím definovali Allosauroidea node-based definicí jako (Allosaurus + Sinraptor), Sereno (1997) však přišel s alternativní definicí, pod níž jméno odkazuje na klad Holtzem a Padianem nazývaný Carnosauria. Brusatte & Sereno (2008) to ospravedlňují historickou polyfylií karnosaurů; problém je však v tom, že mohou existovat taxony blíže příbuzné allosaurovi než ptákům, které stojí mimo uzel (Allosaurus + Sinraptor) – kandidáty jsou opět Monolophosaurus (Holtz 2000) a možná i Fukuiraptor, Siamotyrannus či Lourinhanosaurus (Holtz et al. 2004). Padian a spol. jim mohou říkat "non-allosaurodní karnosauři", Sereno a spol. by musel vymýšlet nové jméno pro uzel (Allosaurus + Sinraptor). Novější analýzy (včetně té od Carrana a spol.) však tyto výsledky nepotvrdily a protože je mi docela sympatická tendence ornitologů pojmenovávat spíše hypotézy než klady, budu zde pojem Carnosauria používat hlavně pro sesterský vztah allosauroidů a megalosauroidů.
2.2 Fylogenetická analýza
2.2.1 Outgroups, taxon sampling
K zakořenění fylogenetického stromu se autoři rozhodli použít herrerasaura a eoraptora, dva malé dravce z raného svrchního triasu Jižní Ameriky. Z fylogenetického hlediska se může jednat buď o nejbazálnější teropody (Nesbitt et al. 2009; Nesbitt 2011), nejbazálnější plazopánvé (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009), nějakou kombinaci obého (Ezcurra 2010; Martinez et al. 2011) či dokonce o ne-dinosauří dinosauriformy (Fraser 2002). Svou funkci ovšem splní dobře tak jako tak.
Celofyzoidy a ceratosaury, kteří mají podle všech fylogenetických studií k tetanurám blíže, už autoři nezačlenili do outgroup, nýbrž do ingroup. To je skvěle promyšlený krok: pouze tak lze ověřit monofylii tetanur a zjistit, zda někteří z jejich údajných zástupců náhodou nepatří jinam. Analýza zahrnující pouze zástupce skupiny X a jedinou outgroup monofylii skupiny X netestuje, nýbrž předpokládá (Harshman 2007). Ignorování tohoto faktu zpozdilo rozeznání polyfylie "běžců" asi o deset let a stále čas od času přináší bizarní výsledky typu avialanního rahonavise. Z ne-tetanuřích taxonů Carrano et al. (2012) do ingroup zahrnuli tři celofyzoidy (Coelophysis, Syntarsus, Dilophosaurus – to mimochodem umožňuje otestovat nedávnou hypotézu, podle níž jsou celofyzoidi parafyletičtí a Dilophosaurus má blíž k tetanurám [Smith et al. 2007; Nesbitt et al. 2009]) a čtyři ceratosaury (Ceratosaurus, Elaphrosaurus, Majungasaurus, Masiakasaurus). Zahrnutí vícero taxonů oproti jejich slepení do jediného supragenerického OTU umožňuje lépe postihnout variaci uvnitř skupiny.
Co se celurosaurů týče, vybrali autoři do analýzy záměrně jen několik taxonů, které nejsou součástí žádné z větších (a zpravidla morfologicky odvozených) skupin typu deinonychosaurů nebo oviraptorosaurů. Jmenovitě jsou to Compsognathus (zástupce sesterské skupiny maniraptoriformů), Ornitholestes (bazální maniraptor), Proceratosaurus (pravděpodobně velice bazální tyrannosauroid). Mrzí mě, že pokrytí tohoto kladu nebylo trochu důkladnější. Ač jsou celurosauři v mnoha ohledech přezkoumaní, až to není hezké, jejich báze je otazníkem teropodí fylogeneze. Pozice taxonů typu celura, tanykolagrea, scipionyxe, zuolonga, tugulusaura nebo nqwebasaura je extrémně nejistá*. Megaraptorani (podle Bensona et al. [2009] podskupina allosauroidů) by rovněž mohli být celurosauři: minimálně jeden z jejich zástupců, Orkoraptor, přeskakuje mezi kompsognátidy (Novas et al. 2008; Dal Sasso & Maganuco 2011) a karcharodontosaury (Benson et al. 2009) a zatím nikdo neotestoval, zda v takových případech dokáže přetáhnout zbytek megaraptoranů s sebou, nebo se skupina namísto toho rozpadne. Na DML se začínají množit divoké spekulace, podle nichž jsou celurosauři ve svém dnešním rozsahu pouze polyfyletickým seskupením mláďat různých tetanur, drženým pohromadě výhradně ontogeneticky proměnlivými znaky. Mickey Mortimer upozorňuje, že naprostou většinu bazálních celurosaurů známe jen z koster vykazujících jasné známky nedospělosti; opeřený megalosauroid, jehož fotografie unikly ke konci loňského roku a který je v současnosti popisován Rauhutem a Fothem, s sebou dokázal přetáhnout do megalosauroidů juravenatora, dalšího údajného kompsognátida; a podle Nicka Longriche by i legendární Sinosauropteryx mohl být karnosaurem. Otestování všech těchto spekulací je samozřejmě práce pro samostatnou studii, minimálně některé z těchto otázek by však šlo řešit s datasetem Carrana a spol.
Do ingroup se nakonec dostalo 59 taxonů. Toto číslo představuje kompromis mezi protichůdnými požadavky na co největší rozsah analýzy a minimální množství chybějících dat, která by byla nutným výsledkem zahrnutí mnoha extrémně fragmentárních taxonů. Carrano et al. (2012) však současně zdůrazňují, že zahrnout do analýzy pouze kompletní či téměř kompletní taxony by bylo taky špatně, jelikož i fragmentární fosilie mohou disponovat unikátními kombinacemi znakových stavů, které budou favorizovat jinou topologii výsledného stromu.** Souvisejícím problémem je otázka, zda do analýzy zahrnovat jen taxony diagnostikovatelné aspoň jednou autapomorfií (= jedinečným odvozeným znakem), nebo i některá nomina dubia, která takto diagnostikovatelná nejsou. Autoři se rozhodli zařadit i některé taxony z druhé kategorie, pokud jejich geografický nebo stratigrafický výskyt vzbuzuje podezření, že by validní skutečně být mohly.
*OK, několik náznaků by tady bylo: první dva mohou být velice bazální tyrannosauroidi (viz např. Senter 2007; Xu et al. 2011), Scipionyx je podle monumentální monografie z loňského roku kompsognátidem (Dal Sasso & Maganuco 2011), Nqwebasaurus byl sotva pár dní zpátky odkryt jako bazální ornitomimosaur (Choiniere et al. 2012). Opravdu bazální by mohli být Tugulusaurus a Zuolong, kteří byli aspoň jednou odkryti mimo klad (Compsognathus + Tyrannosaurus + žijící ptáci) (Rauhut et al. 2009; Naish et al. 2011).
**Mimochodem, existuje rozsáhlá literatura zabývající se otázkou, zda taxony kódovatelné pouze na malou část znaků obsažených v matrici přesnost výsledků spíše zvyšují, nebo naopak snižují. Spoustu studií na toto téma publikoval J. J. Wiens (1998, 2003a,b, Wiens & Moen 2008; Wiens & Morrill 2011), který v rozporu s předchozími studiemi (např. Huelsenbeck 1991) ukázal, že i pozici taxonů kódovatelných jen na 5% znaků lze zrekonstruovat správně, pokud bude znaků dost. To platí pro parsimonii (Wiens 2003a) i Bayese (Wiens & Moen 2008). Nebezpečím tedy nejsou prázdné buňky v matrici, ale nedostatek znaků, a vyřazovat fosilie z analýz je špatně.
2.2.2 Znaky, metody
Na rozřešení vztahů mezi vybranými taxony Carrano et al. (2012) nasadili celkem 351 znaků, vybraných povětšinou z předchozích fylogenetických analýz a příležitostně i z osobního přezkoumání relevantních fosilií. Vyřazeno bylo mnoho znaků použitých předchozími studiemi, a Carrano a spol. podobně jako loni Nesbitt (2011) udávají důvody, které je k tomu vedly. Buď znaky pouze jinak formulovaly něco, co už bylo v matrici obsaženo (případně mohly být s nějakými znaky sloučeny); nebo je autoři nedokázali na fosiliích ověřit či vůbec z popisu pochopit, o co se má jednat; nebo nebyly informativní z hlediska parsimonie. (Pak je ale jejich vyřazení špatnou zprávou pro ty, kteří by na výslednou matrici rádi aplikovali jiné metody: pro parsimonii neinformativní autapomorfie jsou např. užitečné pro stanovování délek větví při ML či bayesovských analýzách, byť lze jejich absenci obejít zahrnutím Γ parametru [Müller & Reisz 2006]). Obdivuhodné je také to, že autoři potřebné kódování nevytáhli z dřívější literatury, jak se často děje, ale každý znak u každé fosilie přezkoumali osobně – s jedinými výjimkami v případech, kdy už klíčové fosilie neexistují nebo nebyly autorům zpřístupněny. To se však týkalo méně než 10% taxonů v matrici.
Svou matrici Carrano et al. (2012) zanalyzovali v programu TNT metodou nevážené parsimonie a s neseřazenými vícestavovými znaky. Je to škoda – statistické metody jsou pro morfologickou fylogenetiku dostupné už od roku 2004, kdy MrBayes implementoval Lewisův Mk model, a v posledních letech začaly pronikat i do dinosauří paleontologie (Prieto-Márquez & Wagner 2009; Prieto-Márquez 2010; Lee & Worthy 2011). Přinášejí výsledky často zajímavým způsobem odlišné od parsimonie (viz loňský návrat archeopteryga mezi avialany), a i kdyby to nedělaly, vědět, zda je ten který výsledek robustní vůči použité metodě analýzy, také není na škodu – v molekulární fylogenetice se to zdá být samozřejmost. Přesto to nevypadá, že by se už nové metody uchytily; snad jediný, kdo je v morfologii používá konzistentně, je opět J. J. Wiens.
Zpět od stěžování k vlastní studii: Carrano a spol. rovněž považovali za vhodné odstranit z výsledného stromu "wildcard" taxony, které svým nestabilním umístěním zmnožují počet nejúspornějších kladogramů a tím snižují rozlišení konsenzového stromu: na ten samý problém upozornil v souvislosti s výše zmíněnou debatou o chybějících datech Huelsenbeck (1991). Pokud to uděláme, počet optimálních stromů se podstatně sníží a jejich striktní konsenzus pak odhalí i taková příbuzenství, která by jinak musela být rozbita v polytomiích vyvolaných přítomností wildcard taxonů.
2.2.3 Výsledky
Striktní konsenzus několika stovek tisíc nejparsimonnějších topologií, zobrazující vzájemné vztahy 59 taxonů bazálních tetanur na základě 351 morfologických znaků. Tučně vyznačená jména označují klady, které se v této analýze objevily poprvé nebo jsou jinak významné (např. jsou odkryty na nové pozici, což je případ piatnitzkysauridů). Čísla na levé straně označují počet odvozených znakových stavů jednoznačně optimizovaných na ten který uzel; čísla napravo označují Bremerovu podporu neboli index rozkladu: kolik kroků je třeba navíc oproti optimálním stromům (dlouhým 1020 kroků), aby se ten který klad rozpadl. Carrano a spol. krom striktního konsenzu přetiskují ještě konsenzus Adamsův, ten ale může zobrazovat i takové klady, které se neobjevily na žádném z podkladových stromů, a slouží jen k identifikaci "divokých karet" snižujících rozlišení stromu svou nejistou pozicí. (Modifikováno z Carrano et al. 2012: Figure 7)
Analýza nalezla přes 400 000 nejúspornějších stromů, jejichž striktní konsenzus jsem přetiskl níže. Po vyřazení parsimonně-neinformativních znaků činí konzistenční index 0,2404, což indikuje opravdu velké množství homoplazie. Strom samotný nabízí několik zajímavých novinek, není ale nijak šokující – jak ale podotkl Livezey (2011), je chybou projevovat nezájem, když nová analýza podpoří už dříve rozeznané skupiny.
Tetanury jsou monofyletické (což podporuje 14 znaků) a tvoří sesterskou skupinu k ceratosaurům sensu stricto v rámci monofyletické skupiny Averostra (12 podpůrných znaků). V sesterském vztahu k averostranům jsou monofyletičtí celofyzoidi, zahrnující jak celofyzise a syntarza, tak i dilofosaura (contra Nesbitt et al. 2009; Nesbitt 2011). Zde je monofylie skupiny podpořena dokonce 15 znaky, stačily by však 2 kroky navíc, aby se klad rozpadl. Pro srovnání: v Nesbittově analýze o 412 znacích by rozbití kladu (Dilophosaurus + tetanury) vyžadovalo 7 kroků navíc oproti nejúspornějšímu kladogramu (Nesbitt 2011: Figure 52). Přesně v souladu s tradičními výsledky se téměř všechny tetanury rozpadají do tří velkých kladů: Megalosauroidea, Allosauroidea a Coelurosauria. Z těchto tří poslední dva tvoří skupinu, která nezahrnuje ten první. Tento závěr je však extrémně snadno ohrozitelný: stačí 2 kroky na to, aby se allosauroidi přidružili k megalosauroidům do monofyletických karnosaurů sensu lato. Jako by nebylo dost špatné, že tak zásadní uzel kolabuje tak snadno, autoři tento fakt v textu vůbec nenahlásili (zmínil jej jen Mickey Mortimer na svém blogu). Navíc by taková změna vyvolala velké změny i jinde: megalosauroidi v širokém slova smyslu se stávají parafyletičtí vůči allosauroidům, takže uzel (Megalosaurus + Spinosaurus) sice na stromě zůstává, ale piatnitzkysauridi, kteří k němu byli v původní topologii sesterskou skupinou, mají nyní blíž k allosauroidům.
Zde je mimochodem druhá příležitost k metodologickým stížnostem. Carrano et al. (2012) hodnotí robustnost svých výsledků výhradně indexem rozkladu (decay index; = Bremer support), tedy výše zmíněnými rozdílem mezi délkou optimálního stromu a délkou nejkratšího stromu, kde už daný klad není přítomen. Jako měřítko podpory je dost nepraktický: autoři např. konstatují, že stačí 1 krok navíc, aby se Poekilopleuron přesunul na jinou pozici v rámci megalosauridů, mezi piatnitzkysauridy, nebo na několik možných pozic v rámci kladu (Allosaurus + Carcharodontosaurus). Tím ovšem index rozkladu kladů Megalosauroidea, Neotetanurae, (Megalosauridae + Spinosauridae) a mnoha podskupin Megalosauridae a Allosauroidea automaticky klesá na 1, aniž by to vypovídalo o čemkoli jiném než o faktu, že nevíme, kam s nekompletním poekilopleuronem. Co komu udělal starý dobrý neparametrický bootstrap?
V rámci megalosauroidů je potvrzena monofylie a sesterský vztah skupin Megalosauridae a Spinosauridae, přesně jak ukazovaly dřívější studie (Benson 2009; Benson & Radley 2010). Dosud ale měla fylogenetika problém s taxony, které nepatřili do ani jednoho z těchto kladů a přitom byly stále megalosaurovi blíže příbuzné než allosaurovi či vrabci. Některé dřívější návrhy jsou vidět na výše přetisklých stromech. Zdá se, že nejblíž novým výsledkům se dostal Benson se svým kladem "New Clade A1" (viz Benson 2009: Figure 20), který disponoval vnitřní strukturou (Xuanhanosaurus, (Marshosaurus, (Piatnitzkysaurus, Condorraptor))) a stál mimo uzel tvořený spinosauridy a megalosauridy. To vše nová analýza potvrzuje, až na to, že Xuanhanosaurus nyní vklouzl mezi allosaurodní "sinraptoridy" (a opět tak ukazuje, jak nepříjemně blízko k sobě obě skupiny mají). Klad (Chuandongocoelurus + Monolophosaurus), který Benson (2009) odhalil ještě o kousek blíž uzlu Megalosauridae/Spinosauridae, se nyní rozpadl a oba dinosauři vklouzli na samou bázi tetanur; což na sesterské pozici vůči danému uzlu ponechává právě popsané seskupení soustředěné okolo piatnizkysaura. Carrano et al. (2012) tyto výsledky považují za dostatečně robustní na to, aby kolem nich postavili nové názvosloví. Klad bazálních megalosauroidů obdržel jméno Piatnitzkysauridae (definované jako "všichni megalosauroidi blíže příbuzní piatnitzkysaurovi než megalosaurovi nebo spinosaurovi"). Podporuje jej 5 odvozených znakových stavů (všechny nicméně homoplastické – většinou s různými allosauroidy, někdy ale i s jinými megalosauroidy) a 3 reverzály ke stavu primitivnímu. Sesterská skupina piatnitzkysauridů obdržela jméno Megalosauria, s nímž sice přišel už Bonaparte v polovině 19. stol., ale dosud se ho nikdo nenamáhal používat. Fylogenetickou definici dostalo polovičatou – žádná formulka zmiňující sdílené předky či míru příbuzenství (což je totéž), ale aspoň přiřazení uzlu popsanému skrze definovaná jména (Megalosauridae a Spinosauridae).
V rámci spinosauridů se mnoho zajímavého neděje, potvrzena je dichotomie na Baryonychinae (Baryonyx + Suchomimus) a Spinosaurinae (Spinosaurus, Irritator, Angaturama). Zajímavější už jsou megalosauridi. Dřívější dělení na megalosauriny a eustreptospondyliny (viz např. Holtz et al. 2004) nebylo zachováno. Megalosaurini sice v trochu pozměněné podobě zůstali (vypadl z nich Poekilopleuron, přibyl Duriavenator, Megalosaurus i Torvosaurus oba zůstali), zato Eustreptospondylus stojí na striktně-konsenzovém stromě v polytomii se streptospondylem, spinosauridy a megalosauridy. Adamsův konsenzus jej umísťuje na sesterskou pozici vůči všem ostatním megalosauridům a identifikuje streptospondyla coby wildcard taxon, který v této oblasti snižuje rozlišení; po vyjmutí streptospondyla z matrice už skutečně i striktní konsenzus nejúspornějších stromů vykrývá eustreptospondyla coby nejbazálnějšího megalosaurida. Eustreptospondylinae Holtze a spol. však zahrnovalo ještě afrovenatora, piatnitzkysaura a taxon "Poekilopleuron" valesdunensis, který Allain (2005) přejmenoval na dubreuillosaura. Velice podobný klad odkryl i Allain (2002), ovšem bez piatnitzkysaura. Carrano et al. (2012) jejich výsledky do značné míry potvrzují: klad tvořený afrovenatorem a dubreuillosaurem skutečně existuje a přestože se k němu už nepřipojuje ani Eustreptospondylus, ani Piatnizkysaurus, jde o jádro většího uskupení zahrnujícího ještě magnosaura, leshansaura, poekilopleurona a piveteausaura. Bez přítomnosti eustreptospondyla už jméno Eustreptospondylinae pro toto seskupení zjevně není k dispozici; proto Carrano a spol. vztyčují jméno Afrovenatorinae, definované jako "všichni megalosauridi blíže příbuzní afrovenatorovi než megalosaurovi". Existenci skupiny podporují pouze dva znaky vykazující v rámci tetanur homoplastický výskyt.
Totéž, ale čistší a uhlazenější: zvýšené rozlišení, kterého autoři dosáhli vyřazením 3 taxonů identifikovaných jako "divoké karty" z datové matrice. Skutečně pomohlo jen vyřazení streptospondyla (rozřešením pozice eustreptospondyla) a xuanhanosaura (rozřešením shidaisaura); vymazání poekilopleurona sice dále snížilo počet nejparsimonnějších stromů, ale žádnou polytomii už odstranit nepomohlo. (Modifikováno z Carrano et al. 2012: Figure 8)
Revoluční nejsou ani allosauroidi. Už delší dobu se ví, že tento klad lze v zásadě rozčlenit do tří podtaxonů: karcharodontosaurů, "allosauridů" (kteří jsou však pod většinou hypotéz jen redundantním synonymem allosaura samotného) a "sinraptoridů". Přestože první studie si nebyly tak docela jisté monofylií karcharodontosaurů (Forster 1999) nebo všechny tři taxony nacházely v nerozřešené trichotomii (Rauhut 2003; Holtz et al. 2004; Coria & Currie 2006), časem se zformoval konsenzus, podle nějž Sinraptor a jeho příbuzní tvoří sesterskou skupinu k monofylu Allosaurus/Carcharodontosauria (Harris 1998; Azuma & Currie 2000; Holtz 2000; Brusatte & Sereno 2008). Jak už bylo řečeno výše, Benson et al. (2009) ve své studii, disponující bezprecedentně hustým taxon samplingem, tento konsezus ještě trochu zjemnili rozdělením karcharodontosaurů (dříve Carcharodontosauridae) na Neovenatoridae a Carcharodontosauridae v úzkém smyslu slova. To vše Carrano a spol. potvrzují, ale navrch přidávají několik novinek. Zaprvé, "sinraptoridi" jsou co do počtu terminálních taxonů rozmanitější, než jak je vykrývaly předchozí analýzy. Patří sem nejen dva sinraptoři (dongi a hepingensis), ale i Shidaisaurus (viz články na starší verzi blogu), Siamotyrannus, "Szechuanosaurus" zigongensis, Xuanhanosaurus, Yangchuanosaurus a Metriacanthosaurus. Ten je mimochodem důvodem, proč v tomto článku uvozovkuji jméno "Sinraptoridae", v literatuře hojně užívané a poctivě definované (dokonce hned několikrát – Sereno 1998; Holtz et al. 2004). Metriacanthosaurus byl totiž popsán dřív než Sinraptor a také "family-level name" je starší: Paul (1988) použil jméno "Metriacanthosaurinae" (nikoli Metriacanthosauridae, jak tvrdí Carrano a spol.; to ovšem pořád nevadí, protože pro účely ICZN vztyčení "podčeledi"/"čeledi"/"nadčeledi" automaticky implikuje i ostatní dvě zbývající taxonomické kategorie) šest let před tím, než Currie & Zhao (1994) přišli se Sinraptoridae. Nic to sice nemění na faktu, že Sinraptoridae získalo dřív fylogenetickou definici, FyloKód však stále ještě nebyl oficiálně publikován a nemůže tedy nic regulovat, takže Carranovi a spol. nic nebrání v tom vztyčit Metriacanthosauridae. Škoda, že ho aspoň explicitně nedefinovali. Podpora pro zahrnutí metriakantosaura do "sinraptoridů" je docela slušná (index rozkladu = 2, po vyřazení wildcard taxonů 4), takže se není třeba bát, že by se po dalších analýzách názvosloví opět muselo vrátit do původního stavu.
V rámci metriakantosauridů je rozeznatelná jistá vnitřní struktura. Ve striktním konsenzu je sice báze kladu polytomií složenou z shidaisaura, xuanhanosaura, kladu (Yangchuanosaurus + zigongensis) a většího uskupení soustředěného okolo sinraptora (což by na první pohled podporovalo závěr autorů původního shidaisaurova popisu [Wu et al. 2009], podle nichž byl tento dinosaur primitivnější než Sinraptor, Yangchuanosaurus i zigongensis), avšak Adamsův konsenzus však identifikuje xuanhanosaura coby wildcard taxon, jehož odstranění z matrice zvýší rozlišení stromu. To se skutečně stalo: Shidaisaurus se tak přesunul blíž k sinraptorovi, než má Yangchuanosaurus. V podstatě se tedy metriakantosauridi dělí na dvě podskupiny: na klad (zigongensis + (Yangchuanosaurus + CV 00214)) a všechno ostatní. V první skupině autoři dělají taxonomický pořádek: zigongenzise, dosud v literatuře citovaného s pochybami jako "druh" szechuanosaura, přeřazují k yangchuanosaurovi a vytvářejí tak novou kombinaci Y. zigongensis; a exemplář CV 00214, původně
Metriakantosauridi jsou sesterskou skupinou k uzlu sestávajícímu z allosauridů a karcharodontosaurů. Na Českém paleontologickém fóru se spekulovalo o tom, jaké jméno tento uzel dostane, pokud by jeho existenci další analýzy potvrdily; Carrano et al. (2012) jej nyní považují za tak robustní (index rozkladu na redukované matrici = 3), že si pojmenování skutečně zaslouží. Recyklují pro něj další Paulovo jméno, Allosauria (Paul 1988), které nijak nedefinují. Allosauři se dělí na allosauridy, kteří tentokrát nezahrnují akrokantosaura (contra Novas et al. 2005; Coria & Currie 2006) a mimo allosaura vnich zůstává v nich zůstává jen Saurophaganax, který občas bývá považován za "druh" allosaura (např. Smith 1998), a na karcharodontosaury. V rámci karcharodontosaurů je podpořena dichotomie na neovenatoridy a karcharodontosauridy, přičemž výsledky jsou skoro totožné s tím, co ukázali Benson et al. (2009). Jediným rozdílem je v nové analýze přidání pochybně opeřeného allosauroida konkavenatora, který se přidružil k eokarcharii, a neschopnost rozřešit příbuzenské vztahy nejodvozenějších karcharodontosauridů (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, Mapusaurus, Tyrannotitan – Bensonovi a spol. první 3 taxony také vyšly v polytomii, ale Tyrannotitan k nim tvořil sesterskou skupinu). Carrano a spol. specificky zmiňují, že nebyli schopni podpořit dříve navržený sesterský vztah giganotosaura a mapusaura, popisovaný jménem Giganotosaurinae (Coria & Currie 2006). Radí si místo toho prozatím ponechat jméno Carcharodontosaurinae pro výše uvedenou čtyřku.
Zbývá už jen několik chudáků, kterým se nepodařilo proklouznout do žádného velkého kladu. Všichni bez výjimky stojí mimo klad (Megalosaurus + žijící ptáci), zároveň však mají k megalosaurovi i ptákům fylogeneticky blíž než ceratosauři a jde tedy stále o tetanury. Sem spadá notoricky obtížně zařaditelný Monolophosaurus, dříve odkrytý také jako non-allosauroidní karnosaur (Holtz 2000; Allain et al. 2012), non-neotetanurní aveteropod (Smith et al. 2007; Xu et al. 2009) či megalosauroid v sesterském vztahu ke kladu Megalosauria (Benson et al. 2009). Klad (Monolophosaurus + Chuandongocoelurus), který na sesterské pozici k Megalosauria odkryl Benson (2009), se v nové analýze rozpadl; Chuandongocoelurus stojí v polytomii s monolofosaurem a kladem (Megalosauroidea + (Allosauroidea + Coelurosauria)). Ještě o jeden uzel bazálnější jsou další dva taxony, Cryolophosaurus a "Dilophosaurus" sinensis. To je docela překvapení: Smith et al. (2007) je oba odkryli uvnitř "dilofosauridů", kladu, který je o jeden uzel blíž žijícím ptákům než celofyzoidi, avšak který stále nespadá do Averostra. Naopak dovnitř uzlu (Megalosauroidea + Avetheropoda) vklouzlo několik taxonů, které byly dříve kandidáty na pozici nejbazálnější tetanury: Piatnitzkysaurus (mimo podle Rauhut 2003; Smith et al. 2007; Xu et al. 2009), Condorraptor (Smith et al. 2007; Xu et al. 2009), zigongensis (Rauhut 2003; Holtz et al. 2004) či Xuanhanosaurus (Holtz et al. 2004). Všechny tyto taxony a hypotézy ukazují, že by byl docela dobrý nápad nějak pojmenovat klad složený z megalosauroidů a aveteropodů, aby se o jejich pozici dalo nějak rozumně mluvit. Carrano et al. (2012) to udělali: zvolili Orionides, podle obra-lovce Oriona z řecké mytologie – a Řekové někdy souhvězdí Orion nazývali Alektropodion, což znamená "kohoutí noha". Je to název dvojnásob příhodný: orionidi zahrnují jak jednoho z největších suchozemských predátorů všech dob, jakým byl 18 m dlouhý Spinosaurus, tak i
Poslední porovnání výsledků Carrana a spol. s předchozími studiemi, tentokrát od roku 2005 až po dobu publikace. I zde jsou tučným písmem zvýrazněna jména taxonů, která Carrano s kolektivem zahrnuli do své studie a zůstaly jim v bazálních tetanurách. Přestože zde autoři zkolabovali non-tetanuří taxony, Smith et al. (2007) měli na svém stromku ještě jednoho teropoda, který zde není vidět a kterým se Carranův tým zabýval: byl jím Cryolophosaurus, kterého odkryli coby "dilofosaurida" mimo Averostra. (Modifikováno z Carrano et al. 2012: Figure 5)
*Už teď nám kuřata pomáhají pochopit takové aspekty dinosauří evoluce, jako je evoluce předních končetin či ztráta zubů, a projekt Dinochicken by nám mohl říct mnoho zajímavého i o lecčems jiném. A co by se teprve stalo, kdyby se na něm podílel PZ Myers:
I would whisper to my chickens, “With these experiments, I will take your children’s children’s children, and give them great ripping claws like scythes, and razor-sharp serrate fangs like daggers, and I will turn them into multi-story towers of muscle and bone that will be able to trample KFC restaurants as if they were matchboxes.” And their eyes would light up with a feral gleam of primeval ambition, and they would offer me their ovaries willingly. I’d be doing the chickens a favor.
2.3 Komentáře
Autoři své výsledky důkladně porovnávají s předchozími studiemi. Přestože si myslím, že z hlediska topologie výsledného stromu je už vše podstatné řečeno výše, stojí za to zmínit několik věcí, které autoři naopak nevykryli.
Carrano et al. (2012) nepotvrdili monofylii karnosaurů sensu lato, tj. skupiny tvořené megalosauroidy a allosauroidy s vyloučením celurosaurů (contra Currie 1995; Rauhut 2003), a snaží se přijít na to proč. Ze všech analýz, které karnosaury odkryly, pouze ta Rauhutova vyjmenovala znaky, které tento výsledek podporují. Byly jen 3: přítomnost a rozměry přední větve (ramus) na maxille, opistocélní krční obratle a masivní metakarpál I. Carrano a spol. všechny z nich zahrnuli i do své analýzy, ačkoli je formulovali a kódovali trochu jinak, a samy o sobě nedokázaly přebít odvozené znaky spojující allosauroidy s celurosaury. K odkrytí monofyletických karnosaurů je podle autorů třeba 7 kroků navíc, Mickey Mortimer to ovšem podle všeho zvládl se 2. Podle Carrana a spol. je totiž možné, že pokud by svou pozici vhodným způsobem některá z fragmentárních forem, které v jejich stromu přeskakují z místa na místo s minimálním rozdílem v celkovém počtu kroků, mohla by být podpora monofyletických karnosaurů ještě o něco větší.
Dalším rozdílem oproti některým z předchozích studiích je odkrytí rozmanitého kladu Megalosauroidea. V minulých letech byla tato skupina běžně rozeznávaná buď coby parafyletická (Paul 1988; Novas 1991; Holtz 1994, 2000; Charig & Milner 1997), nebo chudá na terminální taxony (např. Sereno et al. 1994, 1998). Podle Carrana a spol. za tou náhlou změnou stojí přezkoumání kritických taxonů typu duriavenatora (Benson 2008), megalosaura (Benson 2009) nebo magnosaura (Benson 2010), díky němuž bylo možné rozřešit dva dlouhotrvající problémy spojené s megalosauroidními fosiliemi, totiž jejich vzácnost a současně nekompletnost. Autoři si od svých výsledků slibují lepší pochopení teropodí evoluce, obohacené nyní o další úspěšný a dlouho přetrvávající klad, a snadnější identifikaci dalších megalosauroidních pozůstatků, která byla dosud ztížena neznalostí morfologické disparity v rámci tohoto kladu. Carrano et al. (2012) také zmiňují dobrou podporu ze strany "znakové optimizace" pro klady Megalosauroidea (8 znaků jednoznačně optimizovaných jako synapomorfie) a Megalosauria (14 znaků) – což však nic nemění na tom, že index rozkladu je pro obě skupiny nebezpečně nízký.
Co se allosauroidů týče, vyjmenovávají autoři působivou řádku pleziomorfií, které by zdánlivě mohly podpořit pozici metriakantosauridů mimo klad (Allosauroidea + Coelurosauria). To však nepodporují žádné synapomorfie, tedy sdílené znaky odvozené ve srovnání s outgroup; ty naopak metriakantosauridy bezpečně řadí na jejich tradiční pozici v allosauroidech. Ta však současně znamená, že mnoho znaků přítomných u Allosauria a celurosaurů se muselo vyvinout konvergentně. Proto je podle Carrana a spol. chybné používat allosaura nebo další odvozené allosauroidy k zakořenění celurosauřího stromu: jejich homoplazie vyvolávají chybnou představu o morfologii společného předka neotetanur a polaritě některých důležitých znaků. Autoři radí v následovných analýzách samplovat bazální tetanury podstatně důkladněji a explicitně doporučují zahrnout sinraptora, monolofosaura, marshosaura, piatnitzkysaura a možná i kryolofosaura či "D." sinensis. Dobře prozkoumané taxony typu allosaura či torvosaura díky své odvozenosti jenom komplikují optimizaci ancestrálních znakových stavů pro rozsáhlejší klady (Neotetanurae, Orionides). Přestože tohle všechno jistě nemůže uškodit, pohled do nejnovějších iterací TWG matrice (např. Xu et al. 2011) mě nutí k zamyšlení, zda nejsou obavy Carrana a spol. liché. Jako outgroup jsou zde sice použiti jen Allosaurus a Sinraptor, jenže z obou má k celurosaurům blíž právě ten druhý. Konvergentní podobnosti allosaurů a celurosaurů toho v tomto případě evidentně mnoho nezmohly.
2.4 Morfologická evoluce tetanur
Bazální tetanury stojí v mnoha ohledech na půl cesty mezi bazálnějšími teropody a ptákům podobnými celurosaury, což ještě posiluje nutnost jejich dalšího studia. Carrano et al. (2012) názorně popisují několik odlišných morfologií, s nimiž se zde setkáváme.
Jsou to např. dva typy lebek. Jeden z nich je považován za typický pro velké teropody: poměr délky ku výšce se pohybuje mezi 2,5:1 a 3:1, čenich je tupý a často přítomné jsou různé druhy ornamentace (rohy, hřebeny), především na kostech slzných, čelních a nosních. Vykazují jej allosauroidi, non-orionidní tetanury typu kryolofosaura a také řada ceratosaurů, což naznačuje, že pro tetanury může být primitivní. Odvozenou se naopak zdá být morfologie lebky megalosauroidů. Tam poměr délky a výšky přesahuje 3:1 a různé hřebínky na vrchní straně buď zcela chybí, nebo aspoň nedosahují příliš velkých rozměrů. Čenich někdy zůstává tupý, patrná je však tendence k jeho prodloužení. Zajímavé je, že podle Carrana a spol. lze z této základní morfologie poměrně snadno odvodit i nezaměnitelná, krokodýly připomínající rostra spinosauridů. Mimořádně odvozená je u spinosauridů i zadní část lebky, která vykazuje extrémně zkrácenou mozkovnu, spíše lichoběžníkovitý než obdélníkovitý příčný průřez a která je v dorzoventrálním směru hlubší, než bývá obvyklé (zasahuje pod úroveň špiček zubů v horní čelisti). Také zadní část kosti patrové byla zřejmě položena níže, než tomu bývá jinde, což opět připomíná stav u krokodýlů. Spinosauridi jsou také jedinou skupinou bazálních tetanur, která disponuje vlastní, vysoce charakteristickou zubní morfologií, opět výrazně připomínající tu krokodýlí – pojítkem je ve všech případech samozřejmě společná potravní specializace na ryby. Zbývající skupiny lze od sebe také do jisté míry odlišit (snadné je to např. u karcharodontosaurinů), ale není zřejmé, zda tyto odchylky odrážejí další rozdíly v potravních preferencích a loveckých technikách.
Co se zadních končetin a pánevního pletence týče, bazální tetanury vykazují buď přechodný stav mezi primitivními ceratosaury a celofyzoidy na jedné straně a odvozenými celurosaury na straně druhé (např. v orientaci hlavice stehenní kosti, kde je přechodný stav patrný ještě u bazálního celurosaura tugulusaura), nebo už stav odvozený (tvar vzestupného výběžku kosti hlezenní, redukovaný šelf nad jamkou kyčelního kloubu – ten se zdá charakterizovat orionidy, neboť Monolophosaurus a Chuandongocoelurus jej ještě mají plně vyvinutý). Carrano et al. (2012) zmiňují, že morfologická variace je přítomna i v této oblasti, je však podstatně omezená proti tomu, jak moc se od sebe v tomto ohledu liší různé klady celurosaurů. Po odečtení alometrie, čili efektů tělesné velikosti, nevykazují žádné megalosauroidní ani allosauroidní taxony tendenci k vyložené kurzorialitě (tedy adaptacím k rychlému pohybu, spjatými většinou s gracilnější stavbou těla a zahrnujícími např. dlouhý kotník a holenní kost delší než femur), ani ke graviportalitě (nesení velké hmotnosti). Jedinou výjimkou jsou megaraptorani s protáhlou distální částí zadních končetin, která silně svědčí o kurzorialitě (Benson et al. 2009).
2.5 Evoluce velkých tělesných rozměrů
Oblíbeným tématem jsou i tělesné rozměry. Vynecháme-li ničím nepodložené spekulace o "M." ingens, který navíc stejně může být karcharodontosauridem (Rauhut 2011), tetanury jsou prvním kladem, kde se vyvinuli predátoři skutečně gigantických rozměrů. Co víc, vyvinuli se zde hned několikrát nezávisle na sobě, a po každé se zasekli na stejné velikosti (asi mezi 12 a 14 metry délky). Autoři zmiňují, že k evoluci gigantizmu u různých skupin dinosaurů se přistoupilo analyticky až v posledních letech. Už teropodní počátky jsou z tohoto hlediska dosti nejednoznačné: Eoraptor vážil jen několik desítek kilogramů, zatímco herrerasauridi dorůstali do rozměrů až pětkrát větších. Klasičtí celofyzoidi typu celofyzise či syntarza byli opět poměrně malí, avšak Dilophosaurus nebo Zupaysaurus byli stejně velcí nebo dokonce ještě větší než herrerasauridi. Vše navíc komplikuje skutečnost, že nevíme, zda jde o bazální celofyzoidy (což na základě svých výsledků upřednostňují Carrano a spol.), nebo sukcesivní outgroups Averostra. V rámci ceratosaurů je dobře patrný vzorec, v němž bazální (non-abelisauroidní) zástupci typu ceratosaura dosahovali poměrně velkých rozměrů (0,5 až 1 tuna) a dali vzniknou taxonům podstatně menším (noasauridi – např. Masiakasaurus) i větším (abelisauridi typu dvoutunového karnotaura). Co se tetanur týče, už nejbazálnější (non-orionidní) zástupci jsou poměrně velcí a srovnatelní např. s dilofosaurem nebo ceratosaurem, což podporuje hypotézu, že velké tělesné rozměry jsou pro tento klad primitivním stavem. Je jistě hezké si představovat, že ptáci jsou potomci několikametrákových predátorů, celý vzorec ovšem komplikuje 13 kg těžký Chuandongocoelurus (Brusatte et al. 2010). Typový exemplář však nemusí být plně dospělý.
V rámci Megalosauroidea i Allosauroidea je dále pozorován opakovaný nárůst tělesných hmotností nad 1 tunu (Torvosaurus u megalosauridů, oba známí spinosauridi, Saurophaganax u allosauridů, všichni karcharodontosaurini, Chilantaisaurus u neovenatoridů), aniž by byl znám jakýkoli výrazný pokles (tj. třeba zpět z rozmezí tun do řádu stovek kilogramů). Bakker et al. (1992) tyto tendence dosadili do časového rámce a přišli s hypotézou "velikostních cyklů", podle nichž byla nika gigantických predátorů postupně obsazována skupina čím dál tím více "ptačími". Je otázkou, co tím měli na mysli, protože jimi navrhované pořadí (převedeno do dnešní nomenklatury metriakantosauridi, megalosauři, allosauridi, "akrokantosauři" a tyrannosauroidi) fylogenetické vzdálenosti od ptáků spíše neodpovídá. Několik dalších velkých predátorů, jako byli Spinosaurus, Bahariasaurus nebo Carcharodontosaurus, Bakker et al. (1992) do svého modelu nezahrnuli s odůvodněním, že šlo o paralelní radiaci vodních predátorů. Jak ale ukazují Carrano et al. (2012), hypotéza je neudržitelná tak jako tak: stále sice platí, že jako první přišli (na začátku svrchní jury) metriakantosauridi, ale největší allosauridi se v pozdně svrchnojurském souvrství Morrison vyskytují pohromadě s obřími megalosauroidy a velcí teropodi jsou zdokumentováni také z vrstev stejného stáří v tanzánském Tendaguru (zde by Carrano a spol. mohli odkazovat právě na enigmatického ingense). Po většinu "střední křídy" vedle sebe žili megalosauroidní spinosauridi i karcharodontosauři včetně "akrokantosaurů" a přestože velcí tyrannosauridi skutečně přišli jako poslední (během kampánu a maastrichtu, posledních stupňů svrchní křídy), dnes už víme, že prokazatelně koexistovali s velkými abelisauridy. To vše poměrně jednoznačně ukazuje, že i několik gigantických predátorů může existovat na jedné lokalitě vedle sebe. Mohly to umožňovat výrazné rozdíly v potravních preferencích mezi jednotlivými taxony.
Carrano et al. (2012) si stěžují na to, že mediálně vděčná honba za největším teropodem zcela zastínila ty skutečně zajímavé otázky, které si lze o gigantizmu dravých dinosaurů položit: proč byl vyvinut opakovaně u různých skupin, jak velký nárůst rozměrů jednotlivé linie prodělaly (tj. o kolik větší jsou vlastně Saurophaganax nebo Mapusaurus oproti společnému předkovi všech allosauroidů?), a zda podobné rozměry největších zástupců těchto linií naznačují, že už byl dosažen skutečný biomechanický strop, daný např. bipedií (Bakker et al. 1992; Farlow et al. 1995). Poznamenávají, že rozdíly v tělesných proporcích, tvaru zubů či morfologii zadních i předních končetin naznačují, že tyrannosauridi a karcharodontosauridi využívali odlišné lovecké techniky. Docela odlišné jsou nakonec i rozměry: ačkoli např. délka lebky je u největších zástupců obou skupin vyrovnaná až skoro na centimetry, proporce končetin u tyrannosaura svědčí o podstatně masivnější stavbě těla (a tedy i hmotnosti), než byla typická pro karcharodontosaurida stejné délky.
2.6 Diverzita v čase
Je-li odkrytá pozice pro kryolofosaura a "D." sinensis správná, pak musely tetanury vzniknout minimálně ve spodní juře. Toto datum podporuje i spodnojurské stáří berberosaura, který je zástupcem Ceratosauria (skupiny, která musí být z definice stejně stará jako Tetanurae). Jde však jen o absolutní minimum; k divergenci ceratosaurů a tetanur mohlo klidně dojít už ve svrchním triasu (starší fylogenetická hypotéza, podle níž jsou celofyzoidi podskupinou ceratosaurů, by to dokonce vyžadovala). Nejstarší fáze tetanuří evoluce není moc dobře prozkoumaná. Po celé období spodní jury musel klad prokazatelně koexistova s ceratosaury a celofyzoidy, přičemž ti poslední na přelomu spodní a střední jury z fosilního záznamu mizí (Carrano & Sampson 2004). Ani ceratosauři, ani tetanury se nezdají být ve spodní juře nijak zvlášť rozmanití, což však může být pouhým artefaktem špatného fosilního záznamu z tohoto období.
První orionidi se objevují až podstatně později: v souladu s fylogenetickou hypotézou známe první aveteropody a megalosauroidy ze stejného období, totiž z bajocu, tj. z období před asi 171,6 až 167,7 miliony let. V následujícím geologickém stupni, bathonu, už se objevují poměrně odvozené taxony typu proceratosaura, který je nejen aveteropodem, ale i celurosaurem a tyrannosauroidem (Rauhut et al. 2009). V Číně je ze stejné doby známa poměrně rozmanitá tetanurní fauna zahrnující non-orionidy (Monolophosaurus, Chuandongocoelurus), metriakantosauridy (Shidaisaurus) i megalosauridy (Leshansaurus). Okolo přelomu střední a svrchní jury už máme ve fosilním záznamu piatnitzkysauridy, mnoho megalosauridů, allosauridy a metriakantosauridy, což implikuje existenci spinosauridů a bazálních karcharodontosaurů. Carrano et al. (2012) navrhují, že velice bazálními spinosauridy by mohli být Eustreptospondylus a/nebo Streptospondylus – žádné pozitivní důkazy pro to nejsou, ale jejich pozice v polytomii u báze kladu Megalosauria tuto možnost implikuje. Karcharodontosaurům by zase mohly patřit fragmentární fosilie z Tendaguru. První zástupce kladů Neovenatoridae a Carcharodontosauridae známe až z barremu (spodní křída, 130 až 125 milionů let zpátky), takže je možné, že k divergenci obou linií došlo až dlouho poté, co se karcharodontosauři jako celek odštěpili od allosauridů. Historii allosauridů je těžké zhodnotit, neboť jich známe tak málo. Carrano a spol. opatrně navrhují, že uprostřed svrchní jury (přelom stupňů oxford a kimmeridž) tato skupina v Evropě vystřídala metriakantosauridy; neodvažují se však spekulovat, zda tomu tak bylo v Severní Americe. I odtamtud totiž známe pozdně svrchnojurské allosauridy, zato však žádné raně svrchnojurské metriakantosauridy: výskyt tohoto kladu je prozatím omezen na Eurasii.
Stratigrafický výskyt tetanur mimo celurosaurů. Černé proužky udávají odhadovanou dobu výskytu, bílé proužky označují situace, kdy dobu existence kladu prodlužují pozůstatky, které nelze s jistotou přiřadit žádnému konkrétnímu taxonu. Černá kolečka zachycují známý výskyt; čáry propojující proužky znázorňují "ghost lineages", tedy období, po něž by daná linie měla existovat (na základě známých fylogenetických vztahů), ale nemáme od ní fosilie. Jména kladů: (1) Piatnitzkysauridae, (2) Megalosauridae, (3) Spinosauridae, (4) Orionides, (5) Neotetanurae, (6) Metriacanthosauridae, (7) Allosauridae, (8) Neovenatoridae, (9) Charcharodontosauridae. (Zdroj: Carrano et al. 2012: Figure 13)
S přelomem jury a křídy se složení faun velkých dinosauřích predátorů prudce mění. Vymírá valná část megalosauroidů, pouze spinosauridi přežívají dál. Afrovenator, který byl původně datován do období hauterivu až barremu (136,4 až 125 milionů let zpátky; spodní křída) byl nedávno předatován do období okolo přelomu střední a svrchní jury (Rauhut & López-Arbarello 2009). Autoři zmiňují možnost, že se non-spinosauridní megalosauroidi udrželi v Antarktidě, což závisí na interpretaci kostry z Hidden Lake, datované do svrchní křídy (!); pokud tomu tak skutečně bylo, museli se zde držet v izolaci od konce jury. Spinosauridi se udrželi až do pozdní svrchní křídy, nevedlo se jim ale vždy dobře: z pozdní spodní i pozdní svrchní křídy jsou jejich nálezy velice řídké a podle Carrana a spol. je klidně možné, že tento stav odráží reálnou úroveň diverzity. Autoři to dávají do souvislosti s radiací velkých celurosaurů, ke které došlo v Laurasii na samém konci svrchní křídy (kampán, maastricht) a která zřejmě způsobila vymření bazálnějších linií. To, co Carrano et al. (2012) nazývají bazálními tetanurami (tedy non-orionidi, megalosauroidi a allosauroidi), přežilo do kampánu a maastrichtu výhradně v Gondwaně v podobě megaraptorů, přičemž maastrichtský výskyt závisí na kontroverzní interpretaci orkoraptora coby allosauroida (viz výše popsané spory o kompsognátidní příslušnost).
Autoři se také podivují tomu, jak časté jsou případy jurských nebo spodnokřídových souvrství, v nichž se vedle sebe vyskytuje několik velkých teropodů současně. Nejde jen o notoricky známý Morrison, ale i o trochu méně notoricky známá souvrství Lourinhã (Portugalsko), Tendaguru (Tanzánie) nebo různé lokality v britském Dorsetu nebo Oxfordshire. A pak jsou tu naleziště, která nejsou známá už vůbec: egyptská Bahariya (odkud pochází Spinosaurus, Carcharodontosaurus nebo Bahariasaurus, což je mimochodem jeden z nejméně známých megateropodů, o jehož systematické příslušnosti se toho ví jen velmi málo a ve své revizi ho ignorují dokonce i Carrano a spol., přestože Rauhut [1995] argumentoval pro jeho karcharodontosauridní identitu), argentinské Allen Formation a snad i brazilská Adamantina, v níž zástupci několika linií bazálních tetanur mohli koexistovat nejen spolu navzájem, ale i s abelisauridními ceratosaury.
Carrano a spol. stratigrafický výskyt analyzovali i kvantitativně: ověřili, zda posloupnost větvení fylogenetických větví odpovídá posloupnosti, v nichž se jejich zástupci objevují ve fosilním záznamu. Metody nasazené autory umožňují vypočítat i délku "ghost lineages" (tj. období, v němž už by skupina měla být podle fylogenetické hypotézy diferencovaná, zároveň však od ní ještě nemáme fosilie) a především rozhodnout, zda jsou statisticky signifikantní. Takové byly nalezeny u spinosauridů (42 milionů let), karcharodontosaurů (23 milionů let), allosaurů (20 milionů let) a spinosaurinů (20 milionů let). Tyto chybějící linie se zpravidla nacházejí v pozdní spodní až rané svrchní juře a nejranější křídě. Evoluce bazálních tetanur vykazuje dva velké pulzy: v juře, odpovídající radiaci megalosauroidů, a v křídě, odpovídající radiaci odvozených allosaurů a spinosauridů. Carrano et a. (2012) však nejsou schopni zodpovědět, zda tato zjištění odrážejí reálné události, nebo jde jen o artefakty.
2.7 Biogeografie bazálních tetanur
Carrano a spol. hned v úvodu tohoto tématu přiznávají, že shrnout všechny paleobiogeografické hypotézy je mimo možnosti dokonce i jejich megalomanské práce. Biogeografie je problematičtější než prostá fylogenetika, hlavně díky terminologickým zmatkům a neustálené metodologie, které ztěžují srovnávání výsledků napříč studiemi. Autoři se proto soustředí hlavně na vyvinutí nulové hypotézy informované aktuálními fylogenetickými poznatky. Podle nich by měli výzkumníci a priori předpokládat, že každý klad s vysokou diverzitou a fosilním záznamem sahajícím před svrchní juru byl rozšířený globálně. Přijetí tohoto předpokladu by podle Carrana a spol. paleontologům umožnilo ignorovat chybějící fosilie tam, kde jejich absence není skutečně dobře podložená. Svůj koncept ilustrují na legendárním Hell Creeku: přestože z tamních vrstev už byly vyzdviženy stovky tisíc fosilií, nebyl mezi nimi jediný pozůstatek přiřaditelný velkému non-tyrannosauroidnímu teropodovi, a zá se být pravděpodobné, že tato skutečnost signalizuje jejich skutečnou absenci z tohoto souvrství. Prozkoumáním jiných lokalit maastrichtského stáří, odkud takové taxony známe, ukazuje, že jde nejspíš o výsledek regionálního vymírání. Podobné události podle autorů vůbec tvarovaly geografický výskyt mezozoických dinosaurů víc, než bylo dosud doceněno.
Počátky tetanur: výskyt tetanurních teropodů ve spodní juře (A; před 200 miliony let), střední juře (B; před 170 miliony let) a svrchní juře (C; před 150 miliony let). Kolečka: non-tetanury, celurosauři, blíže nezařaditelní teropodi; terčíky: ceratosauři, pochybné či blíže nezařaditelné tetanury; čtverce: megalosauroidi; trojúhelníčky: allosauroidi. (Zdroj: Carrano et al. 2012: Figure 15)
Carrano et al. (2012) také připomínají, že nové objevy posunuly výskyt všech větších dinosauřích kladů před svrchní juru. Teropodi v tomto ohledu nejsou žádnou výjimkou: už máme několik prokazatelně střednojurských celurosaurů (Xu et al. 2010), mezi nimiž se nacházejí i ptákům podobné taxony, které jednou pro vždy rozřešily známý "temporal paradox". V juře zřejmě vznikli i metriakantosauridi, karcharodontosauři a megalosauroidi, kteří ze svého místa původu (ať už bylo jakékoli) rychle expandovali do zbytku světa. Současný svět je přitom pro toto šíření špatným modelem, neboť je fragmentován do několika kontinentů oddělených širokými vodními plochami, které není triviální překonat dokonce ani pro taxony schopné aktivního letu. (Ericson [2008] ukázal, že z výskytu vyšších skupin žijících ptáků lze stále vysledovat rozpad Gondwany.) Naopak klady, které vznikly před tím, než rozpad Pangey výrazněji pokročil (placentálové, vačnatci, anguimorfní šupinatí atd.) mají téměř globální fosilní záznam, čímž podporují tezi autorů. Carrano a spol. navrhují vzít tato fakta v úvahu při navrhování budoucích modelů vysvětlujících výskyt různých skupin dinosaurů: ve světě s propojenými kontinenty bychom měli očekávat, že skupina dosáhne maximálního rozšíření krátce po svém vzniku (kde slovo "krátce" pochopitelně musí být interpretováno z hlediska geologického "deep time"). Chybějící fosilie bychom neměli považovat za překážku pro tento model; absence důkazu konec konců není důkazem absence – nebo, slovy autorů, ve fylogenetické analýze bychom se určitě nedobrali správných výsledků, kdybychom "?" kódovali jako "0". Podle Carrana a spol. je tento model (v němž jsou absence buďto selháním disperze, nebo důsledkem regionálního vymírání) vyhovující pro každou raně druhohorní vývojovou radiaci; pouze u hlouběji usazených skupin, které vznikly po fragmentaci Pangey, je vhodný klasický model založený na kombinaci vikariance a disperze.
3. V blogosféře
Mickey Mortimer sepsal o nové práci dva velmi detailní články; zajímavý je především ten druhý, v němž porovnává nynější výsledky s tím, co odkryly minulé studie, a ukazuje, kolik kroků navíc je potřeba k tomu, aby je odkryla i matrice Carrana a spol:
Amazing new tetanurine paper
Testing alternative tetanurine topologies in Carrano et al. 2012
4. Acknowledgments
Děkuji Scottu Hartmanovi za zaslání kompletního PDF nové studie.
Zdroje:
- http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00219.html
- http://dml.cmnh.org/2012Jun/msg00005.html
- http://theropoddatabase.blogspot.com/.../its-amazing-how-young-most-theropod.html
- http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00220.html
- http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00249.html
- http://theropoddatabase.blogspot.com/.../in-my-last-post-i-described-carrano-et.html
- http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Coelurosauria
- Allain R 2001 Redescription de Streptospondylus altdorfensis, le dinosaure théropode de Cuvier, du Jurassique de Normandie. Geodiversitas 23(3): 349–67
- Allain R 2002 Discovery of megalosaur (Dinosauria, Theropoda) in the Middle Bathonian of Normandy (France) and its implications for the phylogeny of basal Tetanurae. J Vert Paleont 22(3): 548–63
- Allain R 2005 The postcranial anatomy of the megalosaur Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Normandy, France. J Vert Paleont 25(4): 850–8
- Allain R, Chure DJ 2002 Poekilopleuron bucklandii, the theropod dinosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Normandy. Palaeontol 45: 1107–21
- Allain R, Xaisanavong T, Richir P, Khentavong B 2012 The first definitive Asian spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the early cretaceous [sic] of Laos. Naturwiss 99(5): 369–77
- Azuma Y, Currie PJ 2000 A new carnosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Japan. Can J Earth Sci 37(12): 1735–53
- Bakker RT, Siegwarth J, Kralis D, Filla J 1992 Edmarka rex, a new, gigantic theropod dinosaur from the middle Morrison Formation, Late Jurassic of the Como Bluff outcrop region. Hunteria 2(9): 1–24
- Bakker RT, Williams M, Currie PJ 1988 Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria 1(5): 1–30
- Benson RBJ 2008 A redescription of 'Megalosaurus' hesperis (Dinosauria, Theropoda) from the Inferior Oolite (Bajocian, Middle Jurassic) of Dorset, United Kingdom. Zootaxa 1931: 57–67
- Benson RBJ 2009 A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the United Kingdom and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zool J Linn Soc 158(4): 882–935
- Benson RBJ 2010 The osteology of Magnosaurus nethercombensis (Dinosauria, Theropoda) from the Bajocian (Middle Jurassic) of the United Kingdom and a reexamination of the oldest records of tetanurans. J Syst Palaeont 8: 131–46
- Benson RBJ, Barrett PM, Powell HP, Norman DB 2008 The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK. Palaeontol 51: 419–24
- Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2009 A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8
- Benson RBJ, Radley JD 2010 A new large−bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom. Acta Palaeont Pol 55(1): 35–42
- Bonaparte JF, Novas FE, Coria RA 1990 Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contrib Sci 416: 1–42
- Brusatte SL, Benson RBJ, Xu X 2010 The evolution of large-bodied theropod dinosaurs during the Mesozoic in Asia. J Iber Geol 36(2): 275–96
- Brusatte SL, Sereno PC 2008 Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. J Syst Palaeont 6: 155–82
- Buckland W 1824 Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield. Trans Geol Soc Lond Series 2 1: 390–6
- Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD 2012 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 10(2): 211–300
- Carrano MT, Hutchinson JR, Sampson SD 2005 New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. J Vert Paleont 25(4): 835–49
- Carrano MT, Sampson SD 2004 A review of coelophysoids (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Europe, with comments on the late history of the Coelophysoidea. N Jahrb Geol Paläont Mh 2004: 537–58
- Carrano MT, Sampson SD 2008 The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 6(2): 183–236
- Carrano MT, Sampson SD, Forster CA 2002 The osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. J Vert Paleont 22(3): 510–34
- Cau A, Dalla Vecchia FM, Fabbri M 2012 Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0043 [Supplementary Online Material]
- Charig AJ, Milner AC 1997 Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bull Nat Hist Mus, Geol Ser 53: 11–70
- Chatterjee S 1985 Postosuchus, a new thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of tyrannosaurs. Phil Trans R Soc Lond B 309: 395–460
- Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Choiniere JN, Forster CA, de Klerk WJ 2012 New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa. J Afr Earth Sci doi:10.1016/j.jafrearsci.2012.05.005
- Coria RA, Currie PJ 2006 A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28(1): 71–118
- Coria RA, Salgado L 1995 A new giant carnivorous dinosaur from the Cretaceous of Patagonia. Nature 377(6546): 224–6
- Currie PJ 1995 Phylogeny and systematics of theropods (Dinosauria). J Vert Paleont 15(suppl. to 3): 25A
- Currie PJ, Zhao X-J 1994 A new carnosaur (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30(10): 2037–81
- Dal Sasso C, Maganuco S 2011 Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Mem Soc Ital Sci Nat Mus Civ Stor Nat Milano 37(1): 1–281
- Dong Z, Chang Y, Li X, Zhou S-W 1979. [Note on a new carnosaur (Yangchuanosaurus shangyouensis gen. et sp. nov.) from the Jurassic of Yangchuan District, Szechuan Province]. Ke Xue Tong Bao 23(5): 298–302 [in Chinese]
- Dong Z, Zhou S, Zhang Y 1983 [The dinosaurian remains of Sichuan Basin, China]. Palaeont Sinica C 23: 1–145 [in Chinese]
- Ericson PGP 2008 Current perspectives on the evolution of birds. Contrib Zool 77: 109–16
- Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
- Ezcurra MD, Cuny G 2007 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of “Liliensternus” airelensis from the Triassic-Jurassic boundary outcrops of Normandy (France). J Vert Paleont 27(1): 73–86
- Farlow JO, Smith MB, Robinson JM 1995 Body mass, bone “strength indicator,” and cursorial potential of Tyrannosaurus rex. J Vert Paleont 15(4): 713–25
- Forster CA 1999 Gondwanan dinosaur evolution and biogeographic analysis. J Afr Earth Sci 28: 169–85
- Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–9
- Fraser NC, Padian K, Walkden GM, Davis ALM 2002 Basal dinosauriform remains from Britain and the diagnosis of the Dinosauria. Palaeontology 45(1): 79–95
- Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
- Harris JD 1998 A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiogeographic implications, based on a new specimen from Texas. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 13: 1–75
- Harshman J 2007 Classification and phylogeny of birds. 1–35 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
- Holtz TR Jr 1994 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J Paleont 68(5): 1100–17
- Holtz TR Jr 2000. A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61
- Holtz TR Jr, Molnar RE, Currie PJ 2004 Basal Tetanurae. 71–110 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edn. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Holtz TR Jr, Padian K 1995 Definition and diagnosis of Theropoda and related taxa. J Vert Paleont 15(suppl. to 3): 35A
- Huelsenbeck JP 1991 When are fossils better than extant taxa in phylogenetic analysis? Syst Biol 40(4): 458–69
- Kurzanov SM 1989 O proiskhozhdenii i evolyutsii infraotryada dinozavrov Carnosauria. Paleont Zh 1989(4): 3–14 [English translation by Welsh WR]
- Langer MC 2004 Basal Saurischia. 25–46 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edn. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Livezey BC 2011 Progress and obstacles in the phylogenetics of modern birds. 117–45 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
- Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
- Mackovicky PJ, Sues H-D 1998 Anatomy and phylogenetic relationships of the theropod dinosaur Microvenator celer from the Lower Cretaceous of Montana. Am Mus Novit 3240: 1–27
- Martinez RN, Alcober AO 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): e4397
- Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- Molnar RE, Kurzanov SM, Dong Z 1990 Carnosauria. 169–209 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 1st edn. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Müller J, Reisz RR 2006 The phylogeny of early eureptiles: comparing parsimony and Bayesian approaches in the investigation of a basal fossil clade. Syst Biol 55(3): 503–11
- Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
- Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352: 1–292
- Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3
- Novas FE 1991 La evolución de los dinosaurios carnivoros. 126–63 in Sanz JL, Buscalioni AD, eds. Los Dinosaurios y su entorno biótico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca. Cuenca, Spain: Instituto ‘Juan Valdez’
- Novas FE, de Valais S, Vickers-Rich PA, Rich TH 2005 A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwiss 92(5): 226–30
- Novas FE, Ezcurra MD, Lecuona A 2008 Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretac Res 29(3): 468–80
- O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011 Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Padian K, Hutchinson JR 1997 Allosauroidea. 6–9 in Currie PJ, Padian K, eds. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego (CA): Acad Press
- Padian K, Hutchinson JR, Holtz TR Jr 1999 Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). J Vert Paleont 19(1): 69–80
- Paul GS 1984 The archosaurs: a phylogenetic study. 175–80 in Reif W-E, Westphal F, eds. 3rd Symp Mesozoic Terr Ecosyst Short Pap. Tübingen: Attempto Verlag
- Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p
- Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i-ix + 460 p
- Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Sudre J, Sigé B 1993 A theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of southern France. Rev Paléobiol 7: 173–88
- Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Rasskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur dinosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7
- Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502
- Prieto-Márquez A, Wagner JR 2009 Pararhabdodon isonensis and Tsintaosaurus spinorhinus: a new clade of lambeosaurine hadrosaurids from Eurasia. Cretac Res 30(5): 1238–46
- Rauhut OWM 1995 Zur systematischen Stellung der afrikanischen Theropoden Carcharodontosaurus Stromer 1931 und Bahariasaurus Stromer 1934. Berlin geowiss Abh E16: 357–75 [English translation by Smith ND]
- Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
- Rauhut OWM 2011 Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania). Spec Pap Palaeont 86: 195–239
- Rauhut OWM, López-Arbarello A 2009 Considerations on the age of the Tiouaren Formation (Iullemmeden Basin, Niger, Africa): implications for Gondwanan Mesozoic terrestrial vertebrate faunas. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 271: 259–67
- Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158: 155–95
- Russell DA, Dong Z 1994 The affinities of a new theropod from the Alxa Desert, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30(10): 2107–27
- Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5(4): 429–63
- Sereno PC 1997 The origin and evolution of dinosaurs. Ann Rev Earth Planet Sci 25: 435–89
- Sereno PC 1998 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. N Jahrb Geol Paläont Abh 210: 41–83
- Sereno PC, Beck AL, Dutheil DB, Gado B, Larsson HCE, Rauhut OWM, Sadleir RW, Sidor CA, Varricchio DJ, Wilson GP, Wilson JA 1998 A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids. Science 282(5392): 1298–302
- Sereno PC, Dutheil DB, Iarochene M, Larsson HCE, Lyon GH, Magwene PM, Sidor CA, Varricchio DJ, Wilson JA 1996 Predatory dinosaurs from the Sahara and Late Cretaceous faunal differentiation. Science 272(5264): 986–91
- Sereno PC, Wilson JA, Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H-D 1994 Early Cretaceous dinosaurs from the Sahara. Science 266(5183): 267–71
- Smith DK 1998 A morphometric analysis of Allosaurus. J Vert Paleont 18(1): 126–42
- Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151(2): 377–421
- Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58
- Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81
- Wiens JJ 1998 Does adding characters with missing data increase or decrease phylogenetic accuracy? Syst Biol 47(4): 625–40
- Wiens JJ 2003a Incomplete taxa, incomplete characters, and phylogenetic accuracy: what is the missing data problem? J Vert Paleont 23(2): 297–310
- Wiens JJ 2003b Missing data, incomplete taxa, and phylogenetic accuracy. Syst Biol 52(4): 528–38
- Wiens JJ, Moen DS 2008 Missing data and the accuracy of Bayesian phylogenetics. J Syst Evol 46(3): 307–14
- Wiens JJ, Morrill MC 2011 Missing data in phylogenetic analysis: reconciling results from simulations and empirical data. Syst Biol 60(5): 719–31
- Wu X, Currie PJ, Dong Z, Pan S-G, Wang T 2009 A new theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Lufeng, Yunnan, China. Acta Geol Sin 83(1): 9–24
- Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt SJ, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4
- Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chinese Sci Bull 55: 1–7
- Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.