Reprodukční biologii pterosaurů se věnují i Prondvai & Stein (2014), kteří ve fosiliích azhdarchoida Bakonydraco* objevili nový typ kostní tkáně, nápadně se podobající tzv. medulární kosti známé od moderních ptáků a jiných dinosaurů. Jak název napovídá, medulární kost vystýlá vnitřní (endosteální) povrch medulární dutiny. Nejlépe zdokumentovaný je její výskyt v diafýze (válcovité střední části) dlouhých kostí, byla ale objevena i v řadě jiných kostí včetně žeber, pánevního a pažního pletence, a dokonce i – v menším množství – uvnitř lebky (Taylor & Moore 1953). Její tvorba je regulována pohlavními hormony a vzniklá tkáň nemá žádný mechanický význam, představuje ale zásobárnu vápníku nezbytnou pro tvorbu vaječných skořápek. Typická je pro ni vysoká porozita, hustota cév a aktivita osteoklastů (kost odbourávajících buněk). Tyto rysy činí medulární kost velmi labilní a dávají ji schopnost rychle uvolnit do krevního oběhu velká množství vápníku (Schweitzer et al. 2007).
*Bakonydraco může být buď tapejaridem (Andres et al. 2014), nebo azhdarchidem (Averianov 2014) – zdá se, že do určité míry kombinuje znaky obou skupin.
Dokonce i u žijících ptáků byla medulární kost objevena poměrně pozdě – od holubů ji poprvé nahlásili až Kyes & Potter (1934). Od té doby byla objevena i u řady dalších moderních ptáků (včetně drůbeže a paleognátů), ale ne u žádných jiných žijících amniot (ačkoli Prondvai a Stein zmiňují experimenty, které dokázaly indukovat formování podobné tkáně u myší pomocí extrémně vysokých dávek estrogenů). Fosilie ukazují, že stejně jako mnoho dalších znaků spojovaných s ptáky, i medulární kost má svůj původ překvapivě hluboko v ptačí kmenové linii: nahlášena byla od bazálního ptáka konfuciusornise (Chinsamy et al. 2013), bazálního celurosaura tyrannosaura (Schweitzer et al. 2005), a dokonce i od ptakopánvého tenontosaura (Lee & Werning 2008).
Při svém průzkumu synostotických mandibulárních symfýz (= vzájemně srostlých předních konců zubních kostí, tvořících špičku dolní části zobáku) azhdarchoida Bakonydraco, pocházejícího z pozdní křídy Maďarska, si Prondvai & Stein (2014) povšimli složitého systému dutin. Jejich prostorové uspořádání je vysoce proměnlivé, ale obzvlášť velké dutiny se vždy nachází ve středu symfýzy (tj. podél švu mezi oběma zubními kostmi) a směrem dozadu jednotlivé otvůrky splývají do větších dutin. Uvnitř i okolo těchto dutin jsou patrné známky intenzivní resorpce a opětovného tvoření kostní tkáně, přičemž u jedinců, kteří v době smrti stále ještě rostli, probíhaly tyto děje v ještě větším rozsahu než u jedinců, kteří již dosáhli kosterní dospělosti. Podle Prondvai a Steina jsou tyto rysy neslučitelné s hypotézou, že dutinky za života zvířete obsahovaly mandibulární větev trojklaného nervu nebo Meckelovu chrupavku, a navrhují, že se místo toho jednalo o medulární kost nebo její blízkou obdobu. Zvláště vysoce porézní kost, která vystýlá vnitřní povrch symfyzeálních dutinek u histologicky nejméně dospělých exemplářů, připomíná medulární kost mikroanatomickou polohou, morfologií a mikrostrukturou.
Prondvai & Stein (2014) vylučují možnost, že by tato zvláštní tkáň byla patologického původu – je přítomná u několika jedinců různého stáří. Připomínají také, že přítomnost medulární kosti u pterosaurů byla navržena už dříve: Chinsamy et al. (2009) zaznamenali v mimořádně velké stehenní kosti argentinského pterodaustra (V 382) velký objem kostní tkáně zformované ze stěn medulární dutiny. Prondvai a Stein naneštěstí nebyli schopni argentinskou fosilii přezkoumat osobně, a fotografie, které Chinsamy a spol. poskytli, nepostačují k potvrzení jejich hypotézy. I přesto je ale možné na základě publikovaných histologických dat říct, že se pterodaustrova zvláštní tkáň do značné míry podobá té bakonydrakově. O to překvapivější je proto zásadní rozdíl mezi oběma taxony: zatímco u pterodaustra je podezřelá tkáň přítomná přesně tam, kde bychom slušně vychovanou medulární kost očekávali (tj. v dlouhých kostech), Bakonydraco ji má tam, kde dosud od žádného žijícího ptáka ani jiného dinosaura zaznamenána nebyla. Prondvai & Stein (2014) navíc vyjmenovávají hned několik důvodů, proč je nepravděpodobné, že tato "medulární kost" měla reprodukční význam. Ze 7 prozkoumaných symfýz byla domnělá medulární kost přítomna jen u 4 exemplářů, mezi nimiž byli i dva nejmenší a tři nejrychleji rostoucí jedinci přítomní ve zkoumaném vzorku. Malé rozměry ještě samy o sobě neznamenají, že tito jedinci nebyli pohlavně dospělí – o neptačích dinosaurech se např. soudí, že pohlavní dospělosti dosáhli dlouho před dospělostí skeletální.* Problém je spíš v tom, že u reprodukčně aktivních jedinců je logické očekávat trade-off v podobě zpomaleného růstu, jelikož růst i reprodukce jsou náročné na energii. Přítomnost kostní tkáně související s reprodukční aktivitou u nejrychleji rostoucích jedinců z tohoto hlediska nedává smysl.
*Autoři však také připomínají, že dosud jediná známá pohlavně dospělá samice pterosaura, u které si můžeme být touto identifikací jistí – samice darwinoptera s vejcem dochovaným v kloakálním regionu, popsaná Lü'em a spol. (2011) – byla zároveň plně dospělá i kosterně.
Také Prondvai a Stein se zapojují do diskuze o složení skořápky pterosauřích vajec. Znovu citují Chinsamy'ovou a spol. (2009), kteří přítomnost kalcitu ve skořápce MIC-V 246 považovali za důkaz toho, že tvorba vaječné skořápky vyžadovala produkci vápníku, a kteří podotkli, že tenkostěnné kosti pterosaurům zřejmě neumožňovaly získat tento vápník přímou resorpcí kortikální nebo endochondrální kostní tkáně, jako to dělají např. krokodýli. Prondvai & Stein (2014) jim ale oponují s tím, že množství vápníku nutné k vytvoření několik desítek mikrometrů tenké kalcitové vrstvičky bylo minimální, a pterosauři k němu žádnou specializovanou tkáň nepotřebovali. Na podporu tohoto tvrzení citují Steelovou (2008), podle níž mimořádná tenkost minerální části skořápky vysvětluje, proč v pterosauřích kostech nevidíme žádné zjevné zdroje vápenatých a fosfátových iontů (pterosauři postrádají hustý Haversův systém se sekundárními osteony) a – obecněji – žádné známky reprodukční resorpce. Ukazuje se navíc, že dokonce ani někteří žijící dinosauři medulární kost jako zdroj vápníku nepotřebují: Kirschbaum et al. (1939) zaznamenali u vrabce domácího (Passer domesticus) přítomnost medulární kosti jen v období nejvyšší aktivity vaječníků a Pahl et al. (1997) ji u vlaštovky stromové (Tachycineta bicolor), vlhovce hnědohlavého (Molothrus ater) a sýkory koňadry (Parus major) nenašli vůbec.
Pokud ale podivná kostní tkáň v bakonydrakově mandibulární symfýze nesloužila jako zásobárna vápníku pro účely reprodukce, je otázkou, jakou funkci vlastně plnila. Prondvai & Stein (2014) považují za nepravděpodobné, že by měla biomechanický význam. Je možné, že šlo o rezervoár vápníku vytvářený speciálně pro období nejrychlejšího růstu. Této hypotéze ale odporuje fakt, že kromě tří rychle rostoucích juvenilních exemplářů byla medulární kost nalezena i ve vůbec největší symfýze, která podle histologického rozboru patřila dospělci, a také pterodaustrův femur s medulární kostí popsaný Chinsamy'ovou a spol. (2009) patřil největšímu a nejstaršímu z prozkoumaných exemplářů. Je možné, že se mimořádně vysoká spotřeba vápníku objevovala v různých fázích pterosauří ontogeneze z rozdílných příčin (mezi které mohl patřit růst, reprodukce, migrace nebo nedostatek zdrojů), a tkáň podobná medulární kosti tak byla ukládána v periodách napříč celým životem zvířete.
Neobvyklá endosteální kostní tkáň přítomná u bakonydraka a V 382 podle autorů nejspíš představuje "zkompaktnělou" medulární kost podobnou tomu, co lze občas vidět u nosnic. U těch je při tvorbě vaječných skořápek resorbována dokonce i strukturální kost, a slepice proto musejí její ztrátu kompenzovat tím, že medulární kostní tkáň přemění na novou kortikální kost. Podle Prondvai a Steina tomu mohlo být u pterosaurů podobně, a poukazují na to, že pterosauři – nebo přinejmenším Bakonydraco – v každém případě po celý život disponovali velmi dynamickým systémem recyklace kostní tkáně. Přijatelnou alternativou je možnost, že nově odhalená kostní tkáň je ve skutečnosti alveolární kostí, která usazuje zuby v zubních jamkách. Alveolární kost je podobně jako kost medulární velmi metabolicky aktivní, což se projevuje i v jejich podobné struktuře (oba typy kosti jsou vysoce porézní). Tato hypotéza má ale poměrně zásadní slabinu: Bakonydraco byl – stejně jako všichni azhdarchoidi – bezzubý. Aby si alveolární kost udržel, musela by tato tkáň v průběhu evoluce azhdarchoidů z ozubených předků získat nějakou neznámou sekundární funkci. U žijících savců je navíc vznik alveolární kosti indukován signály ze zubní lišty, a ztráta zubů proto nevyhnutelně vede k absenci alveolární kosti.
Od běžné medulární kosti známé od ptáků a jiných dinosaurů se bakonydrakova tkáň výrazně odlišuje svým omezeným výskytem. K bakonydrakovi sice nemohou být s jistotou přiřazeny žádné postkraniální pozůstatky, ale žádná z pterosauřích dlouhých kostí, které byly nalezeny na stejné lokalitě jako diagnostické symfýzy, nic podobného medulární kosti neobsahuje. To je významný rozdíl oproti moderním ptákům, kde je tato tkáň přítomná napříč celou kostrou a nejvíc se soustředí právě do dlouhých kostí. Je možné, že evoluci pterosauří medulární kosti omezovaly neznámé biomechanické zábrany, které se na ptáky nevztahují.
Podle Prondvai a Steina je možné, že rozdíly v povaze medulární kosti pterosaurů a dinosaurů znamenají, že obě skupiny tuto tkáň vyvinuly nezávisle na sobě. Preferují však alternativní vysvětlení, podle kterého jde o další homologii, která obě skupiny spojuje (v rozporu s Bennettovou hypotézou, podle níž jsou pterosauři bazální archosauriformové). Je ale možné, že medulární kost společného předka dinosaurů a pterosaurů ještě neměla reprodukční funkci a význam při tvorbě vaječné skořápky získala až u dinosaurů. Pozastavují se nad tím, zda je v takovém případě správné nazývat pterosauří tkáň medulární kostí: záleží na tom, zda se při definici tohoto pojmu omezíme jen na histologické a mikroanatomické charakteristiky, nebo zda do ní explicitně zahrneme reprodukční funkci. V prvním případě by možná bylo nutné přehodnotit dosud uznávané tvrzení, podle kterého je tato kostní tkáň unikátní pro samice ve snáškovém cyklu.
Zdroje:
*Bakonydraco může být buď tapejaridem (Andres et al. 2014), nebo azhdarchidem (Averianov 2014) – zdá se, že do určité míry kombinuje znaky obou skupin.
Dokonce i u žijících ptáků byla medulární kost objevena poměrně pozdě – od holubů ji poprvé nahlásili až Kyes & Potter (1934). Od té doby byla objevena i u řady dalších moderních ptáků (včetně drůbeže a paleognátů), ale ne u žádných jiných žijících amniot (ačkoli Prondvai a Stein zmiňují experimenty, které dokázaly indukovat formování podobné tkáně u myší pomocí extrémně vysokých dávek estrogenů). Fosilie ukazují, že stejně jako mnoho dalších znaků spojovaných s ptáky, i medulární kost má svůj původ překvapivě hluboko v ptačí kmenové linii: nahlášena byla od bazálního ptáka konfuciusornise (Chinsamy et al. 2013), bazálního celurosaura tyrannosaura (Schweitzer et al. 2005), a dokonce i od ptakopánvého tenontosaura (Lee & Werning 2008).
Při svém průzkumu synostotických mandibulárních symfýz (= vzájemně srostlých předních konců zubních kostí, tvořících špičku dolní části zobáku) azhdarchoida Bakonydraco, pocházejícího z pozdní křídy Maďarska, si Prondvai & Stein (2014) povšimli složitého systému dutin. Jejich prostorové uspořádání je vysoce proměnlivé, ale obzvlášť velké dutiny se vždy nachází ve středu symfýzy (tj. podél švu mezi oběma zubními kostmi) a směrem dozadu jednotlivé otvůrky splývají do větších dutin. Uvnitř i okolo těchto dutin jsou patrné známky intenzivní resorpce a opětovného tvoření kostní tkáně, přičemž u jedinců, kteří v době smrti stále ještě rostli, probíhaly tyto děje v ještě větším rozsahu než u jedinců, kteří již dosáhli kosterní dospělosti. Podle Prondvai a Steina jsou tyto rysy neslučitelné s hypotézou, že dutinky za života zvířete obsahovaly mandibulární větev trojklaného nervu nebo Meckelovu chrupavku, a navrhují, že se místo toho jednalo o medulární kost nebo její blízkou obdobu. Zvláště vysoce porézní kost, která vystýlá vnitřní povrch symfyzeálních dutinek u histologicky nejméně dospělých exemplářů, připomíná medulární kost mikroanatomickou polohou, morfologií a mikrostrukturou.
Příčný řez bakonydrakovou mandibulární symfýzou, ukazující velké množství zvláštní kostní tkáně podobné medulární kosti. (a) Tenký řez symfýzou pod polarizovaným světlem (výřez nahoře zachycen pod lamba destičkou) a (b) zadní část téže kosti pod polarizátorem. Je patrné, že v zadní části symfýzy jednotlivé dutiny obsahující medulární kost splývají. (c) Interpretační kresba založená na fotografii (a), zachycující rozložení jednotlivých typů kostní tkáně a mikroanatomii medulární kosti. (d) Detail na oblast vyznačenou v (c) modrým rámečkem pod polarizovaným světlem. (e) Interpretační kresba stejné oblasti. Zkratky: (Ds) horní strana symfýzy, (LAG) čáry zastaveného růstu – viz např. zde, (Ls) boční strana symfýzy, (Mb) tkáň podobná medulární kosti, (Mcr) výklenek dřeňové dutiny, (Nf) otvor pro vyživující cévy, (Pb) primární kost, (Vk) kýl na spodní straně symfýzy. (Modifikováno z Prondvai & Stein 2014: Figure 2)
Prondvai & Stein (2014) vylučují možnost, že by tato zvláštní tkáň byla patologického původu – je přítomná u několika jedinců různého stáří. Připomínají také, že přítomnost medulární kosti u pterosaurů byla navržena už dříve: Chinsamy et al. (2009) zaznamenali v mimořádně velké stehenní kosti argentinského pterodaustra (V 382) velký objem kostní tkáně zformované ze stěn medulární dutiny. Prondvai a Stein naneštěstí nebyli schopni argentinskou fosilii přezkoumat osobně, a fotografie, které Chinsamy a spol. poskytli, nepostačují k potvrzení jejich hypotézy. I přesto je ale možné na základě publikovaných histologických dat říct, že se pterodaustrova zvláštní tkáň do značné míry podobá té bakonydrakově. O to překvapivější je proto zásadní rozdíl mezi oběma taxony: zatímco u pterodaustra je podezřelá tkáň přítomná přesně tam, kde bychom slušně vychovanou medulární kost očekávali (tj. v dlouhých kostech), Bakonydraco ji má tam, kde dosud od žádného žijícího ptáka ani jiného dinosaura zaznamenána nebyla. Prondvai & Stein (2014) navíc vyjmenovávají hned několik důvodů, proč je nepravděpodobné, že tato "medulární kost" měla reprodukční význam. Ze 7 prozkoumaných symfýz byla domnělá medulární kost přítomna jen u 4 exemplářů, mezi nimiž byli i dva nejmenší a tři nejrychleji rostoucí jedinci přítomní ve zkoumaném vzorku. Malé rozměry ještě samy o sobě neznamenají, že tito jedinci nebyli pohlavně dospělí – o neptačích dinosaurech se např. soudí, že pohlavní dospělosti dosáhli dlouho před dospělostí skeletální.* Problém je spíš v tom, že u reprodukčně aktivních jedinců je logické očekávat trade-off v podobě zpomaleného růstu, jelikož růst i reprodukce jsou náročné na energii. Přítomnost kostní tkáně související s reprodukční aktivitou u nejrychleji rostoucích jedinců z tohoto hlediska nedává smysl.
*Autoři však také připomínají, že dosud jediná známá pohlavně dospělá samice pterosaura, u které si můžeme být touto identifikací jistí – samice darwinoptera s vejcem dochovaným v kloakálním regionu, popsaná Lü'em a spol. (2011) – byla zároveň plně dospělá i kosterně.
Také Prondvai a Stein se zapojují do diskuze o složení skořápky pterosauřích vajec. Znovu citují Chinsamy'ovou a spol. (2009), kteří přítomnost kalcitu ve skořápce MIC-V 246 považovali za důkaz toho, že tvorba vaječné skořápky vyžadovala produkci vápníku, a kteří podotkli, že tenkostěnné kosti pterosaurům zřejmě neumožňovaly získat tento vápník přímou resorpcí kortikální nebo endochondrální kostní tkáně, jako to dělají např. krokodýli. Prondvai & Stein (2014) jim ale oponují s tím, že množství vápníku nutné k vytvoření několik desítek mikrometrů tenké kalcitové vrstvičky bylo minimální, a pterosauři k němu žádnou specializovanou tkáň nepotřebovali. Na podporu tohoto tvrzení citují Steelovou (2008), podle níž mimořádná tenkost minerální části skořápky vysvětluje, proč v pterosauřích kostech nevidíme žádné zjevné zdroje vápenatých a fosfátových iontů (pterosauři postrádají hustý Haversův systém se sekundárními osteony) a – obecněji – žádné známky reprodukční resorpce. Ukazuje se navíc, že dokonce ani někteří žijící dinosauři medulární kost jako zdroj vápníku nepotřebují: Kirschbaum et al. (1939) zaznamenali u vrabce domácího (Passer domesticus) přítomnost medulární kosti jen v období nejvyšší aktivity vaječníků a Pahl et al. (1997) ji u vlaštovky stromové (Tachycineta bicolor), vlhovce hnědohlavého (Molothrus ater) a sýkory koňadry (Parus major) nenašli vůbec.
Pokud ale podivná kostní tkáň v bakonydrakově mandibulární symfýze nesloužila jako zásobárna vápníku pro účely reprodukce, je otázkou, jakou funkci vlastně plnila. Prondvai & Stein (2014) považují za nepravděpodobné, že by měla biomechanický význam. Je možné, že šlo o rezervoár vápníku vytvářený speciálně pro období nejrychlejšího růstu. Této hypotéze ale odporuje fakt, že kromě tří rychle rostoucích juvenilních exemplářů byla medulární kost nalezena i ve vůbec největší symfýze, která podle histologického rozboru patřila dospělci, a také pterodaustrův femur s medulární kostí popsaný Chinsamy'ovou a spol. (2009) patřil největšímu a nejstaršímu z prozkoumaných exemplářů. Je možné, že se mimořádně vysoká spotřeba vápníku objevovala v různých fázích pterosauří ontogeneze z rozdílných příčin (mezi které mohl patřit růst, reprodukce, migrace nebo nedostatek zdrojů), a tkáň podobná medulární kosti tak byla ukládána v periodách napříč celým životem zvířete.
Dva nesporné příklady medulární kosti. (A) Příčný řez střední částí stehenní kosti slepice (Gallus gallus f. domestica), zachycující houbovitou medulární kost zasahující hluboko do dřeňové dutiny a obklopující již přítomné kostní trámečky. (B) Příčný řez kostí pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), zachycující tenkou vrstvičku medulární kosti jasně oddělenou od okolní kosti kortikální. Zkratky: (CB) kortikální kost, (ELB) endosteální laminární kost, (MB) medulární kost, (T) kostní trámce. (Modifikováno z Schweitzer et al. 2005: Figure 1).
Neobvyklá endosteální kostní tkáň přítomná u bakonydraka a V 382 podle autorů nejspíš představuje "zkompaktnělou" medulární kost podobnou tomu, co lze občas vidět u nosnic. U těch je při tvorbě vaječných skořápek resorbována dokonce i strukturální kost, a slepice proto musejí její ztrátu kompenzovat tím, že medulární kostní tkáň přemění na novou kortikální kost. Podle Prondvai a Steina tomu mohlo být u pterosaurů podobně, a poukazují na to, že pterosauři – nebo přinejmenším Bakonydraco – v každém případě po celý život disponovali velmi dynamickým systémem recyklace kostní tkáně. Přijatelnou alternativou je možnost, že nově odhalená kostní tkáň je ve skutečnosti alveolární kostí, která usazuje zuby v zubních jamkách. Alveolární kost je podobně jako kost medulární velmi metabolicky aktivní, což se projevuje i v jejich podobné struktuře (oba typy kosti jsou vysoce porézní). Tato hypotéza má ale poměrně zásadní slabinu: Bakonydraco byl – stejně jako všichni azhdarchoidi – bezzubý. Aby si alveolární kost udržel, musela by tato tkáň v průběhu evoluce azhdarchoidů z ozubených předků získat nějakou neznámou sekundární funkci. U žijících savců je navíc vznik alveolární kosti indukován signály ze zubní lišty, a ztráta zubů proto nevyhnutelně vede k absenci alveolární kosti.
Od běžné medulární kosti známé od ptáků a jiných dinosaurů se bakonydrakova tkáň výrazně odlišuje svým omezeným výskytem. K bakonydrakovi sice nemohou být s jistotou přiřazeny žádné postkraniální pozůstatky, ale žádná z pterosauřích dlouhých kostí, které byly nalezeny na stejné lokalitě jako diagnostické symfýzy, nic podobného medulární kosti neobsahuje. To je významný rozdíl oproti moderním ptákům, kde je tato tkáň přítomná napříč celou kostrou a nejvíc se soustředí právě do dlouhých kostí. Je možné, že evoluci pterosauří medulární kosti omezovaly neznámé biomechanické zábrany, které se na ptáky nevztahují.
Podle Prondvai a Steina je možné, že rozdíly v povaze medulární kosti pterosaurů a dinosaurů znamenají, že obě skupiny tuto tkáň vyvinuly nezávisle na sobě. Preferují však alternativní vysvětlení, podle kterého jde o další homologii, která obě skupiny spojuje (v rozporu s Bennettovou hypotézou, podle níž jsou pterosauři bazální archosauriformové). Je ale možné, že medulární kost společného předka dinosaurů a pterosaurů ještě neměla reprodukční funkci a význam při tvorbě vaječné skořápky získala až u dinosaurů. Pozastavují se nad tím, zda je v takovém případě správné nazývat pterosauří tkáň medulární kostí: záleží na tom, zda se při definici tohoto pojmu omezíme jen na histologické a mikroanatomické charakteristiky, nebo zda do ní explicitně zahrneme reprodukční funkci. V prvním případě by možná bylo nutné přehodnotit dosud uznávané tvrzení, podle kterého je tato kostní tkáň unikátní pro samice ve snáškovém cyklu.
Zdroje:
- Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
- Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
- Chinsamy A, Chiappe LM, Marugán-Lobón J, Gao C-L, Zhang F-J 2013 Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Comms 4: 1381
- Chinsamy A, Codorniú L, Chiappe LM 2009 Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui. Anat Rec 292(9): 1462–77
- Kirschbaum A, Pfeiffer CA, van Heuverswyn J, Gardner WU 1939 Studies on gonad-hypophyseal relationship and cyclic osseous changes in the English sparrow, Passer domesticus. Anat Rec 75: 249–63
- Kyes P, Potter TS 1934 Physiological marrow ossification in female pigeons. Anat Rec 60(4): 377–9
- Lee AH, Werning S 2008 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proc Natl Acad Sci USA 105(2): 582–7
- Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
- Pahl R, Winkler DW, Graveland J, Batterman BW 1997 Songbirds do not create long-term stores of calcium in their legs prior to laying: results from high-resolution radiography. Proc R Soc B 264(1379): 239–44
- Prondvai E, Stein KHW 2014 Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance. Sci Reports 4: 6253
- Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm E-T 2007 Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? Bone 40: 1152–8
- Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR 2005 Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science 308(5727): 1456–60
- Steel L 2008 The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. Zitteliana B28: 109–25
- Taylor TG, Moore JH 1953 Avian medullary bone. Nature 172(4376): 504–5
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.