Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 6. – <i>Caiuajara dobruskii</i> tax. nov., tapejarid z oázy

Umělecká rekonstrukce pterosauřího taxonu Caiuajara, žijícího v pouštích na území dnešní jižní Brazílie. Jak podotýká Darren Naish, podobný výjev rodinné idylky – s mládětem v popředí v blízkosti obou rodičů – je vzhledem k současným poznatkům o rodičovské péči u pterosaurů poněkud pochybný. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Maurilio Oliveira)

    Pokud jde o popisy nových pterosauřích taxonů, s jedním z nejzajímavějších loni přišli Manzig et al. (2014), kteří ve svrchnokřídových sedimentech souvrství Goio-Erê (skupina Caiuá, pánev Bauru) ve státě Paraná (jižní Brazílie) objevili nahromadění kostí (tzv. bone bed) patřících přinejmenším 47 jedincům dosud neznámého pterosaura. S ohledem na jeho geografický původ, blízké příbuzenství s tapejarou a na počest nálezce lokality jej autoři pojmenovali jako Caiuajara dobruskii. Z biogeografického hlediska jde o poměrně důležitý objev; dosud byli totiž brazilští pterosauři známí jen ze severovýchodních oblastí státu (souvrství Crato a Santana v pánvi Araripe). Výše uvedený odhad počtu jedinců se zakládá na počtu nalezených předčelistních kostí, které lze snadno identifikovat; skutečné číslo, které je velmi obtížné stanovit, se však může pohybovat dokonce i kolem několika stovek. Materiál je tvořený mnoha stovkami kostí všeho druhu, nalezenými na ploše menší než 20 m². V bone bed lze rozlišit celkem čtyři vrstvy, přičemž většina pozůstatků pochází z nejspodnějších dvou, jejichž rozestup činí méně než půl metru.
    Několik anatomických znaků řadí nový druh do skupin Tapejaridae (např. nasoantorbitální* okno zabírající více než 40% celkové délky lebky) a Tapejarinae (např. dolů zahnutý přední konec zobáku). Caiuajara je diagnostikována několika jedinečnými odvozenými znaky, mezi které patří např. okrouhlá prohlubeň na okluzální (= svrchní) straně zubní kosti nebo prohlubeň na boční straně maxilly, nacházející se pod přední částí nasoantorbiálního okna. Fylogenetická analýza, založená na relativně malé datové matici Vulla a spol. (2012) – která je sice relativně malá (81 znaků; pro srovnání: Andres et al. [2014] jich použili 224), ale zato kombinuje znaky ze studií Kellnera a Andrese – odkryla kajuažaru v polytomii se všemi ostatními ostatními tapejaridy (sensu stricto, tj. bez talassodromidů, kteří v této fylogenezi tvoří k tapejaridům sesterskou skupinu) s výjimkou dvou druhů skupiny "Huaxiapterus"**, které drží při sobě. Vyřazení špatně známých taxonů Eopteranodon a Europejara zvýšilo rozlišení stromu a odhalilo mezi tapejaridy následující příbuzenské vztahy: ((Caiuajara, Tupandactylus), Tupuxuara, (Sinopterus, "Huaxiapterus")). Manzig et al. (2014) tedy v rozporu s některými předchozími analýzami (Pinheiro et al. 2011; Andres et al. 2014) potvrzují monofylii čínských tapejaridů (Sinopterus + "Huaxiapterus"). Vzhledem k tomu, že souvrství Goio-Erê se stářím pohybuje mezi stupni turon a kampán (93,9 až 72 milionů let), Caiuajara je výrazně mladší než všichni dosud objevení tapejaridi, jejichž stáří se pohybuje mezi barremem a cenomanem (129 až 93,9 milionů let).

*Nasoantorbitální okno je velký otvor před očnicí, nacházející se na boční straně lebky některých pterosaurů a vzniklý splynutím předočnicového okna (charakteristického pro většinu archosauriformů) s nozdrami. Tato evoluční novinka je přítomná u pterodaktyloidů, wukongopteridů a zřejmě i anurognátidů (Andres et al. 2010) a sjednocuje tyto tři skupiny do kladu výstižně nazvaného Monofenestrata (doslova "jednookenatí").

**Jméno "Huaxiapterus" je uvozkováno, protože jeho typový druh – "H." jii – se jen dva roky po svém popisu ukázal být blíže příbuzný taxonu Sinopterus než zbylým dvěma druhům "huaxiaptera", které byly mezitím popsány (Kellner & Campos 2007; Pinheiro et al. 2011). Tyto dva druhy, "H." corollatus a "H." benxiensis, proto nyní potřebují nové první jméno, které jim ale zatím ještě nikdo neudělil.

Blok pískovce CP.V. 1450, obsahující několik stovek kajuažařiných kostí včetně minimálně 14 neúplných lebek. Pruh měřítka odpovídá 20 cm. Zkratky: (cra) lebka, (man) spodní čelist. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 8)

    Lebka kajuažary nese nápadný hřeben, tvořený z velké části předčelistní kostí (premaxillou). Na zadní, týlní části hřebene se pak podílejí kosti temenní a nadtýlní (supraokcipitál). Dobře vyvinutý hřeben je přítomný dokonce i u těch nejmenších jedinců, což naznačuje, že přítomnost této struktury zřejmě nebyla pohlavně dimorfická – contra Lü et al. (2011). (Takový závěr by přitom měl důležité implikace i pro hamiptera.) V takovém případě bychom totiž očekávali, že výrazně vyvinutá bude až u pohlavně dospělých jedinců.
    Objev kajuažary je důležitý hlavně tím, že vůbec poprvé je k dispozici pterosauří ontogenetická série sestávající z jedinců, kteří s jistotou patří ke stejnému druhu a kteří byli nalezeni v rámci jedné bone bed. Většina fosilií je navíc dochována trojrozměrně, což odstraňuje problémy spjaté s tím, jak zploštění zkresluje skutečnou morfologii. Postkraniální kostra kajuažary vykazuje jen málo ontogenetických rozdílů; autoři v ní nezaznamenali téměř žádné případy alometrického růstu (během kterého jednotlivé části těla mění svoje vzájemné proporce) a konstatují, že většina kostí svůj celkový tvar získala již u mláďat. Mezi výjimky patří prepubis* a kost krkavčí; jinak se však odlišnosti mezi mláďaty a dospělci omezují na velikost a počet srůstů. Tato skutečnost nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla nekrmivá (prekociální), ačkoli jistý stupeň rodičovské péče Manzig et al. (2014) nevylučují (k tématu pterosauří rodičovské péče na blogu viz některé předchozí články).

*Prepubis (česky nejspíš "předstydká kost") je část pánevního pletence jedinečná pro pterosaury (navzdory tomu, že stejný název bývá používán pro celou řadu struktur také u krokodýlů, ptáků nebo ptakopánvých). Není jisté, zda se jedná pouze o distální část kosti stydké, která se ke zbytku tohoto elementu připojovala kloubním (synoviálním) nebo vazivovým (syndesmotickým) spojením; či zda šlo o neomorfický (zcela nový) útvar (Claessens & Vickaryous 2008).

Lebeční materiál kajuažary, zachycující měnící se tvar premaxillárního hřebene v průběhu ontogeneze. Pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 4)

    Velké morfologické rozdíly mezi juvenilními a dospělými jedinci naopak vykazoval lebeční hřeben. Zatímco u mláďat byl malý a silně sklopený dozadu (s horizontální rovinou svíral úhel přibližně 110°), v průběhu růstu se rychle zvětšoval a stával strmějším, až byla nakonec u dospělců jeho přední část téměř k horizontální ploše téměř kolmá (~90°).
    S výjimkou několika málo artikulovaných koster je velmi těžké zjistit, které kosti patřily stejnému jedinci, což zase v důsledku činí obtížným stanovit přesné zastoupení mláďat, subadultních exemplářů a dospělců. Většina kostí je však na pterosauří poměry velmi malá, takže lze usuzovat, že na lokalitě jednoznačně převládali juvenilní jedinci, zatímco dospělci – známí jen ze dvou lebek a tří pažních kostí – byli poměrně vzácní. Srovnání s ostatními tapejaridy naznačuje, že rozpětí křídel kajuažary se v průběhu ontogeneze pohybovalo mezi 65 cm a 2,35 metry.
    Objev tolika jedinců v těsné blízkosti podle autorů silně podporuje hypotézu, že se Caiuajara sdružovala do hejn. Život ve smečkách či stádech byl v minulosti už mnohokrát navržen na základě podobných důkazů pro celou řadu dinosaurů – pravděpodobně blízkých příbuzných pterosaurů –, ale u pterosaurů samotných byl až dosud doložen jen od pterodaustra a azhdarchida Quetzalcoatlus sp. Analýza paleoprostředí ukazuje, že lokalita, kde byly pozůstatky kajuažary nalezeny, bývala pouští s mokřadem zformovaným mezi písečnými dunami – jinými slovy, oázou. Nalezené nahromadění kostí zřejmě patří jedincům, kteří okolo oázy umírali v rozmezí mnoha let. Jejich kostry potom pravděpodobně určitou dobu ležely volně odkryté, než je nějaká jednorázová událost typu pouštní bouře smetla do jezera, na jehož dně se po přikrytí sedimentem dochovaly. Příčina smrti tolika pterosaurů zůstává neznámá, autoři však poukazují na značnou podobnost s nálezy dinosaurů uhynulými v důsledku sucha. Alternativním vysvětlením je, že Caiuajara byla tažným druhem a oázu navštěvovala jen příležitostně; Manzig et al. (2014) ale tento scénář považují za méně pravděpodobný než hypotézu o stálých koloniích.

Schematická rekonstrukce tvaru lebky u mláďat (bíle) a starších jedinců (růžově a červeně) taxonu Caiuajara. Ilustrace nezachycuje rozdíly v absolutních rozměrech. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 10)

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sinopterus
• http://en.wikipedia.org/wiki/Huaxiapterus
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Claessens LPAM, Vickaryous MK 2008 A reevaluation of prepubic skeletal elements in archosaurs. J Vert Paleont 28(Suppl. to 3): 64A
• Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Manzig PC, Kellner AWA, Weinschütz LC, Fragoso CE, Vega CS, Guimarães GB, Godoy LC, Liccardo A, Ricetti JHZ, de Moura CC 2014 Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9(8): e100005
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80
• Vullo R, Marugán-Lobón J, Kellner AWA, Buscalioni AD, Gomez B, de la Fuente M, Moratalla JJ 2012 A new crested pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: the first European tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). PLoS ONE 7(7): e38900