Jak charakterizovat fylogenetickou pozici - "bazální" a "odvozený"

    Ještě před tím, než sem zkopíruji nejnovější abstrakty a uvedu nově popsané druhy, chci tímto článkem vysvětlit pojmy, které mohou být velice důležité pro pochopení prakticky všech článků, které se na blogu už objevily nebo objeví. Mám tím na mysli slůvka "bazální" a "odvozený", kterými se vůbec nejčastěji charakterizuje fylogenetická pozice určitých druhů nebo kladů.

    Nejjednodušším způsobem, jak by tato označení šla přeložit do pochopitelnějšího jazyka (ne, že by byla nepochopitelná, ale jejich význam v konextu systematiky není podle mého názoru intuitivní), by bylo nahrazení "bazálního" slovem "primitivní" a "odvozeného" zas "vyspělým". "Odvozené" druhy nebo klady mají více pokročilých znaků a  evolučních novinek než ty "bazální", které jsou celkově podobnější svým předkům. Existuje však jeden dobrý důvod pro to, proč se v literatuře alternativní výrazy "primitivní" a "vyspělý" příliš nepoužívají. Mohou být totiž chybně interpretovány jako kvalitativní hodnocení - že jedno je ve srovnání s druhým podřadné. To platí především při popisu znaků.

    Důležitou vlastností obou pojmů je relativita. To, zda je nějaký taxon bazální nebo odvozený vždy záleží na tom, na jakou skupinu se zaměřujeme. Mluvíme-li o ptácích, Confuciusornis zde má velice bazální pozici - ale v rámci tetanur se jedná o vysoce odvozený druh. Tato relativita přímo vyplývá z výše uvedeného: linie vedoucí od prvního ptáka (ať už jej definujeme jako posledního společného předka vrabce a archaeopteryga, nebo jako první druh, který vyvinul letky na předních končetinách) ke konfuciusornisovi se nerozštěpila tolikrát, jako ta, co vede ke konfuciusornisovi od první tetanury. Pokud zkoumáme např. vývoj ptáků, bazální skupinou bude Crurotarsi (klad sesterský k pan-Aves, zahrnující dnešní krokodýly a mnoho jejich příbuzných) - většina znaků, které nacházíme u ptáků modifikované, je zde přítomna v primitivním (plesiomorfickém) stavu. Pokud se však zaměříme na evoluci krokodylomorfů, bazální se stanou pan-avianni - protože u nich se zas dochoval plesiomorfický stav krokodýlích znaků, nebo tyto znaky modifikovali jiným způsobem, který nás zrovna nezajímá. Problémem však může být jistý ustálený způsob zobrazování vnitřní struktury nějakých kladů. Kladogramy mapující dinosaury jsou např. většinou zobrazovány s žijícími ptáky nalevo nebo dole (záleží na tom, jestli je zrovna použito grafické nebo ascii znázornění). Přitom všechna místa větvení, která kladogram mezi ptakopánvými a ptáky ukazuje, jsou rotovatelná. Můžeme celurosaury zaměnit s karnosaury, a na prominentní pozici na kladogramu se najednou ocitají např. karcharodontosauridi. Šlo by vyměnit teropody a sauropodomorfy (a kladogramy sauropodomorfů pro změnu většinou končí saltasauridy). Kladogram nemá žádnou centrální linii, něco takového by dezinterpretovalo jeho výklad.

    Stejně tak nelze určit, kde přesně je v analyzované skupině hranice mezi "bazálními" a "odvozenými" zástupci. Jsou celofyzoidi bazální teropodi? Ano; ze všech pojmenovaných teropodích sub-kladů je nejblíže bázi stromku. Ceratosauři? Pravděpodobně. Karnosauři? Možná. Označit však např. kompsognathidy za bazální teropody by bylo velice sporné. Na většině případných kladogramů, začínajících u báze teropodů a končících typicky odštěpením avialanů a deinonychosaurů, totiž stojí kompsognathidi zhruba uprostřed.

    Pokud jsou všechna větvení rotovatelná, znamená to, že nelze najít nic takového, jako nejbazálnější klad? Někteří autoři si to myslí. Krell & Cranston (2004) se tomuto tématu věnovali ve svém editorialu k příslušnému vydání žurnálu Systematic Entomology. Dochází k závěru, že protože je každý bod štěpení rotovatelný, na každém stromku lze najít dva nejbazálnější klady. Tím by tento pojem ztratil svůj význam, a autoři skutečně žádají, aby se užívání slova "bazální" stalo méně častým, než v současnosti ve fylogenetické literatuře je. Podle nich lze vždy najít nejbazálnější bod štěpení, ne však jeden nejbazálnější klad.

    Přesto se nezdá, že by v komunikaci nastávaly skutečné problémy při použití slova "bazální". Pokud je v rámci nějaké fylogenetické hypotézy Gasosaurus sesterským taxonem ke zbytku tetanur, většina autorů tento stav popíše tak, že označí gasosaura za "nejbazálnější tetanuru" - namísto toho, aby uvedli, že se jedná o jednu stranu bodu větvení nejbližšího bázi stromku, jak to požadují Krell a Cranston. Rovněž by v této situaci nikoho nenapadlo označit za nejbazálnější tetanuří taxon klad zahrnující všechny tetanury kromě gasosaura. Na druhou stranu se nikdo nepokouší objektivně rozhodnout, který ze dvou kladů vznikajících v bodu bazálního štěpení archosaurů - třeba pan-Aves a pan-Crocodylia - je bazálnější vůči tomu druhému. Je vysoce nepravděpodobné, že se v nějaké vědecké práci kdy objeví fráze typu "pan-Crocodylia, nejbazálnější archosauří klad..." Proč je jednou označení taxonu za bazální přijatelné a někdy ne?

    Může to záviset na druhu kladu. Node-based klady vyznačují uzel na kladogramu - zahrnují dvě základní větve a místo, kde se spojují. Tímto způsobem je na kladogramu znázorněna situace, kdy se z jednoho druhu odštěpí dva druhy jiné a oba dají vzniknout novým kladům. Z toho vyplývá, že nejbazálnější druh u tohoto typu kladů určit teoreticky lze - je jím právě onen předek, který je jako poslední společný oběma větvím. Jenže kladistické analýzy, snažící se poskytnout co možná nejúspornější vysvětlení pro pozorovanou kombinaci apomorfií, nedovolují zjistit, co je předkem čeho - předka mohou ukázat jako stojícího mimo klad tvořený jeho potomky. V praxi tedy není možné identifikovat druh, kterým určitý node-based klad vzniká. Tím se pojem "nejbazálnějšího druhu" nebo dokonce "nejbazálnějšího taxonu" u node-based kladu stává zcela nadbytečným. Základnímu bodu větvení se totiž můžeme přiblížit z dvou stran (nebo dokonce víc, pokud není stromek v místě báze kladu zcela rozřešený). "Nejbazálnější dinosaurus" neexistuje - jak by také mohl, když se bázi dinosaurů můžeme blížit jak ze strany plazopánvých, tak ptakopánvých, a cokoli stojí mimo uzel tvořený těmito dvěma klady, není z definice dinosaurus. Pojem bazální dinosaurus je rovněž poněkud matoucí, není však nutně nesmyslný - může označovat soubor bazálních plazopánvých a bazálních ptakopánvých, který např. sdílí určité plesiomorfie. Je nesmyslné také hledání nejbazálnějšího ptakopánvého nebo plazopánvého? Není důvod to předpokládat. Jedná se totiž o branch-based klady, které na kladogramu nejsou znázorněny uzlem, ale větví. Ty mají několik zvláštních vlastností:

• Nelze je diagnostikovat. Pokud pro ně uvedeme výčet synapomorfií, můžeme si být jisti pouze tím, že je sdílejí všechny v současnosti známé druhy z tohoto kladu. Stále ale existuje možnost, že bude objeven zástupce stejného kladu stojící mimo uzel tvořený všemi těmito druhy, který jednou z těchto apomorfií nebude disponovat (Benton 2004). V praxi se nejedná o problém, protože z totožných důvodů by šlo odmítnout i diagnózy node-based kladů: většina apomorfií zřejmě nevznikla na uzlu samotném, ale na linii k němu vedoucí (Gauthier & de Queiroz 2001). 
• Node-based klad vzniká posledním společným předkem dvou zadaných taxonů. Z logiky věci se tedy jedná i o jeho nejbazálnějšího zástupce a jak už bylo řečeno, nelze jej nalézt na kladogramu (technicky vzato to jde, ale jeho pozice bude dezinterpretována). Branch-based klad ale naopak vzniká prvním druhem, který je předkem jednoho organismu, ale už ne druhého. Tento druh můžeme na kladogramu najít v nezkreslené pozici, a protože se jedná o druh nejbazálnější, vyplývá z toho, že u branch-based kladů je nejbazálnější druh reálnou a zjistitelnou entitou.  

    Krell a Cranston ve své práci uvádějí příklady chybného užívání výhradně na node-based kladech a nerozlišují oba výše uvedené typy. Nezvažují druhý bod, ale určitým způsobem využívají toho prvního - jejich kritika nezvažující fylogenetické definice umožňuje branch-based klad převést na node-based klad zahrnující všechny jeho známé zástupce, a opět se dovolávat rotovatelnosti uzlů. Předkládají také striktní seznam korektního používání slova "bazální" v diskuzi o fylogenezi:

• bazální větev - mezi kořenem stromu a prvním místem větvení
• bazální klad - část stromku končící u uzlu před několika terminálními taxony. Nejsem si zcela jistý, co tady měli autoři na mysli a zda se skutečně jedná o monofyletickou skupinu, čili klad.
• bazální taxon - hypotetický druh, kterým vzniká node-based taxon
• bazální uzel nebo bazální větvení - větvení nebo uzel 

    Z toho jak "bazální taxon", tak "bazální klad" mají mít jen malou relevanci pro skutečné fylogenetické studie.

    Krell a Cranston ale celkově nevystihují situace, kdy bývají zmiňovány bazální taxony nebo klady. Oprávněně kritizují případy, kdy je jeden ze sesterských kladů označen za bazální oproti tomu druhému, ale vůbec neanalyzují (přestože odmítají) situace, kdy je za "bazální" označen klad nebo druh, který sice není bezprostředně v kontaktu s bází analyzované skupiny (ingroup), ale je jí blíže než těm taxonům z ingroup, které jsou od báze nejvzdálenější. Výrok "ceratosauři jsou bazální teropodi" spadá do této kategorie. Neznamená, to, že by byli sesterskou skupinou ke zbytku teropodů. Neznamená to, že by autor výroku nutně musel analyzovat distribuci ceratosaurů v čase, rychlost jejich diverzifikace ve srovnání s jejich sesterskou skupinou - tetanurami, počet jejich zástupců nebo rozložení plesiomorfických a apomorfických znaků. Znamená to pouze to, že ceratosaury od prvního teropoda dělilo méně speciačních událostí, než teropody, které považujeme za odvozené. Vývojová větev vedoucí od prvního teropoda k ceratosaurům se nerozštěpila tolikrát jako ta, která vedla k nějakému druhu nebo kladu, který můžeme bez kontroverzí označit za odvozený (ke kterémukoli žijícími ptákovi, například). Protože kladogramy jsou grafickým znázorněním schématu rozštěpování vývojové linie, vytvořeného pomocí rozboru rozložení apomorfií, výše uvedené znamená, že bazální druhy jsou bližší základně stromku - čili jeho bázi, čímž se dostáváme k tomu, odkud vůbec název "bazální" vzniknul.

    Pochopitelně, že výše uvedené kritérium umožňuje označit za bazální teropodní klad i všechny tetanury, tedy včetně třeba vrabce. První tetanuru přece dělil od prvního teropoda stejný počet speciačních událostí, jako prvního ceratosaura. Je tedy problém v tom, že ten ceratosauří druh, který dělil od prvního ceratosaura největší počet speciačních událostí (= "neojodvozenější ceratosaur"), má stále daleko menší nodální vzdálenost od prvního teropoda než nejodvozenější tetanura? Tím se oklikou dostáváme zpátky k argumentu Krella a Cranstona o tom, že ani různá úroveň diverzity neumožňuje identifikovat ve dvojici sesterských kladů "bazální" a "odvozený" klad. Tomuto problému se lze částečně vyhnout tím, že nebudeme ceratosaury srovnávat s tetanurami, ale třeba s tyrannoraptory, kteří už se na kladogramu skutečně odvětvují výše. Na nesmyslnosti výroku "tetanury jsou bazální teropodi" to sice nic nemění, ten však lze modifikovat např. do podoby "bazální tetanury byli stále ještě bazálními teropody".

    Dnešní užívání slov "bazální" a "odvozený" alespoň v pan-avianní paleontologii zřejmě nejlépe odpovídá definici zmiňující počet speciačních událostí reprezentovaných uzly na kladogramu, tak jak jsem jí předložil já nebo Dan Rabosky na blogu Dechronization. Ani častost výskytu těchto slov ale neznamená, že by jejich užívání bylo v současném významu schvalováno všemi biology pracujícími s fylogenetickými schématy.

Zdroje: 

• http://treethinkers.blogspot.com/2009/04/basal-and-derived-taxa.html
• Benton, M. J. 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley: University of California Press, 7-19.  
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in J. Gauthier & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Krell, F.-T. & Cranston, P. S. 2004. Which side of the tree is more basal? Systematic Entomology 29:279–281.