<i>Faxinalipterus minima</i> gen. et sp. nov. - nejstarší a nejprimitivnější pterosaur ohlášen z brazilského triasu

    New Aspects of Mesozoic Biodiversity je jméno nové knihy v sérii Lecture Notes in Earth Sciences, kterou vydává nakladatelství Springer. To stojí i za online službou jménem SpringerLink, která umožňuje (samozřejmě placený) přístup k peer-reviewed literatuře z mnoha žurnálů a různých oblastí vědy. Na knize se podílejí experti jako José Bonaparte, Sankar Chatterjee nebo Fernando Novas a jejích sedm kapitol pokrývá dinosaury, pterosaury, lepidosauromorfy i dikynodontní synapsidy, stejně jako témata biogeografie nebo paleobiologie. Jednou z nejzajímavějších novinek obsažených v knize je popis postkraniálních fosilií velice primitivního pterosaura ze svrchního triasu Brazílie. 

    Většina triasových pterosaurů byla nalezena v severní Itálii, ve vrstvách z období noru. Nor je posledním ze tří stupňů svrchního triasu. U jeho počátku zřejmě došlo k vymírání, které ovlivnilo složení archosauří fauny a možná právě díky němu dinosauři posílili své pozice na tolik, že po katastrofické události na rozhraní triasu a jury právě oni ovládli suchozemské ekosystémy místo krurotarzů. Mezi pterosaury z tohoto období patří Eudimorphodon, Peteinosaurus a také Preondactylus (Wild 1983), kterého některé práce ukazují jako nejbazálnějšího pterosaura vůbec (Lü et al. 2009; Andres et al. 2010). Kontroverzní autor D. Peters, dobře známý z DML nejen jako obhájce pterosaurů coby primitivních archosauromorfů, ale i jako výzkumník, který je schopen odhalit z pouhých fotografií měkké tkáně i tam, kde ostatní vidí jen skvrnky v hornině, dokonce na preondaktylovi postavil svou node-based definici pterosaurů (Peters 2000). Přestože některé práce to s bazální pozicí preondaktyla nevidí tak žhavě (Wang et al. 2009), což může být mimojiné dáno i tím, že v rámci pterosaurů spolu dlouhodobě soupeří dvě různá systematická schémata (založená v jednom případě na pracích Unwina, v druhém zase Kellera), je tento taxon asi tím nejlepším, co je dnes v otázce pterosauřího původu k dispozici. Jistě, je tu i Scleromochlus, který může být pterosaurům blíže příbuzný, než cokoli jiného, a přitom mezi ně sám docela jistě nespadá - ani v rámci Petersovy node-based definice, ani v případě daleko vhodnější definice Padianovy (2004), založené na přítomnosti křídelní membrány. Na druhou stranu, ani Scleromochlus není žádná velká výhra. Jeho fylogenetická pozice není moc stálá (např. Walker [1970] navrhoval, že by mohlo jít o krokodylomorfa), jeho anatomie neposkytuje prakticky žádné informace o vzniku a rané evoluci pterosauřího letu - jeho čtvrtý metakarpál, který je u pterosaurů tak protáhlý, že se délkou může vyrovnat kosti stehenní, nijak nepřečnívá ostatní metakarpály (Benton 1999). Krom toho, Scleromochlus je příliš mladý na to, aby mohl být pterosauřím předkem. Souvrství Lossiemouth Sandstone, odkud pochází, je datováno do pozdního karnu (Benton 1999), což sice souhlasí s výskytem prvních pterosaurů v noru (viz však dále), ale protože i odvození dinosauriformové jsou známí již z raného středního triasu, k odštěpení pterosauromorfů a dinosauromorfů muselo dojít daleko, daleko dříve - klidně o dobrých 40 milionů let. (Ne ale zase tak brzo, jak navrhoval Wild [1978], který odsunul dobu oddělení pterosauří vývojové linie do pozdního permu.) Scleromochlus by tak byl spíše posledním zástupcem velmi archaické linie, než přímým účastníkem první velké radiace ornitodirů.

    Jinak řečeno, původ pterosaurů je z větší části neznámý. Důkazy ve prospěch jejich pan-avianní pozice jsou silné, ale jak lze vidět např. na webu pterosaur.net, ani samotní "pterosaurologové" se neodvažují smést ze stolu alternativní hypotézy. Krom toho nevíme nic o evoluci pterosauřího letu. U ptáků se odborníci již přes jedno století přou o hypotézy "ze země nahoru" a "ze stromů dolů", zatímco u pterosaurů je tato otázka poněkud odsunuta do pozadí. Neznáme totiž žádné počáteční fáze, žádné postupné získávání znaků, které by šlo využít pro let. To je přesným opakem situace panující u maniraptorů: prodlužování předních končetin, svírání vidličné kosti, posun k asymetričtějšímu zápěstí, umožňující skládání křídel, dobře zdokumentovaný vývoj peří od jednoduchých vláken k dokonalým letkám -  to vše lze zde snadno zaznamenat a dosadit do vývojového stromku i na časovou osu. První zmínění pterosauři včetně peteinosaura a preondaktyla již byli schopnými, zřejmě aktivními letci, kteří se stavbou předních končetin nebo ramenního pletence nijak zásadně neodlišovali od svých jurských potomků. První ptáci, kteří byli aktivního letu schopni, ornitotoracini (Senter 2006) se přitom objevili až ve spodní křídě (Sereno 2005). Své dinosauří příbuzné tak pterosauři předběhli minimálně o 80 milionů let.

    Bonaparte et al. (2010) - mimochodem, tento zasloužilý paleontolog a klasická postava dinosauří paleontologie jižní Ameriky nedávno oslavil 82 let! - nyní popisují pozůstatky pterosaurů z brazilského souvrství Caturrita, jehož stratigrafický rozsah sahá od pozdního karnu do raného noru. Autoři udávají stáří konkrétní lokality na "Early Coloradian", což v tradiční dataci zřejmě odpovídá ranému noru (Rubert & Schultz 2004). Morfologie fosilií, včetně krkavčí kosti, proximální části kosti pažní a dále téměř úplné levé kosti stehenní, holenní a lýtkové nasvědčuje tomu, že fylogenetická pozice brazilského pterosaura by mohla být ještě bazálnější než u evropských taxonů. Téměř kompletní horní čelist (maxilla) se třemi zuby je k novému pterosaurovi přiřazena předběžně, protože byla nalezena ve větší vzdálenosti od zbytku kostry. Autoři také uvádějí, že fosilie mohou být starší než kterýkoli dosud známý triasový pterosaur: zatímco souvrství Caturrita pochází z nejranějšího noru (asi 217 až 215 Mya podle webu Palaeos; Bonaparte a kolektiv udávají stáří jako "zhruba ekvivalentní rozhraní karn/nor z evropské geochronologie"), vápence z italského souvrství Zorzino, odkud je znám Peteinosaurus, Preondactylus i Eudimorphodon, jsou datovány do pozdní části středního noru (207 Mya podle webu Palaeos). Stáří pterosauřího materiálu z východního Grónska není určeno přesněji než jako svrchnotriasové (Jenkins et al. 2010).
    Místo, kde pterosaur kdysi žil, nezapadá do tradičního pohledu na tuto skupinu, zahrnujícího většinou širé moře nebo alespoň pobřeží - šlo o čistě suchozemský ekosystém, zatímco italští pterosauři jsou skutečně známi z přímořského prostředí. Větší ekologickou souvislost by tak nový druh mohl mít s již zmíněným grónským taxonem.
    Bonaparte et al. (2010) nový druh popsali jako Faxinalipterus minima. Význačný je tím, že kost lýtková není srostlá s kostí holenní, má podobnou délku a dole (distálně) je poněkud rozšířená. Na kosti pažní lze zaznamenat hrbol větší než její hlavice; kost krkavčí nese drobný akrokorakoidní výběžek. (U žijících ptáků je akrokorakoidní výběžek jakýmsi háčkem na krkavčí kosti, který se podílí na trioseálním kanálu - dutině v ramenním pletenci, ve kterém je uložena šlacha svalu M. supracoracoideus.) Pterosaur byl pojmenován podle místa objevu, konkrétně podle města Faxinal de Soturno. Holotyp (UFRGS PV0927T) zahrnuje již výše zmíněný materiál a také fragmenty, které by mohly být částmi pravé pažní kosti; proximální části levé kosti loketní a vřetenní; fragmenty pravé kosti holenní a lýtkové spojené s možným metatarzálem a několik blíže neidentifikovatelných kostních úlomků. Pterosauří identitu potvrzuje sedlovitý tvar hlavice kosti pažní, celkový tvar kosti krkavčí a duté kosti končetin.

Holotyp (UFRGS PV0927T) a jeden další exemplář (UFRGS PV0769T; levá maxilla) nového druhu bazálního pterosaura Faxinalipterus minima. (Zdroj: Bonaparte et al. 2010: Fig. 4.2)

    Levý korakoid postrádá sternální část; délka dochované části dosahuje pouhých 7 milimetrů. Zřejmě nebyl přirostlý k lopatce, protože ta se nezachovala. Autoři předběžně identifikovali korakoidní foramen a uvádějí, že velikost akrokorakoidního výběžku nedosahuje úrovně peteinosaura nebo eudimorfodona (Wild 1978). Dochovaný fragment pažní kosti reprezentuje asi třetinu její celkové délky, která mohla činit 18 milimetrů. Velký hrbol je přítomen na vnitřní straně (mediálně) od hlavice. Na horní (dorzální) straně kosti není vidět žádný deltopektorální hřeben (Bonaparte a ostatní nejprve mluví o "deltoidním" hřebenu, později je ale diskutován deltopektorální hřeben a je evidentní, že jde o stejnou strukturu; což je matoucí, jelikož existují práce o vymřelých archosaurech, které oba hřebeny rozlišují) - možná se nacházel na dolní (ventrální) straně kosti, kde byl vyvinut méně než u pterosaurů z italského triasu. Části loketní a vřetenní kosti s délkou 7,5 mm zřejmě opět ukazují pouhou jednu třetinu celého elementu. Ulna (loketní kost) disponuje podobně jako u preondaktyla drobným loketním výběžkem. Tělo kosti se postupně zužuje. Další evidencí pro plesiomorfičnost faxinaliptera je jeho proporčně štíhlá kost vřetenní - Eudimorphodon i Peteinosaurus ji mají masivnější a tato tendence pokračovala u jurských pterosaurů typu dorygnata nebo kampylognatoida.
    Hlavice stehenní kosti je malá a vyčnívá nahoru a směrem dovnitř těla (tj. mediálně), čímž se Faxinalipterus podobá spíše dimorfodonovi než bazálnějšímu eudimorfodonovi. Levá kost holenní a lýtková jsou na rozdíl od zbytku materiálu téměř kompletní. Jejich vzájemná poloha nebyla ovlivněna fosilizačním procesem, což naznačuje, že je spojovaly silné vazy nebo počínající ankylóza, tedy splynutí obou kostí - na druhou stranu autoři tvrdí, že po celé délce kostí žádný srůst nezaznamenali. A aby celá situace nebyla příliš jednoduchá, později (Bonaparte et al. 2010:70) autoři opět zmiňují počínající ankylózu na proximálním konci. Holenní kost měří 26,4 mm, lýtková 25,2 mm. Nejsou patrné žádné náznaky toho, že by do tibie byly začleněny proximální tarzální kosti, tedy kalkaneum (kost patní) nebo astragalus (kost hlezenní) - pokročilejší pterosauři ale stejně jako později ptáci vykazovali přítomnost tibiotarzu. Zatímco možný metatarzál neumožňuje identifikaci žádných detailů, levá maxilla ano. Jak už bylo řečeno, její vzdálenost od zbytku kostry neumožňuje její jisté přiřazení k typovému exempláři. Kost ani nevykazuje žádné zřejmé pterosauří znaky, ale její velikost, tvar a rysy zubů tuto možnost nevyvracejí. Dochovaná část dlouhá 13 milimetrů zabírá přes 90% původní kosti, pouze vepředu zřejmě malý kousek chybí. Zuby - dva ze tří jsou dochované kompletně - jsou dlouhé, štíhlé a lehce zahnuté dozadu. Oblast zubní řady není úplně vypreparovaná, ale počet zubních jamek lze odhadnout na osmnáct.
    Stratigrafie už byla diskutována, ale Bonaparte a kolektiv dodávají, že výskyt dalších taxonů - včetně plazopánvého dinosaura guaibasaura s komplikovanou fylogenetickou pozicí, o němž také bude zanedlouho na blogu řeč - potvrzuje stáří větší než pozdně-norské, a protože italští pterosauři pochází ze středního nebo pozdního noru (Wellnhofer 1991), brazilský materiál bude o něco starší. Chybějící deltopektorální hřeben (možná přesunutý na spodní stranu kosti) odlišuje faxinaliptera od všech ostatních pterosaurů. S ostatními bazálními pterosaury se nový taxon shoduje v tom, že humerus představuje největší kost v celé postkraniální kostře. Krkavčí kost srostlá s lopatkou bývá považována za znak nutný kvůli létacím svalům a jeho nepřítomnost u faxinaliptera je tedy buď mimořádnou plesiomorfií, nebo dokladem raného ontogenetického stadia. Nedospělosti jedince by možná nasvědčovala i malá velikost, která taxonu dala druhové jméno. Nedokonale vyvinutá jamka pro skloubení s ramenní kostí (glenoid) a akrokorakoidní výběžek mohou představovat další zásadní plesiomorfie. Nejvýznamnější je přesto neredukovaná, k holenní kosti nepřirostlá fibula: pouze u dorygnata a kampylognatoida Wellnhofer (1991) zaznamenal obě kosti oddělené.
    Z ekologického hlediska může být významné, že pterosaur byl poprvé objeven ve stejné lokalitě jako dikynodonti a kynodonti jiní než savci. Význam brazilského materiálu je ale nesmírný i v jiných aspektech: z časového i fylogenetického hlediska jde o prvního známého pterosaura, navíc jde o první doklad přítomnosti pterosaurů ve svrchním triasu Jižní Ameriky. Autoři také upozorňují, že kontinentální ekosystém, ve kterém Faxinalipterus žil, naznačuje, že raný vývoj prvních pterosaurů probíhal v suchozemském nebo alespoň jako suchozemském, tak i přímořském prostředí. To, že v jednom časovém období žili pterosauři, kteří si byli vzdálení geograficky i fylogeneticky (jak naznačuje anatomie italských pterosaurů, odvozená ve srovnání s brazilským materiálem) podle autorů dokládá, že evoluce této skupiny - která jako první mezi obratlovci ovládla aktivní let - probíhala rychleji, než se dříve odhadovalo.
    V závěru autoři naprosto vylučují možnost chybné interpretace materiálu, která by mohla tak přelomový objev zpochybnit: kosti krkavčí, pažní, holenní a lýtková jsou daleko apomorfičtější než u jiných triasových archosaurů včetně krokodylomorfů, bazálních dinosauromorfů a raných teropodů a proporce kostry mluví ve prospěch pterosauří afinity.

Zdroje:

• http://www.palaeos.com/Mesozoic/Triassic/Norian.htm 
• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Benton, M. J. 1999. Scleromochlus taylori and the origin of the pterosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 354: 1423-1446. 
• Bonaparte, J. F., Schultz, C. L. & Soares, M. B. 2010. Pterosauria from the Late Triassic of Southern Brazil. Pp. 63-71 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Jenkins, F. A., Shubin, N. H., Gatesy, S. M. & Padian, K. 2001. A diminutive pterosaur (Pterosauria: Eudimorphodontidae) from the Greenland Triassic. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 156(1): 151-170. 
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 383-389. 
• Padian, K. 2004. The nomenclature of Pterosauria (Reptilia, Archosauria). Pp. 27 in Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, July 6-9, 2004 (abstract). 
• Peters, D. 2000. A re-examination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenies. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 106: 293–336. 
• Rubert, R. R. & Schultz, C. L. 2004. Umnovo horizonte de correlaçăo para o Triássico Superior do Rio Grande do Sul. Pesquisas em Geocięncias 31: 71–88. 
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51(2): 305–313. 
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Walker, A. D. 1970. A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classification of crocodiles. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 257(816): 323-371.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812. 
• Wellnhofer, P. 1991. The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. Salamander Books Ltd., London, UK. 
• Wild, R. 1978. Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergano, Italien. Bollettino della Società Paleontologica Italiana 17: 176-256.
• Wild, R. 1983. A new pterosaur (Reptilia, Pterosauria) from the Upper Triassic (Norien) of Friuli, Italy. Gortania — Atti del Museo Friuliano di Storia Naturale 5: 45-62.