<i>Chromogisaurus novasi</i> gen. et sp. nov. a (nejistá) revoluce ve fylogenezi bazálních plazopánvých

    Velmi zajímavý výzkum, pokračující v loňské sérii prací o prvních dinosaurech a jejich vzájemných příbuzenstvích, nedávno nabídl Ezcurra (2010). Popsán je v ní nový dinosaur ze svrchnotriasového (přesněji raně karnského) argentinského souvrství, Chromogisaurus novasi. Ischigualasto je zdaleka nejvýznamnější lokalitou, kterou mají paleontologové při studiu dinosauřích počátků k dispozici. Datování, anatomie, fylogeneze - to vše se odvíjí od zdejších taxonů. Jejich pozice je často problematická, lze však říct, že z Ischigualasto známe bazální ptakopánvé (Pisanosaurus), bazální plazopánvé nebo primitivní teropody (Herrerasaurus) a od minulého roku také sauropodomorfa (Panphagia). Popis chromogisaura ale může výzkumem prvních dinosaurů otřást víc než kterákoli jiná práce od devadesátých let.

    Na 69. setkání Society of Vertebrate Paleontology v anglickém Bristolu Ezcurra & Novas (2009) předložili abstrakt, podle kterého skupina Guaibasauridae, původně zavedená čistě kvůli druhu Guaibasaurus candelariensis z brazilského souvrství Caturrita, datovaného do raného noru (odkud mimochodem pochází i nedávno objevený bazální pterosaur Faxinalipterus), může sloužit jako označení dosud neodhaleného rozsáhlého monofylu svrchnotriasových taxonů. Příbuzenství guaibasaura s ostatními plazopánvými bylo vždy poněkud nejasné. Langer (2004) jej odhalil jako sesterský taxon vůči avepodům nebo neoteropodům (v prvním případě tedy vůči všem teropodům, jejichž metatarzál I nekontaktuje distální tarzály; v druhém vůči kladu formovaného celofyzisem, ptáky, jejich posledním sdíleným předkem a všemi jeho potomky). Tato pozice přitom byla nezávislá na pozici herrerasaurů:

Dvě ze tří fylogenetických hypotéz o vzájemných příbuzenstvích guaibasaura, neoteropodů, sauropodomorfů a herrerasaurů, které nabídl Langer (2004). V první hypotéze (A) jsou Eoraptor, herrerasauři a Guaibasaurus postupně čím dál tím bližšími příbuznými neoteropodů a všichni jsou blíže příbuzní žijícím ptákům než sauropodomorfům. V druhé hypotéze (B) herrerasauři a Eoraptor stojí mimo "pravé plazopánvé", tedy klad tvořený teropody a sauropodomorfy, na pozici guaibasaura to ale nemá vliv. Parsimonnější je kladogram B; jeho délka je 188 kroků, zatímco u stromku A je to 190 kroků. "Krok" zde označuje změnu znaku z jednoho stavu do druhého - 0 do 1, ale i 1 do 0, pokud je reverze úspornějším vysvětlením. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Lloyd et al. (2008) potvrdili existenci kladu (Guaibasaurus + Neotheropoda), Martinez & Alcober (2009) ve svém popisu panfágie ale ne - Guaibasaurus je u nich v nerozřešené trichotomii s neoteropody a sauropodomorfy, což znamená, že zřejmě nestojí mimo klad formovaný jimi oběma, ale nelze určit, ke kterému z nich má blíže. Už Bonaparte et al. (1999) upozornili na to, že G. candelariensis sdílí několik znaků se sauropodomorfy: jde např. o výrazný ambientní výběžek, jakýsi hrbolek na předním okraji stydké kosti a neredukovaný první metatarzál - zde jde podla Langera (2004) o plesimorfie společné všem dinosaurům. Další znaky - kost stehenní při pohledu zepředu přímá, drobný přední chocholík a protáhlý čtvrtý chocholík s prohlubní pro úpon dlouhého kaudofemorálního svalu - mohou být stejného původu. Fylogeneticky informativní je např. Bonapartem uváděná masivní kost sedací s výrazným distálním rozšířením a dlouhou symfýzou, která je synapomorfická pro klad Eusaurischia.

    Ezcurra & Novas (2009) ale odvozené znaky spojující guaibasaura se sauropodomorfy našli. Kladistická analýza, o jejichž výsledcích SVP abstrakt stručně referoval, podpořila existenci kladu zahrnujícího guaibasaura, tři nejbazálnější sauropodomorfy (taxony Panphagia, Saturnalia a Agnosphitys) a dvě nepopsané formy z Argentiny a Indie. Zatímco na indického guaibasaurida si ještě počkáme, tím argentinským je evidentně Chromogisaurus. 

    Než se přesunu k chromogisaurovi samotnému, rád bych ještě uvedl zbytek informací obsažených v loňském abstraktu. Ezcurra a Novas v něm guaibasauridy shledali být nejbazálnějšími sauropodomorfy a šlo o vůbec první případ, kdy tuto pozici pro samotného guaibasaura potvrdila kladistika. Kritickými odvozenými znaky zde byly obratle z přední části ocasu s neurálními trny, jejichž základna je podélně (v anteroposteriorním směru) více než z poloviny tak dlouhá, jako celý neurální oblouk; kyčelní kost laterálně silně zakřivená, s protáhlou "stopku" pro skloubení s kostí stydkou a tělo kosti sedací s trojúhelníkovým průřezem. Monofylii guaibasauridů potvrzují kost kyčelní s acetabulem začínajícím se otvírat (tomuto znaku po pravdě moc nerozumím: plně otevřené acetabulum je synapomorfické všem dinosaurům a Guaibasaurus jej měl naopak druhotně téměř uzavřené [Langer & Benton 2006]) a s protáhlým postacetabulárním výběžkem; kost stehenní, jejíž přední chocholík je na stejné úrovni jako její hlavice a distální konec holenní kosti s posterolaterálním rohem vydutým dovnitř. Panphagia nebyla odhalena jako nejbazálnější sauropodomorf a znaky, kterými tuto pozici podložili Martinez & Alcober (2009) mají být buď celkem rozšířené u všech raných plazopánvých (zakřivené zuby z přední části zubní kosti, distálně půlkruhovitá kost sedací), nebo špatně interpretované. Guaibasauridi mají představovat velký monofyl raných dinosaurů, jenž prodělal rychlé rozrůznění během pozdního karnu a noru a rozšířil se po celém světě. Ezcurra & Novas (2009) dále uvedli, že jde o první velký klad rozeznaný mezi takto bazálními dinosaury, což je pravda jen částečně - co jiného jsou např. herrerasauři? - a dokonce první klad, který se odštěpil od linie, která dá v juře a křídě vzniknout odvozenějším formám, včetně sauropodů.

    Koncept nastíněný v tomto abstraktu nyní dále rozvíjí Ezcurra. Chromogisaurus novasi je popsán z velmi fragmentárního holotypu, označeného PVSJ 846 a zahrnujícího částečné přední i zadní končetiny, pánevní pletenec a dva ocasní obratle, ne však lebku. Materiál ale i tak může být diagnostikován unikátní kombinací znaků a minimálně jednou autapomorfií. Diagnózu přetiskl na svém blogu o triasových archosaurech Bill Parker: obratle z přední části ocasu postrádají typický zářez mezi postzygapofýzami, ilium se silně vyvinutým postacetabulárním výběžkem, částečně perforované acetabulum, boční povrch stehenní kosti nese výraznou a hlubokou jamku pod chocholíkovým šelfem a druhý metatarzál má distální kondyly v dorzoventrálním (= vertikálním) směru silně asymetrické. Z těchto znaků je pro chromogisaura unikátní ona jamka na kosti stehenní. Pokud jde o jméno, prenomen je odvozen z řeckých slov "chroma", znamenajícího "barva", a "gi" s významem "země" nebo "půda". Šlo by jej tedy přeložit jako "ještěr z barevné země", což je narážka na ischigualastské údolí Valle Pintado, ve kterém byl materiál nalezen. Druhé jméno bylo dinosaurovi uděleno na počest argentinského paleontologa Fernanda Novase.

    Ve fylogenetické analýze, jejíž výsledek (díky blogu Mickeyho Mortimera) můžete vidět pod tímto odstavcem, byl Chromogisaurus odhalen jako guaibasaurid a jako sesterský taxon k saturnalii. Stejný vzah mimochodem navrhovali už Bonaparte et al. (2007) na základě nekladistických metod - jméno Guaibasauridae tehdy vůbec poprvé bylo aplikováno na jiný druh než G. candelariensis. Ti však došli k závěru, že guaibasauridi byli podobní spíše teropodům než raným sauropodomorfům (ve shodě s ostatními autory a v protikladu k Bonaparte et al. 1999) a že musí jít o velice rané sauropodomorfy, kteří se od zbytku této linie odštěpili bezprostředně po oddělení sauropodomorfů od teropodů, nebo dokonce o skupinu, která tomuto oddělení předcházela, čili o plazopánvé jiné než eusarischianní. (Proč Bonaparte a kolektiv nenavrhli nejlogičtější řešení, totiž že by šlo o rané teropody, netuším. K jejich práci nemám přístup a čerpám z druhé ruky, totiž z wikipedie.) Ezcurra však každopádně kladisticky podložil sauropodomorfní guaibasauridy a v rámci nich existenci kladu (Guaibasaurus + Saturnalia), který dokonce pojmenoval a toto jméno definoval. Toto jméno zní Saturnaliinae a definováno bylo jako "Saturnalia tupiniquim Langer et al., 1999, Chromogisaurus novasi nov. gen. et nov. sp., and all the descendants from their most common ancestor". Na DML už se setkalo s kritikou pro svoji zbytečnost (opravdu, ne každý uzel o dvou druzích podložený jedinou analýzou musí být pojmenován), já bych ho použil spíše jako odstrašující případ toho, když se autor neřídí FyloKódem - v této podobě je jméno lehce polyfyletické, protože sice zahrnuje všechny potomky nějakého předka, ne ale tohoto předka. Mimochodem, definici v Ezcurrově práci získalo i samotné jméno Guaibasauridae - jde o "all archosaurs more closely related to Guaibasaurus candelariensis Bonaparte et al., 1999 than to Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 or Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980".

Striktní konsenzus nejparsimonnějších stromků, které Ezcurrova analýza vyprodukovala. Vztahy uvnitř Guaibasauridae jsou z větší části nerozřešené a i klad Saturnaliinae je jen slabě podložen. Chindesaurova pozice je nejasná a nestabilní, Eoraptor zaujal někdejší pozici guaibasaura a herrerasauři stojí mimo Eusaurischia.(Zdroj: theropoddatabase.blogspot.com)

    Docela unikátní je ale i to, co se v Ezcurrově analýze děje mimo bazální sauropodomorfy: Eoraptor je odhalen jako sesterský taxon neoteropodů, zatímco herrerasauři jsou stále plazopánvými nacházejícími se mimo klad Eusaurischia. Neobvyklé je to ze dvou důvodů: a) Eoraptor byl dlouho považován za bazálnějšího z obou taxonů, zatímco zde je odvozenější (pravdou však je, že na vyvrácení této hypotézy se soustředil již Langer [2004], poukazující na to, že znaky sdílené herrerasaurem a teropody bez eoraptora - intramandibulární kloub, dlouhé předposlední prstní články na rukou - mohou být konvergencemi danýmí stejným způsobem života), b) dlouho platilo, že můžete mít jak herrerasaury, tak eoraptora mimo Eusarischia nebo mezi teropody, ne však nějakou kombinaci (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009; Nesbitt et al. 2009). Bill Parker uvádí, že v práci je diskutována i pozice chindesaura. Jednou navrhovaný jako mimo-herrerasauridní herrerasaur (Langer 2004), C. bryansmalli byl v Ezcurrově analýze odhalen v trichotomii s teropody a sauropodomorfy. Může tedy jít o zástupce jedné z těchto linií nebo o taxon blízký jejich společnému předkovi.
    Mickey Mortimer si dal tu práci a ověřil, jak stabilní jsou výsledky Ezcurrovy analýzy. (Výsledkem kladistické analýzy je samozřejmě vždy ta nejúspornější interpretace zadaných dat, čili stromek nejkratší množstvím kroků [alespoň u analýz založených na parsimonii, přístupů existuje více]. Pokud je ale třeba srovnávat výsledky více analýzách s různými sadami dat, nastupují různé indexy, jejichž význam by vydal na samostatný článek. Užitečné je také zjistit, o kolik kroků se liší různé stromky. Pokud je např. výsledek A o dva kroky delší než výsledek B, jak je tomu u Langerova stromku nahoře, výsledek A není příliš stabilní - stačí změna v kódování u několika taxonů a bude zvrácen. Pokud je určitý výsledek o dvacet kroků delší než ten nejparsimonnější, lze jej pokládat za velmi nepravděpodobný.) Datová matrice obsahuje 378 znaků a založena je na analýze z popisu glacialisaura (Smith & Pol 2007), ke které bylo přidáno 15 znaků a tři taxony - Chromogisaurus, Panphagia a dosud nepojmenovaný herrerasaur MACN-PV18649a (snad ona indická forma z Ezcurra & Novas 2009). Opraveno bylo kódování pro guaibasaura. M. Mortimer uvádí, že analýza navržená primárně ke zjištění vzájemných příbuzenství mezi sauropodomorfy není ideální pro určení základních vztahů mezi velkými skupinami plazopánvých. Datovou matrici proto sám "prohnal" kladistickým softwarem, aby zjistil, nakolik jsou z ní odvozené výsledky spolehlivé. Během nezávazných hrátek s analýzou  ukázal, že donutit bazálního dinosauriforma marasucha stát se teropodem, jak to navrhoval na DML George Olshevsky, vyžaduje 28 kroků navíc a ani pak topologie nevypadá tak, jak si to autor představoval; že odkrytí monofyletických fytodinosaurů, navrhovaných Bakkerem v osmdesátých letech, vyžaduje 13 kroků navíc (což je dost k zamítnutí, ale méně, než by jeden čekal); že pokud by měl být Herrerasaurus blíže příbuzný teropodům než staurikosaurovi, stal by se ten druhý ptakopánvým (!) a že přimět herrerasaura stát se teropodem je kupodivu náročnější (7 oproti 6 krokům navíc ve srovnání s nejparsimonnějším stromkem), než jej odkrýt jako sauropodomorfa.
    Daleko větší relevanci v souvislosti s výsledky práce má ale zjištění, že Saturnaliinae je špatně podloženou skupinou, která se rozpadá už po dvou dalších krocích (další argument proti jejímu pojmenování); o tři kroky více než původně zabere přimět panfágii, aby se v rámci sauropodomorfů přesunula mimo klad (Saturnalia + ostatní) - což obhajovali Martinez & Alcober (2009) - a dostat agnosfityse mimo dinosaury. A konečně přesunutí guaibasaura do teropodů vyžaduje čtyři kroky navíc ve srovnání s nabídnutým výsledkem. To je nejlepším důvodem k tomu, být k výsledkům Ezcurrovy studie skeptický. Pokud ji budoucí analýzy alespoň zčásti potvrdí, bude to jen dobře.
    Ezcurra mezitím v závěru abstraktu uvádí, že nová evidence ukazuje dinosaury jako skupinu, která se rozrůznila brzy po svém vzniku, přestože ve faunách, jichž byli dinosauři součástí, tvořili jen malý podíl. Další vzrůst v jejich diverzitě a získání početní dominance nad ostatními suchozemskými obratlovci byl dlouhý proces, jehož počátkům předcházela perioda vysoké rozmanitosti, ale řídkého výskytu.

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2010/07/new-late-triassic-sauropodomorph.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/08/brief-thoughts-on-chromogisaurus...
• Bonaparte, J. F. 1985. A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia. National Geographic Research 1: 149-151.
• Bonaparte, J. F., Brea, G., Schultz, C. L. & Martinelli, A. G. 2007. A new specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of southern Brazil. Historical Biology 19(1): 73-82.
• Bonaparte, J. F., Ferigolo, J. & Ribeiro, A. M. 1999. A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. In: Tomida, Y., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. (eds.), Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium; pp. 89-109.
• Bonaparte, J. F. & Powell, J. E. 1980. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El-Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves). Mémoires de la Société Géologique de France 139: 19-28.
• Ezcurra, M. D. 2010. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. Journal of Systematic Palaeontology 8(3): 371-425.
• Ezcurra, M. D. & Novas, F. E. 2009. Guaibasauridae, a new clade of Triassic basal sauropodomorphs. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 92A.
• Langer, M. C. 2004. Basal Saurischians. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second edition. University of California Press, Berkeley, California; pp. 25–46.
• Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M. & Benton, M. 1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 329: 511-517.
• Langer, M. C. & Benton, M. J. 2006. Early dinosaurs: A phylogenetic study. Journal of Systematic Palaeontology 4(4): 309–358.
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1650):2483-2490.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–1533.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologica Polonica 52(4): 657–674.