Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 2.

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 1.

    Pěknou ukázkou současného tempa objevů je fakt, že revize bazálních ptáků je zastaralá už v době, kdy vyšla. Kromě toho, že se do ní nevešel letos popsaný Shenshiornis primita Hu et al. 2010, byl nedlouho po její publikaci z Číny ohlášen další druh konfuciusornise. C. jianchangensis Li et al. 2010a pochází ze spodnokřídového souvrství Jiufotang (okres Jianchang, provincie Liaoning). Holotypu chybí křídla a ramenní pletenec, i tak jej ale lze odlišit od všech ostatních konfuciusornitidů - skrze malé tělesné rozměry, trojúhelníkově tvarovanou kost šupinovou, horní hranu přední části kosti zubní vypouklou směrem ven, proximálně srostlý tarzometatarzus (očividně ne autapomorfický), chybějící pátý metatarzál a tlustý a široký pygostyl. Přestože malá velikost by opět mohla nasvědčovat ontogenetickému původu některých rozdílů, koosifikovaný pygostyl a tarzometatarzus nebývá u juvenilních bazálních ptáků obvyklý. Autoři připomínají, že vůbec poprvé byl konfuciusornitid nalezen v Jianchangu.

PMOL-AB00114, typový exemplář nově popsaného druhu Confuciusornis jianchangensis. (Zdroj: Li et al. 2010a: Figure 1)

    A aby konfuciusornitidů nebylo málo, přišel kontroverzní autor Gregory Paul v žurnálu Science s kritikou nedávné, na blogu zmíněné biomechanické studie o letových schopnostech bazálních avialanů (Nudds & Dyke 2010). Autoři v něm argumentovali, že pokus o aktivní let by u dinosaurů typu archaeopteryga a konfuciusornise vedl k fatální deformaci letového peří, a že tedy bazální ptáci nebyli tohoto druhu pohybu schopni. Nový článek je uveřejněn jako komentář k původní studii a zatím je volně dostupný. Paul (2010) v něm souhlasí s Nuddsem a Dykem v tom, že zásadní je odhad hmotnosti diskutovaných ptáků. Pokud je hmotnost příliš vysoká, pak lze skutečně říct, že letky nebyly dostatečně silné k tomu, aby aktivní let umožnily. Předmět sporu je pak jednoduchý: Paul považuje Nuddsovy a Dykeovy odhady za přehnané a vznáší závažnou námitku - autoři neotestovali spolehlivost své metody aplikací na žijící ptáky, u kterých můžeme reálnou hmotnost snadno zjistit.

    Problém je v tom, že Paulův postup není o nic méně kontroverzní. Svou kritiku zakládá na tom, že pouze jediný, solnhofenský exemplář archaeopteryga (někdy řazený do druhu Wellnhoferia grandis) reprezentuje dospělého jedince - všech devět dalších exemplářů má být juvenilních. U této pasáže Paul cituje pouze své dřívější práce - Predatory Dinosaurs of the World a Dinosaurs of the Air (Paul 2002). Elżanowski (2002) se ale ve své revizi archaeopterygidů těmto tvrzením věnoval a zamítl je. Uznává sice existenci značných velikostních rozdílů mezi jednotlivými exempláři (podle Paula měl největší exemplář až 7x větší hmotnost než ten nejmenší), ale konstatuje absenci jakýchkoli osteologických ukazatelů věkových rozdílů (jako je třeba textura povrchu nebo stupeň osifikace). Paul však ze svých předpokladů dovozuje, že pouze solnhofenský exemplář plně reprezentuje letové schopnosti dospělců archaeopteryga a že absence peří na něm znemožňuje tyto schopnosti prozkoumat. Mnichovský exemplář, který analyzovali Nudds a Dyke, potom má být jen "small juvenile of just ~140 g". Tato hmotnost zahrnuje i pernatý pokryv a Paul ji vypočítal za předpokladu velkých letových svalů a vysoké průměrné hustoty těla (0,85 g.cm^-3), což naznačuje, že pokud by se vůbec měla měnit, pak jen směrem dolů. Metodou, kterou navrhli Christiansen & Fariña (2004) pro výpočet hmotnosti teropodních dinosaurů, se navíc dojde k téměř stejné hodnotě. Nudds & Dyke (2010) ale navrhovali pro mnichovský exemplář archaeopteryga hmotnost žijícího vrabce, což je asi čtvrt kilogramu. Podle Paula ale tento odhad jednoduše převzali z daleko většího berlínského exempláře. Autoři dále nepředložili fotografie ve vysokém rozlišení, které by dokazovaly, že tloušťka ostnu je u základny nejdelší primární letky pouze 0,75 mm. Paul z dostupných fotografií určil šířku ostnu na 1,25 až 1,4 mm, a to šlo o letky, které byly bližší tělu a kde byla tloušťka měřena v polovině, takže lze předpokládat, že u základny byly ještě silnější. Tyto hodnoty spolu s podstatně zmenšenou hmotností ukazují, že mnichovský exemplář byl schopen aktivního letu, a u "dospělce" zastoupeného solnhofenským jedincem měly být letové schopnosti ještě větší.

    U konfuciusornise Paul vytýká autorům stejné chyby - pro nedostatek dostatečně detailních fotografií je nemožné udávanou tloušťku ostnu (1,2 mm) ověřit jinak než osobním prozkoumáním fosilie a půlkilogramový odhad hmotnosti se opět zdá být přehnaný. Reálnější odhad zní 180 gramů - někde uprostřed mezi archaeopterygem a holubem. Autor kritiky dále nesouhlasí s nasazenou metodou jako takovou - určující je podle něj výkon svalů předních končetin. Zvířata, která jsou schopna pouze klouzavého letu, nepotřebují silnější pažní svalstvo než výhradně pozemní živočichové a nárůst jeho objemu tak lze vnímat jako adaptaci ke zvýšeným letovým schopnostem. Reference na tomto místě chybí, přitom uváděný fakt není sám o sobě evidentní. U archaeopteryga má široká furkula indikovat zvětšené hrudní svalstvo, což Paul považuje za důkaz jistého stupně aktivního letu, ačkoli přiznává, že jeho kvalita určitě nebyla srovnatelná s žijícími ptáky. Confuciusornis pak na tom měl být s velkým sternálním plátem (upevněným ke zbytku hrudního koše osifikovanými sternálními žebry) ještě lépe a jeho letové výkony se již mohly blížit dnešním ptákům. Jelikož stovky exemplářů tohoto čínského ptáka pocházejí ze sedimentů na dně dávných jezer, kde nedostatek kyslíku zabraňoval rozkladu, vyvozuje autor logicky, že aktivní letec by se nad jezero pustil daleko pravděpodobněji než zvíře, které umí jen plachtit. V závěru Paul označuje závěry Nuddse a Dykea za neověřitelné a rozporné s anatomií a životním stylem zkoumaných taxonů. U pozdějších druhů měl být mávavý let zdokonalen, ne započat.

    Problematický je pro podobné úvahy jeden fakt: odpůrcům hypotézy aktivního letu stačí prokázat existenci jediného nedostatku a hypotéza bude vyvrácena, zatímco příznivci musí dokazovat, že všechny oblasti anatomie a fyziologie bazálních avialanů jsou s aktivním letem kompatibilní. Odpůrcům bohatě stačí demonstrovat, že mávavý let neumožňovala buď malá tloušťka ostnu primárních letek, nebo anatomie ramenního kloubu, nebo nedostatečný svalový výkon, zatímco autoři tvrdící opak musí dokázat nesprávnost všech těchto tvrzení.

    A konečně poslední z nových událostí ve výzkumu fosilních ptáků, o které bych rád napsal, se týká kladu, který má ke konfuciusornitidům velmi, velmi daleko - tučňáků. Tučňáci tvoří v rámci korunních ptáků poměrně unikátní skupinu. Krom naprosto zjevných unikátních adaptací na vodní prostředí, které v této míře nevidíme u žádného jiného žijícího ptáka a které zastírají tučňáčí příbuzenské vztahy s ostatními ptáky do takového stupně, že některé autory (Menzbier, Lowe) vedly až ke spekulacím o odděleném "plazím původu" této skupiny, zde máme příjemný detail v podobě zavedených fylogenetických definic. Těch v názvosloví žijících ptáků mnoho nevidíme, ale jména Sphenisciformes (tučňáčí korunní klad) a Pansphenisciformes (tučňáčí total klad*) jimi opatřena jsou. Mezi fosilními tučňáky narážíme na taxony, jejichž vzhled už nám je povědomý, ale další rysy už ne: fosilní tučňáci žili u rovníku a nebyli černobílí...

    Ze samotné studie (Clarke et al. 2010) toho moc vyčíst nelze. Visí jako online preprint na webu žurnálu Science, jehož politika je taková, že i v této fázi si lze bez placení pročíst jen abstrakt. Naštěstí jeden ze spoluautorů - Daniel Ksepka - o obřích fosilních tučňácích bloguje, takže detailů se můžeme dozvědět daleko více. Základem článku je popis nového taxonu. Tučňák jménem Inkayacu paracasensis ("vodní král z Paracasu", přičemž prenomen pochází z kečuánštiny a druhé jméno odkazuje na národní park Reserva Nacional de Paracas) pochází z peruánského pozdního eocénu - starý je asi 36 milionů let. Holotyp s označením MUSM 1444 sestává z lebky včetně mandibuly, nesouvislých sérií krčních, hrudních a ocasních obratlů, pravého ramenního pletence (bez sterna) a přední končetiny, žeber a zadních končetin. Podobně jako dříve popsaný Icadyptes má nový taxon extrémně protáhlý, "harpunovitý" zobák. S výškou asi 1,5 m převyšoval i tučňáka císařského, nejvyššího žijícího zástupce pansfenisciformů, a zařadil se tak mezi největší známé zástupce svého kladu. Odhadovaná hmotnost 54 až 59 kg převyšuje tučňáka císařského dokonce dvakrát. To, že Inkayacu žil blízko rovníku, už by pomalu překvapovat nemělo: díky peruánskému fosilnímu záznamu už takových tučňáků známe celou řadu. (Resp. budeme znát, až se všechen fosilní materiál řádně popíše.) Skutečnou senzací je ale objev dochovaného peří. To se u fosilií - stejně jako všechny ostatní formy měkkého tělesného pokryvu - uchovává jen velice vzácně, ještě daleko vzácnější je ale takový objev u fosilie z mořských sedimentů. Čínští opeření dinosauři (včetně bazálních ptáků) vesměs pocházejí z eutrofizovaných sladkovodních vod. V každém případě se ale inkajakuovo peří dochovalo a poskytuje tím nanejvýš zajímavou látku pro další výzkum.

Nový fosilní tučňák třikrát jinak. V horní polovině obrázku je zachycen vlastní fosilní materiál typového exempláře (MUSM 1444): lebka se spodní čelistí při pohledu seshora, zezdola a ze strany; lopatka z bočního pohledu; pažní kost z posteriorního, ventrálního, anteriorního a distálního pohledu; kost stehenní z dorzálního, mediálního, ventrálního a distálního náhledu; čéška při pohledu zepředu; tibiotarzus při pohledu zboku a tarzometatarzus zachycený proximálně, distálně, zepředu a zespoda (= plantárně). Barevná rekonstrukce uprostřed je od Katie Browne, stejně jako kosterní rekonstrukce potápějícího se inkajakua dole - šedě jsou v tomto případě vyznačeny elementy, které se u typového exempláře nedochovaly. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com a wired.com)

    Tak především - příliš se neliší od toho, co vidíme u žijících druhů. Kompletní vzorky obrysových per, tvořících pokryv těla, mají shodnou délku asi 3 cm - to je dokonce o něco méně, než měří stejná pera menších druhů dnešních tučňáků. Daniel Ksepka spekuluje, že velikost obrysových těl u tučňáků koreluje spíše s prostředím, které obývají, než celkovými rozměry. Letky se nacházejí v jakémsi přechodném stavu mezi běžným peřím jiných ptáků a vysoce apomorfickým stavem korunních tučňáků. Ti své primární letky několikrát zmnožili oproti běžnému počtu (který obecně kolísá mezi 9 a 12) a přeměnili je na tuhé, šupinám podobné útvary s nerozvětveným praporem a zploštělým ostnem. Tyto modifikované letky jsou dále překryty několika vrstvami téměř identických krycích per (tectrices). Význam těchto adaptací je jasný: z tučňáčího křídla se díky nim stala účinná ploutev, která při pohybu vodou omezovala turbulentní proudění na minimum. Protože Inkayacu těmito zásadními znaky disponoval, lze očekávat, že v tučňáčí evoluci vznikly relativně brzo a byly přítomny už u společného předka peruánského fosilního druhu a žijících taxonů, starého snad kolem 50 milionů let. Znamená to také, že Inkayacu samotný již měl hydrodynamické ploutve a šlo tedy o poměrně schopného plavce. Pod skanovacím elektronovým mikroskopem lze dokonce rozeznat i vnitrobuněčná tělíska, která perům dodávala jejich barvu - melanozómy. Teď už by mělo být jasné, kam mířím. V poslední době se vyrojily studie, zjišťující barvu zvířat, která vymřela před více než sto miliony let - povedlo se to u bazálních ptáků (Li et al. 2010b), kompsognatidů (Zhang et al. 2010) a ptakopánvých (Lingham-Soliar & Plodowski 2010), takže není důvod, proč by stejný postup neměl fungovat na daleko mladšího tučňáka.

    Paleobiologové a ornitologové společnou prací zjistili, že tvary melanozómů odpovídají pigmentu, který tyto organely obsahují. Pokud zjistíme, jaká mikroanatomie odpovídá kterým barvám, nic nebrání alespoň přibližnému určení barev vymřelého zvířete. (Jeden pigment je většinou zodpovědný za několik barev nebo odstínů, takže paleontologové spíše zužují škálu možných barev, než by určovali kresbu peří do posledního detailu. Některé barvy také nemají původ v pigmentu, ale to vše se tady už probíralo.) Jakob Vinther, který techniku určování barev pomáhal vyvinout, je mimochodem spoluautorem celé studie (Clarke et al. 2010). Metoda fylogenetického ohraničování si vyžadovala nejprve zjistit, jak je to s melanozómy žijících tučňáků. A tady tým složený převážně z paleontologů narazil na něco zcela nového: tučňáčí melanozómy jsou elipsoidní a až překvapivě velké. Zatímco jejich délka se nevymyká rozmezí pozorovanému u jiných ptáků, šířka je větší o 50%, což z těchto organel činí hotové giganty a umožňuje to jejich majitelům dosáhnout charakteristického hnědočerného zbarvení. Tuto problematiku Clarke a kolektiv otevřeli jaksi mimochodem, protože až dosud tučňáčí pigmentaci nikdo blíže nezkoumal. Ještě zajímavější však je, že Inkayacu tyto charakteristiky postrádá. Tvar a hustota rozmístění jeho melanozómů jsou daleko bližší ostatním ptákům a výsledné barvy tedy musely být také jiné. Vzorky z per na spodní straně ploutví ukazují na načervenalé a hnědé odstíny, zatímco izolovaná obrysová pera nalezená okolo kostry těla byla původně šedá až narudlá. Něco takového autoři nečekali. Černobílé zbarvení dává pro vodního dravce smysl, což je důvod, proč jej kromě tučňáků vyvinuly i např. kosatky. Daniel Ksepka na tomto místě připomíná, že bychom neměli dělat předčasné závěry, protože si nejsme jisti, jakou pozici měla zkoumaná obrysová pera na těle zvířete. Červenohnědé zbarvení ploutví je každopádně neobvyklé a vymyká se tomu, co známe od žijících tučňáků.

    S jednou výjimkou - to jsou mláďata. Je ale nepravděpodobné, že by holotyp inkajakua reprezentoval juvenilního jedince. Textura kostí a srostlé kosti tam, kde je mají ptačí mláďata oddělené, svědčí o opaku. Clarke a spol. tedy přešli k evolučním a ekologickým implikacím svého objevu. Zatímco k makrostrukturním modifikacím letek (zploštělý osten, nediferenciovaný prapor apod.) došlo v tučňáčí evoluci poměrně brzo, ty nanostrukturní se objevily podstatně později a nejedná se o synapomorfii všech dnes známých pansfenisciformů (= tedy kladu zahrnujícího i velmi bazální fosilní taxony, jako je Waimanu). Vyskytly se až v linii vedoucí ke korunním tučňákům, poté, co se Inkayacu oddělil od zbytku kladu. Jakob Vinther zdůraznil, že žijícím tučňákům se povedlo modifikovat extrémně starý primitivní znak, který sahá minimálně k anchiornisovi. Ostatní ptáci, Inkayacu a zbytek bazálních tučňáků si uchovali plesiomorfické melanozómy. Obří pigmentové organely se mohly uchytit z mnoha důvodů: svým majitelům mohly poskytovat účinnější termoregulaci. Ostatní ptáci ale dosáhli černého zbarvení i bez extrémních tučňáčích modifikací. Autoři proto předběžně navrhli vysvětlení založené na strukturálních výhodách. Melanozómy neposkytují peří jenom jeho barvu, ale dodávají mu i odolnost proti zlomení. Těsně nahromaděné, široké melanozómy jsou v tomto samozřejmě lepší. Je tedy možné, že změna barvy byla spíše vedlejším účinkem - původně mohly být změny v nanostruktuře odpovědí na významný selekční tlak. Pohyb tučňáků vodou je stále poměrně blízký způsobu, jakým se jejich příbuzní pohybují vzduchem - jenže voda je 800x hustší a "let" je zde mechanicky nesrovnatelně namáhavější.

*Total klad je specifickým druhem monofyletické skupiny. V tomto případě to znamená, že do kladu Pansphenisciformes patří všichni ptáci blíže příbuzní tučňákům (včetně tučňáků samých) než jakémukoli jinému žijícímu taxonu.

Peří a melanozómy druhu Inkayacu paracasensis. Vlevo nahoře je vidět srovnání fosilního pera inkajakua (B) s perem žijícího tučňáka císařského (D). Vpravo nahoře je vidět levé křídlo nového peruánského taxonu s dochovanými letkami, vpravo dole je interpretační kresba s vyznačenými místy, na které byla aplikovaná elektronová mikroskopie (červená kolečka). Vlevo dole první vypreparovaná pera ze střední části křídla, vpravo pak rekonstrukce inkajakua podle Katie Browne. Vpravo uprostřed srovnání melanozómů fosilního (A) a žijícího (C) tučňáka, jasně ukazující evoluční změny, kterými nanostruktura tučňáčího peří prošla. (Modifikováno z fossilpenguins.wordpress.com, blogs.discovermagazine.com/notrocketscience, wired.com a Clarke et al. 2010: Figure 3)

Zdroje:

• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/09/30/introducing-inkayacu-the-first-fossil... 
• http://www.wired.com/wiredscience/2010/09/inkayacu-perus-giant-fossil-penguin... 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/01/three-discoveries-part-i-the-skeleton/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/05/three-discoveries-part-ii-feathers/ 
• http://fossilpenguins.wordpress.com/2010/10/11/three-discoveries-part-iii-fossil-color/ 
• http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/09/30/...gets-its-colours/ 
• Christiansen, P. & Fariña, R. A. 2004. Mass prediction in theropod dinosaurs. Historical Biology 16(2-4): 85–92. 
• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Salas-Gismondi, R., Altamirano, A. J., Shawkey, M. D., D’Alba, L., Vinther, J., DeVries, T. J. & Baby, P. 2010. Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science. doi: 10.1126/science.1193604. 
• Elżanowski, A. 2002. Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany). Pp. 129–159 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California. 
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 
• Hu, D., Li, L., Hou, L. & Xu, X. 2010. A new sapeornithid bird from China and its implication for early avian evolution. Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 472-482.  
• Li, L., Wang, J. Q. & Hou, S. L. 2010a. A new species of Confuciusornis from Lower Cretaceous of Jianchang, Liaoning, China. Global Geology 92(2): 183-187. 
• Li, Q., Gao, K.-Q., Vinther, J., Shawkey, M. D., Clarke, J. A., D'Alba, L., Meng, Q., Briggs, D. E. G. & Prum, R. O. 2010b. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369-1372.
• Lingham-Soliar, T. & Plodowski, G. 2010. The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwissenschaften 97(5): 479-486
• Nudds, R. L. & Dyke, G. J. 2010. Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887-889.  
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p. 
• Paul, G. S. 2010. Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002): 320-b.
• Zhang, F., Kearns, S. L., Orr, P. J., Benton, M. J., Zhou, Z., Johnson, D., Xu, X. & Wang, X. 2010. Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075-1078.