Sauropodomorfové <i>Sarahsaurus aurifontanalis</i> a <i>Panamericansaurus schroederi</i> tax. nov.*

    Jestli tady na blogu nějakou skupinu doopravdy zanedbávám, nejsou to pterosauři, ani ptakopánví, ale sauropodomorfové. Vyskytla se ale výborná příležitost k nápravě - popisy dvou nových zástupců tohoto kladu, následující bezprostředně po sobě.

    Prvního popsali Rowe et al. (2010) v žurnálu Proceedings of the Royal Society B. Jde o spodnojurský taxon a tím pádem o jednoho z nejstarších severoamerických zástupců tohoto kladu. V úvodu studie autoři stručně rekapitulují první fázi dinosauřího vývoje. Dinosauři vznikli ve středním nebo raném svrchním triasu a záhy na to se rozštěpili do tří základních kladů (Ornithischia + [Theropoda + Sauropodomorpha]). Výzkumníky nyní trápí především příbuzenství v rámci těchto kladů - u báze všech tří se v posledních letech děly zajímavé věci, jako třeba přesun heterodontosauridů na bazální pozici mezi ptakopánvými (Butler et al. 2008), možný rozpad celofyzoidů na parafyletickou sérii raných teropodů čím dál tím bližších averostranům (Nesbitt et al. 2009) nebo zřejmě nejspekulativnější zformování poměrně velkého kladu problematických primitivních plazopánvých u báze sauropodomorfů (Ezcurra et al. 2010). Dalším předmětem výzkumu jsou období a příčiny diverzifikace těchto kladů. Rowe a kolektiv uvádějí, že v evoluci druhohorních dinosaurů lze rozeznat dvě hlavní období: jedním je svrchní trias a spodní jura, kdy se teropodi, ptakopánví a sauropodomorfové rychle šířili napříč Pangeou, aniž by docházelo k výraznému rozrůznění. Byla to zřejmě snadnost, s jakou byl rozptyl po jediné pevninské mase možný, která způsobila menší faunální rozmanitost. Avšak rozpad Pangey, který začal s přelomem spodní a střední jury a pokračoval až do konce křídy (kdy už bylo rozložení kontinentů podobné dnešku), vedl k separaci jednotlivých dinosauřích faun, což urychlilo rozrůzňování a v některých případech způsobilo vymření dosud úspěšných kladů. Hlavní faktory ovlivňující dinosauří rozmanitost tak byly tři: geografické oddělení a lokální vymírání ji zvyšovaly, rozptyl zase snižoval.

    Tyto hypotézy byly a jsou testovány geograficky kalibrovanými kladistickými analýzami, které ověřují, zda odštěpování nových kladů skutečně souviselo se vznikem nových geografických bariér (a tedy faunální izolací) a zda dinosauří rozrůzňování kopírovalo rozpad Pangey (Sereno 1997). Novější, propracovanější analýzy jednak omezily spektrum přijatelných hypotéz, jednak předložily nové, dále testovatelné scénáře. Některé podstatně upřesnily shodu mezi kontinentální fragmentací a vznikem nových linií (Hunn & Upchurch 2001; Upchurch et al. 2002) a potvrdily, že geografické oddělení sehrálo svou roli v kladogenezi dinosaurů během svrchní jury a křídy (Upchurch et al. 2002). Ukázalo se ovšem, že vyhynutí a většina forem rozptylu jsou statistickými testy neodhalitelné a patřičně kalibrovaná fylogenetická analýza zůstává nejlepším prostředkem k výzkumu dinosauří evoluce.

    Rowe et al. (2010) nyní popisují nového sauropodomorfa ze spodnojurské Kayenta Formation v Arizoně, a pečlivě analyzují jeho příbuzenství v úseku omezeném fylogeneticky (bazální sauropodomorfové), časově a geograficky (Severní Amerika). Předpokladem je, že z většího množství takto jemných rozborů půjdou vyvodit globální trendy dinosauří diverzifikace. Zaznamenaná diverzita se zmenší, když prohlásíme za neplatné taxony se starším datem popisu, založené na zlomkovitém, nediagnostickém materiálu. Ze svrchního triasu Severní Ameriky tak byla ohlášena přítomnost všech tří velkých dinosauřích kladů, pokud ale budeme vyžadovat jednoznačnou přítomnost diagnostických apomorfií, přesvědčivé důkazy existují jen pro výskyt teropodů. Právě proto je objev Rowea a kolektivu zásadní: triasoví sauropodomorfové jsou již známi z Jižní Ameriky, Afriky, Evropy i východního Grónska (Galton & Upchurch 2004), dosud ale chybí materiál, který by přesvědčivými apomorfiemi vyvrátil tvrzení o triasové nepřítomnosti sauropodomorfů v Severní Americe. Naopak protichůdný efekt - nárůst taxonomické diverzity - má další krok, který Rowe et al. (2010) učinili, totiž zjemnění systematiky. Druhu, který je znám z většího počtu jedinců, se pak snadno může stát, že u několika exemplářů budou identifikovány diagnostické apomorfie a na jejich základě bude popsán druh nový. (Někdy to dokonce vypadá tak, že když paleontologovi dáte deset exemplářů, popíše deset druhů - viz Archaeopteryx. To není myšleno ironicky; Elżanowskiho rozdělení archaeopteryga na čtyři druhy skutečně může více soouhlasit s tím, co si pod "druhem" většinou představuje neontologie.) Tím se sníží geografický rozsah daného taxonu, ale diverzita kladu vzroste. A právě to se stalo massospondylovi, z jehož severoamerického materiálu označeného jako "Massospondylus sp." Rowe et al. (2010) vztyčili nový taxon Sarahsaurus aurifontanalis.
    S přijetím triasové absence sauropodomorfů v Severní Americe docházíme k tomu, že obdobím, kdy se zde tento klad poprvé objevil, byla spodní jura. V současnosti známe z tohoto světadílu asi 20 prokazatelně sauropodomorfních exemplářů daného stáří, které lze rozlišit do tří taxonů: Anchisaurus polyzelus z Portland Formation v hartfordské pánvi (Yates 2004, 2010), Seitaad ruessi z utažského Navajo Sandstone (Sertich & Loewen 2010), o kterém jsem psal na blogu, a nově popsaný Sarahsaurus aurifontanalis. Nediagnostikovaný materiál z kanadského souvrství McCoy Brook dost možná reprezentuje čtvrtý taxon, každopádně se však jedná o nejstarší prokazatelně sauropodomorfní materiál ze Severní Ameriky - pochází totiž z hettangu (199,6 ± 0,6 až 196,5 ± 1 Mya), zatímco Anchisaurus spolu se sarasaurem ze sinemuru až pliensbachu (196,5 ± 1 až 183 ± 1,5 Mya) a Seitaad z toarku (183 ± 1,5 až 175,6 ± 2 Mya). V souvislosti s těmito fakty autoři vyjadřují svůj záměr ověřit, zda sauropodomorfové dorazili do Severní Ameriky v jediné vlně, kterou bezprostředně následovala místní adaptivní radiace, nebo zda rozptylových událostí bylo více. Nástrojem k tomu je přidání sarasaura do datových matric zaměřených specificky na vnitřní příbuzenství bazálních sauropodomorfů. "Yatesova matrice" pravidelně odkrývá parafyletické prosauropody a její autor vyvinul značnou část fylogenetické nomenklatury nutnou k popisu této hypotézy (Yates 2007). Další úpravy, sestávající z přidání antarktického glacialisaura (Smith & Pol 2007), argentinského adeopapposaura (Martínez 2009) a seitaada (Sertich & Loewen 2010) a několika dalších znaků, z ní udělali zřejmě nejlepší základ pro analýzy této oblasti pan-avianní fylogeneze. Silnou konkurenci však nabídli Upchurch et al. (2007), jejichž matrice má pro změnu tendenci odkrývat prosauropody monofyletické (je však slabší co do počtu obsažených taxonů i znaků). Stejnou strategii - dosazení nového taxonu do dvou existujících, konfliktních matric - použili i Sertich & Loewen (2010). Počet rozptylových událostí sauropodomorfů ve spodnojurské Severní Americe lze odvodit z kladogramu: pokud jsou taxony z daného období a oblasti nejbližšími příbuznými sebe navzájem, proběhlo osídlení světadílu v jediné vlně; pokud na stromku zaujímají oddělené pozice, měla "kolonizace" Severní Ameriky podobu několika oddělených událostí.
    Autoři také obohatili obvyklou preparaci o rentgenovou počítačovou tomografii s vysokým rozlišením, přičemž výsledné modely a nahrávky uploadovali na veřejně přístupnou webovou stránku. Po tomto nezbytném úvodu o cílech a metodách už následuje samotný popis nového taxonu.
    Sarahsaurus svůj prenomen obdržel na počest texaské filantropky Sarah Butler, druhé jméno je pak složeno z  latinských výrazů "aurum" ("zlatý") a "fontanalis" ("jarní"), odkazujících k místu nálezu holotypu v arizonském Gold Spring. Typový materiál (TMM 43646-2) sestává z neúplné lebky s dochovanou mozkovnou a předčelistní, čelní a čtvercovou kostí spolu s téměř kompletní, z velké části artikulovanou postkraniální kostrou. Na základě srůstu kosti záušní (opisthotic/opisthoticum; zadní část sluchového pouzdra [otic capsule]) a boční kostí týlní (exoccipital/exoccipitale; kost uzavírající velký týlní otvor ze strany) se spodní kostí týlní (basioccipital/basioccipitale, která uzavírá týlní otvor pro změnu zezdola), srůstu neurálních oblouků a center po celé páteři a srůstu křížových a ocasních žeber s příslušnými obratli lze říct, že typový jedinec byl v době smrti plně dospělý. Nalezen byl v severovýchodní Arizoně (Spojené státy) a geologicky přísluší k souvrství Kayenta. Jeho stáří není určeno nijak přesněji než na sinemur až pliensbach (viz časové rozpětí výše).
    K druhu S. aurifontanalis také patří TMM 43646-3 - částečná postkraniální kostra - a MCZ 8893 sestávající z poškozené, zato ale skoro úplné lebky včetně spodní čelisti, spolu s fragmenty krčních a ocasních obratlů a částí apendikulární kostry. Druhý z těchto exemplářů nedosáhl v době smrti plné dospělosti, jelikož švy mezi kostí záušní, boční týlní a spodní týlní zůstaly otevřené. Autapomorfie sarasaura v rámci sauropodomorfů jsou následující:

• nízká stěna mezi bazálními hrbolky (v originále "basicranial tubera" [Rowe et al. 2010:3**], pojem, který bych si vykládal jako synonymum "basal tubera" a "basioccipital tubera", podle informací uvedených na dalším místě studie [Rowe et al. 2010:6] ale ekvivalentní bazipterygoidním výběžkům, které navzdory svému jménu vybíhají z bazisfenoidu [kosti spodní klínové***], aby skloubily mozkovnu s patrem) s otvorem vepředu uprostřed
• neurální trny hřbetních obratlů jsou distálně zploštělé, takže jejich špička vytváří jakousi vodorovnou plošku ("spin table"; vysvětlení pojmu jsem získal z Molnar et al. 1990)
• počty prstních článků na prstech přední končetiny jsou 2-3-4-2-2 (od palce k malíčku, neboli od vnitřní k vnější straně chodidla)
• přítomnost otvoru na plátu zformovaném srůstem obou stydkých kostí

Interpretační kresba lebky druhu Sarahsaurus aurifontanalis z bočního (a), zadního (b), horního (c) a dolního (d) pohledu. Měřítko odpovídá 5 cm; pro popisy jednotlivých kostí viz obrázek. (Zdroj: Rowe et al. 2010: Figure 4)

    Taxon S. aurifontanalis lze také diagnostikovat největší unikátní kombinací znaků ze všech taxonů v ořezané verzi Yatesovy a Upchurchovy matrice.
    Osteologickou kapitolu zestručním, aby šlo více pozornosti věnovat diskuzi o fylogenetických a biogeografických výsledcích studie. Mezi zajímavé rysy lebky patří posterolaterální výběžek předčelistní kosti, který za úrovní premaxillárních zubů - u  posteroventrálního (zadního spodního) rohu vnější nodzry přečnívá maxillu. Předočnicové okno je kratší než očnice a na jeho okraji se podílí i kost jařmová a nahoře ze strany kost nosní. Předčelní kost (prefrontál) zaujímá na horní straně lebky větší plochu než kost slzná. Kost čelní je delší, než je široká a mezi očnicemi je lehce prohnutá dovnitř lebky. Přední okraj infratemporálního (dolního spánkového) okna zasahuje pod očnici. Tam, kde se přední výběžek zaočnicové kosti (postorbitálu) setkává s kostí čelní, dochází k jeho vidlicovitému rozdělení. Ventrální výběžek postorbitálu (tvořící horní část zaočnicové příčky [postorbital bar]) překrývá vzestupný výběžek jařmové kosti (spodní část příčky). V seznamu autapomorfií již byla uvedena nízká, příčně orientovaná stěna mezi bazipterygoidními výběžky; mezi dalšími významné znaky této oblasti patří i velký foramen mezi temenní kostí a nakloněnou nadtýlní kostí (supraoccipital). Pokud jde o spodní čelist, kost zubní se směrem dopředu zakřivuje dolů a nenese žádnou známku ramfotéky, čili rohovinového zobáku. Ozubení je lehce heterodontní (zuby jsou různého tvaru) a skládá se ze 4 premaxillárních, 16 maxillárních a 20 dentárních zubů. První zub spodní čelisti je umístěn hned za její špičkou a je poněkud skloněný. Zubní korunky jsou labiolinguálně (= příčně) zúženy a jsou zpravidla vyšší, než jsou široké. Korunka je od kořene oddělena lehkým zúžením. Mesiální a distální hřebeny (mesiální hřeben směřuje ke špičce čelisti, kde se setkávají obě párové kosti, které tuto špičku tvoří - ať už jde o rostrály, předčelistní kosti, zubní kosti nebo předzubní kosti - a distální hřeben je potom orientovaný na stranu přesně opačnou) jsou hrubě zoubkovány, přičemž zoubky podobně jako u jiných bazálních sauropodomorfů vybíhají nahoru (apikálně) v úhlu asi 45° vzhledem k hřebeni. Zubní korunky v čelisti "poléhají", takže přední okraj každého zubu je nakloněn dovnitř oproti zadnímu okraji zubu předcházejícího.
    Postkraniální kostra je rozebírána ve zhruba stejné délce jako lebka. Osová kostra se skládá z 10 krčních, 4 hřbetních, pouze 3 křížových a asi 50 ocasních obratlů. Postzygapofýzy (zadní kloubící výběžky) krčních obratlů jsou zarovnány se zadním koncem center, zatímco prezygapofýzy vybíhají k předchozímu obratli. Krční obratle jsou zúžené ze strany. Boční strany center hřbetních obratlů postrádají jamky a otvory vypovídající o přítomnosti vzdušných vaků. Distální špičky neurálních trnů na krčních a předních dorzálních obratlech jsou rozšířené do stran, takže vytvářejí jakési tabule již zmíněné výše. Nejzadnější předkřížový obratel srůstá se svým žebrem. V rámci křížové kosti není jasné, zda je její třetí element dorzosakrálem nebo kaudosakrálem. Konce křížových žeber srůstají do jednoho útvaru, který se následně připojuje ke kosti kyčelní. Jediné, co se dozvíme o ocasních obratlech, je, že na spodní straně mají rýhu.
    Tělo lopatky má tvar přesýpacích hodin. Na rozdíl od bazálnějších sauropodomorfů typu saturnalie ani u dospělého jedince, jakým je TMM 43646-2, nesrostla lopatka s krkavčí kostí do skapulakorakoidu, což autory přivádí k tomu, že možná přece jen nemuselo jít o osteologicky dospělce. Linka kontaktu je mezi oběma kostmi trochu zubatá, což nasvědčuje přítomnosti chrupavky v této oblasti. Dále byl z ramenního pletence odkryt jeden ze dvou sternálních plátů s podélným hřebínkem a oválným povrchem, vytvářejícím synoviální skloubení s klíční kostí. Ty nesrostly do furkuly, ale byly drženy v těsné blízkosti mediánním vazivem. Pažní kost je delší než polovina femuru a nese dlouhý, esovitě zakřivený deltopektorální hřeben táhnoucí se přes polovinu jejího povrchu. V trojpaprsčitém proximálním konci loketní kosti je patrný "výřez" pro skloubení s hlavicí kosti vřetenní. Délka proximálních karpálů (ulnare + radiale) je kratší než u jakéhokoli z distálních karpálů, přičemž první distální karpál je zase širší než metakarpál I. Poslední prstní článek prstu I, nesoucí dráp, je největší na celé ruce.
    Výběžek ilia pro skloubení s ischiem je redukovaný a o polovinu kratší než výběžek stejné kosti pro skloubení s pubisem. Těla obou stydkých kostí končí širokým, tenkým plátem (pubic apron) s konkávním profilem. Unikátní mezi sauropodomorfy je přítomnost jak obturátorového, tak pubického otvoru (od většiny archosaurů známe jen ten obturátotový). Stydká kost také tvoří asi dvakrát větší část kyčelní jamky než kost sedací. Distálně se ischium stává mohutnější. Kost stehenní má eliptický průřez a rovné tělo; přední i čtvrtý chocholík mají podobu nízkých hřebenů. V distální části kosti lze spatřit prohlubeň pro natahovače nohy. Kost holenní zabírá 84% délky kosti stehenní a její distální konec je stejně široký jako (anteroposteriorně) dlouhý. Fibula má oba konce rozšířené. Kost hlezenní má klasický vzestupný výběžek zapadající do distální tibie. Metatarzál V má tvar pádla: jeho proximální konec je příčně rozšířený a distální konec zase zúžený.
    Co se fylogenetických výsledků týče, Yatesova matrice (ořezaná o taxony kompletní z méně než 50%) odhalila konzistentní výsledky. Anchisaurus je sesterskou skupinou kladu (Sauropoda + Aardonyx) v rámci kladu Anchisauria, Seitaad se ukázal být příbuzným massospondyla a adeopapposaura v rámci massospondylidů. Massospondylidi spolu s junanosaurem, jingshanosaurem a anchisaury formují klad Massopoda. Sarahsaurus se ukázal být velmi bazálním sauropodomorfem, vzdáleným jen dvě větve od saturnalie (v Adamsově konsenzu), nebo blízkým příbuzným koloradisaura, glacialisaura a lufengosaura (v 50% konsenzu). Zajímavé jsou některé rozdíly oproti dřívějším kladogramům založeným na Yatesově matrici. Riojasauridi buď stojí v polytomii s plateosauridy a massopody (striktní konsenzus; všechny znaky a taxony), nebo jsou bližší massopodům a plateosauridi stojí mimo (50% a Adamsův konsenzus; všechny znaky a taxony), v kladogramu, který nám ale Rowe et al. (2010) předkládají především - Adamsův konsenzus ořezané matrice - jsou od massopodů dál než plateosauridi a nejsou tak plateosaury. To nesouhlasí např. s prací Smith & Pol 2007. Z massospondylidů se také vytrhl klad (Coloradisaurus + [Glacialisaurus + Lufengosaurus]), který nyní stojí o větev bazálněji a příležitostně se do něj "vetře" i Sarahsaurus.

Útok kladogramů bazálních sauropodomorfů! Vlevo nahoře 50% konsenzus kladogramů postavených na neořezané Yatesově matrici. Zajímavé je, že mezi dinosaury se sem zařazují nejen silesauridi a Marasuchus, ale i krokodýlí linie archosaurů a dokonce i bazální archosauriform Euparkeria - to proto, že ptakopánví a herrerasauridi mají mít blíže právě k těmto taxonům než k eusaurischianům. Ne snad, že by to něco byť jen vzdáleně naznačovalo - matrice byla zaměřena na bazální sauropodomorfy a zajímají nás tedy právě oni, ne jak se zrovna shlukly outgroups. Vpravo nahoře 50% konsenzus stromků postavených na starší verzi Yatesovy matrice, který přinesli Smith & Pol (2007) ve svém popisu glacialisaura. Dole je vyznačena poloha sarasaura v matrici Yatese (a) a Upchurche a kolektivu (b), ořezané na taxony, od kterých je možno ověřit víc než 50% znaků  - kromě seitaada. (Modifikováno z Rowe et al. 2010: Electronic Supplementary Material: Figure 3, Smith & Pol 2007: Figure 7 a Rowe et al. 2010: Figure 1)

    Kladogram postavený na matrici Upchurche a spol. přináší (předvídatelně) podstatně jiné výsledky. Idylické časy, kdy se dali sauropodomorfové jednoduše rozdělit na prosauropody a sauropody už jsou dávno pryč a i autoři, kterým stále massospondylidi, riojasauridi a plateosauridi vycházejí jako nejbližší příbuzní sebe sama, poznali, že to nebude tak jednoduché. V rámci Upchurchovy matrice je Sarahsaurus sauropodem - vyjmut byl Vulcanodon i Antetonitrus, takže v jeho pozici je těžké se orientovat, každopádně rozdíl oproti velmi bazální pozici v kladogramu odvozeném od Yatese je zde opravdu velmi výrazný.
    Obě matrice byly citlivé na odstraňování taxonů - u Yatesovy matrice to změnilo vnitřní topologii sauropodů, ne ale pozici severoamerických bazálních druhů, a v matrici Upchurche a spol. to dokonce vedlo k přesunu sarasaura z velké prosauropodí polytomie (Sarahsaurus, Massospondylus, Lufengosaurus, Coloradisaurus, Mussaurus, Plateosaurus, Adeopapposaurus) do báze Sauropoda. V obou matricích jde sarasaura diagnostikovat unikátními kombinacemi znaků, což autory vedlo k tomu, že v přídavných materiálech (viz odkaz v popisu výše) vytvořili oddělenou matrici "pro Yatese" a "pro Upchurche et al." Všechny výsledky každopádně zamítly jedinou lokální radiaci a vypovídaly nejméně o třech postupných spodnojurských vlnách osidlování. Méně jasné jsou výsledky, pokud nám jde o vnitřní příbuzenství bazálních sauropodomorfů obecně. Yatesova matrice poskytla pěkně rozřešený, stabilní stromek, ať už si s ní autoři dělali, co chtěli (snad kromě striktního konsenzu neořezaných dat). Potenciálně nedůvěryhodná je ale extrémně bazální pozice sarasaura mezi severoamerickými sauropodomorfy - jak už bylo řečeno, vzdálenost od saturnalie jsou pouhé dvě větve na kladogramu, a to je přitom nový taxon o 40 milionů let mladší. Průzkum analýzy navíc ukáže, že velké množství znaků je konvergentní se sauropody (44) a celých 14 dalších je revertováno z odvozené do bazální formy. Experimenty přitom ukázaly, že větve složené z homoplazií a reverzí jsou charakteristické pro topologickou chybu (Gauthier et al. 1988; Donoghue et al. 1989).
    Matrice Upchurche a kolektivu tak nakonec může být důvěryhodnější (alespoň co se pozice sarasaura týče), jelikož zkracuje délku sarasaurovy větve o polovinu. Autoři konstatují, že samotný jejich postup ořezávání nekompletních taxonů může být nevhodný, jelikož některé studie ukázaly, že i takové mohou ukrývat výrazný fylogenetický signál (Wilkinson 1995). Mnoho výrazných podobností sarasaura s odvozenými sauropody dále podporuje výsledky dosažené druhou matricí, zvláště když některé studie ukázaly, že kosterní adaptace sauropodů dosud spojované s gigantizmem (jako sloupovité nohy) měly původně jinou funkci a vyskytly se už u menších zvířat (Yates 2004).
    Výsledky fylogenetických analýz mají souhlasit s kladogenezí v důsledku geografické izolace, ale rozpadu Pangey přičíst nejdou - ten totiž ve spodní juře teprve začínal (Golonka 2007). Spíše je lze vysvětlit "oblastní koalescencí", kdy se taxony z odlišných oblastí promísí rozptylem do nově přístupného regionu. Zřejmě to nebyly srážky litosférických desek ani uzavírání průlivů, které umožnily sauropodomorfům z Afriky, Jižní Ameriky a Evropy (se kterými lze spodnojurské severoamerické taxony spojit) přístup do Severní Ameriky, ale pouhé zmírnění existujících bariér. Někteří navrhují i nově vzniklé propojení s východní Asií. Model "splývajících rozptylů" dále potvrzují ptakopánví dinosauři, kteří s prvními severoamerickými sauropodomorfy sdíleli ekosystémy: v kayentském souvrství tak např. máme skutelosaura (Colbert 1981), scelidosaura (Padian 1989) a neznámého heterodontosaurida (Sues et al. 1994), kteří svou značnou fylogenetickou vzdáleností také ukazují na víc kolonizačních vln než jednu radiaci.
    Na základě času a místa je možné, že se sauropodomorfím osidlováním Severní Ameriky mělo co do činění i krátké období mimořádné aktivity středoatlantické lávové oblasti (CAMP - Central Atlantic Magmatic Province). Před 201,5 miliony let si prošla periodou prudké činnosti, která koliduje s vymíráním mořských faun na konci triasu a která začla rozpad Pangey otevřením proto-Atlantického oceánu (Schaltegger et al. 2008; Archibald et al. 2010). Tato událost globálně ovlivnila podnebí a není tedy důvod, proč by neměla zasáhnout i ekosystémy dnešní Severní Ameriky - ačkoli zdejší teropodi ji přečkali. Teprve když vulkanizmus CAMPu ustal a když si v raném hettangu ekosystémy prošly "ozdravným" obdobím dlouhým asi 2 miliony let, mohli se do Severní Ameriky nezávisle na sobě dostat sauropodomorfové z různých koutů Pangey. Jak už bylo uvedeno výše, možnými zdroji této kolonizace byla Afrika, Jižní Amerika, Evropa a snad i Asie. Tento scénář velmi dobře souhlasí s obrazem dinosaurů jako oportunistických "zaplňovačů" ekologických nik uvolněných lokálními vymíráními (Sereno 1997, 1999; Nesbitt et al. 2007, 2009; Brusatte et al. 2008). Rowe a spol. ale na základě svých výsledků nesouhlasí s tím, že by rozptyl diverzitu snižoval nebo měl v diverzifikaci méně významnou úlohu než geografická izolace. Všechny tři dinosauří klady ve svých počátcích vykazují endemizmus (Irmis et al. 2007; Nesbitt et al. 2007, 2009) a uniformní celosvětová dinosauří fauna, která měla existovat ve svrchním triasu a spodní juře, je spíše umělým důsledkem nedostatečného taxonomického rozlišení. Oddělení faun je méně nápadné a jeho hranice nejsou tak ostré, je ale přítomno.
    Raná dinosauří fauna se tak měla diverzifikovat především rozptylem po obrovské, ekologicky rozmanité mase Pangey, a efekt tohoto rozptylu dále zesílilo vymírání T/J a následná oportunistická radiace. Geografická izolace ukázala svou sílu až v dalších fázích rozpadu Pangey. Žádný z těchto faktorů ale nebyl jedinou příčinou rozrůzňování dinosauřího kladu - pouze v malých oblastech a časových obdobích lze zhodnotit jejich poměrné významy.

    O druhém novém sauropodomorfovi je k dispozici podstatně méně informací. Jeho popis je sice volně dostupný jako PDF, což je velmi dobrý krok, naneštěstí je ale ve španělštině (ač publikován v brazilském žurnálu), což už tak dobrý krok není. Anglicky je pouze abstrakt, z něhož budu čerpat.

    Calvo & Porfiri (2010) každopádně popisují daleko odvozenějšího sauropodomorfa než Rowe a spol. Jejich druh patří mezi titanosaury z kladu Aeolosaurini. (Klad eutitanosaurů; Calvo et al. [2007] jej shledali být sesterským taxonem ke kladu [Lirainosaurus + Saltasauridae]. Může jít o docela užitečné jméno pro monofyl tvořený aeolosaurem, gondwanatitanem, rinkonsaurem a zřejmě i pitekunsaurem, podle FyloKódu ovšem nemůže být validní, a to z jednoho zajímavého důvodu. Definice je platná jen tehdy, když je zapsaná v angličtině nebo latině [Cantino & de Queiroz 2010: Article 9.3], přičemž s latinou zřejmě nikdo doopravdy nepočítá - nejsme už v osmnáctém století. Autoři jména Aeolosaurini - Costa Franco-Rosas et al. 2004 - ale jeho definici zapsali ve španělštině [Sereno 2005]. Jde o sebezničující branch-based klad, který má zahrnovat vše blíže příbuzné aeolosaurovi a gondwanatitanovi než opistocélikaudii a saltasaurovi. Je španělský zápis důvodem, proč klad neuznat? Rozhodně ne, používají se jména s podstatně horšími definicemi.) Nový aeolosaurinin byl pojmenován Panamericansaurus schroederi - prenomen byl dinosaurovi udělen na počest společnosti Pan American Energy, která finančně podporovala vykopávky v rámci "projektu Dino", druhé jméno odkazuje na neukvénskou rodinu Schroederů, na jejichž pozemku byl materiál nalezen. Titanosaur pochází ze souvsrtví Allen s kampánským stářím, které se nachází v argentinské provincii Neuquén. Holotyp s označením MUCPv-417 pochází z pozdněkampánských vrstev a tvořen je pěti ocasními obratli, jedním obratlem křížovým, hemálními oblouky, kostí pažní a fragmenty žeber. S ostatními aeolosaurininy sdílí všechny synapomorfie kromě toho, že přední okraj obratlů z přední a střední části ocasu není nakloněn anterodorzálně. Tento znak chybí i druhu Aeolosaurus colhuehuapensis. Panamerikansaura lze diagnostikovat prezygapofýzami středních až zadních ocasních obratlů, které jsou stejně dlouhé nebo kratší než báze příslušného obratlového centra; postzygapofýzami umístěnými uprostřed center a dorzoventrálně (na výšku) rozšířenou spinoprezygapofyzeální laminu (štítek kosti spojující neurální trn a přední kloubící výběžky) u prostředních ocasních obratlů. Dalším unikátním znakem je index robustnosti humeru (minimální poměr mezi obvodem kosti a celkovou délkou) dosahující hodnoty 0,34 - u všech ostatních aeolosaurininů přitom dosahuje hodnoty minimálně 0,4 (0,44 až 0,47 u druhu Aeolosaurus rionegrinus).
    Panamericansaurus představuje vůbec prvního dinosaura známého z Allen Formation. Délka zvířete mohla dosahovat 11 metrů (Calvo & Porfiri 2010:108). Jeho pozice nebyla otestována kladistickou analýzou. Autoři usuzují, že kladu Aeolosaurini by měla být věnována zvláštní pozornost, jelikož jde o dobře zastoupenou skupinu jihoamerických sauropodů, známou z Argentiny (Aeolosaurus, Panamericansaurus) i Brazílie (Gondwanatitan). Objev panamerikansaura v Neuquénu posouvá výskyt tohoto kladu do severní Patagonie a potvrzuje jeho rozmanitost v pozdní svrchní křídě.

Pažní kost eutitanosaura druhu Panamericansaurus schroederi při pohledu zepředu. Měřítko je dlouhé 10 cm; celková délka kosti dosahuje 123 cm a index robustnosti hodnoty 0,34. (Zdroj: Calvo & Porfiri 2010: Figure 5)

*Až dosud jsem ve článcích o nových taxonech používal klasický popisek "gen. et sp. nov." (genus et species nova/genera et species novae - nový rod a druh/nové rody a druhy). Protože ale toto přízvisko přímo odkazuje na taxonomické úrovně na jinak zcela bezúrovňovém blogu (kde se pokouším dokonce i o eliminaci - nebo aspoň uvozovkami vyjádřené pohrdání - "rodu"), rozhodl jsem se ho vynechat. V nedávné diskuzi o smyslu "rodu" a "druhu" na DML Jaime Headden podotkl, že např. Christopher Brochu už velmi dlouho pojmenovává nové druhy jedině s (podle záměru bezúrovňovým) přízviskem "tax. nov.". Tím se inspiruji i zde na blogu.

**Rowe et al. 2010 je zatím pouze online preprint (viz citace dole), což je také důvod, proč je volně dostupný. Odkazy na stránky tak slouží jen pro orientaci v aktuálně dostupném PDF, konečná studie bude mít značení stran přizpůsobené celkovému obsahu žurnálu.

***Celá situace s názvoslovím elementů mozkovny (včetně vnitřní stěny očnice) je dost zamotaná. V českých textech je u bazisfenoidu obvyklejší překlad typu "zadní část kosti klínové". Název "sfenoid" (kost klínová) se pak používá pro komplex, který se ve skutečnosti skládá z více osifikačních center - bazisfenoidu, presfenoidu ("přední části kost klínové"), "alisfenoidů" (kosti homologické s epipterygoidy plazů), čili "velkých křídel kosti klínové" a orbitosfenoidů ("malých křídel kosti klínové"). U savců tyto kosti splývají ve velmi raných fázích ontogeneze, u dinosaurů ale mnohé z nich můžeme rozlišit i u dospělých jedinců. Proto nemá moc smysl mluvit o jedné "kosti klínové" a jejích částech. Naopak u savců nám chybí četné další kosti, jejichž název má v základu "sfenoid", jako jsou laterosfenoidy (unikátní pro archosauriformy; Clark et al. 1993) a  parasfenoid (odvozeně ztracený u savců; Romer & Parsons 1977). Proto jsem si názvosloví patřičně upravil a tam, kde neexistuje, i odvodil.

Zdroje:

• Archibald, J. D., Clemens, W. A., Padian, K., Rowe, T. B., MacLeod, N., Barrett, P. M., Gale, A., Holroyd, P., Sues, H.-D., Arens, N. C., Horner, J. R., Wilson, G. P., Goodwin, M. B., Brochu, C. A., Lofgren, D. L., Hurlbert, S. H., Hartman, J. H., Eberth, D. A., Wignall, P. B., Currie, P. J., Weil, A., Prasad, G. V. R., Dingus, L., Courtillot, V., Milner, A., Milner, A., Bajpai, S., Ward, D. J. & Sahni, A. 2010. Cretaceous extinctions: Multiple causes. Science 328(5981): 973.
• Brusatte, S. L., Benton, M. J., Ruta, M. & Lloyd, G. T. 2008. Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–1488.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40.
• Calvo, J. O. & Porfiri, J. D. 2010. Panamericansaurus schroederi gen. nov. sp. nov. Un nuevo Sauropoda (Titanosauridae-Aeolosaurini) de la Provincia del Neuquén, Cretácico Superior de Patagonia, Argentina. Brazilian Geographical Journal: Geosciences and Humanities research medium 1: 100-115.
• Calvo, J. O., Porfiri, J. D., González-Riga, B. J. & Kellner, A. W. A. 2007. A new Cretaceous terrestrial ecosystem from Gondwana with the description of a new sauropod dinosaur. Anais Academia Brasileira Ciencia 79(3): 529–541.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Clark, J. M., Welman, J., Gauthier, J. A. & Parrish, J. M. 1993. The laterosphenoid bone of early archosauriforms. Journal of Vertebrate Paleontology 13(1): 48-57.
• Colbert, E. H. 1981. A primitive ornithischian dinosaur from the Kayenta Formation of Arizona. Bulletion of the Museum of Northern Arizona 83: 1–61.
• Costa Franco-Rosas, A. C., Salgado, L., Rosas, C. F. & Carvalho, I. S. 2004. Nuevos materiales de titanosaurios (Sauropoda) en el Cretácico Superior de Mato Grosso, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, Porto Alegre 3(7): 329-336.
• Donoghue, M. J., Doyle, J., Gauthier, J. A., Kluge, A. G. & Rowe, T. B. 1989 Importance of fossils in phylogeny reconstruction. Annual Review of Ecology and Systematics 20: 431–460.
• Ezcurra, M. D. 2010. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. Journal of Systematic Palaeontology 8(3): 371-425.
• Fedak, T. 2006. A rich bone bed of sauropodomorph dinosaurs in the Early Jurassic (Hettangian) McCoy Brook Formation. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (Supplement to 3): 60A.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Prosauropoda. Pp. 232–258 in Weishampel, D. B, Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edn. Berkeley, CA: University of California Press.
• Gauthier, J. A., Kluge, A. G. & Rowe, T. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4(2): 105–209.
• Golonka, J. 2007. Late Triassic and Early Jurassic palaeogeography of the world. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 244: 297–307.
• Hunn, C. A. & Upchurch, P. 2001. The importance of time/space in diagnosing the causality of phylogenetic events: towards a ‘chronobiogeographical’ paradigm? Systematic Biology 50(3): 391–407.
• Irmis, R. B., Parker, W. G. & Nesbitt, S. J. 2007. Early ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Historical Biology 19: 3–22.
• Martínez, R. N. 2009. Adeopapposaurus mognai, gen et sp. nov. (Dinosauria: Sauropodomorpha), with comments on adaptations of basal Sauropodomorpha. Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 142–164.
• Molnar, R. E., Kurzanov, S. M. & Dong Z. 1990. Carnosauria. Pp. 169–209 in Weishampel, D. B, Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edn. Berkeley, CA: University of California Press.
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology 5: 209–243.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326 (5959): 1530–1533.
• Padian, K. 1989. The presence of the dinosaur Scelidosaurus indicates Jurassic age for the Kayenta Formation (Glen Canyon Group, northern Arizona). Geology 17: 438–441.
• Romer, A. S. & Parsons, T. S. 1977. The Vertebrate Body. Philadelphia, PA: Holt-Saunders International.
• Rowe, T. B., Sues, H.-D. & Reisz, R. R. 2010. Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. doi: 10.1098/rspb.2010.1867.
• Schaltegger, U., Geux, J., Bartolini, A., Schoene, B. & Ovtcharova, M. 2008. Precise U-Pb constraints for end-Triassic mass extinction, its correlations to volcanism and Hettangian post-extinction recovery. Earth and Planetary Science Letters 267: 266–275.
• Sereno, P. C. 1997. The origin and evolution of dinosaurs. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 25: 435–489.
• Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–2147.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005] 
• Sertich, J. J. W. & Loewen, M. A. 2010. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologica Polonica 52(4): 657–674.
• Sues, H.-D., Clark, J. M. & Jenkins Jr, F. A. 1994. A review of the Early Jurassic tetrapods from the Glen Canyon Group of the American Southwest. Pp. 284–294 in Fraser, N. C. & Sues, H.-D. (eds.), In the shadow of the dinosaurs. New York, NY: Cambridge University Press.
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Galton, P. M. 2007. A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 57–90.
• Upchurch, P., Hunn, C. A. & Norman, D. B. 2002. An analysis of dinosaurian biogeography: evidence for the existence of vicariance and dispersal patterns caused by geological events. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 269(1491): 613–621.
• Wilkinson, M. 2001 TAXEQ3. Software and documentation. London, UK: Department of Zoology, Natural History Museum. See www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/software/mwphylogeny.html.
• Yates, A. M. 2004. Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): the smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs. Postilla 230: 1–58.
• Yates, A. M. 2007 The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 9–55.
• Yates, A. M. 2010. A revision of the problematic sauropodomorph dinosaurs from Manchester, Connecticut and the status of Anchisaurus Marsh. Palaeontology 53(4): 739–752.