O druzích, jejich jménech a co s nimi dělat

    Když jsem blog zakládal, chtěl jsem dumání nad různými aspekty fylogenetické nomenklatury a biologického názvosloví obecně věnovat daleko více článků, než se zde opravdu objevilo. Rozebírán zde byl význam pojmu "bazální" v současné fylogenetice (což je téma, ke kterému bych se ještě mohl vrátit) a také otázka, zda by druhy měly být monofyletické. Ta má s problémem, o kterém chci psát dnes, mnoho společného.

1. Úvod

    Co je to druh? V současné době si konkurují dva systémy názvosloví, úrovňová a fylogenetická nomenklatura, a v obou má druh své pevné místo. První systém se začal formovat plynulou přeměnou staršího systému linnéovského v 30. letech 19. století (de Queiroz 2005a), základní principy toho druhého se objevily s "kladistickou revolucí" v 60. letech (Hennig 1965, 1966) a s myšlenkou fylogenetické definice je implementoval Gauthier (1986). Abychom se mohli věnovat významu samotného druhu, je možná dobré nejprve načrtnout logiku obou systémů.

1.1 - Úrovňová nomenklatura

    Mezi kategoriemi úrovňové nomenklatury má druh výjimečné místo. Každý organizmus musí do nějakého patřit - tím ovšem nijak zvlášť unikátní není, tak je tento systém názvosloví nastavený. Obecná logika úrovňové nomenklatury vypadá tak, že všechny organizmy lze roztřídit do omezeného počtu kolonek; čím víc kolonek dva organizmy sdílejí, tím jsou si podobnější. Pravdou je, že s vynořením kategorií typu "parainfratřídy", které odrážejí spíše zoufalý pokus úrovňového systému vyrovnat se s faktem, že diverzitu života nejde roztřídit do pár desítek kolonek, tento systém trochu selhává. Druh jako kategorie je zajímavý spíše tím, jaká fundamentální mezera se předpokládá mezi ním a zbytkem obdobných kolonek ("říše", "kmen", "třída", "řád", "čeleď" apod.). Název druhu se skládá ze dvou jmen, u všech vyšších úrovní přitom jen z jednoho a u všech nižších minimálně ze tří. Už jen fakt, že jména taxonů třídíme na "supraspecifická" a "infraspecifická" nám říká cosi o tom, jaký význam se druhu přikládá. Přístup k pojmenovávání druhů je úplně jiný, než k pojmenovávání vyšších taxonů. Druhy speciují, zatímco pro vznik vyšších taxonů žádný podobný pojem nemáme ("species speciate, but genera don't generate"). Existuje jen kladogeneze, a to je stejně výsledek speciace. Většinový pohled je, že druhy jsou základními jednotkami evolučních dějů, což je fundamentálně odlišuje od ostatních taxonů (Mishler & Fisher 2004).

    Zaslouží si takovéto druhy takovéto odlišení? Žádná jiná taxonomická kategorie totiž určitě ne. Všechny "kmeny", "čeledě" a "rody" jsou až směšně libovolné. "Kmen" strunatců bude počtem druhů o něco menší, než některé "řády" hmyzu. "Rod" octomilka (Drosophila) zahrnuje kolem 1500 druhů, což kontrastuje s "nadřádem" dinosaurů o nějakých 1200 druzích, spadajících většinou do jednodruhových rodů. (Samozřejmě v parafyletickém smyslu, bez ptáků. S úrovňovou nomenklaturou to ale ani jinak nejde, alespoň ne bez obrovských taxonomických změn. Benton, který ji obhajuje proti "fylokódistům", ve skutečnosti se svou klasifikací řadící "třídu" ptáků do "infrařádu" celurosaurů porušuje její základní principy.) "Říše" rostlin nemá s 300 000 popsanými druhy jakékoli právo říkat si "říše", když celkový počet druhů "říše" bakterií zřejmě jde (včetně nepopsaných) do desítek milionů. "Kmen" Cycliophora je s 2 popsanými druhy přece jen někde jinde, než členovci s 1 170 000 druhy. Dnes už většině autorů přijde směšná představa, že když nějaký taxon označíme za "řád" nebo "kmen", skutečně to vypovídá něco o jeho vnitřní rozmanitosti. Ještě směšnější je představa systematika, který může strávit několik desetiletí a podstatnou část své kariéry dohadováním se nad tím, zda je taxon X "třídou" s 3 "řády" nebo "kmenem" s 3 "třídami". Přesně to je ale potřeba mít na paměti, když si jeden pročítá argumentaci M. Bentona, který se používání úrovní snaží obhajovat stylem "když to funguje, proč to rušit" (Benton 2000). Používání fixních taxonomických kategorií může biologům zdeformovat myšlení natolik, že s nimi budou chtít měřit diverzitu ("při kambrické explozi vzniká většina dnes známých kmenů"; "na rozhraní permu a triasu vymřelo x z y čeledí mořských..."); hlavním nebezpečím je ale zřejmě představa porovnatelnosti - že úroveň taxonu má nějaký objektivní význam, že zde je nějaké měřítko, které by oddělovalo "čeledi" od "řádů" apod. Když se systematici dřívějších dob rozhodli zabývat se jen "řády a vyššími taxony", určitě jim to ušetřilo práci, ale čeho tím dosáhli? U žijících ptáků rozeznáváme 29 "řádů" (podle encyklopedie Ptáci, což je zdroj stejně dobrý, jako každý jiný - z primární literatury už taxonomické kategorie mizí i v ornitologii), o něco více než polovinu druhového bohatství Neornithes však skrývá jediný z nich, pěvci (Passeriformes). Samozřejmě neexistuje rozumný důvod opominout vnitřní diverzitu této skupiny jen kvůli úrovni přidělené jejímu jménu.

    Jsou druhy nějak imunní vůči těmto námitkám? Je špatné vyjadřovat nějaké skupiny pomocí počtu taxonů stejné úrovně; víc než cokoli reálného to totiž vyjadřuje názor taxonoma. (A názory taxonomů v této oblasti zpravidla nejsou moc sofistikované - spíš něco jako "myslím, že už je to dost odlišné na to, abych z toho udělal pět čeledí místo jedné".) Nijak nepomůže, když se od "kmenů" a "čeledí" přesuneme k "rodům". Každý rok je totiž i v tak úzkém oboru, jako je pan-avianní paleontologie, publikováno několik nových kombinací - starých druhů s novými prenomeny, čili "rodovými jmény". Diverzitu měřenou počtem "rodů" zvyšují, ale zvířata (resp. kosti), která takto označujeme, jsou pořád stejná.  Když ale budeme biodiverzitu kvantifikovat pomocí druhů, docílíme najednou nějaké úžasné objektivity, která všem vyšším taxonům chybí? Existují práce, které se zabývají klasifikací nějaké skupiny "do úrovně druhu" (např. McKenna & Bell 1997). Nedopouštějí se stejné chyby, jako studie, které se rozhodly zastavit na úrovni "řádů" nebo "kmenů"? Pokud neexistuje žádné kritérium (jako je vnitřní genetická nebo fenetická diverzita, doba trvání apod.), které by odlišovalo "čeledi" od "řádů" a "třídy" od "kmenů", existuje nějaké, které by odlišovalo druhy od všech ostatních úrovní? Řada autorů pracujících v rámci úrovňové nomenklatury si to myslela a zřejmě stále myslí; výše uvedená citace Mishlera a Fisherové uvádí nejobvyklejší argument. Tvrzení je to však problematické, protože stejně drasticky, jako se liší "čeleď" bakterií od "čeledi" hmyzu a "čeledi" strunatců, se odlišují i druhy.  Literatura je tak plná dohadů nad druhovými koncepty, které ve snaze jednoznačně odlišit druhy od všech ostatních taxonů zabrousily snad do každé oblasti biologie, od ekologie přes molekulární biologii po morfologii. Určitě je užitečné být schopen vyjádřit diverzitu počtem nějakých diskrétních jednotek, přičemž každý organizmus spadá právě do jedné. Aby to ale bylo informativní, musí v přírodě objektivně existovat nějaká úroveň, která těmto jednotkám odpovídá, a všechna další uskupení organizmů  se nacházejí buď nad ní, nebo pod ní. Když jsem chtěl výše ukázat, jak absurdní je představa objektivní existence taxonomických kategorií, sám jsem byl nucen sáhnout k počtům druhů. Žádná jiná taxonomická kategorie není v biologii tak vše prostupující, žádná jiná neovlivňuje tolik efektivitu komunikace. S tím samozřejmě souvisí další otázka - jak se s druhem vyrovnává nomenklatorický systém, který se chce kategorií dočista zbavit?

1.2 - FyloKód a fylogenetická nomenklatura

    Z oborů, kde fylogenetická nomenklatura jednoznačně převažuje (jako je pan-avianní paleontologie) zpravidla vymizely všechny taxonomické kategorie s výjimkou dvou - "rodu" a druhu, které přežívají alespoň ve známé zkratce "gen. et sp. nov". S "rodem" to přitom není zas tak špatné - když chceme pojmenovat nový druh, musíme ho podle ICZN umístit do nějakého "rodu", a v situaci, kdy je většina "rodů" monotypická, je samozřejmě jednodušší nazývat organizmy jejich "rodovým" jménem (Quetzalcoatlus, Tyrannosaurus) než kompletním binominem (Quetzalcoatlus northropi, Tyrannosaurus rex). Je zde dokonce tendence vnímat útrpně "rodové jméno" jako nutné zlo pro zachování kompatibility s úrovňovým názvoslovím a označovat druhy "uninominem s mezerou uprostřed". Mike Taylor se v tomto smyslu vyjadřuje na DML i svém blogu - když bude mít každý druh jiné "rodové jméno", nebudeme jej muset měnit pokaždé, když se změní fylogenetická hypotéza, a význam "rodu" tím vymizí. Když paleontolog řekne Tyrannosaurus, myslí tím druh T. rex, a když řekne Psittacosaurus, má na mysli klad složený z druhů P. mongoliensis, P. sinensis, P. meileyingensis, P. xinjiangensis, P. neimongoliensis, P. ordosensis, P. mazongshanensis, P. sibiricus, P. lujiatunensis, P. major a P. gobiensis. FyloKód tento přístup formalizuje tím, že "rodové jméno" nazývá bezúrovňově prenomen (Cantino & de Queiroz 2010: Article 21.4), což jsem jinak přejal i zde na blogu, a nově jej umožňuje vypustit, když odkazujeme na už popsaný druh (Cantino & de Queiroz 2010: Note 21.5B.1).
    Říct, že FyloKód se nijak nezabývá problémem druhu, by bylo zavádějící: v předmluvě jsou různé návrhy na zápis a především definici druhu diskutovány (Cantino & de Queiroz 2010:9-10), ovšem kód samotný neobsahuje žádná nařízení, která by týkala jejich ustavování. Naopak - jejich pojmenovávání je přenecháno rank-based kódům (ICZN v zoologii, ICBN v botanice, BC v bakteriologii, ICVCN ve virologii), což dosti paradoxně znamená, že FyloKód potřebuje úrovňovou nomenklaturu, kterou má nahradit, ke své funkčnosti. Autoři se omezili na konstatování, že "pod tímto systémem nejsou 'druh' a 'klad' úrovně, ale odlišný druh biologických entit". Tato větička v sekci "Vlastnosti fylogenetické nomenklatury" přežila od prvního konceptu kódu (Cantino & de Queiroz 2000) až do současnosti, jak ale poznáme fylokódový "odlišný druh biologické entity" od prachobyčejné "úrovně" zůstává otázkou. Kód dokonce přichází s jakousi definicí druhu ("segment populační linie" - Cantino & de Queiroz 2010:4), jehož jedinou výhodou je zřejmě jeho neurčitost - dá se na něj napasovat většina dnes používaných konceptů druhu (viz dále). To konec konců přiznává i definice druhu, kterou uvádí slovník dostupný na webových stránkách FyloKódu - "[druh je] segment vývojové linie na úrovni populace, který se vyvíjí odděleně od jiných takovýchto vývojových segmentů, jak naznačuje jeden nebo více druhů důkazů (např. rozlišitelnost, reprodukční izolace, monofylie atd.)". "Vývojová linie" je následně definována jako "série entit (např. organizmů, populací), která tvoří jedinou, nepřetržitou a nerozvětvenou posloupnost předků a potomků". Kombinace těchto definic tedy zjevně umožňuje druhům parafylii.
    Definici vývojové linie z fylokódového slovníčku nicméně zcela splňuje série předků a potomků, která začíná společným předkem všech obratlovců a končí rajkou dlouhoperou; přesto je nepravděpodobné, že by jí byl kdokoli ochoten říkat druh nebo jen pojmenovat formálním jménem. Jinak řečeno - vývojové linie jsou hierarchické úplně stejným způsobem jako klady (Mishler 2009), a problém toho, co vlastně druh je, jsme pouze přesunuli do otázky, jak obsáhlá linie se stává druhem. Vše ale zachraňuje formulace "segment vývojové linie", která je natolik neurčitá, že snadno dokáže obejít zjevné problémy s ověřováním, co linie je a co není: kladistika (i fenetika) zásadně produkuje schémata větvení neboli dendrogramy a dosadit nějakou jednotku na spojnici mezi dvěma uzly je pro ni technicky nemožné.
    Mělo by ale být uvedeno, že stejně jako tolik jiných - a často kontroverzních - věcí ve FyloKódu, i koncept druhu jako segmentu vývojové linie na úrovni populace byl předložen, podrobně rozebrán a obhajován v samostatné práci o vysoké kvalitě. V tomto případě za ní stojí de Queiroz (1999), který uvádí, že i přes nárůst počtu druhových konceptů v posledních letech existuje něco, na čem se shodnou téměř všechny. Tímto sjednocujícím znakem je právě spojení druhu s vývojovou linií na úrovni populace. Na druhou stranu ani tyto argumenty nejsou nenapadnutelné. Autor si sám velmi dobře uvědomuje, že používání rozdílných kritérií (ekologická izolace, fenotypová/genotypová rozdílnost, reprodukční izolace) vede k tomu, že stejným jménem mohou být nazývány různě velké linie. Fakt, že všechna tato kritéria lze redukovat na "koncept vývojové linie", nám příliš nepomáhá s rozhodováním, co druh je a co ne. Autorova snaha ukázat, že všechny konkurenční druhové koncepty jsou vlastně různými stranami téže věci, je naprosto nepřesvědčivá. Vezměme si hnědého a ledního medvěda. Jde zcela jistě o odlišné druhy pod ekologickým konceptem - hnědí medvědi žijí na souši, lední medvědi na ledu a ve vodě. Jinak loví potravu a chovají se odlišně. V těch místech volné přírody, kde se prolínají jejich oblasti výskytu, se sobě medvědi navzájem většinou vyhýbají. Pod biologickým konceptem druhu to není tak docela jasné. V zajetí se povedlo oba medvědy zkřížit a výslední hybridi mohli bez problémů plodit potomstvo jak s hnědými, tak ledními medvědy. Ve volné přírodě jsou tito kříženci vzácní, ale vyskytují se; jeden z nich byl zastřelen letos v severní Kanadě a testy DNA prokázaly, že šlo dokonce o křížence z druhé generace. Pod striktně fylogenetickým konceptem druhu (požadujícím monofylii) nic takového jako "hnědý medvěd" neexistuje, jelikož některé jeho populace jsou geneticky bližší ledním medvědům než jiným medvědům hnědým (Talbot & Shields 1996).

[Editace z 23.5.2012: Anebo ne. Hailer et al. (2012) bayesovskou analýzou většího počtu jaderných genů ukázali, že lední medvědi stojí mimo korunní klad hnědých medvědů a že mimořádná podobnost s hnědými medvědy v mitochondriální DNA je spíše důsledkem někdejší rozsáhlé hybridizace.]

    Pod autapomorfickým konceptem druhu, který se spokojí s tím, že za druh označíme jakoukoli populaci s rozeznatelnými unikátními znaky, bychom zřejmě nerozeznávali ani jedno; výsledek by byl podstatně bližší extrémnímu splitterství Merriama (1918), který rozeznal 82 druhů hnědých medvědů. Argument, že ekologická izolace, reprodukční bariéra i rozdíly ve fenotypu a genotypu jsou jen průvodními znaky štěpení vývojových linií, které se mohou a nemusí vyskytovat pohromadě, je očividně v případě medvědů k ničemu.

Rozdíly mezi klady a vývojovými liniemi, mezi strukturou populace u pohlavně a nepohlavně se rozmnožujících organizmů a názorné ukázky těchto jevů. V populaci pohlavně se rozmnožujících organizmů má každý jedinec dva rodiče, což podstatně ztěžuje (avšak nečiní nemožným) hledáním monofylů. Výsledkem je koherentní vývojová linie, jakou lze na obrázku vidět vlevo nahoře (a). I nepohlavně se rozmnožující organizmy mohou - alespoň podle některých definic - tvořit populace, v jejich rámci ovšem není problém rozeznávat monofyletické skupiny až na úroveň jedinců (b). Schéma vpravo nahoře kombinuje fylogenezi (štěpení vývojových linií) a tokogenezi - mřížkování, ke kterému dochází v rámci těchto linií. Pod oběma schématy je názorně zachycen rozdíl mezi vývojovými liniemi (čili ancestrálně-descendantními sériemi určitých entit, ať už jde o buňky, organizmy nebo populace) a monofyletickými skupinami. Vývojová linie se nevětví (c) a její špičku tvoří jediný jedinec, populace, nebo - ať už je to cokoli - druh. Vývojovou linii ovšem můžeme vnímat i jako úsek kladogramu spojující dva uzly (zde A a D) - viz Hennigův meziuzlový koncept dole. (Modifikováno z de Queiroz 1999: Figure 3.1 a 3.3, Baum 2009: Figure 1 a Mishler 2009: Figure 6.1)

    Co bych ale rád zdůraznil je, že FyloKód nereprezentuje fylogenetickou nomenklaturu jako celek. Ne každý, kdo souhlasí s tím, že by měly být pojmenovávány jen klady, považuje za nutné, aby se tak dělo fylogenetickými definicemi. (Napadají mě zde molekulárně-biologické analýzy v ornitologii. Autoři se očividně zajímají jen o monofyletické skupiny, nepovažují ale za nutné pro ně explicitně definovat jména.) Ti, kdo souhlasí s obojím, stále nemusí souhlasit s některými kontroverznějšími částmi kódu - paleontologové se např. často bouří proti přednostnímu přiřazování známých jmen korunním kladům, které FyloKód sice nenařizuje, ale doporučuje. Že do této kategorie spadá i provizorní definice druhu, založená na de Queirozových pracích, ukážu za chvíli.

1.3 - Shody a rozdíly

    V čem se fylogenetická a úrovňová nomenklatura ohledně druhu liší? Moc toho není. Existují naprosto praktické výhrady vůči používání taxonomických kategorií. V přírodě nic takového neexistuje a jejich používání může být aktivně zavádějící, jelikož vytváří iluzi porovnatelnosti zmiňovanou výše. Klady existují nezávisle na nás; spojuje je společný původ a sdílené odvozené znaky. V bezúrovňové nomenklatuře se rozsah jmen může měnit jen tehdy, když se mění fylogeneze; jak podotknul Mike Keesey, v úrovňové navíc ještě tehdy, když se změní vkus. Pak ovšem existují filozofické argumenty proti úrovním, během kterých biologové vytahují slova typu "ontologický" a začnou si o hlavu omlacovat Platóna, Aristotela a Poppera. Věta, že FyloKód vnímá druh jako reálnou biologickou entitu a ne jako taxonomickou úroveň, se vztahuje přesně k těmto argumentům. V reálu se rozdíl příliš neprojeví; autoři používající druh v rámci fylogenetické nomenklatury (třeba v pan-avianní paleontologii) jej nepoužívají odlišně od autorů pracujících s úrovňovým názvoslovím.
    Co naopak oba nomenklatorické systémy spojuje, je jedinečnost druhu ve srovnání s ostatními taxony. V úrovňové nomenklatuře je dobře patrná: všechna jména, která daný kód reguluje (u ICZN do "úrovně nadčeledi", u ICBN především jména do "úrovně čeledi", přičemž některá nařízení se vztahují i na jména vyšší), musí mít svůj typový druh, a pojmenovávání druhů je odděleno od pojmenovávání "vyšších taxonů" - jsou na něj kladeny odlišné požadavky. Někteří autoři dlouhodobě zastávali názor, že "druh" je čímsi objektivnějším než vyšší taxonomické kategorie, jinými slovy, že je reálný jedinečným způsobem, kterým žádná z jiných kategorií reálná není (Mayr 1969). I FyloKód unikátní pozici zachovává - vlastně ji ještě více zdůrazňuje. V kódu se vytvrzují tvrzení, že klady a druhy spolu vytvářejí strom života a jsou nejdůležitějšími entitami nad úrovní jednotlivých organizmů a že formální jména mají označovat právě jen tyto dvě entity (formální jména jsou Vultur gryphus nebo Pterosauria, ne ale "medvěd", "cévnaté rostliny", "predátor" nebo "chemoautotrof"). Druhy jsou následně užity pro definování jmen kladů a FyloKód si dává dobrý pozor na to, abychom oba typy skupin organizmů nemohli nijak zaměnit - druhy buď musíme zapisovat pomocí dvou jmen (Vultur gryphus) nebo jen jednoho jména, potom ale s malým písmenem (gryphus Linnaeus 1758), zatímco klady zásadně zapisujeme jedním jménem s velkým písmenem na začátku (Pterosauria). Důležité je, že zatímco klady mohou být v inkluzi (A ∩ B = B), v exkluzi (A ∩ B = ∅), nebo se mohou vzájemně překrývat (A ∩ B = C), na druh se klade jeden zvláštní požadavek: vývojové linie nebo segmenty linií, které jej tvoří, se musí vyvíjet odděleně (de Queiroz 1999). FyloKód dokonce doporučuje - ačkoli jinak popis druhu nijak nereguluje - aby autoři pomocí kritéria dle vlastního výběru prokázali, že se linie, kterou chtějí popsat jako nový druh, vyvíjí odděleně od všech ostatních (Cantino & de Queiroz 2010: Recommendation 21.4C). Proč? Linie mohou být vzájemně hierarchické. De Queiroz (1999) sám uznává, že jeho koncept druhu zahrnuje i "poddruhy" a "naddruhy" (nepříliš častá kategorie kladená mezi druh a "podrod", ve velkém měřítku ji rozeznávali např. Sibley & Monroe [1990] ve svém přehledu světových ptáků), a pak se hierarchii jaksi nevyhneme. FyloKód tyto problémy zredukoval tím, že povoluje užívat infraspecifická jména pro "nekompletně oddělené druhy" (Cantino & de Queiroz 2010: Article 21.3). Proč ale neumožnit používat druhy hierarchicky (jeden uvnitř druhého)? Dávalo by to dokonalý smysl - když slovem klad označujeme monofyl, slovem druh vývojovou linii a obojí tvoří hierarchie, proč ji v nomenklatuře zachováváme jen u prvního typu entit?
    Úrovňová i fylogenetická nomenklatura souhlasí v tom, že druhy jsou reálnými entitami jakýmsi jedinečným způsob, který s nimi další taxony nesdílí. U úrovňové nomenklatury bychom to snad mohli omluvit klasickým "předevolučním myšlením", "esencializmem" a "typologií", otázkou však je, proč tento zvyk přejala nomenklatura fylogenetická. Vývojové linie, které by jako druhy rád pojmenovával FyloKód, zcela jistě objektivně existují nezávisle na tom, zda je pojmenujeme. Na druhou stranu, tyto linie jsou hierarchické stejným způsobem jako klady, a podobně jako mezi klady neexistuje "úroveň kmene", zdá se nepravděpodobné, že by mezi liniemi existovala "úroveň druhu". Vývojové linie nás jistě zajímají právě tak často, jako klady, když už jsme se ale rozhodli, že u vyšších taxonů budeme formálně pojmenovávat pouze klady, proč bychom měli hledat nějakou úroveň, za kterou můžeme formálně pojmenovávat linie? Snad nejdůležitější otázkou ale je, zda takovou úroveň vůbec najít lze.

2. Druhové koncepty a jejich problémy

    Nyní se dostáváme k té části, kterou považuji za trochu zábavnější. Z výše uvedených pasáží už vyplývají moje pochybnosti o tom, zda lze nalézt nějaké univerzální měřítko, podle kterého bychom byli v kterékoli skupině organizmů schopni identifikovat úroveň druhů. Na druhou stranu, možných postupů, jak takovou úroveň nalézt, bylo vypracováno opravdu hodně. Naprostá většina z nich ale nebyla zamýšlena tak, aby je šlo aplikovat na všechno od virů a bakterií až po fosilie. Každopádně Lherminier & Solignac (2000) uvedli 92 různých definic a nověji údajně toto číslo rozšířili o více než polovinu (přesnou citaci se mi však nepovedlo sehnat). Tyto definice lze shrnout do obecnějších konceptů, na druhou stranu ne vždy jde o různé formulace jedné věci - počet rozlišovaných druhů se totiž může v měnit třeba i podle toho, zda v rámci biologického konceptu druhu (BSC) požadujeme schopnost produkovat fertilní potomstvo ve volné přírodě nebo v zajetí.
    John Wilkins, který se problematikou druhových konceptů zabývá dlouhodobě, každopádně na svém blogu publikoval 26 obecnějších konceptů, které v současnosti soutěží o přízeň autorů. Jeho seznam je zase založen na výčtu, který v historickém přehledu problematiky předložil Mayden (1997) - v něm bylo konceptů 22. Osobně zde budu tyto koncepty dále shlukovat, některé přidám, uberu, přejmenuji a především se každý budu snažit kriticky ohodnotit. Za případné chyby, kterých se při tom dopustím, samozřejmě nesu zodpovědnost já a ne J. Wilkins. Využívat budu starší verzi článku ze ScienceBlogs. Autory a synonyma budu citovat dost nepravidelně, takže pro případné informace v tomto ohledu rozhodně doporučuji původní články.

2.1 - Biologický koncept druhu

    Jedna z věcí, kterou mají biologové na mysli nejčastěji, když mluví o druhu. Skupina organizmů, které jsou schopny křížit se mezi sebou a produkovat plodné potomstvo a která je izolována od ostatních takovýchto skupin reprodukční bariérou. Tento koncept do značné míry vyvinul ornitolog Ernst Mayr (Mayr 1942) a nepřekvapí proto, že byl vyvíjen primárně pro suchozemské obratlovce. Už z definice vylučuje nepohlavně se rozmnožující a fosilní organizmy, tedy velkou část pozemského života. Biologický koncept druhu (trochu podivně pojmenovaný, jako by se snad jiné definice k biologii nevztahovaly) je jeden z těch nejsnáze napadnutelných. Především, v přírodě se netáhne nějaká hranice, na níž by pravděpodobnost úspěšného zkřížení obou stran najednou spadla ze 100% na nulu (Mishler 2009). Tam, kde tato hranice existuje, za ni můžeme poděkovat spíše vymření "přechodných forem". Schopnost plodit fertilní potomstvo není tranzitivní: pokud ji sdílí A a B i B a C, ještě to neznamená, že ji sdílí A i C. Existují organizmy vykazující řetězec populací, z nichž každé dva sousední "články" jsou reprodukčně kompatibilní, ale minimálně 2 konce tohoto řetězce už ne - takovým řetězcům se říká "kruhové druhy" (ring species). Máme v takovém případě rozlišit jeden, nebo dva druhy? Jestli jen jeden, nesplníme definici, jestli dva, pak bude skoro nemožné najít místo, ve kterém řetězec rozdělit. Z hlediska biologického konceptu vypadá speciace tak, že nový druh vzniká tehdy, když genový tok nestačí smazávat rozdíly mezi dvěma populacemi. Poznáme vůbec, kdy už se dva druhy oddělily? Lidé a šimpanzi sdílejí společného předka žijícího 7 až 6 milionů let zpátky, ještě 1,2 milionu let poté, co se jejich vývojové linie oddělily, se ale jejich zástupci mohli křížit za vzniku fertilního potomstva (Patterson et al. 2006). Tygři a lvi se oddělili před 3,7 miliony let (Johnson et al. 2006), zůstávají ovšem reprodukčně kompatibilní - kříženci se nazývají ligeři a tigoni a byly zaznamenány i fertilní kusy. Ke křížení sice dochází jen v zajetí, i tak ale lva a tygra odděluje spíše ekologická a geografická než reprodukční bariéra. Krom toho, že nám splývají druhy, tak splývají i druhové koncepty. Jak ukázal Mishler (1999), biologický koncept druhu je založen na víře v to, že na okrajích "koruny" stromu života fylogeneze (rozvětvování; divergence) přechází v tokogenezi, nekonečné mřížkování, kde se vývojové linie (na úrovni jednotlivých organizmů) štěpí a hned zase spojují křížením a plozením potomků. Tygr a lev a výše uvedení medvědi ale ukazují, jak těžké je určit bod, v němž se dvě skupiny oddělily jednou provždy. To, co dnes vnímáme jako zásadní divergenci - jako je ta mezi námi a šimpanzi - ve své době a ještě dlouho poté nepředstavovalo nepřekonatelnou bariéru pro genový tok (mřížkování).

    = genový druh. Wu (2001) se pokusil odpovědět na výše uvedenou kritiku BSC, především pak na to, od kterého bodu bychom měli považovat vývojové linie za kompletně oddělené. Rozeznal ve speciaci čtyři fáze. V té první můžeme rozeznat několik populací nebo variet bez vzájemné reprodukční bariéry. Ve 2. fázi se začínají rozevírat nůžky - populace z fáze 1 buď splynuly, nebo se naopak čím dál tím výrazněji oddělují. Začíná vznikat reprodukční bariéra. Ve 3. fázi už jsou rozdíly tak velké, že je genový tok už nemůže smazat - definitivně se rozhodlo o divergenci. V této fázi se zřejmě nacházejí lvi a tygři. Genomy ale ještě zdaleka nejsou izolované - genový tok mezi oběma populacemi je možný. Ve fázi 4 se zřejmě nacházejí lidé a šimpanzi - reprodukční bariéra je kompletní, kříženci bývají zpravidla sterilní a pokud ne, jsou rychle odstraněni přírodním výběrem. Autor se ptá, zda máme rozeznávat druhy až ve fázi 4, když nám k tomu obvykle stačí fáze 3. A odpovídá si, že reprodukční bariéra není ve skutečnosti to, co považujeme za důležité. Speciace nastává tehdy, kdy už se genofondy nesmísí, ani když jim v tom nebude bránit žádná vnější (ekologická, geografická) bariéra a spojení populací už je nemožné. Autor studii uzavírá s tím, že reprodukční bariéra se vztahuje především ke genomu a navrhuje brát ji jako vznik rozdílných alel ovlivňujících anatomické (spermatogenetické/oogenetické), vývojové (embryogenetické) nebo behaviorální znaky. Stále je však velmi problematické určit, kdy dvě vývojové linie dosáhly bodu, kdy je jejich další sjednocení nemožné. K divergenci různých genů stojících za různými reproduktivními znaky může dojít v různé době a stejně tak doba, kdy se tyto alely zafixují ve dceřiných populacích, může být rozdílná. Wuův koncept může přinést zaslouženou pozornost genové úrovni speciace, ale je nevhodný pro definici druhu - i kdyby jen proto, že je stále omezený na pohlavně se rozmnožující organizmy.

2.2 - Ekologický koncept druhu

    V mnoha směrech to nejreálnější, co biologie nabídla. Ekologický koncept v zásadě říká, že "druhy by se měly definovat samy" (Mishler 1999) - k jakým organizmům se daný jedinec chová jako ke stejnému druhu a k jakým jako k jinému druhu? Formálněji by šlo eko-druh definovat jako vývojovou linii nebo blízce příbuznou sadu linií, která sdílí stejnou ekologickou niku a vyvíjí se izolovaně od všech obdobných skupin. Zatímco eko-druh může fungovat tam, kde je biologický koncept bezradný (u medvědů, lvů a tygrů), v jiných ohledech jsou jeho problémy přesně stejné. Těžko budeme zjišťovat, jakou ekologickou niku vyplňovaly fosilní organizmy; a přestože tento koncept není omezen na pohlavně se rozmnožující organizmy tak zjevně, jako ten biologický, zřejmě jej bude dost těžké aplikovat v mikrobiologii. Mishler (1999) k tomu přidává, že ne vždy se ekologické interakce prudce mění z vnitrodruhové na mezidruhovou a že často rozeznáváme ekologicky rozlišitelná uskupení menší než to, čemu říkáme druh.

2.3 - Fenetický koncept druhu

    V padesátých letech, s rostoucím výkonem a dostupností počítačů a dvěma sty lety biologické systematiky dělané spíše jako umění než věda za sebou, byla vynalezena tzv. "numerická taxonomie" neboli fenetika. Popíšou se všechny znaky u všech organizmů, bez ohledu na to, zda se jedná o plesiomorfie nebo apomorfie. Z těchto znaků se pak sestaví tabulka (datová matrice), spočítá se podobnost nebo rozdílnost každého páru zahrnutých taxonů a nějaká shlukovací metoda (neighbor-joining, UPGMA) z ní udělá lépe interpretovatelný stromek. Výsledkem je teoreticky objektivní klasifikace. Linnéovské taxonomické kategorie by šlo definovat jako procenta podobnosti - druh by samozřejmě nebyl výjimkou. Znamenalo by to konec představám o jedinečnosti této kategorie, alespoň by ji však šlo snadno rozpoznat v jakékoli skupině organizmů. Ve zlatých dobách fenetiky tedy příslušný koncept druhu zkusili zavést Beckner (1959) a Sokal & Sneath (1963), v pozdějších dobách jej obhajoval Levin (1979). Je ovšem zhola nemožné definovat "znak" nebo aspoň znak natolik informativní, aby stálo za to jej zahrnout do fenetické analýzy. Krom toho biologové chtějí nejčastěji mluvit o příbuznosti, ne podobnosti, a fenetika shlukující organizmy podle apomorfií i plesiomorfií jim to těžko umožní. Od přelomu 60. a 70. let začala fenetika z biologie rychle ustupovat kladistice. Udržela se ještě v počátcích molekulární biologie (slavné DNA-DNA hybridizační studie ptáků od Sibleyho a Ahlquista z konce osmdesátých a raných devadesátých let jsou fenetické) a dosud se vyskytuje v oborech, které se zabývají organizmy schopnými nějaké formy laterálního genového přenosu. Tam je také největší pokušení používat fenetický koncept druhu. Pokud se totiž zaměříme na něco, u čeho míru shody objektivně analyzovat lze (malopodjednotková ribozomální RNA, nebo třeba kompletní virální genom), může být tento přístup použitelný tam, kde všechno ostatní selhává. Fenetický druh má své uplatnění v bakteriologii a stejný koncept obhajují někteří virologové (Van Regenmortel 2007, 2010).

    = genotypový shluk. Přes svůj název souvisí s genotypem právě tak úzce jako s fenotypem, jelikož dovoluje druhy pojmenovávat na základě jak genetických, tak morfologických rozdílů (Mallet 1995). Z těchto hledisek přitom mezi dvěma druhy musí existovat rozeznatelná mezera, ve které se nachází jen málo nebo žádné "přechodné formy". Autor při popisu dokonce používá fenetický pojem "shluk" (cluster) - jsou to shluky jedinců, nikoli populace nebo klady, které chce pojmenovávat. Na Malletovy genotypové shluky se nicméně vztahují stejné argumenty, které Mishler (1999) a jiní použili proti původnímu fenetickému konceptu. Podobnostní shluky jsou hierarchické úplně stejně, jako křížící se populace a ekologicky rozlišitelné jednotky; šířka mezer mezi nimi je přitom proměnlivá. Taxony dnes rozeznávané jako druhy nejsou porovnatelné svou vnitřní genetickou rozmanitostí.

2.4 - "Fylogenetický druh"

Ne jeden, ale hned čtyři různé koncepty. Spojuje je jen záměr ztotožnit druhy s nějakým typem uskupení na stromu života:

2.4.1 - Autapomorfický druh (druh jako klad)

    Poprvé formulovaný na konci sedmdesátých let, později rozvinutý ornitologem Joelem Cracraftem (Rosen 1979; Eldredge & Cracraft 1980; Cracraft 1983). Druh je v něm nejmenším monofyletickým shlukem organizmů diagnostikovatelným jednou nebo více apomorfiemi. John Wilkins rozlišuje autapomorfický koncept od něčeho, co nazývá "druh jako fylogenetický taxon", přičemž oba koncepty přisuzuje dvěma různým (dnes už prakticky neexistujícím) školám kladistů. Rozdíly zde existují, daleko lépe je ale shrnuli Mishler & Brandon (1987) a Pleijel (1999). Ten druhý fylogenetické koncepty (včetně odrážek 2.4.2 a 2.4.3) dělí podle toho, zda jim jde o znaky (sem patří Rosen 1979; Nelson & Platnick 1981; Nixon & Wheeler 1990; Wheeler & Platnick 2000), evoluční historii či topologii kladogramu (Mishler & Donoghue 1982) nebo obojí (Cracraft 1983). Mishler & Brandon (1987) zase obhajovali a rozvíjeli koncept, který poprvé zformulovali Mishler & Donoghue (1982). Ti argumentovali, že druh by měl být genealogický, přičemž kritériem pro seskupování organizmů do druhu by měla být monofylie a kritériem pro zařazení na "úroveň" druhu cokoli, co autor považuje za podstatné - ekologie, reprodukční bariéra apod. Autoři svou představu shrnuli tak, že druhem by měl být nejméně obsažným taxonem, který si v dané klasifikaci zaslouží formální rozeznání a u kterého existuje dostatečná evidence o monofylii. Svou definici považují za lepší, jelikož Cracraft (1983) a Nelson & Platnick (1981) požadovali pouze unikátní kombinaci znaků a nevyžadovali, aby šlo o apomorfie, což může vyústit v parafyletické taxony (totéž lze říci o formulaci Wheelera a Platnicka [2000]). Rosen (1979) přítomnost synapomorfií - a tedy monofylii - vyžadoval; stejně jako Cracraft, Nelson a Platnick ale nenabídl kritérium, který klad označíme za druh. Říct "nejmenší diagnostikovatelný shluk" (Cracraft 1983) je neinformativní, jelikož takové se vyskytují dokonce i v rámci jednotlivých organizmů. Wheeler & Platnick (2000) na tom se svým "nejmenší uskupení (sexuálních) populací nebo (asexuálních) vývojových linií" také nic nespravili, jelikož diagnostikovat bychom mohli i jednotlivé populace a vývojové linie.

[Editace z 4.10.2011: Jan Zrzavý mě upozornil, že aplikace nixonovské verze fylogenetického druhového konceptu nevede k diagnostikování tak drobných skupin, jak může vyplývat z výše uvedeného textu:

[...] z aplikace diagnostickeho druhu nixonovskeho typu (tj. minimalni populacni jednotka diagnostikovatelna "characterem") neplyne diagnostikovani jednotlivych drobnych populaci (87 severoamerickych hnedych medvedu). Problem je prave v tom "characteru" -- je to "trait", ktery se vyskytuje u vsech jedincu druhu, ale u zadneho jedince jineho druhu, je tedy zaroven unikatni a uniformni (zda taky apomorfni, je jina vec, dle meho netreba). Fakt, ze ledni medvedi vznikli z hnedych, by spis vedl ke vzniku druhu zahrnujiciho vsechny hnede i bile medvedy nez k extremnimu splittingu.

Výše uvedené sloučení Mishlerovy, Cracraftovy, Nelsonovy a Nixonovy varianty PSC tedy ode mě bylo značně zavádějící - tyto koncepty se liší jak požadavky kladenými na diagnostické znaky, tak množstvím a vlastnostmi (monofylie/parafylie) rozeznávaných druhů.]

    Jakmile se ale shodneme na tom, že autapomorfický koncept požaduje monofylii druhu, dokumentovanou (například, avšak ne nutně jenom) přítomností jedinečného odvozeného znaku, můžeme začít mluvit o jeho vlastnostech. Tak především, druhy v něm nejsou reálné jedinečným způsobem - jde prostě o klady. Tento koncept druhu je také zřejmě ten nejrevolučnější: nadále už nemusí být každý organizmus členem nějakého druhu (neboť ne všechny klady musí být pojmenovány), druhy se klidně mohou částečně překrývat (protože klady mohou) a mizí problémy s "naddruhy" a "poddruhy" (je-li to větší než druh, je to klad bez taxonomické kategorie; když je to menší, automaticky se to druhem samo stává). Funguje pro všechno bez ohledu na způsob rozmnožování, pro fosilie se dá použít stejně dobře jako pro žijící organizmy.

2.4.2 - Liniový ("evoluční") druh

    Další nezasloužené pojmenování konceptu. Evoluční druh tak, jak jej zavedl Simpson (1961), je úplně totéž, co výše diskutovaný "univerzální" liniový koncept de Queiroze. Jeho obhájcem byl např. i Wiley (1981a) a za druh prohlásí každou vývojovou linii (neboli ancestrálně-descendantní posloupnost populací), která se vyvíjí odděleně od ostatních. Problémy už byly diskutovány výše - to, co de Queiroz (1998, 1999) považuje za výhodu, totiž kompatibilitu se všemi ostatními moderními druhovými koncepty (přičemž v rámci slovíčkaření jsou potom "biologický" a "ekologický" přejmenovány z konceptů na kritéria), je ve skutečnosti silná nevýhoda. "Ekologický hnědý medvěd" je ancestrálně-descendantní posloupnost populací, která ovšem o jméno Ursus arctos soutěží s "biologickým hnědým medvědem", jinak obsažnou ancestrálně-descendantní posloupností populací. De Queiroz (1999) také považuje za nutné zdůraznit, že druhy neodpovídají celým vývojovým liniím (co je v tomto případě vůbec celá linie - ta, která vede od společného předka všeho života až k populaci, kterou jsem si vybral?), ale jen jejich segmentům. Opět ale platí, že ne všechny segmenty splňují definici druhu - pouze ty, které jsou vymezeny určitou kritickou událostí. Která událost je kritická? Na tom se autoři neshodnou. Nic víc není potřeba dodávat - evoluční (= liniový) koncept druhu zkrátka trpí stejnými problémy jako všechny ostatní (s výjimkou těch, které nepovažují druhy za vývojové linie, samozřejmě), a v jistém smyslu dokonce všemi těmito problémy současně. Jde prostě o zastřešující pojem pro spoustu jiných konceptů (de Queirozových "kritérií"). Nic míň, nic víc.

2.4.3 - Meziuzlový (hennigovský) fylogenetický druh

    Wilkins rozeznává "klado-druh", "hennigovský druh", "kompozitní druh" a "internodální (= meziuzlový) druh", všechny se ale zdají označovat stejnou věc. Největší rozdíl je v definici hennigovského druhu oproti ostatním, protože ta požaduje, aby druh byl "tokogenetickou komunitou". Tokogeneze přitom je, jak už bylo uvedeno výše, příbuzenský vztah mezi jednotlivci uvnitř pohlavně se rozmnožující populace, jehož diagram má podobu mřížky. (Pojem mimochodem zavedl sám Hennig.) To by znamenalo omezení konceptu na organizmy s pohlavním rozmnožováním. Další autoři však koncept pod jinými názvy, z nichž nejvýstižnější je asi "meziuzlový druh" (Kornet 1993), přeformulovali. Výsledkem je myšlenka velmi blízká liniovému druhu Simpsona a de Queiroze, jenom přesnější. Oba koncepty požadují, aby druh začal rozštěpením vývojové linie, meziuzlový ovšem požaduje, aby dalším štěpením také skončil. To jej činí vždy parafyletickým - za druh je prohlášen segment vývojové linie mezi dvěma uzly, nebo, jinými slovy, řetězec populací mezi a) dvěma speciačními událostmi, b) speciační událostí a vymřením. Jelikož speciace je odštěpení nového druhu, nastává zde definice kruhem, kterou se Kornet (1993) pokusil vyřešit definováním speciace jako "události permanentního rozdělení [vývojových linií]". Zajímavé je, že ani tato přeformulovaná definice hennigovského druhu nemusí být aplikovatelná na nepohlavně se rozmnožující organizmy. Jak ukázal de Queiroz (1999), otázka, zda nepohlavní organizmy formují vývojové linie na úrovni populace je ekvivalentní otázce, zda vůbec formují populace. Odpovědi některých autorů byly v obou případech kladné (Templeton 1989), příznivci biologického konceptu druhu (Dobzhansky 1937) ale nesouhlasí. Pro další kritiku Kornetova/Hennigova konceptu bych odkázal na biologický a genový koncept druhu výše - je zkrátka téměř nemožné určit bod, ve kterém se dvě vývojové linie "permanentně rozštěpily". Poté, co se vydají rozdílnými cestami od společného předka (což určit můžeme) prostě genový tok slábne a slábne, a oba taxony se oddělí ekologicky i reprodukčně dlouho předtím, než se stanou skutečně reprodukčně nekompatibilní.

2.5 - Genomový druh

    Jeden z těch druhových konceptů, který je použitelný pro široké spektrum organizmů (ne však pro fosilie). Myšlenka genomového druhu je velmi blízká druhu fenetickému, protože je však časté spojovat fenetický druh spíše s fenotypem (tj. hlavně morfologií) než fenetikou, zařadil jsem je zvlášť. Hlavním cílem genomového konceptu je poskytnout nástroj k rozeznávání druhů mezi organizmy s nepohlavním rozmnožováním. Genomový druh má velký význam v systematice bakterií a archeí, zdaleka nejrozmanitějších skupin pozemského života. Nemožnost aplikovat ostatní koncepty druhu některé mikrobiology dovedla k (mně velmi sympatické) úvaze, že samotný koncept druhu je v jejich oboru neužitečný. Fakt, že dva organizmy, které jsou od sebe dál než dinosauři a banán, si spolu mohou vyměnit genetickou informaci, totiž spoustu věcí komplikuje - z celého gigantického kladu bakterií se stává jediný obrovský genofond (a protože archey jsou sesterskou skupinou eukaryot, nikoli bakterií, jde totéž říct vlastně o celém pozemském životě - s tím, že eukaryoty tuto schopnost ztratily). Stackebrandt & Goebel (1994) ale ustanovili univerzální kritérium pro bakteriální  genomový druh, totiž že shoda více než 97% v malopodjednotkové ribozomální RNA znamená příslušnost k jednomu druhu. Stackebrandt & Ebers (2006) ale navrhli nutnou shodu zvýšit na 98,7%, čímž krásně ukázali, že druh nemá o nic objektivnější existenci než jiné taxonomické kategorie - alespoň u bakterií.

2.6 - Chrono-druh

    Paleontologický koncept druhu. Jelikož je jasné, že ekologie, genové toky, genové genealogie, sdílené genofondy a reprodukční bariéry nenajdou u fosilního materiálu příliš uplatnění, má paleontologie vlastní metody, jak rozeznávat druhy. Pojem chrono-druhu (chronospecies) zavedl George (1956) a od ostatních konceptů ho odlišuje především pojetí speciace. Zatímco všechny výše uvedené koncepty se zabývají událostmi, při kterých se něco odštěpuje (geneticky nebo ekologicky odlišitelná populace) nebo vzniká (třeba autapomorfie), nový chrono-druh vzniká jednoduše tehdy, když paleontologovi připadá, že už se naakumulovalo dostatečné množství anagenetických změn. Zástupci jedné vývojové linie (slovo používám přesně stejně, jako ve výše uvedeném liniovém konceptu) mohou patřit do jednoho druhu na jejím začátku a do jiného druhu o půl milionu let později. V rámci jedné linie - aniž by se nutně odštěpovaly a izolovaly linie nové - dojde během určitého časového období (rozeznatelného ve fosilním záznamu) ke změnám, takže potomci jsou morfologicky odlišní od svých předků. Problémů s tímto pohledem je celá řada. Řada zoologů zpochybňuje, že existuje anageneze (změny v jedné linii) bez kladogeneze (štěpení linií): změny, kterými zdánlivě prochází jeden řetězec populací, jsou podle nich ve skutečnosti způsobeny odštěpováním jiných linií (Wilkins 2009). Především je ale rozlišování chrono-druhů naprosto subjektivní: záleží jen na mínění taxonoma, kdy už jsou rozdíly dost velké, aby šlo vývojovou linii roztrhnout do dvou nebo více druhů. Tam, kde jsou zase morfologické mezery dost nápadné na to, aby mezi taxonomy vznikla shoda, je zas můžeme přičíst jen neúplnosti fosilního záznamu s tím, že nové objevy mohou kdykoli klasifikaci zkomplikovat.

2.7 - Morfodruh

    Nazýván také "klasický" nebo "linnéovský" druh - jednoznačně převládal v klasifikaci živých i vymřelých eukaryot až do rozvoje Mayrova a Dobzhanskyho biologického konceptu a fenetiky. Dosud zdaleka nejrozšířenější druhový koncept v paleontologii (ale ne jediný - ne snad díky výše uvedenému chrono-druhu, který lze vlastně pokládat za morfodruh s časovým kritériem, ale díky výskytu autapomorfií v diagnózách a široké aplikaci kladistiky, ukazující spíše na nějaký druh fylogenetického pojetí druhu). Druhem je zde prostě skupina organizmů s dostatečně malým stupněm vnitřní morfologické odlišnosti a dostatečně velkou, rozpoznatelnou "mezerou" odlišující ji od všech ostatních takových skupin. Pokud je fenetický druh subjektivní, jelikož si stále vybíráme znaky do fenetické analýzy a minimální stupeň podobnosti (jako 97%), morfologický druh je subjektivní absolutně. Pod tímto přístupem je druh jen další taxonomická kategorie, a zda by měla být danému taxonu přiřazena úroveň "rodu", druhu, "poddruhu" nebo (v botanice) "variety", záleží čistě na úsudku taxonoma. Různí taxonomové budou mít pochopitelně odlišný úsudek, a výsledkem je opět to, že taxony na úrovni druhu jsou zcela neporovnatelné.

2.8 - Taxonomický druh

    Daleko přesnější je název "cynický druhový koncept", se kterým přišel Kitcher (1984). Definice druhu je pod ním opravdu velmi jednoduchá - jde o cokoli, co se tak rozhodne nazývat kompetentní taxonom. Taxonomický koncept je ve svém přístupu velmi zajímavý, jelikož stojí na jednom extrému poměrně širokého spektra. Někteří autoři - zpravidla ti, kteří stojí za biologickým nebo ekologickým druhovým konceptem; opět může být citován Mayr (1942, 1969) - se domnívají, že druh je reálný nějakým jedinečným způsobem, který vyšším taxony nejsou. Vyskytuje se dokonce i názor, že druhy jsou jedinou objektivní z linnéovských úrovní. Následuje méně ostrý názor, který zastává třeba de Queiroz (1998, 1999) - druhy nejsou nějak výjimečnou kategorií, reprezentují ale odlišný typ entit, než vyšší taxony. Zatímco ty lze nejlépe převést do fylogenetického systému jako klady, druhy jako segmenty vývojových linií. Neexistuje ovšem univerzálně rozeznatelný typ takovýchto segmentů, který jediný by bylo možno označit jako druh. Názory Mishlera a Cracrafta jdou ještě o kus dál - druhy se od vyšších taxonů neliší vůbec v ničem, jelikož však jde o klady, mají svou objektivní existenci. Lidé je tedy odhalují a popisují, nikoli vytvářejí. A pak se konečně dostáváme k taxonomickému konceptu druhu, systematickému formalizmu nejhrubšího zrna: na druzích není reálné vůbec nic, jde čistě o pomůcku v klasifikaci. Jak poznamenává Wilkins (2009), tento způsob myšlení se ujal mezi genetiky a pokud mohu posoudit, pak i mezi virology. (Na druhou stranu, jak ukazuje třeba Van Regenmortel [2007], pouhý předpoklad, že nic jako druh objektivně neexistuje, nemůže autory zastavit od toho, aby měli na systematiku přece jen vyšší nároky než je ten, který se vyskytuje v definici taxonomického druhu.)

2.9 - Kombinace

    Sem patří celá řada dalších definic kruhu, která se většinou snažila nějak revidovat nebo poupravit již existující koncepty - nejčastěji biologický, ekologický a genetický. Tak např. evolučně významnou jednotku, kterou zavedl Waples (1991) pro účinnější aplikaci zákona o ochraně ohrožených druhů (Endangered Species Act), lze definovat jako populaci přispívající k ekologické a genetické diverzitě jednoho druhu biologického. Kohezní koncept (Templeton 1989) chce zase jako druhy rozeznávat úseky vývojových linií omezených několika kritérii, včetně úplné promísitelnosti genofondů a ekologické zaměnitelnosti. I "reproduktivně-kompetiční" koncept Ghiselina mísí ekologický a biologický koncept (Ghiselin 1974). Spousta dalších konceptů jen přeformulovává jednu myšlenku, přestože tím může být dosaženo určitých rozdílů: biologický koncept má spoustu podobných modifikací, včetně konceptu genetického (Mayr 1969), zaměřeného na sdílený genofond. Pod ním se mimochodem může jediným druhem stát celý pozemský život. Další modifikací je třeba "recognition species", založený na společném reprodukčním systému, nebo "mate-recognition species", založený podobně jako ekologický koncept na myšlence, že by se druhy definovaly samy: druh je pak nejrozsáhlejší populace, jejíž zástupci se navzájem rozeznávají jako potenciální sexuální partneři (důraz na předkopulační reprodukční izolaci). Proponenti genealogického konceptu (Avise & Ball 1990; Shaw 1998) zase spojují koncept biologický a autapomorfický; druh v zásadě považují za monofyl, na kterém se shodlo více fylogenezí jednotlivých genů - všechny alely daného genu musí sdílet jedinou ancestrální alelu, kterou její nositel nesdílel s dalšími druhy. (Mishler [1999] toto kritérium kritizuje, jelikož genové genealogie nemusí mít jen striktně divergentní/konvergentní tvar.) Agamo-druh (agamospecies) zase kombinuje myšlenky ekologického, fenetického a genomového druhu - někdy tak jsou nazývány přímo tyto koncepty, pokud se počítá s jejich aplikací u nepohlavně se rozmnožujících organizmů.

2.10 - Aplikovatelnost, jedinečnost a existence druhu

    S výjimkou konceptů vymyšlených pro dost specifické situace (compilospecies, nothospecies) by to bylo všechno. Už na první pohled je vidět, že zdaleka ne všechny koncepty jsou použitelné pro všechny druhy, včetně fosilních taxonů. Vždy použitelný je fenetický druh, který může pracovat s genetickými i morfologickými daty. Použitelnost morfodruhu je zřejmě také skoro univerzální, byť v bakteriologii a virologii jeho význam zřejmě radikálně klesne. Koncept monofyletického druhu (ať už na základě autapomorfií nebo unikátní kombinace znaků) je také aplikovatelný všude, jelikož jeho jediným požadavkem je monofylie, pro kterou může být v různých skupinách nashromážděna různá evidence. (U nepohlavně se rozmnožujících organizmů můžeme rozeznávat monofyly až na úroveň jedinců [viz struktura "populace" asexuálního taxonu výše], ti jsou však geneticky totožní se svými rodiči a těžko tak najdeme nějaké autapomorfie. Všechny formulace monofyletického druhu jsou ale na tuto situaci připraveny - buď požadují unikátní znak [Cracraft ], unikátní kombinaci znaků [Nixon a Wheeler], nebo nechávají na jiných autorech, jaká kritéria činí monofyl hodným formálního pojmenování [Mishler a Brandon].) Taxonomický koncept je všeobecný také, ale systematika (naštěstí!) už překonala éru, kdy by jej šlo brát vážně.

    Když teď víme, které druhové koncepty připadají v úvahu, můžeme si odpovědět na otázku z první části článku - jsou druhy něčím unikátním, lze je spolu smysluplně srovnávat, je jejich existence na rozdíl od vyšších taxonomických kategorií objektivní? Pokud označíme nějakou skupinu za klad, říkáme tím jen to, že jde o reálně existující skupinu, vznikající jedním společným předkem a zahrnujícím všechny potomky tohoto předka - nic víc. Pojem "klad" nemá žádné nežádoucí konotace; nelze očekávat a ani se neočekává, že by dvě takto označené skupiny sdílely cokoli jiného než svou monofylii. Když o dvou taxonech řekneme, že mají "úroveň čeledi", právem očekáváme něco dalšího - nějaký společný stupeň podobnosti mezi jejími členy (ať už v genotypu nebo fenotypu), podobné evoluční stáří, ekologickou rozmanitost apod. Tato očekávání jsou ale prokazatelně nesplněna (viz výše) a jakékoli pokusy linnéovské kategorie zobjektivizovat tak, aby aspoň zčásti naplněna být mohla, ztroskotaly. Myšlenka definovat je přes procento podobnosti mezi jejich členy selhala spolu s fenetikou a Hennigův nápad zavést objektivní hierarchii podle doby vzniku (např. "kmeny" v kambriu, "třídy" v karbonu apod.) se nikdy neujal. FyloKód ukázal, že snadnější je zavést celý paralelní systém nomenklatury, než se pokusit o masivní změny v současném užívání a dát pojmům jako "čeleď" objektivní význam.
    Když mluvíme o druzích, máme stejné očekávání "porovnatelnosti" jako u jiných taxonomických kategorií. Je oprávněné?

Ne. Pravděpodobně nikdo to nevyjádřil lépe, než Mishler & Fisher (2004) a ještě dříve Mishler (1999):

Many authors have made a firm distinction, in their particular theories of systematics, between species and higher taxa. The idea is that somehow species are units directly participating in the evolutionary process, while higher taxa are at most lineages resulting from past evolutionary events. However appealing this distinction is in theory, these arguments have resulted more from wishful thinking than from empirical observations. When anyone has searched for an empirical criterion to uniquely and universally distinguish the species rank from all others, the attempt has failed. Current entities ranked as species are not comparable in age, internal genetic diversity, ecology, the amount of morphospace they occupy, the size of the phenetic "moat" around them, or the amount of interbreeding within them (or lack thereof between them), nor can they be made to be comparable through any massive realignment of current usage. To summarize, there is no criterion for distinguishing species from other ranks in the Linnaean hierarchy.

Mishler & Fisher 2004:6

("Mnoho autorů ve svých konkrétních systematických teoriích striktně rozlišovalo mezi druhy a vyššími taxony. Výchozí myšlenkou zde je, že druhy jsou jednotky, které se nějakým způsobem přímo účastní evolučních procesů, zatímco vyšší taxony jsou v nejlepším případě vývojové linie pocházející z dřívějších evolučních událostí. Jakkoli je takové rozlišování teoreticky přitažlivé, vycházejí tyto argumenty spíše z vroucného přání než empirických pozorování. Kdykoli se někdo pokusil najít empirické měřítko, podle kterého by šlo taxonomickou kategorii druhu univerzálně a jedinečným způsobem odlišit od všech ostatních, pokus selhal. Současné entity klasifikované jako druhy nejsou porovnatelné svým stářím, vnitřní genetickou diverzitou, ekologicky, velikostí morfoprostoru, který zabírají, šířkou fenetické "propasti", která je obklopuje, nebo stupněm křížení v jejich rámci [či absencí téhož mezi nimi]; a ani je nelze učinit srovnatelnými skrze nějakou důkladnou změnu současného užívání. Celkem shrnuto neexistuje žádné kritérium pro odlišení druhů od ostatních taxonomických kategorií v linnéovské hierarchii.")

This is not to say that particular species taxa are unreal; they are, but only in the sense that taxa at all levels are. Species are not special.

Mishler 1999:309

("To neznamená, že by jednotlivé taxony na úrovni druhu nebyly reálné - ony jsou, ale jenom v tom smyslu, v němž jsou reálné taxony na všech úrovních. Druhy nejsou jedinečné.")

    Ironické je, že k závěru, že druhy nijak výjimečné nejsou, vedou oba koncepty, jejichž univerzalita je nezpochybnitelná. Proponenti fenetického konceptu ze sedmdesátých letech považovali za zbytečné požadovat po druzích nějaký fundamentálnější spojující znak - v jejich pojetí jsou druhy shluky organizmů seskupené nějakým smluveným numerickým stupněm podobnosti, které se mohou a nemusí ukázat jako užitečné pro ekologii a evoluční biologii (Mishler 2009). Stejně tak druh není nadále výjimečný, pokud za něj prohlásíme ten nejmenší klad, který je pro nás možné nebo užitečné rozeznat.

    Zrušení rozdílu mezi druhy a vyššími taxony mimochodem vede k uspokojivému řešení další otázky - existují vůbec druhy, a pokud ano, existují všude? Už bylo řečeno, že příznivci biologického konceptu odmítali existenci druhů u nepohlavně se rozmnožujících organizmů (Dobzhansky 1937; Hull 1980; Eldredge 1985), nebyli ale jediní. Ghiselin (1987) stejnou věc vyjádřil poněkud cyklicky: biologický koncept je podle něj aplikovatelný jen u těch rostlin, které tvoří druhy. Mishler & Brandon (1987) na příkladu ukázali, jak je toto tvrzení nepoužitelné: existují mechy, které formují asexuální, převážně asexuální i sexuální vývojové linie. Skupiny tvořené takovými liniemi jsou plně srovnatelné - to, zda v jejich rámci dochází ke křížení, je jednoduše bezvýznamné, zastánci BSC by ale rozeznávali druhy jen u sexuálních linií. Virologové Morgan & Pitts (2008) zase argumentovali, že rozeznávat druhy v jejich oboru nemá smysl. Bakteriofágy netvoří druhy ve smyslu biologického konceptu, jelikož nevykazují žádný ekvivalent sexuality; fenetický koncept zamlžuje jejich evoluční historii, tvořenou častým laterálním genovým transferem; fylogenetický koncept selhává, dokonce i když se vezme v úvahu retikulace, protože nelze rozeznat události, které vedou ke vzniku nových druhů od těch, které nevedou; a nepoužitelný je i ekologický koncept. Autoři tedy došli k závěru, že se bakteriofágy jako nejhojnější organizmy na Zemi vyvíjejí, aniž by formovaly druhy.
    Ani Dobzhansky, ani Ghiselin a další ale nepochybují, že i asexuální organizmy tvoří taxony. Stejně tak Morgan a Pitts tím, že u virů shledávají nemožným rozeznat speciační události, pouze nahrávají Mishlerovi a spol.: to neznamená, že by nešlo rozpoznat vznik nových skupin - jen to, že nelze poznat, kdy má takto vzniklá skupina kategorii druhu.

    To ukazuje na další problém - druh je historický pojem přežívající z předevolučních a dokonce i před-linnéovských dob, který na sebe nabalil příliš balastu na to, aby ještě mohl být užitečný. Biologické, ekologické, evoluční a morfologické druhy jsou reálné entity. Problém není ani tak v tom, že by se ekologie či genový tok musely sklonit před fylogenezí jako hlavním organizačním principem biologie (Mishler 1999). Skutečná potíž spočívá v tom, že ekologický druh není souhlasný s morfologickým, fylogenetický se neshoduje s genomovým apod. Proč je tedy všechny označovat jako "druh", když kromě tohoto slova v názvu nemají nic společného? Skvěle to formuloval Pleijel:

For three reasons I regard current views on species as problematic: lack of consensus, lack of empirical connotations, and confusion of nomenclatural systems. Although we are free to define our concepts in any way we choose, agreements in use are desirable, and too many species concepts have been propagated too many times for the concept to be useful and consensual [...]. I regard the term as corrupted by previous use and without any prospects for a future consensus.

Pleijel 1999:759

("Považuji současné názory na druh za problematické ze tří důvodů: chybějící shoda, chybějící empirický pojmový obsah a zaměňování nomenklatorických systémů. Přestože nic nebrání tomu, abychom si své koncepty definovali jak jen chceme, je potřebná shoda v užívání; a příliš mnoho druhových konceptů bylo propagováno příliš často na to, aby byl pojem ještě užitečný a konsenzuální. Považuji tento termín za znehodnocený předchozím užíváním a prostý jakékoli šance na budoucí shodu.")

    Dospěli jsme tedy k tomu, že "druhy" (myslím, že od tohoto okamžiku je vhodné pojem dávat do uvozovek, tak jako to dělám se všemi ostatními taxonomickými kategoriemi) nejsou jedinečným způsobem reálné a že sám pojem "druh" je zavádějící, jelikož nás zbytečně nutká spojit si s ním řadu dalších vlastností (fylogenetici to nazývají "unjustified inferences" - neoprávněné odvozování).
    Zde již nápadně často citovaný botanik B. D. Mishler dospěl ke stejnému problému. Šlo si povšimnout, že některé jeho argumenty vyvracejí samy sebe. Uvedl jsem např., že vývojových linií je spousta a jsou vzájemně hierarchické, a přesto nás FyloKód nutí vybrat si jen jednu z nich, abychom ji pojmenovali a označili jako druh, a jeho autoři ještě považují za výhodné, že k tomu neposkytují jednoznačná kritéria (de Queiroz 1999). Při čtení Mishlerovy a Brandonovy argumentace ve prospěch autapomorfického druhu je ale patrný úplně stejný problém. Oba autoři vyvracejí ostatním zastáncům tohoto konceptu, že za "druh" bychom měli označit nejmenší nalezený monofyl, protože monofyly můžeme rozeznat neuvěřitelně malé. Jaký klad je tedy zároveň "druh"? Ten nejmenší, který si zaslouží formální pojmenování. Na základě čeho rozhodnout, zda už si klad formální pojmenování zaslouží? To ať rozhodnou další autoři.
    Možná právě tato inkonzistence vedla Mishlera a další autory (Fisher, Pleijela, Rousea) k radikální myšlence - ukončit v rámci fylogenetické nomenklatury "druh" docela; jinak řečeno, nechat ho jít cestou ostatních "ranků".

3. Jak skoncovat s druhem

    Co kdyby tedy kategorie druhu byla zrušena jednou provždy? Je to extrémní návrh; jeho přijetí by zřejmě znamenalo největší revoluci v biologické systematice od před-linnéovských dob.

    Na druhou stranu, to skutečně radikální s sebou nese už sám autapomorfický "druhový" koncept, ne zrušení "druhu" jako takového. Už bylo řečeno, že organizmus najednou nemusí být součástí žádného druhu, nebo - pokud je produktem mechanizmů typu hybridizace, symbiogeneze, laterálního genového transferu apod. - může spadat pod více "druhů" současně. Nejen to. Vlastní "druh" už nemohou mít předci jiných "druhů" (klad také nemůže být ancestrální jinému kladu). Když už je tedy "druh" jen další klad, nedává smysl jej od ostatních odlišovat ani v názvosloví. Nebo snad ano?

3.1 - Bez druhu v nomenklatuře

    Mishler, Pleijel, Rouse a několik dalších autorů společně prosazují tři základní body: úplné zrušení "druhu", rozeznávání výhradně monofyletických skupin a jejich pojmenování uninominem (jednoslovným názvem). Právě přesun od dvouslovného (binomického) pojmenování k jednoslovnému názvu, který mají i ostatní klady, je jedním z těch nejzásadnějších. Až dosud šlo o nejvýraznější rozdíl mezi jmény "druhů" a "vyšších taxonů", problémem jsou ale jeho výrazné konotace v úrovňové nomenklatuře - první část jména v něm přísluší "rodu", taxonomické kategorii, jejíž odstranění z fylogenetického názvosloví na rozdíl od "druhu" kontroverzní není. Problému, co dělat v rámci fylogenetické nomenklatury s binominem, se věnovali Cantino et al. (1999), důkladně probírán byl na 1. mezinárodním meetingu o fylogenetické nomenklatuře v roce 2004, jehož účastníci navrhli vytvořit fylogenetický kód pro pojmenovávání "druhů", jenž by doplňoval FyloKód, vrátil se k němu Wolsan (2007) - jenž už uvádí rovných 20 metod, jak jména "druhů" zapisovat - a v plné šíři jej řeší i nejnovější koncept FyloKódu (Cantino & de Queiroz 2010). Přestože FyloKód to dodnes nevyžaduje (nicméně to umožňuje), spousta autorů - Cantinem a spol. počínaje, účastníky meetingu z roku 2004 konče - se shodla na tom, že jména "druhů" by se měla "zuninominalizovat". Jak uvádí Pleijel (1999:760), ponechat si v rámci bezúrovňové a dokonce i bezdruhové nomenklatury dvouslovné názvy jde - můžeme předpokládat, že první část buď na žádnou taxonomickou kategorii neodkazuje (Griffiths 1976), nebo ji můžeme definovat jako jméno kladu, čímž by se z ní stala jakási taxonomická adresa. Tento přístup má ale několik nevýhod - první části jmen (dříve "rodová jména", teď bychom jim říkali "prenomina") občas odkazují na rozsáhlejší skupinu a občas ne, což je zbytečně zmatečné, a mohl by svádět k myšlence, že za rozdílem mezi dvouslovným a jednoslovným názvem stojí něco víc, což je přesně ta úvaha, kterou chceme eliminovat. Výhodnější je proto nějakým způsobem přejít k univerzálním, jednoslovným jménům. Otázkou, jak toho dosáhnout, se - aniž by žádali zrušení "druhu" jako takového - věnovali právě Cantino et al. (1999). Ti navrhli úctyhodné množství metod (obnášejících tečky, dvojtečky, lomítka, složené závorky a dokonce i pořadová a registrační čísla), které však jde rozdělit do dvou širších okruhů: "slepovací" a "přívlastkové". První soubor metod by dosavadní binomina nějakým způsobem slepil dohromady, druhý by zase zachoval pouze "druhový přívlastek" (= druhou část jména, následující za rodovým jménem; anglicky "specific epithet"). Druhý způsob se musí vyrovnávat s jedním zjevným problémem, kterým je fakt, že celá řada "druhů" má druhou část jména shodnou (např. "americanus", "vulgaris", "californica"). Pokud vynecháme již zmíněné exotické symboly, ze jména Struthio camelus (pštros dvouprstý) by se mohlo stát struthiocamelus nebo Struthiocamelus pod "slepovací metodou" a "camelus Linnaeus 1758", "Camelus Linnaeus 1758", "Ratitae Camelus" nebo "Camelus Ratitae" v rámci metody "přívlastkové".
    FyloKód dnes povoluje pouze několik variant přívlastkové metody, totiž "camelus Linnaeus 1758", případně "Aves/camelus Linnaeus 1758". S takovým zápisem si (bývalý) "druh" s (jiným) kladem splést opravdu nelze, což považuji spíše za nevýhodu. Zpět ale k tématu: Pleijel a Rouse se s Mishlerem shodnou ještě na aplikaci přívlastkové metody, další detaily se ale liší. Pleijel (1999) se prezentoval jako ještě větší radikál, než Mishler - uvedl, že plně souhlasí s jeho prací ze stejného roku, tehdy ještě v tisku (Mishler 1999), že by se však rád vyhnul pojmu "druh" úplně. V tom rozdíl nespočívá, jelikož se ukázalo, že Mishler prosazuje úplně to samé. Co se týče pohledu na nomenklaturu, prosazoval, aby bývalá "druhová" jména vznikla kapitalizací druhé části někdejšího binomina - ze Struthio camelus by se stal Camelus. Co se týče problému s často se opakujícími přívlastky, byl Pleijelův přístup dost volný: autor byl ochoten přistoupit na cokoli, co pomůže srozumitelnosti. Sám uvedl příklad, kdy je do závorky za jménem vložena zkratka obsažnějšího kladu, třeba i bývalého "rodového jména" - třeba Camelus (S.) - nebo rozsáhlejší, jednoznačný zápis - jako je Camelus (Struthio, Ratitae) Linnaeus 1758. O rok později ale Pleijel & Rouse (2000a) uvedli koncept nazvaný LITU (Least-Inclusive Taxonomic Unit, nejméně obsažná taxonomická jednotka). Ten předpokládá, že nějakou úroveň (zahrnující spoustu, ale ne všechny bývalé "druhy") vyčleníme:

While we argue that taxa should refer to a singular kind of entity, we nevertheless acknowledge that it is useful for labelling groups which at present are not further subdivided. For this we introduce the concept of the least-inclusive taxonomic unit (LITU). Identification of taxa as LITUs are statements about the current state of knowledge (or lack thereof ) without implying that they have no internal nested structure; we simply do not know if a given LITU consists of several monophyletic groups or not. In order to make them readily identifiable, we further suggest that LITUs be written with all lower-case letters, whereas all other, more inclusive taxon names have an initial capital letter [...].

Pleijel & Rouse 2000a:629

("Ačkoli zastáváme názor, že taxony by měly odkazovat na jednotný druh entity, uznáváme, že je užitečné vyznačit skupiny, které v současnosti nejsou dále rozčleněny. Pro tento účel představujeme koncept nejméně obsažné taxonomické jednotky (LITU). Identifikování taxonů jako LITU je konstatováním aktuálního stavu poznání (nebo jeho nedostatku), nikoli tvrzením, že nemají žádnou vnitřní hierarchickou strukturu - pouze nevíme, zda dané LITU sestává z více monofyletických skupin nebo ne. Abychom je učinili snadno rozpoznatelné, dále navrhujeme, aby se LITU psaly celé malými písmeny, zatímco všechna ostatní, obsažnější jména taxonů budou mít velké počáteční písmeno.")

    Otázkou je, co se s LITU bude dělat - sčítat jejich počet v nějaké skupině nemá cenu, protože na rozdíl od "druhu" je dobře patrné, že počet nejmenších zrovna rozeznávaných nepřekrývajících se monofylů nám o diverzitě neříká absolutně nic. Přesto se dá souhlasit s tím, že odlišovat nějakým způsobem nejmenší dnes známé skupiny může být užitečné. Problémem je v tomto případě spíše praxe. Pleijel & Rouse (2000a) předpokládají, že kdykoli u nějakého LITU odhalíme další vnitřní strukturu, jeho jménu zvětšíme počáteční písmeno a malým písmenem pojmenujeme zase další klady:

Aplikace konceptu LITU v představě Pleijela a Rousea. Víme o apomorfii α, která prokazatelně sjednocuje entity 1, 2, 3, 4, 5 a 6 (ať už jde o jedince nebo populace) do monofylu, jehož vnitřní strukturu neznáme a který jsme proto pojmenovali jako LITU s názvem chimaera. Posléze jsme ale objevili apomorfie β, γ a δ, které zvýšily rozlišení naší analýzy a identifikovali jsme díky nim další monofyly - LITU capra složenou z 1 a 2,  draco z 3 a 4 a leo z 5 a 6. Všechny dohromady tvoří klad, jehož jméno se posunulo z chimaera na Chimaera. (Modifikováno z Pleijel & Rouse 2000: Figure 3)

    Krom toho, že tento přístup vyžaduje nikdy neustávající a v podstatě zbytečné nomenklatorické akce (zvětšování písmen), i jeho aplikace se může ukázat obtížnou. Aby se z LITU stal běžný klad, je třeba uvnitř něj další taxony tohoto druhu pojmenovat, nebo stačí přinést dostatečné důkazy o jejich existenci? A co se bude dít v oné zcela běžné situaci, kdy analýzy některých autorů rozeznávají detaily vnitřní topologie a další sub-klady, zatímco jiné takového rozlišení nedosáhly a odkrývají jen nejasné polytomie? Jde pak v případě onoho taxonu o LITU, nebo ne? Nebo má každý autor o tomto statusu rozhodnout podle toho, jaké výsledky mu vyšly? Pokud ale bude totožný taxon jednou označen za LITU, jindy ne, nevzniká tím rozpor se základním cílem konceptu - umožnit snadné rozpoznání nejmenších známých nepřekrývajících se kladů? Je navíc skoro nemožné pojmenovávat klady, jejichž jména mají odlišné typy definic (apomorphy-based a branch-based, např.). Tady opět závisí na konkrétní fylogenetické hypotéze, který klad ponese velké písmeno a který jako LITU malé.
    Zatímco LITU považuji v každé situaci za lepší než "druh", musím ještě jednou souhlasit s Mishlerem a Fisherovou:

Biological classification should be a set of nested, named groups for internested clades at all levels. Not all clades need be named, but those that are should be named on the basis of evidence for monophyly. We stop naming groups at some point approaching the tips of the phylogeny because we don't have solid evidence for monophyly at the present stage of knowledge. This may be due to rampant reticulation going on below some point, or simply lack of appropriate markers for distinguishing finer clades. We shouldn't pretend that the smallest clades named at a particular time are ontologically different from other, more inclusive named clades.

Mishler & Fisher 2004:6

("Biologická klasifikace by měla být na všech úrovních sadou vnořených, pojmenovaných skupin pro vzájemně hierarchické klady. Ne všechny klady musí být pojmenovány, ale ty, které jsou, by měly být pojmenovány na základě důkazů pro jejich monofylii. V určitém bodě blížícím se špičkám fylogeneze přestáváme skupiny pojmenovávat, protože za současného stavu vědomostí nemáme pevnou evidenci pro jejich monofylii. To může být způsobeno nekontrolovatelným mřížkováním začínajícím pod jistou úrovní, nebo jednoduše nepřítomností vhodných indicií pro rozpoznávání jemnějších kladů. Neměli bychom předstírat, že nejmenší klady pojmenované v určitém okamžiku jsou ontologicky odlišné od jiných, obsažnějších pojmenovaných kladů.")

    Rozdíl mezi Pleijelem a Rousem na jedné straně a Mishlerem a Fisherovou na straně druhé je tak především rozdílem mezi "druhovými replacementisty", kteří se domnívají, že "druh" by šel nahradit novým, přesnějším pojmem bez nežádoucích konotací, a "druhovými abolicionisty", kteří k jeho náhradě jiným termínem nevidí žádný důvod.

    Ze svých prací, které se zrušením "druhu" zabývaly, ukázal Mishler svou představu o nomenklatuře jen v té první (Mishler 1999). Zde navrhuje konvertovat druhou část bývalého binomina na jméno kladu - stejně jako Pleijel - a tento postup obhajuje i později, přestože (jak sám píše) jej dnešní koncept FyloKódu výslovně zakazuje (Cantino & de Queiroz: 2010 Article 10.9). Opět se počítá s tím, že nyní osamoceně stojící "druhový přívlastek" bude mít velké počáteční písmeno, jinak ovšem řeší problém s opakujícími se přívlastky. Navrhuje, aby se genealogická příbuzenství terminálních, nejméně obsažných kladů uchovávala formou polynomina, se kterým by se zacházelo asi jako s arabskými osobními jmény: při velmi formálních příležitostech by bylo uvedeno celé, všude jinde by ovšem bylo zkrácené. Polynomen by se skládal ze jména samotného kladu (např. Camelus v případě pštrosa dvouprstého) a za ním by následovaly čím dál tím obsažnější jména, takže výsledek by vypadal nějak jako Camelus Struthio Ratitae Neornithes Aves Dinosauria Sauropsida Tetrapoda Vertebrata Deuterostomia Bilateria Metazoa Opisthokonta Eukarya Neomura Biota. Prakticky pro všechny běžné účely by ale bylo zachováno běžné dvouslovné pojmenování, jen obrácené: Camelus Struthio. Celý polynomen by se pak hodil do databází. Tato "adresa kladu" by řešila všechny problémy s homonymy, jelikož Vulgaris Vespula Vespidae Hymenoptera Hexapoda Arthropoda Ecdysozoa Protostomia Metazoa Opisthokonta (vosa obecná) je evidentně něco jiného než Vulgaris Prunella Lamiaceae Asteridae Angiospermae Spermatophyta Tracheophyta Plastida Bikonta (černohlávek obecný). Mishlerův návrh je také docela sladitelný s FyloKódem. Je li možná forma typu "Aves/camelus Linnaeus 1758" (Cantino & de Queiroz 2010: Note 21.5B.1: Example 1), pak od "Aves/Neornithes/Ratitae/Camelus" nejsme zas tak daleko.
    Mishlerův návrh se mi docela líbí, ještě lepší by ale podle mého názoru mohlo být to nejjednodušší slepení binomina, jak jej představili Cantino et al. (1999) a Wolsan (2007) v metodě G. Ze Struthio camelus by se stal Struthiocamelus, přičemž klad, který by úrovňová nomenklatura označila za další "druh" "rodu" Struthio, by mohl být pojmenován Novus nebo Struthionovus a Struthio by mohlo a nemuselo být jménem obsáhlejšího kladu. Tento způsob - slepení binomina do jediného řetězce písmen s velkým počátečním písmenem bez tečky či pomlčky uprostřed, který za každých okolností souvisí právě s jedním taxonem - poprvé navrhl Michener (1963, 1964), který se přitom "druh" nijak zrušit nesnažil. Cantino et al. (1999) tento způsob představili ve dvou variacích. V první činí velké písmeno jména bývalých "druhů" nerozlišitelná od dalších kladů, v té druhé - která se nápadně podobá Pleijelovým a Rouseovým LITU - je pořád odlišit můžeme skrze malé písmeno na začátku. V obou variacích je každopádně povoleno, aby se řetězec písmen ve jméně nového "druhu" (kladu) skládal z jednoho nebo dvou slov. Slepovací metoda řeší nejen problémy metody přívlastkové (klady Vespulavulgaris a Prunellavulgaris si nikdo nesplete), ale i problém preokupovaných "rodových jmen", který dobře známe i z pan-avianní paleontologie. Oviraptorosaur "Ingenia" yanshini už 29 let čeká na to, až jeho jméno někdo změní, jelikož jeho "rodovou" část již zabrala hlístice Ingenia mirabilis. Komu by to vadilo, kdyby Ingeniayanshini a Ingeniamirabilis byly jednoslovnými "clade names"? Dalším příkladem je madagaskarský deinonychosaur "Rahona" ostromi, jehož jméno bylo naopak změněno velmi rychle na Rahonavis ostromi v důsledku preokupace bekyňovitým hmyzem Rahona hayesi. Není ale důvod, proč by nám měla vadit koexistence jmen Rahonahayesi a Rahonaostromi, stejně jako nás dnes netrápí stejná počáteční písmena u jmen Gnathostomata (čelistnatci) a Gnathosaurus (jeden pterosaur).

    Jedná se v případě zrušení "druhu" jen o rozvíjení nereálných hypotéz, nebo se uplatnilo - alespoň omezeně - i v praxi? Platí jednoznačně druhá možnost. Jak Pleijel a Rouse, tak i Mishler a spol. názorně demonstrovali své názory na nomenklaturu, každý ve svém oboru. Pleijel & Rouse (2000b) uplatnili koncept LITU na mnohoštětinatce a popsali nově objevený taxon jako capricornia - skupinu jedinců sjednocených synapomorfií v podobě páru penisů na devátém tělním článku, uvnitř které zatím nebyly rozeznány žádné menší klady.
    Mishlerovy názory na nomenklaturu byly aplikovány v ještě širším měřítku - Fisher (2006), která se stejně jako Mishler zabývá mechy a prezentovala spolu s ním návrh na úplné opuštění "druhu" na 1. mezinárodním meetingu o fylogenetické nomenklatuře v Paříži roku 2004, publikovala kladistickou analýzu pozemničkotvarého mechu jménem Syrrhopodon involutus. Jak už název napovídá, v rámci úrovňové nomenklatury jde o jeden "druh" (přestože příležitostně byl roztržen na "druhy" dva). Fisher se ovšem rozhodla konvertovat jej do fylogenetické nomenklatury jako jednoslovné bezúrovňové jméno Leucophanella, odvozené z "rodu", do kterého byla jeden čas řazena různá synonyma S. involutus jako samostatné "druhy". (Ne, že by proklamovaná bezúrovňovost Fisherové nějak pomohla: Stuessy [2009] její krok interpretoval jen jako obnovení daného "rodu".) V rámci tohoto kladu dále rozeznala několik taxonů, jejichž monofylii potvrdila fylogenetická analýza morfologických znaků a chloroplastidových genů. Autorka je pojmenovala jednoslovnými názvy ("phylogenetic uninomials"), které v souladu s konceptem LITU zapisuje s malým písmenem na začátku. Současně ale udržuje kompatibilitu s úrovňovou nomenklaturou, která může s těmito "terminálními klady" pracovat jako s "druhy" "rodu" Leucophanella. Unikátním krokem však bylo definování těchto jmen - pokud vím, Pleijel a Rouse se v případě kaprikornie spokojili s evidencí o monofylii a nejsem si vědom žádného jiného případu, kdy by byla udělena fylogenetická definice jménu na "úrovni druhu" (na rozdíl od "rodů"; těch máme pár definovaných i v pan-avianní paleontologii). Šlo většinou o node-based jména, kde specifikátory byly konkrétní exempláře. Už předtím však odkrytí těchto terminálních kladů neformálně publikovali Fisher & Mishler (2004) v již citovaném abstraktu z pařížského meetingu, kde je také pojmenovali a tato jména definovali. V abstraktu byla jména zapisována s velkým začátečním písmenem, definice se ovšem od těch, které byly formálně publikovány o dva roky později, zase tolik nelišily.
    Na tyto práce dále navázali Fisher et al. (2007), kteří definovali celou řadu monofyletických "rodů" pozemničkotvarých mechů, uvedli jejich diagnózu a zahrnuté terminální klady (bývalé "druhy"). Jména těchto terminálních kladů byla opět jednoslovná a měla malé písmeno na začátku, definována tentokrát ovšem nebyla.

    Jedno ovšem příznivci zrušení "druhu" nedokázali - proniknout se svými názory do mainstreamu fylogenetické nomenklatury. Práce Mishlera, Pleijela a Rousea jsou sice citovány přímo v rámci aktuálního konceptu FyloKódu, ten je však na "druzích" přímo závislý, přestože alespoň připouští, aby byly monofyletické. Dayrat et al. (2008) publikovali studii, která vzešla z původního návrhu na vyvinutí fylogenetického kódu pro pojmenovávání "druhů" a ve které pečlivě váží výhody a nevýhody zachování a opuštění kompatibility s úrovňovými kódy. Mishler a další proponenti směru "druh je jen další klad" jsou v něm citování; nicméně jen v rámci "intenzivní teoretické a filozofické diskuze o statusu druhu ve fylogenetické nomenklatuře", k níž mělo docházet mezi roky 1998 a 2003. Jejich myšlenky jsou stručně načrtnuty, poté je ovšem citován de Queiroz (1998, 1999) se svým tvrzením, že "druhy" a klady jsou fundamentálně odlišné entity, které si zaslouží být nomenklatoricky odlišeny. Aniž by byly podány jakékoli argumenty ve prospěch tohoto tvrzení, zbytek studie už se soustředí pouze na to, jak toto odlišení zajistit. To by ani nevadilo, kdyby se autoři představující mainstream fylogenetické nomenklatury (Bryant, Cantino, Dayrat, de Queiroz, Gauthier, Laurin) s argumenty Mishlera a spol. vypořádali už dříve. První a nejčastěji citovaná série de Queirozových článků o "druzích" to udělat pochopitelně nemohla, neboť byla publikována před nebo současně s relevantními prácemi Mishlera a Pleijel. De Queiroz se sice k celé problematice později vrátil, ani tehdy ovšem udržení "druhu" v jinak bezúrovňovém názvosloví neospravedlnil. De Queiroz (2005b) cituje proponenty monofyletického "druhu" včetně jedné Mishlerovy práce, uvádí ale jenom to, že i tento požadavek je slučitelný s jeho konceptem "druhu" jako segmentu vývojové linie. Jinde se zase zabýval problémy, který mají s definováním, vznikem a rozlišováním "druhů" biologové (de Queiroz 2005c), aniž by přitom jen jednou zmínil Mishlerovy nebo Pleijelovy výhrady - citována byla opět jen jediná, už tehdy dvacet let stará Mishlerova práce, uvedená jako příklad toho, že někteří autoři po "druhu" požadují monofylii. To neznamená, že by se autoři navrhující zrušit "druh" nesetkali s kritikou - oni se setkali, jen ne vedenou z pozice fylogenetické nomenklatury (Claridge 2009; Ereshefsky 2010).

3.2 - Bez druhu v biologii

    Už bylo řečeno, že "druh" je zdaleka nejvlezlejší taxonomickou kategorií. Otázkou, jak by vypadala biologie bez něj, se - pokud je mi známo - opět detailněji zabýval jen B. D. Mishler, a to ve studiích z let 1999 a především 2009. Jako autor zabývající se žijícími taxony alespoň krátce okomentoval celou řadu neontologických oborů, ne však paleontologii.

    První z analyzovaných otázek je otázka biodiverzity a konzervační biologie. Vzhledem k tomu, že toto téma je dost významné na to, aby dalo vzniknout celým novým "druhovým konceptům" (Waples 1991), bezesporu si zasluhuje řešení.
    Na to, že "druh" figuruje jako zásadní pojem v zákonech o ochraně ohrožených druhů, nemá v konzervační biologii zas tak neotřesitelnou pozici. Hendry et al. (2000) např. navrhli jeho úplné opuštění - podle jejich názoru se biologové setkávají pouze se skupinami s různou vnitřní genetickou a fenotypovou variací, nikoli s "druhy". Ze studií speciačních mechanizmů by se měly stát studie vzniku reprodukční izolace a genetických a fenotypových divergencí. I jiní autoři se přiklonili k tomu, že snažit zachovat bychom se měli spíše populace, které vyhovují nějakému kvantitativnímu měřítku diverzity, než "druhy". Konec konců, ani výše zmíněný koncept evolučně významné jednotky si nemusí říkat "druh" - naopak, první pojmenování je přesnější. Mishler (1999) k tomu dodává, že domnívat se, že klad/vývojová linie si zaslouží úsilí o zachování jen tehdy, když je pojmenována jménem určité úrovně, je evidentně zavádějící. "Druh" je jen namátkový řez v nějakém místě větve stromu života. Existují lepší způsoby, jak zkvantifikovat biodiverzitu, než sčítat "druhy" a měřit jejich oblasti výskytu. Autor se zde staví na stranu konzervačních biologů, požadujících objektivní spíše než subjektivní měřítka, místo fenetických metod založených na morfologických či genetických odlišnostech však prosazuje metody fylogenetické. Ty mohou buď počítat počet uzlů oddělujících dva terminální klady (= LITU Pleijela a Rousea), nebo délku větví kladogramu (Mishler 2009). Z fylogenetického hlediska jsou nevzácnější ty taxony, které mají jen málo blízkých žijících příbuzných, přičemž "málo" a "blízký" může být na kladogramu určeno objektivně. Index fylogenetické diverzity zavedl např. Faith (1992, 1994) a aplikovali jej Nehring & Puppe (2004) - délka větve a topologie stromku vyjadřuje jedinečnost terminálního taxonu. Zdá se, že při diskuzi biodiverzity a konzervace jsou kladogramy lepší než systematika, ať už "druhy" disponuje nebo ne.
    "Druh" v současnosti hraje zásadní roli i v těch oborech biologie, které analyzují vztahy mezi organizmy z jiného než fylogenetického pohledu - v ekologii a populační genetice. Jak uvádí Mishler (2009), "úroveň druhu" je považována za oblast zásadního zlomu v teorii ekologických nik a na "druhu" ve smyslu biologického konceptu je závislá i populační genetika. Odstranění této kategorie by přitom mohlo zpřesnit výzkum i zde, jelikož autoři by museli vybírat porovnávané skupiny objektivněji než na základě shodné taxonomické kategorie. Ekologii lze samozřejmě zkoumat z fylogenetického hlediska jako cokoli jiného, a skutečně z něj zkoumaná je (Huey & Bennett 1987; Martins 1996). Doplnění těchto fylogenetických metod totálně bezúrovňovou systematikou navíc umožní rozebírat fenomény typu diferenciace nik, kompetice, geografické diverzity (vyjadřované křivkou počtu "druhů" na plochu), genového toku a makroevoluční diverzifikace v jejich skutečné, hierarchické povaze bez určitých privilegovaných úrovní.
    V další kapitolce, týkající se molekulární identifikace ("DNA barcoding") Mishler vůbec nerozvádí změny, ke kterým by v oboru došlo v důsledku zrušení "druhu" - prostor namísto toho využívá pro kritiku těch, kteří se na porovnávání krátkých úseků DNA z dobře rozpoznatelných genů snaží založit systematiku. Daleko zajímavější je proto část, kde Mishler shrnuje, jak mohou bez "druhu" vypadat taxonomické monografie. Příklad si přitom bere z Fisherové a jejího pojednání o meších z kladu Leucophanella. Autorům, kteří se snaží o revizi nějaké skupiny s kompletně bezúrovňovou nomenklaturou, doporučuje čtyři kroky: 1) vybrat náhodné vzorky z různých segmentů populace, určených podle dřívějších taxonomií; 2) během sestavování datové matrice taxonomii ignorovat; 3) provést fylogenetickou analýzu a 4) použít výsledný strom k taxonomickým krokům včetně pojmenovávání terminálních kladů (LITU), které by se mělo řídit postupem, kterým FyloKód ošetřuje pojmenovávání obsažnějších kladů. Specifikátory zde mají být přímo jednotlivé exempláře uložené v muzeích, nikoli další taxony.

    Pokud jde o paleontologii, zde vůbec nemá smysl prosazovat monofyletický "druh", pokud tuto taxonomickou kategorii rovnou nezrušíme. Přestože samozřejmě nedokážeme předky dnešních skupin ve fosilním záznamu identifikovat, požadavek na monofylii "druhu" by vedl k tomu, že celý pozemský život by se nevyhnutelně zhroutil do jednoho jediného. Obecně jsou však problémy s tím, že některý z fosilních "druhů" může být předkem podstatně rozsáhlejšího kladu, pouze teoretické. Nejspolehlivějším současným prostředkem pro určování příbuzenství je kladistická analýza, a ta má sklon vztahy "předek-potomek" dezinterpretovat. Předka ukáže jako sesterský taxon ke skupině tvořené jeho potomky, a v takovém schématu už není těžké monofylii požadovat. I další problémy jsou jenom hypotetické. Co kdybychom např. našli dva exempláře nějakého terminálního kladu, blízce příbuzného nějakému kladu daleko většímu (např. Dinosauria). Na základě jejich morfologické podobnosti je každá fylogenetická analýza s trochou sebeúcty shlukne do monofylu vylučujícího dinosaury, ve skutečnosti však jeden z těchto exemplářů pochází z jiného místa vývojové linie, z jejíž retikulace později vzešel celý klad Dinosauria. Náš klad - nazvěme si jej třeba Quasidinosaurus - tak ve skutečnosti vůbec kladem není. Co s tímto problémem? - Cynická odpověď by zněla, že problém, o kterém nevíme, problémem vůbec není. Ano, možná je naše hypotetické bezúrovňové zacházení s terminálními taxony založeno na špatné topologii a neodpovídá biologické realitě tehdejší doby, jenže my o tom nevíme, protože skutečnou evoluční historii nejsme schopni poznat - jen aproximovat. Můžeme ale předpokládat, že časem najdeme pár dalších jedinců - nebo spíš pár dalších stovek jedinců - z nichž někteří budou tak úžasně zachovalí, že se v datové matrici projeví jejich znaky, které je nepatrně přibližují dinosaurům. Z někdejšího monofylu Quasidinosaurus se stane buď metafyl (skupina, jejímž statusem si nejsme jisti - na kladogramu se projeví jako polytomie), nebo rovnou parafyl. Pak není nic jednoduššího, než jej roztrhnout na více nových kladů. Stejný postup konec konců navrhovali Mishler & Brandon (1987) v době, kdy se ještě byli ochotní zatěžovat s "druhy":

The definition of monophyly given above solves the problem perceived by Hennig (1966), Wiley (1981), and Cracraft (1983) with "ancestral species." No such things exist. Only parts of an original species give rise to new ones [...]. If a currently recognized species is found to be paraphyletic because parts of it can be demonstrated to be more closely related to another species [...], then the paraphyletic species should be broken up into smaller monophyletic species. 

Mishler & Brandon 1987:410 

("Výše uvedená definice monofylie řeší problém, který měli Hennig [1966], Wiley [1981b] a Cracraft [1983] s "ancestrálními druhy". Nic takového neexistuje. Pouze části původního druhu mohou dát vznik druhům novým. Pokud je nyní rozeznávaný druh shledán být parafyletickým, jelikož jsou jeho části prokazatelně blíže příbuzné jinému druhu, potom by měl být rozdělen do menších druhů monofyletických.")

    Právě naopak - zrušení "druhu" by mohlo paleontologii mnoho přinést. Jak nedávno podotkl David Marjanović, většina dnes rozeznávaných "druhů" mezozických dinosaurů jsou stejně LITU. Slepit jim potom jména do uninomin by se pak vyplatilo - o tom, jak Mikea Taylora irituje nutnost měnit "druhová" jména se změnou fylogeneze (kterou u žádných jiných kladů nepociťujeme), tu píšu už po několikáté. Mickey Mortimer  byl ve své Theropoda Database nucen uvést nomen nudum "Confuciusornis zhengi" jen proto, že mu Eoconfuciusornis zhengi, údajně tak odlišný od zbytku konfuciusornitidů (Li et al. 2010), vyšel uvnitř kladu složeného z jiných "druhů" konfuciusornise.
    Kdybychom současné "druhy" v pan-avianní paleontologii brali jen jako nejmenší zrovna rozeznávané klady, nezměnilo by se toho hodně, ale pokud ano, tak k lepšímu. Vezměme si třeba letošní synonymizaci "druhů" Torosaurus latus a Triceratops horridus (Scannella & Horner 2010). Bylo to snad prohlášení o tom, že fosilní exempláře těchto taxonů byli zástupci stejné populace se stejným postavením v ekosystému, stejného segmentu vývojové linie nebo fenotypového shluku? Ne, šlo o prohlášení, že rozdíly ve stavbě parietoskvamosálního límce jsou z hlediska parsimonie neinformativní a že neodrážejí skutečné fylogenetické vztahy daných exemplářů. Slepení dnešních dvouslovných názvů a konvertování "druhů" na klady by nám umožnilo diskuzi bez nežádoucích konotací.

    Je nepravděpodobné, že pan-avianní paleontologie v dohledné době upustí od pojmenovávání a vůbec užívání "druhů". Já zde však něco takového udělat klidně můžu. Od počátku na blogu nepoužívám "vyšší" taxonomické kategorie - tam, kde je jejich užití nevyhnutelné (což je překvapivě vzácná situace), je vkládám do uvozovek. Postupem času jsem upustil i od "rodu". "Rodová jména" používám podstatně častěji, ale protože "rody" pan-avianní paleontologie jsou buď monotypické, nebo - pokud zahrnují další taxony - jde o klady. Není tedy nic jednoduššího, než opustit také "druh". Jaké slovo je jeho vhodnou náhradou? Samozřejmě že klad. Už to bylo řečeno - naše pan-avianní "druhy" a spousta "rodů" jsou beztak LITU - klady, jejichž vnitřní strukturu neznáme, pomyslné "špičky" aktuální rekonstrukce stromu života.

4. Závěr

    Ekologie, morfologie, genetika - nic z toho nám neumožňuje rozdělit přírodu do diskrétních, nepřekrývajících se celků; identifikovat úroveň, na které by se uskupení organizmů stávala fundamentálními jednotkami známými jako "druhy". Ve všech těchto oborech můžeme rozeznat vlastní hierarchie, analogické s hierarchickým uspořádáním kladů na stromě života. Tyto hierarchie nejsou o nic méně reálné nebo důležité než ta, kterou lze odvodit ze společného původu, přes dvě stě let zkušeností ale říká, že pouze ta poslední se hodí pro komunikaci ve všech oborech biologie. "Deštný prales" je velice reálnou a samozřejmě velmi důležitou skupinou organizmů v ekologii, pokoušet se jej ale nějak analyzovat v morfologii je nesmysl. Rozlišovat ektotermní a endotermní organizmy je výhodné ve fyziologii, ale je to k ničemu molekulárním biologům. Jenom ta seskupení organizmů, která jsou založena na společném původu, jako jsou "pan-aviani", "savci" nebo "eukaryoty", jsou užitečná - a nutná - ke komunikaci napříč všemi obory biologie. Proto jen jim dáváme formální jména. Zvykli jsme si na to u vyšších taxonů, což je důvod, proč už biologové nerozeznávají parafyletický taxon Reptilia na základě jeho plesiomorfií, byť ekologicky a fyziologicky významných. Zastírá se tím totiž řada společných znaků, které sdílí krokodýli a ptáci, ale ne šupinatí, hatérie a želvy, a které zase mohou být významné pro jiné obory, jako je morfologie a genetika. "Druhy" byly z tohoto pravidla dlouho vynechávány, jako by se na určité úrovni stávaly ekologické, reprodukční a genetické znaky o tolik důležitějšími než společný původ (monofylie), že bylo nutné tento fakt promítnout dokonce i do formálního názvosloví. Nikomu se zároveň nepovedlo definovat uspokojivě úroveň, na které k tomuto přechodu dochází, aby výsledné kritérium bylo univerzálně aplikovatelné a současně vymezovalo entitu, kterou stojí za to takto vyčlenit. To však nijak nezabránilo tomu, aby byly formulovány stále nové - a stále stejně beznadějné - návrhy takového kritéria, a v posledních letech se tyto návrhy vynořovaly se zrychlujícím, nikoli zpomalujícím tempem. Výsledkem je, že je-li diskutován nebo pojmenováván "druh", nikdo si nemůže být jistý, jaký typ entity má dotyčný autor vlastně na mysli. Otázkou je, má-li cenu obětovat tyto nevýhody více než dvěma stům padesáti let biologické tradice. Tato otázka se stala ještě palčivější, když se objevil nový systém, slibující konzistentní pojmenovávání kladů bez pevných taxonomických kategorií, které komunikaci matou více než usnadňují.

The PhyloCode is still incomplete; it must not be implemented until the species rank is dealt with, and hopefully terminated!

- Mishler & Fisher 2004:6

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2006/10/a_list_of_26_species_concepts...
• http://dml.cmnh.org/2009Sep/msg00370.html
• Avise JC, Ball RM Jr 1990 Principles of genealogical concordance in species concepts and biological taxonomy. Oxf Surv Evol Biol 7:45–67.
• Baum DA 2009 Species as ranked taxa Syst Biol 58(1):74-86.
• Beckner M 1959 The Biological Way of Thought. New York: Columbia Univ Press.
• Benton MJ 2000 Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biol Rev 75(4):633–48.
• Cantino PD, Bryant HN, de Queiroz K, Donoghue MJ, Eriksson T, Hillis DM, Lee MSY 1999 Species names in phylogenetic nomenclature. Syst Biol 48(4):790–807.
• Cantino PD, de Queiroz K 2000 PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Original Draft. Ohio Univ. [last revised April 8, 2000]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Claridge MF 2009 Species are uniquely real biological entities. 87—109 in Ayala FJ, Arp R, eds, Contemporary Debates in Philosophy of Biology. Singapore: Wiley-Blackwell.
• Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Cur Ornith 1:159-87.
• Dayrat B, Cantino PD, Clarke JA, de Queiroz K 2008 Species names in the PhyloCode: The approach adopted by the international society for phylogenetic nomenclature. Syst Biol 57(3):507-14.
• de Queiroz K 1998 The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: A conceptual unification and terminological recommendations. 57–75 in Howard DJ, Berlocher SH, eds, Endless forms: species and speciation. Oxford: Oxford Univ Press.
• de Queiroz K 1999 The general lineage concept of species and the defining properties of the species category. 49–89 in Wilson RA, ed, Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge: MIT Press.
• de Queiroz K 2005a Linnaean, rank-based, and phylogenetic nomenclature: Restoring primacy to the link between names and taxa. Acta Univ Upps Symb Bot Ups 33(3):127-40.
• de Queiroz K 2005b A unified concept of species and its consequences for the future of taxonomy. Proc Calif Acad Sci 56:196-215.
• de Queiroz K 2005c Different species problems and their resolution. BioEssays 27:1263-9.
• Dobzhansky T 1937 Genetics and the origin of species. New York: Columbia Univ Press.
• Eldredge N 1985 Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought. New York: Oxford Univ Press.
• Eldredge N, Cracraft J 1980 Phylogenetic patterns and the evolutionary process: method and theory in comparative biology. New York: Columbia Univ Press.
• Ereshefsky M 2010 Darwin's solution to the species problem. Synthese 175(3):405-25.
• Faith DP 1992 Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biol Conserv 61:1–10.
• Faith DP 1994 Genetic diversity and taxonomic priorities for conservation. Biol Conserv 68:69–74.
• Fisher KM 2006 Rank-free monography: a practical example from the moss clade Leucophanella (Calymperaceae). Syst Bot 31:13–30.
• Fisher KM, Mishler BD 2004 Monography and the PhyloCode: a practical example from the moss clade Leucophanella. 12 in Laurin M, ed, Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle.
• Fisher KM, Wall DP, Yip KL, Mishler BD 2007 Phylogeny of the Calymperaceae with a rank-free systematic treatment. Bryologist 110:46–73.
• Gauthier JA 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55.
• George TN 1956 Biospecies, chronospecies and morphospecies. 123-37 in Sylvester-Bradley PC, ed, The species concept in paleontology. London: Systematics Association.
• Ghiselin MT 1974 A radical solution to the species problem. Syst Zool 23(4):536-44.
• Ghiselin MT 1987 Species concepts, individuality and objectivity. Biol Phil 2(2):127-43.
• Griffiths GCD 1976 The future of Linnaean nomenclature. Syst Zool 25(2):168–73.
• Hailer F, Kutschera VE, Hallström BM, Klassert D, Fain SR, Leonard JA, Arnason U, Janke A 2012 Nuclear genomic sequences reveal that polar bears are an old and distinct bear lineage. Science 336(6079):344-7
• Hendry AP, Vamosi SM, Latham SJ, Heilbuth JC, Day T 2000 Questioning species realities. Cons Genet 1(1):67-76.
• Hennig W 1965 Phylogenetic systematics Ann Rev Ent 10(1):97-116.
• Hennig W 1966 Phylogenetic Systematics. Transl. by Davis DD, Zangerl R. Urbana: Univ Illinois Press.
• Hudson RR, Coyne JA 2002 Mathematical consequences of the genealogical species concept. Evolution 56(8):1557-65.
• Huey RB, Bennett AF 1987 Phylogenetic studies of coadaptation: Preferred temperature versus optimal performance temperatures of lizards. Evolution 41(5):1098–115.
• Hull DL 1980 Individuality and selection. Ann Rev Ecol Syst 11:311-32.
• Johnson WE, Eizirik E, Pecon-Slattery J, Murphy WJ, Antunes A, Teeling E, O'Brien SJ 2006 The late Miocene radiation of modern Felidae: a genetic assessment. Science 311(5757):73-7.
• Kitcher P 1984 Species. Phil Sci 51(2):308-33. 
• Kornet D 1993 Internodal species concept. J Theor Biol 104:407-35.
• Levin DA 1979 The nature of plant species. Science 204(4391): 381-384.
• Lherminer P, Solignac M 2000 L'espèce: définitions d'auteurs. C R Acad Sci Paris III 323:153-65.
• Li D, Sullivan C, Zhou Z, Zhang F 2010 Basal birds from China: a brief review. Chinese Birds 1(2):83–96.
• Mallet J 1995 A species definition for the Modern Synthesis. Trends Ecol Evol 10(7):294–9.
• Martins EP 1996 Phylogenies, spatial autoregression, and the comparative method: A computer simulation test. Evolution 50(5):1750–65.
• Mayden RL 1997 A Hierarchy of Species Concepts: the Denouement in the Saga of the Species Problem. London: Chapman & Hall.
• Mayr E 1942 Systematics and the origin of species from the viewpoint of a zoologist. New York: Columbia University Press.
• Mayr E 1969 Principles of Systematic Zoology. New York: McGraw-Hill.
• McKenna MC, Bell SK 1997 Classification of Mammals above the Species Level. New York: Columbia Univ Press.
• Merriam CH 1918 Review of the grizzly and big brown bears of North America (genus Ursus) with the description of a new genus, Vetularctos. North Amer Fauna 41:1–136.
• Michener CD 1963 Some future developments in taxonomy. Syst Zool 12(4):151–72.
• Michener CD 1964 The possible use of uninominal nomenclature to increase the stability of names in biology. Syst Zool 13:182–90.
• Mishler BD 1999 Getting rid of species? 307—15 in Wilson RA, ed, Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge: MIT Press.
• Mishler BD 2009 Species are not uniquely real biological entities. 110—22 in Ayala FJ, Arp R, eds, Contemporary Debates in Philosophy of Biology. Singapore: Wiley-Blackwell.
• Mishler BD, Brandon RN 1987 Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biol Phil 2(4):397—414.
• Mishler BD, Donoghue MJ 1982 Species concepts: A case for pluralism. Syst Zool 31(4):491—503.
• Mishler BD, Fisher KM 2004 Terminating species: A rank-free approach to terminal taxa. 6 in Laurin M, ed, Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle.
• Morgan GJ, Pitts WB 2008 Evolution without species: The case of mosaic bacteriophages. Br J Philos Sci 59(4):745-65.
• Nehring K, Puppe C 2004 Modelling phylogenetic diversity. Res Energy Econ 26(2):205–35.
• Nelson GJ, Platnick NI 1981 Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. New York: Columbia Univ Press.
• Nixon KC, Wheeler QD 1990 An amplification of the phylogenetic species concept. Cladistics 6(3):211–23.
• Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D 2006 Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. Nature 441(7097):1103-8.
• Pleijel F 1999 Phylogenetic taxonomy, a farewell to species, and a revision of Heteropodarke (Hesionidae, Polychaeta, Annelida). Syst Biol 48(4):755–89.
• Pleijel F, Rouse GW 2000a Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proc R Soc Lond B 267(1443):627–30.
• Pleijel F, Rouse GW 2000b A new taxon, capricornia (Hesionidae, Polychaeta), illustrating the LITU ("Least Inclusive Taxonomic Unit") concept. Zool Scr 29(2):157-68.
• Rosen DE 1979 Fishes from the uplands and intermontane basins of Guatemala: revisionary studies and comparative biogeography. Bull Am Mus Nat Hist 162:267-376.
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157-1168.
• Shaw KL 1998 Species and the diversity of natural groups. 44–56 in Howard DJ, Berlocher SH, eds, Endless forms: species and speciation. Oxford: Oxford Univ Press.
• Sibley CG, Monroe BL Jr 1990 Distribution and Taxonomy of Birds of the World. New Haven, London: Yale Univ Press.
• Simpson GG 1961 Principles of Animal Taxonomy. New York: Columbia Univ Press.
• Sokal RR, Sneath PHA 1963 Principles of numerical taxonomy, A Series of books in biology. San Francisco: W.H. Freeman.
• Stackebrandt E, Goebel BM 1994 Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. Int J Syst Bacteriol 44:846–9.
• Stackebrandt E, Ebers J 2006 Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards. Microbiol Today 33:152–5.
• Stuessy TF 2009 Plant taxonomy: the systematic evaluation of comparative data 2nd edn. New York: Columbia Univ Press.
• Talbot SL, Shields GF 1996 Phylogeography of brown bears (Ursus arctos) of Alaska and paraphyly within the Ursidae. Mol Phylogenet Evol 5(3):477-94.
• Templeton AR 1989 The meaning of species and speciation: A genetic perspective. 129–139 in Otte D, Endler JA, eds, Speciation and its consequences. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
• Van Regenmortel MHV 2007 Virus species and virus identification: past and current controversies. Infect Genet Evol 7:133–44.
• Van Regenmortel MHV 2010 Logical puzzles and scientific controversies: The nature of species, viruses and living organisms. Syst Appl Microbiol 33(1):1-6.
• Waples RS 1991 Pacific salmon, Oncorhynchus spp., and the definition of "species" under the Endangered Species Act. Mar Fish Rev 55(3):11-22.
• Wheeler QD, Platnick NI 2000 The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick). 55-69 in Wheeler QD, Meier R, eds, Species concepts and phylogenetic theory: A debate. New York: Columbia Univ Press.
• Wiley EO 1981a Remarks on Willis' species concept. Syst Zool 30:86-7.
• Wiley EO 1981b Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. New York: John Wiley and Sons.
• Wilkins JS 2009 Species: A history of the idea. Berkeley: Univ California Press. 
• Wolsan M 2007 Naming species in phylogenetic nomenclature. Syst Biol 56(6):1011–21.
• Wu C-I 2001 The genic view of the process of speciation. J Evol Biol 14(6):851–65.