Rušíme druh podruhé, aneb kolik je na světě ptáků

Kolik je na světě ptáků?

    Odpověď zní, že něco mezi 200 až 400 miliardami (Gaston & Blackburn 1997)*; většinou tuto otázku ale chápeme jako zkratku pro počet rozpoznávaných ptačích druhů.

    V tomto místě je zajímavé srovnat "druh" s tzv. "vyššími taxonomickými jednotkami". Je známo, že FyloKód (PhyloCode) a fylogenetická nomenklarura obecně se moc dobře nesnášejí s taxonomickými kategoriemi tradičního názvosloví – s různými "čeleděmi", "řády" apod. FyloKód sice jejich používání nezakazuje, nevyžaduje, neodrazuje od něj a ani jej nepodporuje (Cantino & de Queiroz 2010), jeho uživatelé se s jejich používáním ale obvykle nenamáhají. Snad nejčastějším argumentem proti používání taxonomických úrovní typu "čeledě" a "řádu" je jejich subjektivnost. Kdy se nějaký taxon stává "čeledí"? Jaká musí být jeho vnitřní diverzita, odlišnost od jiných skupin, jeho stáří – existuje zde vůbec nějaké kritérium mimo názor a autoritu taxonoma?

    Ne. Pokud se opět podíváme na žijící ptáky, Sibley & Monroe (1990, 1993) rozeznávali 142 "čeledí" ve 23 "řádech", Howard & Moore (2003)** 204 "čeledí" ve 29 "řádech", Boyd (2009) 231 "čeledí" ve 45 "řádech" a Gill & Donsker (2010) 233 "čeledí" ve 40 "řádech". Často jsou přitom alespoň "řády" považovány za užitečné, protože až do nedávného nástupu fylogenomických studií vymezovaly úroveň, nad kterou fylogenetické vztahy zůstávají nejisté: alespoň teoreticky mělo jít o jednotky s celkem stabilním složením, ale problematickými vzájemnými vztahy. Ve skutečnosti jsou už relativně dlouho rozeznávány stabilní skupiny složené z několika "řádů" – např. drůbež (Galloanserae), zahrnující "řády" hrabavých a vrubozobých, nebo Strisores, složení ze svišťounů a "lelků" – a naopak řada tradičních "řádů" je para- nebo poly-fyletická ("krátkokřídlí", "veslonozí", "brodiví", "srostloprstí"). Nepřekvapí proto, že i počet "řádů" se různí autor od autora, a to minimálně mezi čísly 23 a 45.

    FyloKód a ti, kdo jeho doporučení v biologickém názvosloví aplikují, vědí, že na "čeledích" nic reálného není a že dokud bude tento pojem existovat, shoda na jejich počtu nikdy panovat nebude. Stejní autoři ovšem vůbec nemají problém s "druhy", jejichž reálná báze zpravidla zpochybňována nebývá – což je zvláštní, vzhledem k tomu, že na světě je několik desítek "druhových" konceptů a většinou se nikdo nenamáhá s tím, aby uvedl, který zrovna používá. (Výjimky samozřejmě existují; patří mezi ně např. ornitolog Joel Cracraft, který jeden z těchto konceptů pomáhal vyvinout [Cracraft 1983]). I tak má ale "druh" mezi ostatními taxonomickými kategoriemi privilegovanou pozici, a dalo by tedy očekávat, že počet takto označovaných taxonů bude o dost stabilnější, než je tomu v případě vyšších taxonomických kategorií. Jistě, nové "druhy" jsou stále popisovány, a tak lze očekávat, že počty se budou mezi různými zdroji lehce odlišovat – snad o desítky, nebo, jsou-li od sebe zdroje vzdálené několik desítek let, třeba i o jednu nebo dvě stovky. Jednou za čas nejspíše populačně-genetická studie zdokumentuje případ kryptické diverzity, kdy taxon považovaný tradičně za jeden "druh" ve skutečnosti sestává z "druhů" několika. Takže – kolik "druhů" žijících ptáků známe?

— Něco mezi 8 500 a zhruba 30 000.

    Zajímavé je, že rozptyl je ještě širší, než v případě "čeledí" a "řádů", tedy kategorií, na jejichž subjektivnosti se fylogenetičtí systematici shodnou. Odkud tato čísla pocházejí? Je rozptyl skutečně tak katastrofální?

    Spodní údaj, 8 500 "druhů", navrhl Mayr (1935). O jedenáct let později jej lehce pozměnil – s pomocí kolegů provedl taxonomickou revizi každé jednotlivé ptačí "čeledi", výsledný počet "druhů" sečetl a došel k číslu 8 616, přičemž s uspokojením konstatoval, jak blízko je toto číslo jeho původnímu odhadu (Mayr 1946). Trochu ironické je, že od stejného autora, který představil nejnižší mně známý moderní odhad počtu ptačích "druhů", pochází i odhad nejvyšší. Mayr (1946: 68) stanovil počet validních ptačích "poddruhů" na 28 500 s tím, že toto číslo roste tempem 200 taxonů ročně. Jelikož není žádný důkaz, že by popisy nových ptáků ustávaly – Peterson (1998) naopak v 90. letech zaznamenal jejich nárůst oproti předchozím dvěma dekádám – je klidně možné, že dnes už číslo přesáhlo třicet tisíc. Je ale validní směšovat tímto způsobem druhy a poddruhy?

    K zodpovězení této otázky je kritické dosáhnout aspoň nějaké shody na významu pojmu "druh". Mayr sám byl zastáncem tzv. biologického konceptu, ve kterém do stejného "druhu" patří všechny organizmy, které jsou vzájemně reprodukčně kompatibilní, což znamená, že mohou zplodit (fertilní) potomky. To je definice bezesporu intuitivní a aspoň pro pohlavně se rozmnožující organizmy výhodná, na druhou stranu má ale i svou stinnou stránku. Uvnitř jednoho biologického druhu např. můžeme rozlišit spoustu dalších podtaxonů, často celkem výrazně odlišných. Mayr s nimi neměl problém a nazýval je "poddruhy", pak nám ale mizí jedna z hlavních funkcí "druhu", totiž označení nejužší kategorie, do níž je z hlediska taxonomie praktické nějaký konkrétní organizmus zařadit. S tím naopak nemá problém fylogenetický koncept "druhu", což je zastřešující pojem pro celou řadu konkrétních definic, jejichž souvislost s fylogenezí není v některých případech zas tak horká. Všechny se ale shodnou na tom, že pod "druhem" už nic není, a "druhy" jsou pod ním tedy přibližně ekvivalentní "poddruhům" Mayrovy definice.

[Editace z 4.10.2011: Jan Zrzavý v komentáři ke článku podotkl, že množství rozeznávaných "poddruhů" se ve skutečnosti s počtem "druhů" ve smyslu fylogenetického konceptu vůbec shodovat nemusí:

[...] pocet druhu poroste [...], ale v pripade alopatrickych subspecii. Mate-li poddruh kontinentalni a nekolik poddruhu ostrovnich, skoro urcite to bude nekolik fylogenetickych druhu. Mate-li nekolik poddruhu kontinentalnich, pravdepodobne to nejak reze klinalni variabilitu [klinální variabilita = proměnlivost taxonu v závislosti na geografii, která je plynulá a neumožňuje tedy rozeznat nějaké diskrétní skupiny – DČ] a fylogeneticky druh to spoji do jednoho taxonu. Napr. tygr vypada na tri fylogeneticke druhy -- kontinentalni (6 soucasnych poddruhu), sumatersky (1) a javsko-balijsky (2). Z cehoz plyne, 1. PSC nezvysuje inflaci taxonomickych jmen (tygr BSC -- druh + 9 poddruhu, tj. 10 jmen x PSC -- 3 druhy, tj. 3 jmena), 2. asi nemate pravdu, kdyz pocitate ptaci druhy podle poctu uznavanych poddruhu (tygru neni ani devet, ani jeden, ale tri)

Z předchozího článku na téma zrušení "druhu" by ale mělo být patrné, že i fylogenetický "druh" zahrnuje velké množství dílčích konceptů s odlišnými kritérii (monofylie, unikátní znak, unikátní kombinace znaků apod.), jejichž aplikace by téměř jistě opět vedla k rozdílným počtům výsledných "druhů".]

    Je také nutno přiznat, že obvykle udávaný počet ptačích "druhů" se skutečně pohybuje mezi nějakými devíti a jedenácti tisíci, což je rozmezí podstatně méně extrémní než to, které uvádím výše. Výjimky, které se do tohoto intervalu nevejdou, jsou spíše vzácné a pocházejí hlavně ze starších prací. Jednu z nich představuje Sharpe (1909), který ve svém checklistu uvedl úctyhodné číslo 18 937. Autor do něj zahrnul i fosilní taxony, ty však samy o sobě na takové zvýšení počtu nemohou mít vliv – dodnes neznáme více, než nějakých 2000 fosilních "druhů" (Caley 2007). Sharpe spíše v předzvěsti dnešního fylogenetického konceptu povýšil všechny "poddruhy" na samostatné "druhy".*** Mayr svým biologickým konceptem podobná čísla drasticky snížil, brzy poté se ale znovu začal projevovat nárůst.
    Zajímavé je v tomto kontextu porovnat čísla z různých globálních checklistů, jejichž cílem je poskytnou úplný výčet světových ptáků. Sibley a Monroe (1990, 1993) dospěli k celkovému počtu 9702 "druhů", a tento odhad jen velmi lehce pozměnil Howardův a Moore'ův checklist s číslem 9721. Taková shoda je poměrně impozantní. Také náhled do aktuálnějších zdrojů odhalí značnou míru shody, která však tentokrát osciluje kolem 10 500 "druhů": Gill & Donsker (2010) udávají 10 426, Peterson (2011) 10 514, Clements et al. (2010) 10 071 a Boyd (2011) 10 474.
    Údiv nad shodujícími se čísly ale trvá jen do chvíle, než se podrobněji zamyslíme nad tím, na základě jakých kritérií jsou tyto počty stanovovány. Účelem checklistů není prezentovat nový výzkum; jde pouze o přehlednou – a např. v případě Boyda (2011) téměř denně aktualizovanou – kompilaci primární literatury, v rámci které ale nikdy nedošlo ke shodě na tom, jaká kritéria by měla být pro rozeznávání druhu používána. Z toho vyplývá, že v podobných číslech jsou nevyhnutelně směšovány odlišné typy biologických entit, za nimiž nestojí žádný sjednocující princip, který by zaručoval jejich porovnatelnost. Obzvlášť patrné je to na faktu, že některé checklisty udávají vedle počtu "druhů" i počet "poddruhů", který si můžeme v souladu s výše nabídnutou zkratkou zhruba přeložit jako počet "druhů podle fylogenetického konceptu" (viz však kritickou poznámku J. Zrzavého). Clements et al. (2009) jejich počet udávají na 21 107.

Jeden z ptáků, který systematikům motá hlavu. Pět "poddruhů" racka stříbrného (Larus argentatus, na fotografii vpravo) tvoří spolu s dvěma "poddruhy" racka žlutonohého (Larus fuscus, útočník nalevo) "kruhový druh" – sérií populací, kde spolu kterékoli dva sousedící "články" mohou plodit potomstvo, avšak rozdíly nahromaděné podél kruhu už zabraňují vzájemnému křížení populací na konci. V případě racků jde navíc skutečně o kruh, obtočený kolem severního pólu. Kde takový řetězec rozdělit do "druhů", pokud vůbec? Spousta systematiků např. některé z výše zmíněných "poddruhů" racka stříbrného povyšuje na samostatné "druhy": racka amerického (L. smithsonianus) a racka východosibiřského (L. vegae). (Modifikováno z cmboviewfromthecape.blogspot.com, kredit: Mike Hannisian)

    Přestože to začínalo vypadat nadějně, otázka "Kolik existuje ptačích druhů?" nemá žádnou jednoznačnou odpověď. I pokud si vyberete preferovanou definici "druhu" z té stovky, která byla dosud navržena, ujistíte se, že podle ní někdo v literatuře skutečně "druhy" počítal, stále zde čekají věčné problémy splitterství (štěpení do menších jednotek) a lumperství (spojování do větších jednotek), které dokazují, že "druh" je stále pouze taxonomickou úrovní. Pokud bych měl na nějakou odpověď vsadit, pak by to bylo něco mezi Clementsovými 21 000 a Mayrovými 28 000 – obě čísla aproximují počet nejmenších nepřekrývajících se monofyletických skupin, diagnostikovatelných jedinečnými odvozenými znaky (autapomorfiemi). Pro takové skupiny bylo zavedeno označení LITU (Pleijel & Rouse 2000) a jde zřejmě o tu nejbližší analogii "druhu", jakou plně bezúrovňová fylogenetická systematika může nabídnout; na rozdíl od tradičního pojmu má ale jednoznačný význam a není zatížena rozsáhlým historickým balastem a množstvím nechtěných asociací.


*Toto číslo bylo získáno extrapolací z hustot výskytu na lokálních pozorovaných stanovištích; týká se tedy výhradně divokých ptáků a nezahrnuje např. obrovské chovy kuřat (Gallus gallus f. domestica).

**Jména Howard a Moore v této pozdní edici už jen dodávají checklistu značku, než že by šlo o reálné autory; u podobných publikací to není neobvyklé. V seznamu literatury hledej pod jménem Dickinson.

***Nebylo by to poprvé, co Sharpe předběhl svou dobu: jeho zpráva z ornitologického kongresu v Budapešti (Sharpe 1891), revidující většinu dosavadních pokusů o klasifikaci ptáků, byla např. hodnocena jako přímý předchůdce slavné tapisérie Sibleyho a Ahlquista (O'Hara 1991).

Zdroje:

• Boyd JH III 2009 Taxonomy in Flux Checklist 2.5: Introduction. Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/List.html
• Boyd JH III 2011 Aves—A Taxonomy in Flux: Recent changes (last updated 2011.02.23). Accessed February 27, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/changes.html
• Caley KJ 2007 Fossil birds. 10–55 in del Hoyo J, Elliott A, Christie D, eds, Handbook of the Birds of the World, vol. 12, Picathartes to Tits and Chickadees. Barcelona: Lynx Edicions
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2009 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.4. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Dec09
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL 2010 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.5. Accessed February 27, 2011 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%206.5.xls/view
• Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Cur Ornith 1: 159–87
• Dickinson EC, ed 2003 The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd edition. New Jersey: Princeton Univ Press 1039 p
• Gaston KJ, Blackburn TM 1997 How many birds are there? Biodiv Cons 6(4): 615–25
• Gill FB, Donsker D, eds 2010 IOC World Bird Names (version 2.7). Accessed February 27, 2011 at http://www.worldbirdnames.org/Master_IOC_list_v2.7.xls
• Mayr E 1935 How many birds are known? Proc Linn Soc New York 45-46: 19–24
• Mayr E 1946 The number of species of birds. Auk 63(1): 64–9
• O’Hara RJ 1991 Essay review of Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution by Charles G. Sibley and Jon E. Ahlquist. Auk 108(4): 990–4
• Peterson AP 2011 http://www.zoonomen.net/avtax/frame.html, Version 9.021 (last updated 2011.02.06). [Accessed February 27, 2011]
  
• Peterson AT 1998 New species and new species limits in birds. Auka 115(3): 555–8
• Pleijel F, Rouse GW 2000 Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proc R Soc Lond B 267(1443): 627–30
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sharpe RB 1909 Hand-list of the genera and species of birds, vol. 5. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Monroe BL 1990 Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Sibley CG, Monroe BL 1993 A supplement to Distribution and taxonomy of birds of the world. New Haven, CT: Yale Univ Press
• Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithson Misc Coll 139: 1–37