Co nám řekne 412 znaků o fylogenezi fosilních pan-avianů

    Všichni žijící sauropsidi - neboli "plazi", jak zní jejich známější, avšak nevhodnými konotacemi zatížené jméno - patří do jedné ze čtyř velkých skupin. (Mohl bych samozřejmě vybrat taky dvě, šest nebo patnáct skupin; záleží jen na tom, kudy povedu řez kladogramem.) Jde o želvy (Testudines); hady, další šupinaté a hatérie (Lepidosauria); krokodýly (Crocodylia) a ptáky (Neornithes). Ačkoli je to fakt dokonale kontraintuitivní, ptáci nejsou nejdivergentnější z těchto skupin, naopak jsou mezi sauropsidy hluboce vnoření. Krokodýli jsou blíže příbuzní ptákům než varanům, leguánům nebo třeba mezozoickým mořským plazům. Monofyletická skupina tvořená ptáky a krokodýly se nazývá Archosauria. Kromě obou žijících skupin tam patří i mnoho fosilních kladů: étosauři, poposauroidi a rauisuchidi z "krokodýlí strany", pterosauři, ptakopánví, sauropodomorfové a řada linií teropodů ze strany ptačí. Příbuzenské vztahy těchto skupin jsou otázkou, která paleontology až do 80. let značně frustrovala: do té doby jsme nemohli zkonstruovat o moc víc než jednu velkou polytomii, kde všechny tyto linie vybíhají z jediného bodu, aniž by šlo pořadí odštěpování upřesnit (tento stav ilustruje např. Charig [1976]). Revoluci přinesly – jak jinak – numerické metody k rekonstrukci fylogeneze. Gauthier (1984, 1986; Gauthier & Padian 1985) během několika let systematiku fosilních archosaurů zrevolucionalizoval a položil základy platné dodnes, třeba jen tím, že dal jménu Archosauria jednoznačnou definici.
    Obsah krokodýlí i ptačí linie archosaurů se krátce po Gauthierových průkopnických studiích celkem ustálil. Ornitosuchidi se např. brzy přesunuli z příbuzenstva ptáků blíž krokodýlům, kde se – zdá se – usadili nastálo. Zatímco na velkých měřítkách je fylogeneze ptačí linie celkem nuda (až rozeznání silesauridů v poslední dekádě s ní trochu zahýbalo), u krokodýlí linie je tomu jinak. Zvířata z ní si vůbec zaslouží víc pozornosti, než se jim dostává - obvykle se tak nějak ztrácejí ve stínu dinosaurů. O nápravu systematicky usiluje např. Bill Parker na svém blogu Chinleana. Ten je sice vymezen spíš časově (trias) než fylogeneticky, právě proto na něm ovšem krokodýlí linie archosaurů zaujímá prominentní pozici – v tomto období totiž tato zvířata měla nad dinosaury převahu (Brusatte et al. 2008). Čtenáři Chinleany se už před nějakou dobou mohli dozvědět o chystané fylogenetické monografii archosaurů, výjimečné svým rozsahem, za kterou stojí Sterling Nesbitt. A před třemi dny tato práce s téměř třemi sty stránkami konečně vyšla.

Pravá chodidla pan-avianů při pohledu zepředu či seshora. (A) Dimorphodon macronyx, pterosaur; (B) Lagerpeton canarensis, lagerpetid; (C) levá noha silesaurida Silesaurus opolensis; (D) Heterodontosaurus tucki, ptakopánvý; (E) Saturnalia tupiniquim, sauropodomorf; (F) Coelophysis bauri, teropod. Čísla odkazují na stavy znaků, měřítka odpovídají 1 cm. Pro zdroje ilustrací a vysvětlení daných znaků viz původní publikaci. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 48)

Motto:

Pravda je prostě taková, že paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu.

Grim & Remeš 2009

    Ano, tento citát jsem jako ukázku bezprecedentního neontologického šovinizmu vytrhl z kontextu. Autoři v něm strkají do jednoho pytle (veskrze opovrženíhodného, bezesporu) tři zcela nesouvisející věci: morfologickou fylogenetiku, "evoluční systematiku" ("pindání o históriích" sensu Zrzavý) v protikladu s moderní algoritmickou fylogenetikou a nakonec paleontologii, ostře vymezenou vůči neontologii. Myšlenka, že by i paleontologové mohli své fylogenetické hypotézy testovat, je pro Grima a Remeše nepředstavitelná ("[...] mohou důmyslně spekulovat, často i mohou mít pravdu, ale z principu nemohou své závěry o příbuznosti mezi fosilními organismy ověřit nezávislými daty"). Jinde Grim dokazuje, jak moc se morfologové oproti molekulám mýlí (taky molekulám věřím víc, ale má to své meze, jak ukazují hypotézy o skupině "Marsupionta", želvách coby krurotarzech nebo pěvcích coby nejbazálnějších žijících ptácích), aniž by bral v úvahu, že molekulární data lze využít i při určování fylogenetické pozice fosilií (viz třeba Lee et al. 2007).* Právě Nesbittova nová studie tvrzení Grima a Remeše vyvrací. Ve své datové matici kóduje autor 87 taxonů (80 v ingroup) na celkových 412 znaků, což z ní činí zdaleka nejobsáhlejší materiál, který byl kdy o bazálních archosaurech publikován. Pravda, oproti fylogenomice nic moc, na druhou stranu tomu ale není tak dávno, co neontologové chtěli řešit otázky typu velkoškálové fylogeneze metazoí maticemi řádově menšími: Nielsen (2001) měl znaků 64.

    Nadšení z Nesbittovy práce dává patřičně najevo celá archosauří blogosféra (tj. souhrn blogů píšících o archosaurech, nikoli blogů psaných archosaury). Mickey Mortimer, který obvykle cupuje pro zábavu na kousky špatně kódované datové matice, mluví o analýze v superlativech. Pravda, několik chyb také našel, ale vzhledem k rozsahu práce je jejich množství úctyhodné. Obdivný článek napsal i Mike Taylor na SV-POW. Pro srovnání: Livezey & Zusi (2006, 2007), zřejmě největší morfologická kladistická analýza všech dob, obsahovala 2954 znaků. Autoři věnovali 556 stran popisu metod, definicím znaků a mapování jejich výskytu (Livezey & Zusi 2006), aby pak o výsledcích analýzy diskutovali a porovnávali je s předchozími hypotézami na dalších 95 stranách (Livezey & Zusi 2007). Ve srovnání s tím Nesbittova analýza s více než sedmkrát menším počtem znaků zabírá celých 292 stran, přičemž v oblasti dosud navržených fylogenetických hypotéz toho má autor k diskuzi daleko méně.
    Pečlivost, s jakou Nesbitt znaky definuje a popisuje, také nemá velkou obdobu. To samé platí o metodologické bázi. Autor např. popisuje, jaké 4 kategorie znaků se rozhodl z matice vynechat: znaky nevysvětlené, nebo objasněné jen málo či nedostatečně ("nezužující se fibula a neredukované kalkaneum"); znaky, které je obtížné až nemožné interpretovat (citován je Gauthierův znak, jehož oba stavy – 0 i 1 – svým popisem neodpovídají žádnému z kódovaných taxonů); znaky, které popisují spíše tvar lebečních oken než tvar kostí, které je utvářejí; a konečně znaky, jejichž původ je tafonomický a neodráží skutečnou podobu zvířete.

pan-Aves, jeho subklady a jejich apomorfie 

Co nám Nesbitt (2011) říká o fylogenezi pan-avianů? Tohle:

Fylogeneze ptačí linie archosaurů podle Nesbitta (2011). Výsledky tady nejsou zas tak překvapivé, snad až na parafyletické herrerasaury (Staurikosaurus blíže příbuzný ptákům než herrerasaurovi). Jediné dva taxony, které mi v analýze vyloženě chybí, jsou Scleromochlus (opravdu rád bych věděl, jestli měl Benton [1999] jeho pozici správně) a Guaibasaurus. Šlo by ale zformulovat argument ve prospěch zahrnutí celé řady dalších raných dinosaurů (Chindesaurus, Panphagia, Chromogisaurus, možná i Agnosphitys a Spondylosoma), jenže prověřovat jejich fylogenetickou pozici prostě nebylo účelem Nebsittovy studie. Možná ji časem do příslušné matice dosadí Andrea Cau nebo Mickey Mortimer. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 52)

    Jako nejbazálnější zástupce ptačí větve odkrývá Nesbitt (2011) pterosaury. Na tom není nic překvapivého – když už byl z analýzy vynechán Scleromochlus, těžko očekávat něco jiného. Pro klad sjednocující pterosaury s dinosauromorfy (Ornithodira) našel autor následující synapomorfie:

1. Nerozšířené konce neurálních trnů na krčních obratlech
2. Nerozšířené konce neurálních trnů na hřbetních obratlech
3. Druhý prst na ruce má delší 2. prstní článek než ten 1.
4. Zašpičatělý unguál (= prstní článek nesoucí dráp) na I., II. a III. prstu ruky
5. Kost holenní delší než kost stehenní
6. Příčná šířka distálního tarzálu 4 téměř shodná s šířkou distálního tarzálu 3
7. Kloubící ploška pro metatarzál V na distálním tarzálu 4 menší než polovina jeho bočního povrchu
8. Přední prohlubeň v astragalu (= kosti hlezenní) zredukovaná na otvůrek či chybějící
9. Ostrý anteromediální (= dopředu a k ose těla směřující) roh astragalu ostrý
10. Kompaktní metatarzus s metatarzály II-IV natěsnanými po aspoň polovinu své délky
11. Osteodermy chybí
12. Břišní žebra (gastralia) mají mezi sebou široké mezery 

(pouze jednoznačné znaky; synapomorfie platné jen pod optimizacemi ACCTRAN/DELTRAN vynechávám)

    Pro pterosaury (nebo pterosauromorfy, abych používal stejnou nomenklaturu jako autor – obsah je nicméně totožný) bylo nalezeno 13 jednoznačných synapomorfií, přičemž při hledání jejich fylogenetické pozice se autor spolehl na data od dvou nejkompletnějších bazálních zástupců (Eudimorphodon a Dimorphodon). Nesbitt (2011:238) také konstatuje, že v rozporu s tvrzením Bennetta (1996), který obhajoval pterosaury jako rané archosauriformy bez spojitosti s dinosaury, se sdílené znaky ornitodirů neomezují na zadní končetiny a znaky související s pohybem. To je celkem přirozené (konec konců, samotné jméno Ornithodira naráží na esovitě zahnutý krk a ne nohy) a je dobře, že tento argument ztrácí i zcela poslední půdu pod nohama - straší tady totiž od 19. století. Tehdy poprvé argumentaci ve stylu "podobnosti v zadních končetinách jsou jen adaptivní a souvisí s nezávisle nabytým vztyčeným postojem" (histórie znovu v akci) použili odpůrci dinosauřího původu ptáků a – jak trefně poznamenal Gauthier (1986) – otevřeli tím Pandořinu skříňku, v níž se ukrývala dinosauří polyfylie: když dinosauři a ptáci získali podobné zadní nohy nezávisle na sobě, proč by se totéž nemohlo stát s jednotlivými skupinami dinosaurů?
    Další v řadě jsou lagerpetidi. Jejich topologií se nemá cenu zabývat (uhodnout se dá i z prostého vyjmenování 3 známých zástupců). Nesbitt (2011:239) ale přichází se zajímavým poznatkem: kotník lagerpetidů je podobnější pterosaurům než dinosauriformům, nemohli by tedy lagerpetidi být bazálními pterosauromorfy? To by pěkně srovnalo časovou mezeru mezi nejstaršími dinosauromorfy (Asilisaurus, anis, 245 Ma) a pterosaury (Faxinalipterus, nor, 217–215 Ma). Hypotézu podporuje astragalus srostlý s kalkaneem, zaoblený spodní povrch druhého elementu nebo absence kalkaneálního hrbolu. Nesbittova odpověď je nicméně reakcí dobrého fylogenetika: jenže takto prostě nejúspornější hypotéza nevypadá, takže jde buď o symplezimorfie, nebo homoplazie. Jediné, co by mohlo podpořit pterosauromorfní lagerpetidy, by byly nové objevy raných pterosaurů, které by ovlivnily polaritu dalších znaků.

    Co se silesauridů týče, Nesbittovým výslovným záměrem bylo otestovat, zda jde o monofyl sesterský vůči dinosaurům (Irmis et al. 2007), nebo o sérii taxonů čím dál tím blíže dinosaurům příbuzných (Ezcurra 2006). Lépe z analýzy vyšla jednoznačně první hypotéza; Nesbitt (2011) navíc demonstroval celou řadu chyb, které Ezcurrově analýze umožnily dospět ke konfliktnímu výsledku. 2 ze 3 znaků, které eucelofyzise přibližují k dinosaurům a rozbíjejí tím monofyletické silesauridy, se nacházejí na kosti stydké, jejíž příslušnost k eucelofyzisově holotypu je ve skutečnosti nejistá (Nesbitt et al. 2007). Třetí znak je ve skutečnosti přítomný i u menších exemplářů silesaura. Po patřičném překódování dokonce i Ezcurrova matice vyhodí slabě podpořené monofyletické silesauridy. V té Nesbittově jsou podloženi čtyřmi jednoznačnými synapomorfiemi:

1. Otvůrky pro hlavový nerv XII (podjazykový nerv) uspořádány v téměř dokonale předozadní rovině
2. Zdrsnělý hřeben na anterolaterálních (předobočních) hranách svrchní kosti týlní
3. Centra 3. až 5. krčního obratle delší než centra obratlů ze střední části zad
4. Zářez pod proximální hlavicí femuru 

    Klad (Silesauridae + Dinosauria) je podpořen 13 jednoznačnými synapomorfiemi. O něco obsáhlejší klad, který zahrnuje ještě marasucha, ale už ne lagerpetidy (a který má na rozdíl od předchozího kladu jméno – Dinosauriformes) má sjednocujících znaků 9, přičemž všechny souvisejí s pánevním pletencem či zadními končetinami:

1. Kost stydká delší než kost sedací
2. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost sedací na proximální části kosti stydké jsou odděleny žlábkem nebo mezerou
3. Kontakt mezi kostí stydkou a kostí sedací je tenký a omezený na proximální okraje obou elementů
4. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou souvislé, ale rozdělené jamkou
5. Délka kosti sedací zřetelně přesahuje délku horního okraje kosti kyčelní
6. Přední chocholík (anterior/cranial trochanter) není oddělen od těla kosti stehenní žádnou rozsedlinou a jeho proximální okraj zaujímá vůči tělu kosti strmý úhel
7. Přední (anteriorní) chocholíkový šelf se nachází proximálně, resp. nahoře od místa, kde se na kost stehenní připojuje sval M. caudifemoralis
8. Proximodistálně orientovaná drážka na boční straně dolní (odlehlé) části holenní kosti
9. Na přední straně kosti hlezenní se nachází malý dopředný výběžek menší, než je výška zadní části kosti

Silesauridi jako dinosauři? 

    Vnitřní topologie silesauridů nemůže být překvapením pro nikoho, kdo četl loňský popis asilisaura (Nesbitt et al. 2010) – je úplně stejná, s lewisuchem (= pseudolagosuchem) jako nejbazálnějším zástupcem. Zajímavější je, když Nesbitt (2011) prověřuje domněnku, kterou obhajovali Dzik & Sulej (2007) a kterou kladisticky podložili Ferigolo & Langer (2007) – že monofyletičtí silesauridi jsou nejbazálnějšími ptakopánvými dinosaury. Vynucení této topologie stálo jen 11 kroků navíc oproti nejúspornějšímu stromku (s délkou 1285 kroků). To není zas tak moc, takže bychom tuto hypotézu neměli tak rychle zavrhovat. Problémem nicméně je, že zužující se bezzubý konec spodní čelisti, formující "zobák" podobný tomu u ptakopánvých, se omezuje na odvozené silesauridy, zatímco u lewisucha/pseudolagosucha chybí. Tento taxon (tyto taxony?) má naopak typické, ze strany zploštělé a dozadu zahnuté zuby masožravců. Platí to dokonce oběma směry: zuby odvozených silesauridů se podobají zubům odvozených ptakopánvých – heterodontosauridi a Pisanosaurus, nejbazálnější ptakopánví (Butler et al. 2008), mají chrup jiný.
    Ferigolo & Langer (2007) dokonce navrhli, že by Silesaurus a Sacisaurus mohli sdílet jednu z nejnápadnějších apomorfií ptakopánvých dinosaurů, kost předzubní (predentary – odtud název "Predentata", který pro ptakopánvé užívala archaická literatura a Bakker). Dokonce i když tento sporný předpoklad Nesbitt zahrnul do analýzy, pozici silesauridů to nezměnilo.

Co vymezuje dinosaury proti ostatním archosaurům?

    Od dob Thulborna (1975) prakticky nikdo nezpochybnil – a když ano, nikdo ho už nebral vážně – že dinosauři jsou monofyletickou skupinou. Na počátku 90. let také došlo ke shodě na tom, co přesně má pojem "dinosauři" znamenat: nejmenší přirozenou skupinu, která zahrnuje jak ptakopánvé, tak plazopánvé. Došlo i ke shodě na tom, že tato skupina zahrnuje herrerasaury; což bylo předtím zpochybněno (Gauthier 1986, ale ještě Fraser et al. 2002) – herrerasauři sice dinosaury nazýváni byli, ale měli se oddělit ještě před dichotomií na ptakopánvé a plazopánvé. Problém se přesunul k tomu, jaké znaky jsou pro dinosaury apomorfické, čili které znaky jej odlišují oproti ostatním archosaurům, včetně jejich nejbližších příbuzných (Marasuchus, silesauridi):

All numerical analyses provided a core set of dinosaurian synapomorphies, many of which overlapped. However, the absence of skulls and hands in the proximal outgroups of Dinosauria has prevented the optimization of many characters at Dinosauria. The new material of basal dinosauriforms, represented by both crania and postcrania, allows further testing of dinosaurian synapomorphies.

Nesbitt 2011:13

    Výjimečná velikost Nesbittovy matice opět usnadnila hledání odpovědi. Autor nalezl celkem 12 jednoznačných apomorfií kladu Dinosauria, 8 dalších pod módem ACCTRAN (= předpokládá jediný vznik daného stavu znaku a jeho pozdější reverzi) a 6 pod módem DELTRAN (= předpokládá, že znak vzniknul víckrát nezávisle na sobě, homoplasticky). Zde uvedu opět jen první kategorii:

1. Exokcipitály (boční týlní kosti) se nesetkávají uprostřed dna vnitrolebeční dutiny. (Také u kladu Crocodylomorpha a (Effigia + Shuvosaurus).)*
2. Nadspánková jamka se nachází před nadspánkovým oknem
3. Na obratlech za čepovcem z přední části krku jsou přítomné epipofýzy (= výběžky na horní straně obratlů po obou stranách neurálního trnu)
4. Špička deltopektorálního hřebenu na konci proximální třetiny kosti pažní
5. Kost vřetenní kratší než 80% délky kosti pažní
6. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou oddělené velkým, konkávním a nekloubícím povrchem*
7. Čtvrtý chocholík v podobě ostrého hřebene
8. Čtvrtý chocholík asymetrický, kde distální okraj svírá s tělem kosti menší úhel než okraj proximální
9. Hřeben na holenní kosti pro úpon napřimovače stehna (cnemial crest) tvoří oblouk zahrnutý dopředu a do strany*
10. Na zadní straně odlehlého konce kosti holenní je přítomen výrazný, proximodistálně (podélně) orientovaný hřeben*
11. Kloubící ploška pro kost lýtkovou zabírá méně než 30% příčné šířky kosti hlezenní
12. Kloubící ploška pro kost lýtkovou je na kalkaneu (kosti patní) vydutá dovnitř 

Znaky označené hvězdičkou byly jako dinosauří synapomorfie odhaleny poprvé. 

    Tyto znaky jsou poměrně nové – jak totiž uvádí Nesbitt (2011:246), spousta dříve navrhovaných apomorfií se po objevu silesauridů buďto přesunula na rozsáhlejší klad, nebo se jejich optimizace stala problematickou a nejednoznačnou. Na druhou stranu většina synapomorfií, navrhovaných často ještě v pre-fylogenetické době, byla Nesbittovou analýzou znovu odkryta. Autor se sám podivuje nad tím, že tyto znaky neovlivňují ani docela zásadní změny v dinosauří topologii, jako je přeskokování herrerasaurů a eoraptora mezi bazálními plazopánvými a teropody nebo rozeznání heterodontosauridů jako velice raných ptakopánvých (Butler et al. 2008).

Vlevo: předchozí hypotézy o fylogenezi archosaurů (A-J), s důrazem na jejich ptačí linii (C, F-J) a bazální dinosaury (G-J). (A) Gauthier 1984, (B) Benton & Clark 1988, (C) Juul 1994, (D) Bennett 1996, (E) Sereno 1991, (F) Benton 2004, (G) Novas 1996, (H) Irmis et al. 2007, (I) Ezcurra 2006, (J) Langer & Benton 2006. Taxony s dále rozlišitelnou (avšak nezachycenou) fylogenetickou strukturou jsou uvedeny tučným písmem. Vpravo: Nesbittova topologie nanesená na časovou osu. Vymezení jednotlivých stratigrafických stupňů je převzato z Gradstein et al. (2004) s několika modifikacemi. Černé proužky reprezentují časový výskyt "vyšších kladů", ty bílé potom možné trvání terminálních taxonů. Krátce čárkované linky reprezentují klady vzniklé před koncem spodního triasu, dlouze čárkované potom klady vzniklé před koncem anisu. Zkratky: (PERM) perm, (Ind) indu, (Olen) olenek. (Modifikováno z Nesbitt 2011: Figure 1, Figure 2, Figure 5 a Figure 58B)  

Vnitřní struktura dinosaurů

    Nesbittova analýza má dobrou šanci přimět mě uvěřit v teropodní identitu herrerasaurů. Autor dle svých slov zahrnul většinu znaků, které v Langerovi a Bentonovi (2006) odtáhly herrerasaury mimo Eusaurischia (Sauropodomorpha + Theropoda). V jeho rozboru je ale nejúspornější považovat je za konvergence raných sauropodomorfů a neoteropodů. Trochu větší problém mám s teropodním eoraptorem (přece jen, Martinez et al. 2011 a neformální reakce na jejich výsledky z DML naznačují pěkné řešení jednoho táhlého problému). A jako důkaz toho, že ani matici se 412 znaky se nedá ve všem věřit, bych uvedl parafyletické herrerasaury. Staurikosaurus má podle ní totiž blíž k ptákům než k herrerasaurovi, což činí klad Herrerasauridae (sensu Novas 1992) obsahem ekvivalentní Theropoda a klad Herrerasauria to omezuje na herrerasaura samotného. (Mimochodem, pěkná ukázka toho, že i fylogenetická nomenklatura někdy napáchá daleko víc škody než užitku.) Zajímavé je, že autor tento svůj výsledek zmíní skoro mimochodem, i když odporuje všem fylogenetickým rozborům posledních 25 let, které jsou mi známy. Zajímalo by mě, jestli je parafylie jinak obecně respektovaných skupin nějakou úchylkou Nesbittových matic: autor už takto např. popisem tawy rozbil celofyzoidy (Nesbitt et al. 2009).
    Celofyzoidi by zřejmě byli napadrť i v nové analýze, to se ale nedozvíme, jelikož z jejich tradičních zástupců je tady jen Dilophosaurus a Coelophysis osobně. Dilophosaurus má přitom z těchto dvou taxonů skutečně blíž k ptákům; to se ovšem shoduje i s některými analýzami, které monofyletické celofyzoidy skutečně odhalují, jen méně rozsáhlé než obvykle (Smith et al. 2007). Není bez zajímavosti, že velkou část vnitřní struktury plazopánvých táhne fylogenetický signál tawy: bez ní by se u báze tohoto kladu vytvořila polytomie sauropodomorfů, herrerasaura, staurikosaura a kladu (Eoraptor + Neotheropoda). Nesbittovy dinosauří výsledky jsou neuspokojivé ještě v jednom, a to mizerně rozřešené bázi ptakopánvých. Dokonce i když pomineme poněkud kuriózní pozici pisanosaura uvnitř heterodontosauridů, rozbor stále nebyl schopen určit, zda má k jedinému jakž takž odvozenému ptakopánvému (skutellosaurovi, ranému obrněnému dinosaurovi ze skupiny Thyreophora) blíž Eocursor, Lesothosaurus nebo právě heterodontosauridi. Butlerovi a spol. (2008) bych jejich topologii (Pisanosaurus + (Heterodontosauridae + Genasauria včetně lesotosaura)) věřil víc.

Divergence ptáků a krokodýlů

    Zajímavou podotázkou, kterou se Nesbitt zabývá, je načasování krokodýlo-ptačí divergence. Přestože "[i] kdyby se nenašly vůbec žádné zkameněliny, můžeme rekonstruovat fylogenezi stejně dobře" (Grim & Remeš 2009 again), asi polovina čísel udávaných webem timetree.org, jehož účelem je využít výsledky molekulárních hodin k popularizaci evoluce, je úplně mimo už při prvním pohledu do fosilního záznamu. Některé práce např. datují bazální divergenci archosaurů do doby, kdy už dinosauři 10 milionů let ovládali planetu (!) – např. Hugall et al. (2007). Už před 245 miliony let už byl na světě Asilisaurus, zástupce již celkem odvozené skupiny pan-avianů; a Nesbittova topologie vyžaduje dalších 6 uzlů, než se dostaneme k prvnímu společnému předkovi ptáků a krokodýlů (prvnímu při cestě zpět, samozřejmě). Jakýkoli odhad nižší než 245 milionů let se tím stává nereálný.

Závěr

Nesbitt sám studii uzavírá s tímto:

This analysis is far from the ‘‘last word’’ on basal archosaur relationships and, I hope, this work will encourage other basal archosauriform workers to continue to work on the relationships within the clade. [...] Even though this analysis provides the largest, most comprehensive phylogeny of basal archosaurs to date, there is a plethora of work to follow.

Nesbitt 2011:255

    Skutečně, Bill Parker, který se s autorem dobře zná a který o analýze věděl dlouho dopředu, na SV-POW napsal, že pro Nesbitta byla i tato gigantická studie jenom rozcvička, a že autor má "tunu dalších znaků"...

Potenciálně zajímavé odkazy:

Mike Taylor o Nesbittově studii
Mickey Mortimer o Nesbittově studii
Longisquama v Nesbittově matici
Cosesaurus v Nesbittově matici
Langobardisaurus v Nesbittově matici


*Přestože není cílem tohoto článku adresovat celý útok Grima a Remeše na paleontologickou systematiku, ještě jeden bod si zaslouží odpověď: "Minulost snah rekonstruovat fylogenezi nás poměrně jasně poučuje, že sebedelším civěním na „znaky” v muzeu či na pitevním stole nelze poznat, které znaky jsou informativní a které nikoli" (Grim & Remeš 2009). Souvislost s paleontologií zde naneštěstí není zřejmá, neboť i pro paleontology je běžnou strategií shromažďovat tolik dat, kolik je jen možné, a nikoli pracovat s hrstkou znaků a priori považovaných za informativní. Většina paleontologů svá data také svěřuje "moudrému software" (typu MrBayes, PAUP nebo TNT). Pravda, morfologové si na rozdíl od molekulárních fylogenetiků sami vymezují znakové stavy, což jistě otevírá prostor různým biasům, ale to "alignment by eye" taky, nemluvě o tom, že úplně první výběr znaků provádí člověk vždycky a tuto jeho roli asi bude obtížné eliminovat (Zrzavý 2006). O tom, jak vhodné jsou k rekonstrukci fylogeneze některé kategorie molekulárních znaků (mikroinverze, retropozony, mikroRNA) nebo dokonce konkrétní lokusy (v ptačí fylogenetice např. BDNF, FGB-int7, RAG-1), se už dnes vedou diskuze připomínající někdejší situaci v morfologii, a postupné odkrývání diskordancí mezi genovými a druhovými stromy tento trend zřejmě ještě prohloubí. Fenotypové znaky mají navíc rozsáhlejší prostor znakových stavů, což snižuje rizika typu přitahování dlouhých větví, a existují náznaky, že nesou silnější fylogenetický signál než molekulární data. To by vysvětlovalo, proč lze výsledky mnoha-kilobázových sekvenčních analýz zvrátit s pár stovkami morfologických znaků (např. Wiens et al. 2010).

Zdroje:

• http://timetree.org/time_query.php?taxon_a=8493|crocodylia&taxon_b=8782|aves
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 2004 Origin and relationships of Dinosauria. 7–24 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria 2nd ed. Berkeley: Univ of California Press
• Benton MJ, Clark JM 1988 Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. 295–338 in Benton MJ, ed, The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians and reptiles. Oxford: Clarendon Press
• Brusatte SL, Benton MJ, Ruta M, Lloyd GT 2008 Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–8
• Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6: 1–40
• Charig AJ 1976 Order Thecodontia Owen 1859. 7–10 in Kuhn O, ed, Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 13. New York: Gustav Fischer Verlag
• Dzik J, Sulej T 2007 A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeont Pol 64: 1–27
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan and Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28(4): 649–84
• Ferigolo J, Langer MC 2007 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Hist Biol 19: 23–33
• Fraser NC, Padian K, Walkden GM, Davis ALM 2002 Basal dinosauriform remains from Britain and the diagnosis of the Dinosauria. Palaeontology 45(1): 79–95
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Gauthier JA, Padian K 1985 Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. 185–97 in Hecht MK, Viohl G, Wellnhofer P, eds, The Beginning of Birds. Eichstätt: Freunde des Jura Museums
• Gradstein FM, Ogg JG, Smith AG, eds 2004 A geologic time scale 2004. Cambridge: Cambridge Univ Press. 610 p
• Grim T, Remeš V 2009 Ad R. Mikuláš: Paleontologie je jistě zajímavá, ale k (zamrzlé) evoluci nám nic hodnověrného neřekne. Vesmír 7216
• Hugall A, Foster R, Lee MSY 2007 Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Syst Biol 56(4): 543–63
• Irmis RB, Parker WG, Nesbitt SJ, Liu J 2007 Ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Hist Biol 18: 3–22
• Juul L 1994 The phylogeny of basal archosaurs. Palaeont Afric 31: 1–38
• Langer MC, Benton MJ 2006 Early dinosaurs: a phylogenetic study. J Syst Palaeont 4: 309–58
• Lee MSY, Hugall AF, Lawson R, Scanlon JD 2007 Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses. Syst Biodivers 5(4): 371–89
• Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Nesbitt SJ, Irmis RB, Parker WG 2007 A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. J Syst Palaeont 5: 209–43
• Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3 
• Nielsen C 2001 Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. Oxford: Oxford Univ Press
• Novas FE 1992 Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. Palaeontology 35: 51–62
• Novas FE 1996 Dinosaur monophyly. J Vert Paleont 16(4): 723–41
• Sereno PC 1991 Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. J Vert Paleont 10 (suppl. to 3): 1–53
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Thulborn RA 1975 Dinosaur polyphyly and the classification of archosaurs and birds. Aust J Zool 23: 249–70
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p