Bayes a likelihood podnikají invazi do dinosauří paleontologie a vracejí archeopterygovi status praptáka

    Rok 2011 má nakonec slušnou šanci být rokem archeopteryga. Krom čistě symbolického významu, které má 150. výročí jeho popisu, došlo k objevu jedenáctého exempláře (viz fotografii níže v článku, kterou jsem si nemohl odpustit) a Xu et al. (2011) rozpoutali fylogenetickou válku, když slavného "praptáka" odkryli jako primitivního příslušníka "raptoří" linie deinonychosaurů. Teď přichází odveta.

1. Archaeopteryx: první pták, nebo vzdálený příbuzný?

    (Jsou některé věci, které mě baví – nebo mi aspoň nevadí – opakovat. Psaní o měnících se názorech na původ ptáků patří mezi ně, ale čtenářům předchozího článku o xiaotingii [pokud nějací existují – je pořád těžké tomu uvěřit] bych doporučil následujících 6 odstavců přeskočit; nic moc nového tam není.)

    Přestože Archaeopteryx bývá označován za "praptáka" (Urvogel) a ideální mezičlánek mezi dinosaury a ptáky, v 80. letech ho zasáhla těžká krize. Johna Ostrom z něj v podstatě udělal řadového malého dinosaura, pro jehož exkluzivní spojitost s žijícími ptáky mluvily už jen dva znaky: furkula, tj. srostlé klíční kosti, a peří (Ostrom 1985). I ty už ale byly do značné míry zdiskreditované: vidličnou kost nahlásil Barsbold (1983) od oviraptoridů, kteří se ptákům mimořádně podobají i v jiných ohledech; a Thulborn (1984) ji našel i u allosaura a albertosaura, kde se to vskutku nečekalo. Začaly se objevovat názory, že chybějící peří u těch skupin, které se ptákům podobaly nejvíce (oviraptoridi, dromeosauridi, troodontidi), odráží spíš nepříznivé podmínky fosilizace než skutečný stav, a že tito drobní teropodi nejenže mají právě tolik ptačích znaků, jako Archaeopteryx, ale že by jich mohli mít i více. Paul (1984) našel 10 znaků, které najdeme u dromeosauridů i moderních ptáků, ale ne u archeopteryga; a dokonce 13 rysů, které vykazují troodontidi (v Paulově pojetí omezení na taxon Saurornithoides) a moderní ptáci, ale Archaeopteryx ani dromeosauridi ne. U oviraptoridů a ornitomimosaurů ("strutiomimidů") si autor tak jistý nebyl, ale minimálně oviraptoridi podle něj stále měli k žijícím opeřencům blíž než bavorský prapták.
    Zatímco Paul nepředstavil nic víc, než ručně nakreslený stromek se seznamem znaků pro každý uzel (aniž by otestoval, zda je jeho interpretace těchto znaků skutečně ta nejlepší), již zmiňovaný Thulborn (1984) přišel s regulérní kladistickou analýzou. Často a rád na blogu cituji jeho poněkud šílený, ale neodolatelně přitažlivý závěr, že Tyrannosaurus měl fylogeneticky blíž k moderním ptákům než Archaeopteryx. V tomhle byl jeho rozbor vůbec anomální: sice potvrdil základní Ostromovu myšlenku, že ptáci jsou hluboce usazení v rámci teropodních dinosaurů, ale dromeosauridy, kteří k ní Ostroma inspirovali, oddělil od ptáků dosti širokou mezerou (do níž se vešel i Tyrannosaurus). Znaků, které podporovaly takto širokou mezeru mezi archeopterygem a dromeosauridy na jedné straně a moderními ptáky na straně druhé, nebylo mnoho a pozdější studie je přebily mnoha jinými, které naopak svědčily o vzájemné blízkosti všech tří taxonů (Gauthier 1986). I tak ale Thulbornova studie pěkně ilustruje, jakou radikální změnou procházelo nazírání na archeopteryga v 80. letech.

    Ve stejné době Kurzanov (1987) smazal archeopterygovu výjimečnost v dalším ohledu, když od drobného mongolského teropoda Avimimus portentosus nahlásil ulnární papily – tzv. "quill knobs", kterými se na loketní kost připojují brky sekundárních letek. Avimimus se tak stal vůbec prvním opeřeným dinosaurem, který předešel slavného sinosauropteryga o plných 9 let. Objev však z nějakého důvodu zapadl: možná proto, že Kurzanovova monografie byla psaná rusky, možná proto, že některé hlasy označovaly avimima za regulérního ptáka (Molnar & Archer 1984). Kurzanov s tím nesouhlasil, ale tomu, že Avimimus má k ptákům fylogeneticky blíž než Archaeopteryx, pevně věřil. Tento názor podpořil nejen Thulborn (1984), ale i Paul (1988), který archeopteryga na svém stromku opět usadil dost daleko od pravých ptáků (jejichž nejbazálnějším zástupcem byl "Las Hoyas bird", tedy Iberomesornis – Paulovi "praví ptáci" odpovídali tomu, čemu se dnes říká Ornithothoraces), jejichž sesterským taxonem byl místo toho právě Avimimus. Dnes sice víme o spojitosti avimima s oviraptoridy, která tehdejším paleontologům unikala, ale o tom, zda má výsledná skupina k moderním ptákům blíž (Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2005; Xu et al. 2010) nebo dál (jakákoli studie založená na TWG* matrici) než Archaeopteryx, se ještě pořád hádáme.
    V letech následujících po Gauthierově studii sice podobné divoké hypotézy vymizely a Archaeopteryx byl soustavně odkrýván jako bližší příbuzný moderních ptáků, než byli dromeosauridi, troodontidi i oviraptorosauři, ale eroze jeho statusu výjimečnosti nadále pokračovala. Sinosauropteryx a především Caudipteryx a Proarchaeopteryx definitivně vyvrátili hypotézu, že peří (buď jako takové, nebo jeho moderní podoba s ostnem a praporem) je výlučným znakem kladu spojujícího archeopteryga a moderní ptáky. Se schopností letu to vypadalo nadějněji, ačkoli se již od 70. let objevovaly argumenty, že "prapták" jí ve skutečnosti nedisponoval. Naopak na dinosauřím sympoziu konaném v roce 2000 v Gravesově muzeu se začaly ozývat hlasy, že létat možná dokázal i nový, tehdy čerstvě popsaný dromeosaurid Bambiraptor. Xu et al. (2003) se přidali s popisem bizarního čtyřkřídlého mikroraptora, který byl k nějaké formě pohybu vzduchem adaptován zcela evidentně – spíš než o aktivní let šlo asi spíš jen o plachtění, ale nic víc konec konců nezvládal ani sám Archaeopteryx. A Makovicky et al. (2005) celou sérii uzavřeli s tím, když rahonavise – o němž se až dosud předpokládalo, že má k ptákům blíž než deinonychosauři, ačkoli nepanovala shoda na tom, zda i blíž než Archaeopteryx (Chiappe [2001] tvrdil že ano, Norell et al. [2001] že ne) – odkryli coby bazálního dromeosaurida.
    Během první poloviny nultých let se tedy naše představa o deinonychosaurech, od dob Gauthiera nejnadějnějších kandidátů na status nejbližších příbuzných "pravých" ptáků (na blogu říkám ptáci i deinonychosaurům samotným), radikálně změnila. Od agilních pozemních lovců střední velikosti, kteří se zdáli tak revoluční v dobách Ostroma a Bakkera, jsme se dostali k malým, dost možná stromovým zvířatům s důkladným opeřením na předních i zadních končetinách, která často ovládala plachtění a z nichž až později vznikli populární pozemní dravci typu deinonycha či utahraptora. Archaeopteryx ale držel krok. Mayr et al. (2005) popsali desátý exemplář a poprvé potvrdili to, o čem už v 80. letech spekuloval Greg Paul: že palec na noze nebyl na rozdíl od dnešních ptáků obrácen dozadu (přinejlepším směřoval trochu k vnitřní straně nohy), zato ale druhý prst nesl "otočný" srpovitý dráp, dosud považovaný za typicky deinonychosauří. Mayrovi a spol. to vrtalo hlavou, takže provedli kladistickou analýzu, v níž byl nejbližším příbuzným "pravých" ptáků (zastoupených pouze konfuciusornisem) Microraptor, poté zbytek dromeosauridů, pak troodontidi, a až zcela nakonec Archaeopteryx. Výsledek to byl revoluční, ale setkal se i s kritikou (Corfe & Butler 2006), byť založenou spíš na nepochopení: Mayr a spol. netvrdili, že se schopnost letu u maniraptorů vyvinula dvakrát, ale že jí troodontidi a "jádro dromeosauridů" druhotně ztratili. Následující analýzy, založené hlavně na postupně doplňované a rozšiřované TWG matrici, ale novou pozici archeopteryga taky nevykryly.
    To byla pravda až do letošního roku, kdy Xu et al. (2011) popsali z Číny nového opeřeného dinosaura pod jménem Xiaotingia zhengi. Ten vykazoval zvláštní kombinaci primitivních a odvozených znaků, která nejprve spojila archeopteryga s anchiornisem, dinosaurem, který byl nejprve popsán jako "před-archeopterygní" avialan** (Xu et al. 2008) a následně přesunut mezi troodontidy (Hu et al. 2009); a poté klad tvořený oběma taxony a xiaotingií přesunul na bázi deinonychosaurů. Byť mnozí argumentovali, že zas tak překvapivý tento výsledek není – skutečně, po roce 2000 existence kladu zahrnujícího moderní ptáky a archeopteryga a zároveň vylučujícího deinonychosaury visela na vlásku –, implikace pořád byly docela revoluční. Archaeopteryx nejenže by nebyl "přímým předkem ptáků", jak stále tvrdí každá učebnice; on by nám ze striktně fylogenetického hlediska nemohl o původu "pravých ptáků" říct o nic víc, než Velociraptor nebo Deinonychus. Podpora nové pozice byla až absurdně slabá: objevila se na nejúspornějším stromku s celkem 1404 kroky, a k návratu na původní místo by stačily 2 kroky navíc. Podporovalo ji sice hned 7 znaků (jejichž výčet jsem nabídl v příslušném článku), které ale byly homoplastické (vznikly více než jednou). I tak ale nová pozice slibovala ujasnit rozložení některých paleobiologicky významných znaků.

Nový, 11. exemplář archeopteryga v celé své kráse na fotografii známého experta na tento taxon, Helmuta Tischlingera. (Zdroj: http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur)

2. Bayes, likelihood a neptačí dinosauři: první setkání

    Někteří si v analýze Xu'a a spol. povšimli i dalších problémů. Chybí v ní některé potenciálně relevantní taxony, jako je vůbec nejbazálnější známý dromeosaurid Mahakala (zvláštní tím, že je navzdory své pozici o dost méně ptačí, než Rahonavis nebo mikroraptorini), za archeopterygida zaměněný troodontid Jinfengopteryx apod.; v tomto místě bych vřele doporučil k přečtení kritický článek Mickeyho Mortimera, který také poukazuje na to, že seřazení všech vícestavových znaků, které Xu et al. (2011) použili, vede k návratu archeopteryga na jeho tradiční místo. Problém je v tom, že některé znaky by seřazeny být měly a jiné zase ne.

    Když se tedy Lee & Worthy (2011) rozhodli novou deinonychosauří pozici "praptáka" otestovat, mohli to prostě udělat tak, že seřadí ty znaky, které mají být seřazeny, a když už by byli v tom, mohli přidat mahakalu, pedopennu, jixiangornise a tianyuraptora – ale neudělali. Místo toho nechali dataset, který Xu'ovi a jeho kolegům vyhodil deinonychosauřího archeopteryga, zcela beze změn. Nasadili ovšem na něj zcela nové metody: nejvyšší věrohodnost (maximum likelihood, ML) a bayesovskou inferenci.
    Oba postupy jsou důvěrně známé molekulárním fylogenetikům, což je zřejmé i z článků na toto téma zde na blogu: vládne ML a Bayes, role úspornosti (parsimonie) se po roce 2000 prudce snížila. Metoda nejvyšší věrohodnosti je přitom daleko starší (Felsenstein 1973) a také diskuze o její filozofické validitě zuřily hlavně v 80. letech, opět s prominentní rolí Joe'a Felsensteina v opozici vůči "parsimonistům" z Willi Hennig Society. Její princip je založen na následující rovnici:
\begin{equation}
L(H \, | \, \mathbf{D}) \propto p(\mathbf{D} \, | \, H)
\end{equation}

[věrohodnost hypotézy $H$ v závislosti na datech $\mathbf{D}$ je úměrná pravděpodobnosti dat $\mathbf{D}$ v závislosti na hypotéze $H$]

    Nejvyšší věrohodnost tedy porovnává stromky na základě toho, jak pravděpodobné je, že bychom z daného stromku při daném evolučním modelu získali původní data. Tyto pravděpodobnosti jsou pochopitelně velice, velice malé a rozdíly mezi nimi jsou tedy ještě menší; podobnost s parsimonií nicméně spočívá v tom, že obě metody mají kritérium optimality – zde je optimální ten stromek, u něhož je (sice strašně malá, ale stejně) nejvyšší pravděpodobnost dosažení původních dat.
    Integrální částí ML je přitom evoluční model, což je souhrn předpokladů o evoluci znaků. Maximální věrohodnost lze v tomto ohledu vlastně považovat za zobecnění parsimonie: Tuffley & Steel (1997) vynalezli model zvaný "no common mechanism", při jehož použití věrohodnostní analýza vždy vyhodí stejný výsledek jako parsimonie a který je tudíž parsimonii formálně ekvivalentní. Tento model přiřazuje odlišný parametr každému znaku na každé větvi: každý znak může mutovat jinou rychlostí a jeden znak na jedné větvi může mutovat jinak rychle, než tentýž znak na větvích ostatních. Zatímco obvyklejší modely seskupují znaky do omezeného počtu rychlostních kategorií, parsimonie žádný znak nenutí vyvíjet se stejně rychle jako kterýkoli jiný. Takto podáno to zní jako výhoda, a také to za výhodu skutečně vydáváno bylo (Farris 2008). Na druhé straně tento model vlastně říká, že z evoluce jednoho znaku nelze vyčíst nic o evoluci znaku jiného (= žádný společný evoluční parametr, odtud tedy ono "no common mechanism"), což je trochu divné; a hlavně činí nadměrné množství parametrů (kterých je vždy víc než buněk v datové matrici, tedy taxonů krát znaků) parsimonii statisticky nekonzistentní. Felsenstein (1978) ukázal, že pod určitou sadou parametrů, známou od té doby jako Felsensteinova zóna, parsimonie nejenže vždy podá špatný výsledek, ale s přidáním většího množství dat jej bude čím dál tím víc potvrzovat, místo aby se blížila správné topologii. Podle některých kontroverzních studií – jako třeba Kolaczkowski & Thornton (2004), které citují ve své práci i Lee a Worthy – by si parsimonie naopak měla lépe poradit s heterotachií, kdy se postupem času rychlost evoluce znaku mění. Vyrovnat se s heterotachií přitom parsimonii umožňuje stejná věc, která ji činí náchylnou k přitahování dlouhých větví, tedy její bohatost na parametry. Dnes je parsimonie oproti ML zpravidla považována za podřadnou (Swofford et al. 2001; Felsenstein 2004).
    Příbuzná ML je bayesovská inference, která rovněž využívá věrohodnostní funkci. Apriorní pravděpodobnost $\pi(\cdot)$ fylogenetické hypotézy, která v sobě zahrnuje topologii $\tau$, vektor délek jejích větví $\beta_\tau$ a vektor parametrů evolučního modelu $\theta$, je vynásobena věrohodností $p(\mathbf{D} \, | \, \cdot)$, z čehož vyjde aposteriorní pravděpodobnost hypotézy $p(\cdot \, | \, \mathbf{D} )$:

\begin{equation} p( \tau, \beta_{\tau}, \theta \, | \, \mathbf{D}) = \frac{\pi(\tau) \, \pi(\beta_\tau) \, \pi(\theta) \, p(\mathbf{D} \, | \, \tau, \beta_{\tau}, \theta)}{\sum_\tau \int_{\beta_\tau} \int_\theta \pi(\tau) \, \pi(\beta_\tau) \, \pi(\theta) \, p(\mathbf{D} \, | \, \tau, \beta_{\tau}, \theta) \, \mathrm{d}\beta_\tau \, \mathrm{d}\theta}
\end{equation} Místo analyticky nemožného výpočtu mnoharozměrného integrálu a součtu přes efektivně nekonečný počet topologií, které jsou potřeba k tomu, aby byl součet aposteriorních pravděpodobností všech parametrů roven jedné, se používá algoritmus zvaný Markovské Monte Carlo (Markov Chain Monte Carlo, MCMC). Výsledkem je vzorek z aposteriorního rozdělení stromů, v nichž se konkrétní uzly (příbuzenství) vyskytují s určitou frekvencí, rovnou jejich aposteriorní pravděpodobnosti. Vyskytuje-li se nějaký uzel na 600 z 1000 stromků, je jeho aposteriorní pravděpodobnost 0,6. Bayesovský stromek tak v sobě má zabudované měřítko podpory, které se u parsimonie a ML musí obcházet bootstrappingem (data se rozdělí do mnoha úseků, z každého z nich se danou metodou spočítá nový stromek, na kolika stromcích se daný klad vyskytuje, taková je jeho bootstrapová podpora).

    Aplikace ML a bayesovské inference v paleontologii dlouho vázla na odlišné povaze molekulárních a morfologických znaků: model evoluce se jistě sestavuje snáze pro nukleotidové substituce než počty obratlů. Přesto by se zde obě metody hodily, jelikož přitahování dlouhých větví není v paleontologické fylogenetice o nic menší problém než v té molekulární. Časem se ale takové modely objevily: jeden sestavil Lewis (2001) a do dinosauří paleontologie se dostal poměrně brzy se studií Snivelyho a spol. (2004). Druhou studii využívající této metody představili Clarke & Middleton (2008), kteří ji využili, aby zjistili, do jaké míry odděleně probíhala u bazálních ptáků evoluce předních a zadních končetin. Autoři se přitom různým nástrahám spojeným s bayesovskou analýzou morfologických dat věnovali do značné délky: dělili dataset jednou náhodně, jednou podle anatomických regionů, porovnávali délky větví atd. Třetí bayesovskou analýzu dinosaurů, kterou se mi povedlo najít, provedl Prieto-Márquez (2010) na hadrosauridech, tím to ovšem končí. Studii, která by využívala k rekonstrukci stromku věrohodnost, se mi v dinosauří paleontologii nepodařilo nalézt vůbec.

3. Prapták znovu praptákem

Fylogram, který RAxML zrekonstruovala z TWG matrice. Podivná pozice sinraptora je zřejmě dána výběrem outgroup (viz níže). Zajímavější už je nová pozice celuridů (Coelurus + Tanycolagreus), které úpornostní analýza téhož datasetu odkryla jako primitivní tyrannosauroidy a hlavně Haplocheirus, nyní nikoli bazální alvarezsaur(o)id, ale ornitomimosaur. Daleko lepší je rozlišení v rámci oviraptorosaurů, tradičnější je také vzájemná pozice alvarezsauridů, terizinosaurů, oviraptorosaurů a eumaniraptorů (původně alvarezsauridi formovali sesterskou skupinu k polytomii tvořené třemi zbývajícími taxony, similikaudipterygem, incisivosaurem a protarcheopterygem). Autoři se samozřejmě sousedí hlavně na avialanní pozici archeopteryga, podpořenou bootstrapovou hodnotou 73%, ale i vztahy uvnitř avialanů jsou zajímavé: dlouhá větev nelétavých skanzoriopterygidů se shlukla s jeholornisem. (Zdroj: Lee & Worthy 2011: Figure 1)

    Lee & Worthy (2011) tedy celou matrixi Xu'a a spol., čítající 374 znaků a 89 taxonů, vložili nejprve do PAUPu (aby ověřili, že jiný program pro úspornostní analýzu podá stejný výsledek) a poté do RAxML pro věrohodnostní analýzu. Jako outgroup nechali allosaura (což by vysvětlovalo lehce bizarní výsledek, v němž je allosauroid Sinraptor celurosaurem; když je jeden v ingroup a druhý v outgroup, asi se s tím nedá nic dělat) a polymorfické znaky (pro které jeden taxon vykazuje více stavů) kódovali jako ?, jelikož si s nimi program nedokázal poradit; ubezpečují nicméně, že ztráta informace je zde zcela zanedbatelná. Pro bayesovskou analýzu využili program MrBayes, a když konečně měli v rukou stromky vyprodukované všemi třemi metodami, obrátili se znova na PAUP, aby zjistili, které znaky podporují ten který strom a jak moc jsou homoplastické.
    Ukázalo se, že striktní konsenzus nejúspornějších stromků nalezených pomocí PAUPu je zcela totožný s tím, který přetiskli Xu et al. (2011), a to i přesto, že místo 270 nejúspornějších stromků jich autoři odhalili celých 99 000 (a ani toto číslo nemusí být konečné). Otazníkové kódování v polymorfických buňkách se na výsledku nepodepsalo ani z hlediska topologie, ani z hlediska délky stromu, což ukazuje, že nemůže jít o příčinu odlišností mezi nejúspornějším a nejvěrohodnějším stromkem. A tam odlišnosti skutečně jsou: Xuovi "archeopterygidi v širším smyslu" se roztrhli a zatímco Archaeopteryx s wellnhoferií se vrátil zpět na bázi Avialae, Anchiornis s xiaotingií se dostal mezi troodontidy, čili tam, kde prvního z nich odkryli už Hu et al. (2009). Klad seskupující archeopteryga s odvozenějšími ptáky a současně vylučující deinonychosaury přitom ve věrohodnostní analýze obdržel podporu 73% (tj. žádná sláva, ale ucházející) a v bayesovské analýze dokonce aposteriorní pravděpodobnost 1. Tu autoři sami označují za přehnanou; že bayesovské pravděpodobnosti jsou coby měřítko jistoty poněkud nafouknuté, zvláště použije-li se ne zcela vhodný model, bylo už dříve prokázáno (Alfaro & Holder 2006). Podpora deinonychosauří a troodontidní identity anchiornise už tak silná není (méně než 50%).
    Je zřejmé, že pokud se úspornostní a věrohodnostní stromek liší, je to proto, že ten druhý je méně úsporný; takže PAUP pro něj našel o 15 podpůrných znaků méně. Na druhou stranu věrohodnost a bayesovská inference přisuzuje komparativně menší význam rychle se vyvíjejícím, ke konvergenci náchylným znakům, takže měřítka spolehlivosti (konzistenční a retenční index) vycházejí v jejich prospěch. (Zde bych zmínil, jaká je škoda, že autoři nepřetiskli celý bayesovský stromek; ujišťují pouze, že se od toho věrohodnostního liší minimálně.) Úspornostní stromek je tak podpořen větším množstvím více homoplastických a ML/bayesovský stromek menším množstvím méně homoplastických znaků. Klad zahrnující archeopteryga a odvozenější ptáky má v bayesovské a věrohodnostní topologii podporu ze strany znaků, které mimo tento klad nenajdeme, zatímco úspornostní topologie je musí interpretovat jako několikrát nezávisle vyvinuté. Patří sem rovnoměrné mezery mezi zuby v přední části maxilly a hemální oblouky (kosti pod centry ocasních obratlů) z přední části ocasu s protáhlými, zploštělými proximálními konci. Jiné znaky je naopak kvůli staronové pozici archeopteryga třeba interpretovat nikoli jako synapomorfie deinonychosaurů, ale všech eumaniraptorů: nejvýznamnější z této kategorie je určitě odtažitelný druhý prst na noze se srpovitým drápem.

Archaeopteryx znovu jako bazální avialan, tentokrát dokonce s aposteriorní pravděpodobností 1. Tento šedý proužek je jedinou částí bayesovského stromku, kterou autoři ve studii přetiskli; ujišťují však, že zbytek se podobá tomu věrohodnostnímu výše. (Modifikováno z Lee & Worthy: Figure 2)

    Je zřejmé, že pod staronovou hypotézou neplatí závěry Xu'a a kolektivu o evoluci maniraptoří lebky a s ní související býložravosti, kterou jsem detailněji rozvedl v příslušném článku. Autoři se také pokoušejí tvrdit, že nachází-li se Archaeopteryx mezi deinonychosaury, musel let vzniknout buď dvakrát nezávisle na sobě (u archeopterygidů a avialanních ptáků), nebo na bázi Paraves, přičemž u odvozenějších deinonychosaurů by musel být redukován (Microraptor) a ztracen (Deinonychus, Troodon). To je špatně hned z několika důvodů: první scénář je dosti nepravděpodobný, druhý nás nutí předpokládat, že Archaeopteryx létal lépe než Microraptor nebo aspoň jinak, přičemž ani jedno vzhledem k jeho neschopnosti zdvihnout křídla nad úroveň zad (Senter 2006) a nártním letkám, která mikroraptorova "zadní křídla" připomínají (Longrich 2006), nemusí být pravda. Lee & Worthy (2011) tvrdí, že jejich topologie žádné brzké ztráty letu nepředpokládá, což není pravda (Epidendrosaurus ani Epidexipteryx nejspíš létat neuměli).
    Autoři uzavírají studii s tradičním paleontologickým voláním po nových fosiliích (+ více informativních znacích), ale také s konzervativním poselstvím ("dramatic reinterpretations of early bird evolution are not yet required") a především entuziastickou podporou využití věrohodnostních metod v paleontologických a obecně morfologických fylogenetických analýzách – velkým sadám dat, jakou představuje třeba právě TWG matrice, to může prospět obzvláště.


*TWG matrice je nejčastějším zdrojem dat pro fylogenetické analýzy neptačích teropodů. Stojí za ní Theropod Working Group (odsud zkratka) složená z vědců kolem American Museum of Natural History; je však soustavně doplňována a opravována "teropodology" ze všech koutů světa. S první verzí přišli Norell et al. (2001) a stavěla na ní podstatná část fylogenetických studií citovaných v tomto článku; Leeho a Worthyho nevyjímaje.

**Avialae: vše příbuznější žijícím ptákům než dromeosauridům. Ve většině fylogenezí ekvivalentní node-based definici Aves, zakotvené na archeopterygovi. "Před-archeopterygním avialanem" jsem měl na mysli taxon, který do Avialae patří, má ale k žijícím ptákům fylogeneticky dál než Archaeopteryx.

Zdroje:

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2011/10/...commentary-is-archaeopteryx.html
• http://metavo.metacentrum.cz/cs/docs/aplikace/software/mrbayes.html
• http://web.natur.cuni.cz/~vlada/moltax/blok4.htm
• http://en.wikipedia.org/wiki/Talk:Bayesian_inference_in_phylogeny
• Alfaro ME, Holder MT 2006 The posterior and the prior in Bayesian phylogenetics. Annu Rev Ecol Syst 37: 19–42.
• Barsbold R 1983 [Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 19: 5–119 [in Russian - transl. by Siskron C, Welles SP]
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Clarke JA, Middleton KM 2008 Mosaicism, modules, and the evolution of birds: results from a Bayesian approach to the study of morphological evolution using discrete character data. Syst Biol 57(2): 185–202
• Corfe IJ, Butler RJ 2006 Comment on "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science 313(5791): 1238b
• Farris JS 2008 Parsimony and explanatory power. Cladistics 24: 825–47
• Felsenstein J 1973 Maximum likelihood and minimum-steps methods for estimating evolutionary trees from data on discrete characters. Syst Zool 22(3): 240–9
• Felsenstein J 1978 Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Syst Zool 27(4): 401–10
• Felstenstein J 2004 Inferring phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs Cal Acad Sci 8
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Kolaczkowski B, Thornton JW 2004 Performance of maximum parsimony and likelihood phylogenetics when evolution is heterogeneous. Nature 431(7011): 980–4
• Kurzanov SM 1987 [Avimimidae and the problem of the origin of birds.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 31: 5–92 [in Russian]
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0884
• Lewis PO 2001 A likelihood approach to estimating phylogeny from discrete morphological character data. Syst Biol 50(6): 913–25
• Longrich NR 2006 Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32(3): 417–31
• Lü J-C, Huang D, Qiu L-C 2005 The pectoral girdle and the forelimb of Heyuannia (Dinosauria: Oviraptorosauria). 256–73 in Carpenter K, ed. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Pohl B, Peters DS 2005 A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483–6
• Molnar RE, Archer M 1984 Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. 407–19 in Archer M, Clayton G, eds. Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Ostrom JH 1985 The meaning of Archaeopteryx. 161–76 in Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds. The Beginning of Birds. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums
• Paul GS 1984 The archosaurs: a phylogenetic study. 175–80 in Reif W-E, Westphal F, eds. 3rd Symp Mesozoic Terr Ecosyst Short Pap. Tübingen: ATTEMPTO Verlag
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster. 464 p
• Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Snively E, Russell AP, Powell GL 2004 Evolutionary morphology of the coelurosaurian arctometatarsus: descriptive, morphometric and phylogenetic approaches. Zool J Linn Soc 142: 525–53
• Swofford DL, Waddell PJ, Huelsenbeck JP, Foster PG, Lewis PO, Rogers JS 2001 Bias in phylogenetic estimation and its relevance to the choice between parsimony and likelihood methods. Syst Biol 50(4): 525–39
• Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58
• Tuffley C, Steel M 1997 Links between maximum likelihood and maximum parsimony under a simple model of site substitution. Bull Math Biol 59: 581–607
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Xu X, Zhou Z, Wang X-L, Kuang X-W, Zhang F-C, Du X-K 2003 Four-winged dinosaurs from China. Nature 421(6921): 335–40