Korunní klady a kmenové linie: co to je a co by to mělo být

    Po delší době následuje další článek z nepravidelné (ale jistě všeobecně oblíbené) série úvah o fylogenetické systematice, inspirovaný Fylogenezí živočišné říše od J. Zrzavého.

1) Korunní klady a kmenové linie v systematice

    V rámci pan-avianů, na nichž budu oba pojmy ilustrovat, rozeznáváme spoustu monofyletických podskupin. Některé z nich nezahrnují nic, co by bylo ještě naživu: třeba pterosauři, ptakopánví nebo tyrannosauroidi. Jiné skupiny ano: třeba plazopánví, teropodi nebo eumaniraptoři. Sada žijících zástupců těchto tří skupin je zrovna pořád stejná (spousta ptáků, dnes rozdělovaných do zhruba 10 500 "druhů"); rozdíl mezi nimi je jen v tom, kolik zahrnují taxonů fosilních – plazopánví víc než teropodi, teropodi víc než eumaniraptoři. Korunní klady se neliší od ostatních kladů tím, že obsahují jen živé věci a fosilie ne (to by pak vůbec nešlo o klady, jelikož by nezahrnovaly dávno mrtvého společného předka), ale tím, kde v nich zahrnuté fosilie stojí. Snad pomůže obrázek:

Eumaniraptora (deinonychosauři + moderní ptáci a vše, co na kladogramu stojí mezi nimi) není korunní klad, ačkoli má žijící zástupce (vyznačené černě a zredukované na vrabce a pštrosa). Problém není v tom, že by do něj i patřily i fosilie (na obrázku šedě), ale to, že mnoho těchto fosilií (dromeosauridi, troodontidi, archeopterygidi, protiptáci a hesperorniti) stojí mimo černou "vidlici" žijících taxonů. Každé větvení na stromku sice lze pootočit, aniž by se nějak změnila celková informace (tj. kdo je komu příbuzný); to ale na náš příklad nemá nejmenší vliv. Ať budeme s jednotlivými uzly otáčet, jak chceme, nic se nezmění na faktu, že zde jsou šedé (vymřelé) taxony stojící mimo černou vidlici.

Další klad, obsahující směsku žijících a vymřelých taxonů: Neornithes. Tentokrát je ale pozice vymřelých ptáků jiná: všichni stojí uvnitř černé vidlice žijících taxonů. Dokonce i Lithornis*, kterého jsem zde záměrně prohodil se pštrosem, stojí ve skutečnosti uvnitř vidlice, jelikož – jak stromek jasně ukazuje – poslední společný předek pštrosa a vrabce byl i jeho předkem. Díky tomu je Neornithes korunním kladem.

    Snad už jsem trochu princip korunních kladů trochu objasnil. Otázkou pak je, k čemu nám je rozeznávání takovéto kategorie vůbec dobré. Proč ji vymezovat oproti ostatním monofyletickým skupinám? Nevytváří se tím umělá hranice mezi živým a vymřelým, mezi paleontologií a neontologií? Sám jsem takový pocit měl. Řečeno se slovníkem FyloKódu (Cantino & de Queiroz 2006 – záměrně vybírám starší draft, protože definice z něj mi připadá jasnější než v předchozích i pozdějších verzích) jsou korunní klady podmnožinou node-based kladů (viz níže), pro kterou platí, že obě větve vyrůstající z bazálního uzlu (případně všechny větve, je li bazální uzel polytomií) mají žijící zástupce; "bazálním uzlem" je zde přitom myšleno místo, kde se stýkají obě ramena "vidlice". Proč ale nezavést třeba speciální kategorii node-based kladů, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu mají zástupce žijící v pozdním kampánu (ediakaru, oligocénu)?

    – Je to proto, že autoři systematiky nežili ani v pozdním kampánu, ani v ediakaru, ani v oligocénu, ale dnes; a od organizmů, které žijí spolu s nimi, mohou i získat takové informace, které se z fosilií nikdy nedovědí. Jistě, takové věci je vždy poněkud riskantní říkat – zvlášť dnes, kdy sekvenujeme proteiny ze svrchnokřídových kostí a zjišťujeme barvu jurského peří. Ale i tak je těžké popřít, že toho víme víc dejme tomu o papoušcích než o pterosaurech: žijící organizmy mají v biologii privilegované místo.

    Že by tedy koncept korunních kladů přece jen vytvářel hranici mezi živým a vymřelým? Ne, není tomu tak. Dalo by se dokonce říct, že žijící organizmy privileguje proto, aby se usnadnila a zpřesnila komunikace o organizmech fosilních. To je zřejmě třeba trochu rozvést.

    O biologii fosilních organizmů se něco můžeme dozvědět dvěma způsoby. Ten první je přímý: vyvodit to z fosilií. Ty nám můžou říct spoustu věcí: jak rychle a jakým způsobem se zvíře pohybovalo, může poskytnout přinejmenším náznaky o rychlosti jeho metabolizmu atd. Je úžasné, kolik se toho lze dozvědět o dinosauří reprodukční a populační biologii jen z fosilních kostí, stop, vaječných skořápek a jejich tafonomie: zda byla mláďata altriciální nebo prekociální, jak rychle rostla a jak tím byly ovlivněny jejich interakce se soudobými predátory. Na druhou stranu ale takové poznatky nejsou myslitelné bez unikátních lokalit s mnoha exempláři jediného taxonu v bezprostřední blízkosti svých hnízd (Maiasaura), jejichž počet je extrémně nízký; a i tehdy, když takové lokality k dispozici jsou, se paleontologové pořád nemusejí shodnout v jejich interpretaci (viz třeba právě spor o krmivost či nekrmivost mláďat maiasaury: Horner & Makela 1979 verzus Geist & Jones 1996). Na rozdíl od ptáků nebo krokodýlů se na hnízdění neptačích dinosaurů prostě nemůžeme podívat; stejně tak zjistíme jen velmi málo o jejich embryologii, genetice či měkkých tkáních. O věcech, které nefosilizují, nám toho fosilie moc říct nemůžou.

    Touto vadou ovšem netrpí druhý způsob, který poprvé pojmenoval a rozvedl – ačkoli zřejmě nevynalezl – Witmer (1995). Tento postup velice elegantně vychází z principu parsimonie: pokud dva blízce příbuzné žijící taxony (třeba ptáci a krokodýli) sdílí nějakou vlastnost, pak je úspornější předpokládat, že tato vlastnost vznikla jen jednou někde u posledního společného předka obou taxonů (1 krok) než dvakrát, tj. u ptáků i krokodýlů zvlášť (2 kroky). A pokud ji od společného předka zdědili žijící taxony, pak – nemáme-li důkazy o opaku – je úspornější, že ji od něj zdědili i ti jeho potomci, kteří nepřežili do současnosti a zanechali nám jen fosilie. Witmer (1995) to nazval "fylogenetické ohraničování žijícími organizmy" (EPB, Extant Phylogenetic Bracket; "bracket" a moje "vidlice" jsou dvě různé metafory pro stejnou věc). Využijeme jej např. tehdy, když nás zajímá, zda měli neptačí dinosauři čtyřkomorové srdce. Fosilní doklady nejsou žádné: divná hrudka v hrudním koši jednoho exempláře tescelosaura, nazvaného Willo, sice byla v podezření na fosilizovaný pozůstatek právě tohoto orgánu, ale Cleland et al. (2011) prokázali, že jde ve skutečnosti o rozpadlou konkreci – skutečnost, že z ní někteří vyčetli čtyřkomorovost, neukazuje paleontologii zrovna v přívětivém světle. K fylogenetickému ohraničování ale žádná fosilní srdce nepotřebujeme: krokodýli jej mají čtyřkomorové, ptáci taky, neptačí dinosauři jsou bezesporu uvnitř vidlice tvořené ptáky a krokodýly – zkrátka není co řešit.

    To, že i fylogenetické ohraničování se občas sekne (zdá se třeba, že sauropodomorfové o svá mláďata po vylíhnutí pečovali jen velmi málo nebo vůbec, ačkoli EPB předpovídá rodičovskou péči slušnou), zde není důležité a nesouvisí to s celkovou pointou. Tou by mělo být, že korunní klady nám fylogenetické ohraničování umožňují, zatímco jiné druhy kladů ne. Příklad: spousta žijících ptáků disponuje tzv. kostrční (uropygiální) žlázou, která produkuje olejovitý výměšek, jenž si ptáci vtírají do peří. Udržují jej tak pružné, zabraňují jeho promočení a někdy mu tím i dodávají barvu. Měli kostrční žlázu i vymřelí ptáci, dejme tomu eocénní Messelastur nebo svrchnojurský Archaeopteryx? Z fosilií to nezjistíme; kostrční žláza je v tomto ohledu ještě beznadějnější než srdce. Nezbývá tedy, než se podívat na fylogenetickou pozici obou taxonů a aplikovat EPB. Nevíme přesně, kam patří Messelastur: snad by to mohl být příbuzný dnešních papoušků (Mayr 2010), rozhodně ale pozemní pták a tedy hluboce usazený zástupce korunního kladu Neornithes. Jelikož pozemní ptáci a neorniti obecně kostrční žlázou až na několik zjevně odvozených výjimek** disponují, můžeme říct, že ji měl i Messelastur. Oproti tomu Archaeopteryx do ptačího korunního kladu nepatří; takže o tom, zda kostrční žlázu měl nebo ne, nemůžeme říct vůbec nic.

    Můžeme namítnout, že i Archaeopteryx do korunního kladu patří – vlastně do celé řady korunních kladů, počínaje pozemským životem jako takovým (vidlice tvořená z jedné strany bakteriemi a z druhé neomurami) a konče archosaury, tj. vidlicí s krokodýly na jedné straně a žijícími ptáky na straně druhé. Jenže to je právě ono: u archeopteryga si můžeme být relativně jistí jen přítomností toho, co najdeme jak u krokodýlů, tak i moderních ptáků***. Kostrční žláza do této kategorie nepatří, jelikož jedna strana vidlice ji má (neorniti) a druhá ne (krokodýli – ti se vůbec svému peří příliš nevěnují).

    Kdybych měl vše výše uvedené shrnout, řekl bych, že výhoda rozeznávání korunních kladů spočívá v tom, že nám umožňuje jasně rozpoznat, co ještě o vymřelých zvířatech můžeme říct a co už ne. Pro odstrašující případ není třeba chodit daleko: Hennig (1983) prohlásil kostrční žlázu za synapomorfii kladu Aves, což by bylo naprosto v pořádku, kdyby jménem Aves označoval korunní klad. Jenže Hennigovo Aves zahrnovalo i spoustu fosilií stojících mimo korunu – ve skutečnosti zřejmě úplně všechna zvířata, blíže příbuzná žijícím ptákům než krokodýlům. A u těch je přítomnost kostrční žlázy zcela neznámá a někdy i extrémně nepravděpodobná.

    Když už byl vysvětlen – a doufám, že i ospravedlněn – koncept korunních kladů, s kmenovými liniemi se můžeme vypořádat velmi rychle. Každý jednotlivý korunní klad, ať už jsou to cévnaté rostliny, sinice nebo papoušci, souvisí s právě jedním "total kladem" (total group, pan-monophylum, stem clade, panstem). Total klad zahrnuje daný korunní klad a všechny fosilie, které k němu mají blíž, než ke kterémukoli jinému vzájemně výlučnému korunnímu kladu. Do total kladu ptáků (zvaného Avemetatarsalia) tedy krom moderních ptáků samotných patří ještě zbytek teropodů, sauropodomorfové, ptakopánví, silesauridi, lagerpetidi a pterosauři; do krokodýlího total kladu (Crurotarsi nebo také Pseudosuchia) patří mimo krokodýlů také parafyletičtí "sfenosuchové", rauisuchidi, poposauroidi, étosauři a ornitosuchidi; v total kladu členovců najdeme nejen členovce, ale i anomalokaridy (poměrně známé vrcholové predátory pozdního kambria) a opabinidy (ty potvory s pěti očima a zubatým chobotem); v total kladu cévnatých rostlin (Pan-Tracheophyta) vedle tracheofyt samotných třeba taxony Aglaophyton a Horneophyton.

    Kmenovou linii (stem group) pak lze definovat jako "total klad minus korunní klad". Z definice jde tedy o parafyletická uskupení (zahrnují společného předka, ale ne všechny jeho potomky), ale velice usnadňují komunikaci: řekneme-li o messelasturovi, že mohlo jít o stem-papouška nebo zástupce kmenové linie papoušků, sdělujeme tím něco, co bychom jinak museli vyjadřovat dlouhým opisem: Messelastur nebyl potomkem posledního společného předka všech žijících papoušků, ale je papouškům blíže příbuzný, než kterékoli jiné žijící skupině. Jasnější asi opět bude obrázek:

Tři kategorie kladů, rozdělených podle přežití (či nepřežití) jejich zástupců. Korunní klady (černé vidlice) jsou takové klady, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu ("crown node") mají žijící zástupce. Total klad zahrnuje jednak korunní klad, jednak šedé "postranní větve" (side branches), které žijící zástupce nemají, ale jsou zahrnutému korunnímu kladu blíže příbuzné než jiným žijícím taxonům. Kmenovou linii získáme odečtením korunního kladu od total kladu: jde o parafyletický soubor oněch "postranních větví". De Queiroz přisuzuje odlišné významy pojmům "stem group" a "stem lineage", což se ale – mohu-li soudit – příliš neujalo. (Zdroj: de Queiroz 2007: Figure 2)

2. Korunní klady a kmenové linie ve Fylogenezi živočišné říše

    Tento význam pojmů crown group, stem group a total clade pro mě byl jediný známý, a odchylky od něj (třeba označení bazálních dinosauromorfů za "dinosaur stem lineage" [Brusatte et al. 2010]) jsem byl zvyklý považovat prostě za chyby, vzniklé z nepochopení daného konceptu. Proto jsem byl překvapen, když jsem se ve Fylogenezi živočišné říše (Zrzavý 2006), která představuje zřejmě nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, setkal nejen s jeho nedodržením, ale i přímou kritikou.

Všichni se shodneme, že zvíře je pes, moucha i nezmar; o to, zda mezi živočichy patří i houbovci (Porifera), se vedly spory, ale dnes už o tom nikdo nepochybuje. První definice živočišné říše tedy může znít takto: živočichové jsou pes, moucha, nezmar, houbovec, jejich poslední společný předek a zároveň všichni (i ti nezmínění) potomci tohoto předka.
    [...] Víme, že sesterskou skupinou živočichů jsou houby; a protože to víme, přiblížili jsme se k druhé možné definici "živočichů": jsou to všechny organismy, které jsou fylogeneticky bližší psovi než žampionu. Takto definovaní živočichové (Holozoa) samozřejmě obsahují všechny živočichy podle první definice (těm říkáme "korunová skupina" neboli "crown group", abychom pokračovali ve vžité stromové metaforice), ale možná i něco navíc.
    Na tento dvojí způsob vymezování taxonů budeme narážet co chvíli; to, čím se od sebe oba způsoby liší, jsou ty organismy, které do "korunového" taxonu dle první, úzké definice nepatří, ale zároveň jsou mu blíž než jiným srovnatelným taxonům. Označujeme je za příslušníky tzv. kmenové linie ("stem lineage"). Mnozí autoři trvají na tom, že do kmenové linie se mohou zařazovat pouze druhy vymřelé, zatímco každý druh recentní musí patřit do nějaké korunové skupiny, třeba zcela nepatrné [37], ale tento pustý formalismus nejen překáží, ale především neoprávněně zdůrazňuje umělou a nezajímavou hranici mezi organismy vymřelými a dosud ještě nevymřelými.

Zrzavý 2006:23–4; ref. 37 odkazuje na Axe (1996)

3. Co by korunní klady a kmenové linie měly znamenat

    Nyní se budu věnovat otázkám, jaký význam měly oba pojmy při svém vzniku a která verze je pro komunikaci o fylogenetických hypotézách výhodnější. Otázkou také je, zda by si šlo nějak ponechat oba významy – ten z FŽŘ i ten, který byl přisouzen Axovi.

3.1 Historie

    Bylo by asi užitečné začít s tím, který význam pojmů crown group a stem group je ten původní – zda ten z FŽŘ, nebo ten, který je popsán výše a v knize kritizován. Literatura, která je mi dostupná, jednoznačně uvádí, že rozdělení kladů do dvou kategorií podle přežití či nepřežití jejich zástupců zavedl už otec fylogenetické systematiky Willi Hennig (1965). Dnešní terminologii pak zavedl Jefferies (1979), když Hennigovu "*group" přejmenoval na "crown group" (Donoghue 2005; de Queiroz 2007). Donoghue (2005) také popisuje následovné změny v užívání obou pojmů, z nichž explicitně vyplývá, že význam, v němž je užívá J. Zrzavý, je s původním konceptem neslučitelný. Jeho text zde ocituji i s užitečnými referencemi:

Although all stem taxa are, by definition, extinct (Hennig 1981; Ax 1987), extant taxa have begun to be described as members of stem groups. For instance, tunicates have been recognized as stem-chordates (Bassham et al. 1999), and many exclude extant protists from ‘‘crown-eukaryotes’’ if they fall outside the clade encompassing Plantae, Fungi, and Animalia (e.g., Best et al. 2004). At the same time, a wide variety of entirely extinct clades, from trilobites to sauropterygians, have been partitioned into stems and crowns (e.g., Ax 1985, 1987 [...]).

    Nevertheless, the prevalence with which this kind of abuse of Hennig’s concepts occurs indicates that there is a need for a suite of terms articulating the relationship between components of an extinct clade in a manner that it is analogous to stems and crowns and even total groups in the true sense.

Donoghue 2005:556

    Podobné stížnosti nejsou v literatuře ojedinělé. S jednou podobnou (a sebekritickou) přichází Budd (2001), a to v práci, jejíž titulek paradoxně na první pohled působí právě jako ukázka tohoto fenoménu:

It should be absolutely clear from the above that no member of a stem-group at any level can be living, even if merely basal members of crown-groups are sometimes loosely and confusingly called ‘stem-group members’ of a group (such as urochordates and cephalochordates (Bassham et al. 1999)). Palaeontologists sometimes also feel tempted to use the term to refer to basal members of an extinct clade such as trilobites and graptolites, an inaccuracy to which the present author admits (Budd 1995). If a clade has no living members, a crown-group cannot be defined, and therefore neither can a stem-group unless by reference to a typological concept of the taxon that the stem- and crown-group distinction is partly meant to do away with.

Budd 2001:267; zvýraznění je moje

    Zajímavé je jedno: ačkoli Donoghue i Budd hodnotí užívání pojmu "stem group" pro žijící taxony (nebo naopak pojmu "crown group" pro čistě fosilní skupiny) jako nesprávné a matoucí, souhlasí s tím, že je třeba tento význam kmenové linie nahradit nějakou nekontrovezní, nematoucí sadou pojmů. Ideálně by měly být stejně objektivní, jako jsou v hennigovském pojetí crown group a stem group, ale měly by být použitelné univerzálně, bez ohledu na to, zda je aplikujeme na organizmy žijící nebo vymřelé.
    Oba autoři revidují hrstku dosavadních pokusů takové pojmy zavést. Shodně zamítají návrh, za kterým stojí Craske & Jefferies (1989), zahrnující systém "apikálních skupin", "plezionů" a "paraplezionů" – Donoghue (2005) jako příliš komplikovaný, Budd (2001) jako nepraktický pro malý rozsah apikální skupiny. Totožné jsou jejich výhrady proti konceptu Monkse (2002), který časové kritérium rozšířil podobným způsobem, jaký jsem zmínil výše. Rozdělil fosilní taxony do "†crown groups" a "†stem groups", přičemž do první kategorie by patřilo to, co by za korunní klad označil neontolog žijící v určitém období (např. raném ordoviku). Volba takového časového horizontu je ale čistě subjektivní a požadavky Budda ani Donoghue'a tedy nesplňuje.

Koho nudí kladogramy? Nás ne! Ilustrace zobrazuje totéž, co ta de Queirozova výše, takže ji sem vkládám čistě pro její historickou hodnotu: jde o přetisk z Jefferiese (1979), který do anglofonního světa uvedl pojmy crown group (ekvivalent Hennigovy "*group") a total group. Jak je z obrázku zřejmé, původním kritériem bylo přežití do dnešní doby. (Zdroj: Budd 2003: Figure 2)

3.2 Crown/total verzus node-based/branch-based

    Donoghue (2005) nicméně podotkl, že jeden zcela vyhovující, objektivní systém už máme. Je jím fylogenetická nomenklatura, která definuje jména monofyletických skupin skrze to, v jakém místě stromku vznikají. S prvními fylogenetickými definicemi přišel Gauthier (1984, 1986), který pak ve spolupráci s herpetologem Kevinem de Queirozem celý systém rozvinul (de Queiroz & Gauthier 1990, 1992, 1994) a definice zpětně rozdělil do tří různých typů:

• node-based definice: A, B, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka
• stem-based definice: první předek A, který již nebyl předkem B, a všichni potomci tohoto předka
• apomorphy-based definice: první předek A, který nesl odvozený znak M (jaký najdeme u A), a všichni potomci tohoto předka

    Poslední z těchto definic nyní můžeme zanedbat. Nás zajímá fakt, že první dvě jsou zjevným zobecněním Hennigových, resp. Jefferiesových, korunních kladů a total kladů. Korunní klad je speciálním příkladem node-based kladu; existují i node-based klady, které jsou kompletně vymřelé (Diplodocus, Brachiosaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), nebo které zčásti zasahují do stem group (klad Eumaniraptora z prvního obrázku v tomto článku patří právě mezi ně). Některé "stem-based" klady jsou současně total klady (první předek vrabce, který není předkem krokodýla, a všichni jeho potomci), jiné ne (první předek vrabce, který není předkem diplodoka, a všichni jeho potomci; první předek diplodoka, který není předkem brachiosaura, a všichni jeho potomci). Ekvivalent kmenových linií zde však, pravda, chybí: neexistuje žádný obecný název pro parafyletická uskupení vzniklá odečtením node-based kladů od "stem-based" kladů. Stále je ale možné pojmenovávat individuální parafyly: neptačí dinosauři, non-artropodní ekdysozoani apod.
    Z výše uvedených příkladů je asi patrné, že pojmy "stem-based klad" a "stem group" se mohou snadno plést, což pochopitelně není žádoucí v systému, který má usnadnit a zpřehlednit komunikaci o fylogenetických hypotézách. Donoghue (2005:557) navrhl "stem-based" definice jakožto mladší z obou termínů nějak přejmenovat, což se v 3. verzi FyloKódu skutečně stalo (Cantino & de Queiroz 2006; viz také komentář de Queiroze [2007]): nyní máme branch-based definice. Jména pro klady typu (Anomalocaris + moucha) nebo (Diplodocus + vrabec) je samozřejmě možné definovat dál, ale existují dva dobré důvody, proč jim neříkat korunní skupiny: 1) odporuje to původnímu významu pojmu crown group, 2) neumožňuje nám to rozeznávat tu podmnožinu node-based kladů, kterou jsme korunními skupinami nazývali původně.
    Stále jsem ale neukázal, že vymření/nevymření je vhodnějším kritériem pro rozeznávání kmenových linií nežli porovnatelnost.

3.3 Přežití verzus porovnatelnost

    Zrekapitulujme tedy situaci. Momentálně soutěží následující dvě definice stem group, otázkou je, která je v systematice praktičtější:

• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do korunního kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému korunnímu kladu Y (kritérium přežití)
• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do node-based kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému srovnatelnému kladu Y (kritérium porovnatelnosti)

    Prvním důvodem, proč je první definice lepší, se zdá být jednoznačnost: něco vymřelé buď je, nebo není; rozhodovat o tom, jaké dvě skupiny jsou srovnatelné, už je horší.

    Trochu ironické tedy je, že až do loňského roku a příchodu FyloKódu verze 4c to s přežitím zas tak jednoznačné nebylo, a bylo otázkou, jak nakládat s taxony, které vymřely v historické době (jako jsou ptáci moa nebo Stellerovy mořské krávy). Benton (2000) se dokonce tázal, zda by savci přestali být korunním kladem, kdyby vymřely všechny čtyři "druhy" ptakořítných – Brochu et al. (2009) mu odpověděli že ne, nepřestali, jelikož z hlediska korunních kladů není na žijících organizmech zajímavý samotný fakt, že ještě pořád běhají (skákají, létají, plavou, rostou) okolo, ale že lze poznat i takové aspekty jejich biologie, které nefosilizují; a toto poznání bychom měli u ptakořitných díky exemplářům v muzejních sbírkách a předchozím pozorováním k dispozici i po jejich eventuálním vymření. Zmíněná poslední verze FyloKódu ale přesto pro systematické účely upřesnila předěl mezi žijícím a vymřelým na 1500 n. l. (Cantino & de Queiroz 2010; detaily viz zde).

    Konečným argumentem pro větší praktičnost původního, hennigovského pojetí kmenových linií je dle mého názoru jeho objektivnost. Zda nějaký organizmus v roce 1500 běhal, skákal, plaval, létal či rostl okolo je objektivním faktem, nezávislým na dojmech a pocitech systematiků, zatímco s porovnatelností tomu tak není. I kdybychom upřesnili, v čem přesně musejí být klady vymezující kmenovou linii srovnatelné (a možností není málo), odpověď na otázku, jak velký může rozdíl mezi oběma skupinami být, abychom je ještě za srovnatelné přijali, je stále čistě subjektivní. Rezignujeme-li ovšem na hledání univerzálního, objektivního kritéria, stává se ze stem group extrémně vágní koncept: vše, co je dostatečně blízké X, ale ještě to X není. Co znamená "dostatečně"? Your mileage may vary. Otázkou je, proč se s tím tak dřít a té sbírce plísňovek, filastereí a trubének, o kterou ve zmíněném úryvku z FŽŘ šlo, neříkat místo "kmenové linie živočichů" třeba "non-metazoanní holozoani". To je aspoň jednoznačné, zatímco rozsah kmenové linie definované skrze kritérium porovnatelnosti závisí čistě na vkusu autora.

4. Jak to všechno souvisí s FyloKódem

    Jak je patrné ze spíše sporadických zmínek FyloKódu v textu, moc ne†. V něčem však přece: hlavním cílem FyloKódu je dosáhnout maximální stability biologického názvosloví. Explicitní premisou přitom je, že názvosloví, které se mění nejen se změnou stavu poznání, ale i se změnou vkusu, stabilitu zajistit nedokáže. Cílem FyloKódu je tedy přenechat na autorově vkusu tak málo, jak je jen možné, což představuje drastický rozdíl oproti úrovňovým kódům typu ICZN, které (parafrázuji J. Zrzavého) poskytují prostředky k jakékoli taxonomické akci, kterou autoři uznají za vhodnou. Pod FyloKódem není možný splitting ani lumping a již existující jméno není možné změnit jen proto, že se danému autorovi zdá, že tohle by vážně měla být spíš podčeleď. Na úvaze autora stále zůstává, jaká skupina si zaslouží jméno a jaké by toto jméno mělo být (a někdy ani to ne††), ale ne o moc víc. O tom, který přístup je lepší, nakonec rozhodne čas – čas, který se začne odpočítávat 1.1.201x.

*Lithornis je souhrnný název pro létavé paleognátní ptáky z paleocénu a eocénu, zřejmě blízce příbuzné tinamám (Johnston 2011).

**Otravné na mnou zvoleném příkladu je to, že mezi ony odvozené výjimky postrádající kostrční žlázu patří zrovna některé skupiny papoušků, tedy možných nejbližších živých příbuzných messelastura. Naštěstí se absence této struktury omezuje jen na amazoňany (Amazona) a ary kobaltového, hyacintového (Anodorhynchus) a Spixova (Cyanopsitta), tedy odvozené zástupce Arinae, což by mou inferenci pro messelastura nemělo ohrozit.

***Můžeme samozřejmě namítnout, že takhle to zdaleka vždy nefunguje: krokodýli nemají peří, moderní ptáci ano, Archaeopteryx není moderní pták, a přesto jsme si (díky několika fosiliím s nádhernými otisky letek a rýdováků) zatraceně jistí, že Archaeopteryx peří měl – i když je podle EPB situace nerozhodnutelná. Witmer (1995) takovou situaci nazývá "‘Extant’ Phylogenetic Bracket" a v zásadě shledává archeopteryga  stejně spolehlivou stranou vidlice, jako jsou žijící taxony, takže inference peří pro taxony uvnitř této vidlice uznává za nejbezpečnější možnou (I. typu).

†Upřesnění: FyloKód nesouvisí s otázkou významu pojmů crown group a stem group, jelikož vznikl teprve dlouho poté, co oba vstoupily do literatury. Jinak ale zahrnuje celou řadu článků týkajících se speciálně korunních kladů, včetně kontroverzního doporučení 10.1B, podle nějž by nejznámější jména (Aves, Mammalia) měla být přednostně přiřazena právě jim.

††Tak třeba máme-li korunní klad X a chceme pojmenovat jeho total klad, musíme podle FyloKódu zvolit název Pan-X. Výjimkou je situace, kdy už pro onen total klad bylo použito nějaké jiné jméno: proto se ptačí total klad nejmenuje Pan-Aves ani Pan-Neornithes, ale Avemetatarsalia. (Stále mu ovšem můžeme neformálně říkat pan-Aves či pan-Neornithes, s malým písmenem na začátku a bez kurzivy.)

Zdroje:

• http://www.exoticpetvet.net/avian/uropygial.html
• http://www.palaeos.org/Embryophyta_Phylogeny
• Ax P 1985 Stem species and the stem lineage concept. Cladistics 1: 279–87
• Ax P 1987 The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis. Chichester, UK: Wiley
• Ax P 1996 Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature, Vol 1. Berlin: Springer
• Bassham S, Martinez M, Postlethwait JH 1999 Molecular embryology of a stem chordate, Oikopleura dioica. Am Zool 39: 51A
• Benton MJ 2000 Stems, nodes, crown-clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biol Rev 75: 633–48
• Best AA, Morrison HG, McArthur AG, Sogin ML, Olsen GJ 2004 Evolution of eukaryotic transcription: insights from the genome of Giardia lamblia. Genome Res 14(8): 1537–47
• Brochu CA, Wagner JR, Jouve S, Sumrall CD, Densmore LD 2009 A correction corrected: consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. Syst Biol 58(5): 537–43
• Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13
• Budd GE 1995 Kleptothule rasmusseni gen. et sp. nov.: an olenellid–like trilobite from the Sirius Passet fauna (Buen Formation, Lower Cambrian, North Greenland). Trans R Soc Edinburgh: Earth Sci 86: 1–12
• Budd GE 2001 Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. Zool Anz 240: 265–79
• Budd GE 2003 The Cambrian fossil record and the origin of the phyla. Integr Comp Biol 43(1): 157–65
• Cantino PD, de Queiroz K 2006 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University [last revised June 16, 2006]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH 2011 Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwiss 98(3): 203–11
• Craske AJ, Jefferies RPS 1989 A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. Palaeontol 32: 69–99
• de Queiroz K 2007 Toward an integrated system of clade names. Syst Biol 56(6): 956–74
• de Queiroz K, Gauthier JA 1990 Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. Syst Zool 39(4): 307–22
• de Queiroz K, Gauthier JA 1992 Phylogenetic taxonomy. Annu Rev Ecol Syst 23: 449–80
• de Queiroz K, Gauthier JA 1994 Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol Evol 9(1): 27–31
• Donoghue PCJ 2005 Saving the stem group—a contradiction in terms? Paleobiology 31(4): 553–8
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Geist NR, Jones TD 1996 Juvenile skeletal structure and the reproductive habits of dinosaurs. Science 272(5262): 712–4
• Hennig W 1965 Phylogenetic systematics. Annu Rev Entomol 10: 97–116
• Hennig W 1981 Insect phylogeny. New York: Wiley
• Hennig W 1983 Stammesgeschichte der Chordaten. Fortschr zool Syst Evol 2: 1–208
• Horner JR, Makela R 1979 Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature 282(5736): 296–8
• Jefferies RPS 1979 The origin of chordates—A methodological essay. 443–77 in House MR, ed. The origin of major invertebrate groups. London: Acad Press
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes) J Syst Palaeont 9: 159–71
• Monks N 2002 Cladistic analysis of a problematic ammonite group: the Hamitidae (Cretaceous, Albian-Turonian) and proposals for new cladistic terms. Palaeontol 45: 689–707
• Witmer LM 1995 The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. 19–33 in Thomason JJ, ed. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. New York: Cambridge Univ Press
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p