O limusaurovi jsem na blogu napsal hned v jeho začátcích - označil jsem ho za nejdůležitější objev v pan-avianní paleontologii roku 2009. Je pravda, že je těžké najít měřítko, ve kterém by tento čínský býložravý ceratosaur alespoň částečně neposunul dosavadní představy o svém kladu, ať už se týkají ekologie, evoluce nebo geografie. To, čím si ovšem Limusaurus vysloužil největší pozornost, je jeho možný příspěvek do diskuze o homologii ptačích a dinosauřích prstů. V prvním článku jsem ale zcela zanedbal protistudii, kterou pohotově sepsali původní proponenti heomeotického posunu v teropodní hypotézy.

    Historii debaty o ptačích prstech jsem zrekapituloval už v prvním článku. Holmgren (1955) ve studii, která zároveň byla ojedinělým návrhem na dinosauří původ ptáků v období mezi popisem euparkerie a Ostromovým popisem deinonycha, velmi jasně prokázal, že prsty na ptačí ruce jsou II, III a IV z plesiomorficky pětiprsté amniotí ruky. Paleontologové ale zároveň dlouho předpokládali, že prsty na dinosauří ruce jsou I až III - v evoluční sekvenci od herrerasauridů  po maniraptory je pěkně vidět, jak prsty IV a V postupně mizí, až se konečně vytratí i jejich poslední zbytky; zápsrtní kosti (metakarpály) a zbyde dokonale tříprstá ruka. Když ovšem ožila dinosauří hypotéza a přiklonila se k ní většina paleontologů, problém mezi odlišnými "číslováními" vyvstal v plné síle. Wagner & Gauthier (1999) ovšem přišli s elegantním řešením celého problému: genetika úspěšně ukázala, že identina a pozice jednotlivých prstů jsou docela odlišné věci. Nebylo by tedy možné, že by došlo k události - homeotickému posunu - při které by se charakteristiky prstů I až III přesunuly na zárodečné kondenzace (Anlagen) II až IV? Snad ano - z manipulací s embryi víme, že něco takového z principu možné je, ovšem paleontologové i embryologové raději zůstali u toho, že odmítali důkazy druhého tábora. Witmer (2002) se přidržel tvrzení, že hypotéza I-II-III je "nejkonzervativnější a nejlépe podložená", zatímco Larsson & Wagner (2002) stejně jako Galis et al. (2003) triumfovali s tím, že ve velmi rané fázi vývoje našli na kuřecí ruce pět zárodečných kondenzací, a že ty, které se v následujícím vývoji neztratily, jsou definitivně Anlagen II-IV. To je pokrok oproti Hinchliffovi, jehož tvrzení, že i v nejranější fázi jsou přítomné pouze čtyři kondenzace, jsem citoval v minulém článku. Galis et al. (2003) to ovšem využili k popření homeotické transformace s tím, že tato událost by teropodům nepřinesla žádnou zjevnou adaptivní výhodu, která si vynutila např. částečný přenos charakteristik prvního prstu na druhou nebo čtvrtou kondenzaci u arboreálních ptáků, a že nejparsimonnější je identifikovat teropodní prsty jako II-III-IV.

    Objev limusaura přinesl neuvěřitelně lákavou možnost, že ve fosilním záznamu máme možnost spatřit přelomovou evolučně-developmentární událost, u které bychom snad mohli zjistit i její genetické pozadí a simulovat jí v laboratoři. Co víc by mohl biolog chtít? Naneštěstí spousta polo-profesionálů a paleontologů po objevu upozornila na to, že Limusaurus představuje v evoluci teropodů příliš brzký bod na to, aby právě u něj došlo k oné kritické události. Wagner a Gauthier si sami představovali, že k transformaci došlo mezi torvosaurem (megalosauroidy) a allosaurem (neotetanurami). Není mi moc jasné proč - čtvrtý prst nemají ani ty nejbazálnější tetanury, ale čtvrtý metakarpál se vyskytuje u allosauroidů i u celura (Holtz et al. 2004), a tak je těžké najít něco, co by neotetanury vymezovalo oproti bazálnějším teropodům. Z modelu každopádně vyplývá, že nejde ruku homeoticky transformovat, dokud má čtyři prsty: k události dochází v okamžiku, kdy zaniká první vývojová kondenzace. Tehdy se prst I přesune na kondenzaci II, prst II na kondenzaci III, prst III na kondezaci IV a pátá kondenzace prst ztratí.

    Původní kolektiv autorů se své námitky rozhodl zformulovat v peer-reviewed práci. Tu postoupili žurnálu Nature, který ji zamítl - ne, že by s ní bylo něco špatně, ale tabloidu s rekordním impakt faktorem se nezdála dost významná. Vargas et al. (2009) ji proto alespoň zaslali do citovatelného online archivu Nature Precedings. Ten se do světa pan-avianní paleontologie zapsal při nechvalně proslulém úniku epidexipteryga. Jak už bylo řečeno, články z něj lze citovat, ale ještě neprošly recenzí, což byl problém v případě nomenklatorického aktu (vztyčení nového druhu), o který se pokusili Xu a kolektiv. Podle popisu Nature Publishing Group jde o "službu umožňující výzkumníkům sdílet, diskutovat a citovat svá počáteční zjištění před jejich publikací." Co si tedy připravili Vargas a spol.?

    Na závěrech, které předložili Xu et al. (2009) v popisu limusaura, se jim nelíbí především implikace, podle které by prsty všech tetanur už vyrůstaly z kondenzací II až IV. Argumentují tedy, že ztráta prvního prstu u limusaura je autapomorfická a tedy bez souvislosti s vývojem ptačího křídla. Vargas a kolektiv tvrdí, že pokud by redukovaná morfologie limusaurovy ruky byla přítomna u společného předka ceratosaurů a tetanur, muselo by se několik znaků původních prstů I, II a III ztratit a pak znovu vyvinout na prstech II, III a IV. Schéma, které Vargas et al. (2009) předkládají, to ukazuje: konkrétně by šlo o dva prstní články na prstu I (přítomné u bazálních teropodů i bazálních tetanur, ale ne u limusaura) a tři články na prstu III (u limusaura jsou jen dva). Autoři se také odvolávají na tvrzení Xua a kolektivu, že kódovat tetanuří prsty jako II-IV je minimálně o 10 kroků parsimonnější, než předpokládat transformaci I-II-III → II-III-IV ve kterémkoli bodě tetanuří evoluce. Podle nich je to pravda jen tehdy, když předpokládáme, že ptačí prsty jsou II až IV, což je založeno výhradně na embryologické evidenci. Upřímně, tuto výhradu (je-li to vůbec výhrada) vůbec nechápu. Wagnerova a Gauthierova studie byla přelomová právě v tom, že ukázala, že embryologové mají s identifikací ptačích prstů pravdu, a že tento fakt nebrání jejich evoluci z teropodů s prsty I až III.

Errata (14.5.2011): Výše uvedené vyplývá z mého nepochopení toho, co Vargas et al. (2009) napsali. Je naprostá pravda, že embryologové potvrdili, že ptačí prsty vyrůstají ze zárodečných kondenzací 2, 3, 4. Rozdíl je v tom, že Vargas et al. (2009) tvrdí, stejně jako již dříve Wagner & Gauthier (1999), že z těchto kondenzací rostou skutečné prsty I, II, III (které definují interakce mezi specifickou třídou HoxD genů ve vyvíjejícím se embryu), zatímco podle Xua a spol. jsou to prsty II, III, IV, na kterých se znovu vyvinuly charakteristiky sice blízce, avšak povrchně připomínající dávné prsty I, II, III. Podle Wagnera, Gauthiera a Vargase nebyla žádná ze tří původních identit (I, II, III) nikdy ztracena, pouze se přesunuly jinam. Podle Xua a spol. ovšem byla v jednom bodě teropodní evoluce nadobro ztracena identita prstu I. Až potom prst II ztratil svoje charakteristické znaky a začal se (konvergentně) blížit prstu I, prst III udělal totéž a získal tvar někdejšího prstu II atd. To, co Xu et al. (2009) navrhli, ve skutečnosti asi vůbec není homeotický posun. Detaily viz zde.

Podle Vargase a spol. je srovnání dále neinformativní, jelikož ignoruje podobnosti prstních článků a metakarpálů, které prsty ptačí ruky sdílí s prvním až třetím prstem jiných než tetanurních teropodů. I to je trochu pochybné; Xu et al. (2009) např. ukázali, že dorzolaterální (= horní postranní) roh proximálního konce druhého metakarpálu u non-tetanurních teropodů lehce přečnívá na horní stranu metakarpálu třetího. U limusaura tato příruba vybíhá po metakarpálu distálně a vytváří velkou styčnou plochu s třetím metakarpálem. U tetanur stejná situace nastává mezi vnitřním a středním metakarpálem, což naznačuje, že bychom je měli číslovat také II a III. Stejně tak proximální konec čtvrtého metakarpálu non-tetanurních teropodů je přitištěn k ventrolaterální straně metakarpálu III podobně, jako u tetanur vnější metakarpál kontaktuje metakarpál prostřední.*
    Zpět ale ke kritice Vargase a kolektivu. Podle nich mají prsty ceratosaurů a tetanur identitu I-II-III ve srovnání s bazálnějšími teropody, přičemž v jistém bodě uvnitř tetanur, když byla ztracena první zárodečná kondenzace, začaly tyto prsty vyrůstat z kondenzací II, III a IV. Dokazuje to fakt, že prvnímu, "anteriornímu" prstu embryonálního křídla chybí exprese většiny HoxD genů (konkrétně jde o HoxD-10, HoxD-11 a HoxD-12). I u aligátora chybí exprese HoxD-11 jen u prvního prstu, což ukazuje na jakési všeobecné archosauří zákonitosti prstní redukce. Pokusy s cyklopaminem ukázaly, že oblast exprese specifického HoxD genu a celou prstní morfologii lze přenést na jiné místo vyvíjející se chrupavky - na jinou zárodečnou kondenzaci. Vargas et al. (2009) opakují, že totéž se stalo přirozeným způsobem někdy v době, kdy rané tetanury ztratili prst IV. (A ještě jednou: pokud pojmem "digit" nerozumíme i holý metakarpál, což se většinou neděje, muselo by ke ztráte čtvrtého prstu dojít při vzniku tetanur, ne uvnitř nich.) Je prý diskutabilní, zda je možné, aby se několik morfologií prstů ztratilo a pak znovu objevilo na odlišných pozicích, a pokud ano, zda bychom takovému jevu vůbec mohli říkat homeotický posun. Limusaurus prý obohacuje naše znalosti o redukci prstů mezi teropody, nepředstavuje žádný důkaz pro to, že by linie vedoucí k ptákům ztratila a znovu získala typické prstní morfologie.

[Poznámky v hranatých závorkách byly doplněny 14.5.2011]

*Xu et al. (2009) výčtem těchto podobností nechtěli říct, že bychom měli identifikovat prsty všech teropodů jako II-III-IV [jenom všech tetanur]. Místo toho se domnívají, že homeotický posun byla pomalá, pozvolná událost [kterou by už ovšem developmentální biologové už asi vůbec homeotickým posunem nenazývali], k jejíž první fázi došlo ještě před oddělením ceratosaurů a tetanur. Ceratosauři, jejichž morfologie rukou je obecně velmi zvláštní, by měli dokumentovat její prostřední fázi. V době, kdy se nejranější tetanury začaly rozrůzňovat, už měl být posun dokončen. Autoři doslova uvádějí, že bilaterální redukce ruky (týkající se tedy prstů I a V) se týkala celého kladu Averostra, který vnímají jako (Ceratosauria + Tetanurae). Averostra je ale apomorphy-based jméno, a týkalo by se i dilofosaura, který  je podle některých fylogenetických hypotéz blíže příbuzný právě kladu (Ceratosauria + Tetanurae) než celofyzoidům, ve kterých bývá obvykle odhalován. Právě redukce [zánik identity] prvního prstu, ke které[mu] mělo podle Xua a kolektivu dojít v teropodní evoluci velmi brzy, je tím, s čím mají paleontologové největší problém

Zdroje:

• Galis, F., Kundrát, M. & Sinervo, B. 2003. An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends in Ecology and Evolution 18(1): 7–9.
• Holmgren, N. 1955. Studies on the phylogeny of birds. Acta Zoologica 36: 243–328.
• Larsson, H. C. E. & Wagner, G. P. 2002. Pentadactyl ground state of the avian wing. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 294B: 146–151.
• Vargas, A. O., Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings: hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1.
• Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 1999. 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5111-5116.
• Witmer, L. M. 2002. The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. Pp. 3-30 in: L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds, Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459 (18):940-944.

    Jaký jiný titulek by si zasloužila událost tohoto druhu? Je extrémně nepravděpodobné, že by se v pan-avianní paleontologii do konce roku objevila událost s vyšším nebo alespoň srovnatelným významem, jaký přísluší popisu nového karcharodontosaura ze španělské spodní křídy.

To byl jeden z možných úvodů. Šlo by ale zvolit i jiný, delší:

    Peří je jednou z "nejzrádnějších" struktur v ptačí a potažmo i obratlovčí evoluci. Minulý rok překvapil paleontologický svět popis druhu Tianyulong confuciusi, ptakopánvého dinosaura se štětinovitými strukturami na hřbetě a ocasu (Zheng et al. 2009). Fylogenetické interpretace takových objevů jsou vždy nejisté, a často na nich neexistuje shoda po mnoho desítek let, jak ukázal např. popis archaeopteryga. Protože však nové kladistické studie přesunuly heterodontosauridy, mezi které Tianyulong patří, na samou bázi kladu Ornithischia, zdá se být interpretace tuhých dutých vláken čínského dinosaura jako homologických s protopeřím celurosaurů a "pravým" peřím kladu Aves o něco parsimonnějších než např. hypotéza, podle které jde o synapomorfii spekulativního kladu heterodontosauriformů (Marginocephalia + Heterodontosauridae; Xu et al. 2006). Celá myšlenka vláknitého protopeří společného všem ornitodirům je vratká: opírá se např. o značně kritizovaný nález vláknitých útvarů na otiscích břicha a nohou polského dilofosauridního teropoda ze spodní křídy, známých pod označením PMNH-EHC 1/7. Jako důkaz o přítomnosti protopeří tento nález poprvé interpretoval Gierliński (1996) a podpořil jej mj. Kundrát (2004). Pravdou je, že PMNH-EHC 1/7 je tím jediným, co podporuje přítomnost protopeří v obrovském fylogenetickém vakuu mezi ranými celurosaury a primitivními ptakopánvými. Ostatní paleontologové jsou k této interpretaci skeptičtí - jejich skepticizmus má ovšem ten problém, jak tomu v podobných případech bývá často (Gerta Keller a její zpožděná K/P katastrofa by mohla vyprávět), že nebyl publikován v recenzované literatuře. V současnosti je však vznik peří u samého počátku kladu Ornithodira někdy v raném středním triasu tím nejpravděpodobnějším vysvětlením pozorovaných faktů. Tianyulong měl pro ustanovení této hypotézy zásadní význam - podrobný rozbor jeho tělesného pokryvu, který by homologii s peřím přesvědčivě vyvrátil, se dosud neobjevil a asi se jen tak neobjeví. Nebyl ale sám a myšlenka stejně široké distribuce peří měla své zastánce už dříve. Ve skutečnosti už Bakker (1975) použil označení "hairlike feathers" pro integument pterosaura druhu Sordes pilosus a spolu s šupinami longiskvamy, údajně představujícími ideální počáteční stav pera, jej použil jako důkaz pro tvrzení, že první endotermní archosauři s tepelně izolujícím pokryvem těla se objevili už v raném triasu. Czerkas & Ji (2002) naznačili možnou homologii "srsti" pterosaurů s protopeřím známým od odvozených teropodů - tento integument, podobně jako tianyulongovy štětiny, docela dobře odpovídají prvním fázím modelu evoluce peří, který Prum vytvořil o několik let dříve. Ve stejné době Mayr (2002) popsal dlouhé duté štětiny od bazálního ceratopa psittakosaura. Bylo tedy třeba hned několika objevů, abychom se dostali k současné, stále dosti spekulativní hypotéze.
    Ani objev obrysového peří u "neptačích" (rozuměj "stojících mimo 'Archaeopteryx node'") dinosaurů, často uváděný jako poslední hřebíček do rakve odpůrců teropodní hypotézy (Gee 1998), nebyl záležitostí jediného přelomového objevu. Lowe (1944) předpovídal objev peří u ornitolesta, bazálního maniraptora. Bakker & Galton (1974) poznamenali, že peří mohlo být u ptákům podobných teropodů značně rozšířené; v Bakkerově populárně naučném článku se také objevila ilustrace celofyzoida syntarza s chocholkou obrysového peří na hlavě (Bakker 1975). Thulborn (1984) předložil takovou topologii celurosaurů, ve které by obrysovým peřím musel podle pravidla fylogenetického ohraničování ("phylogenetic bracketing") disponovat nejen dromaeosauridi a troodontidi, ale i ornitomimosauři, Avimimus a tyrannosauroidi. Gauthier (1986) vyjádřil své značné pochybnosti o tom, že peří by bylo unikátní pouze pro avialany (odpovídající v té době opět 'Archaeopteryx node') a o dva roky později už se objevila kniha, jejíž autor neváhal umístit peří téměř na jakéhokoli teropoda, a zkrátka se nedržel ani u peří moderního - Paulovi Predatory Dinosaurs of the World (Paul 1988). Kurzanov (1987) mezitím bez jakékoli odezvy navrhl, že útvary na posteriorní straně loketní kosti avimima by mohly být "quill knobs", dobře známé od žijících ptáků v souvislosti s letkami. Popis skutečných per s kompaktním planárním praporem a pevným rachisem od mimo-avialannch dinosaurů už byl tedy spíše jen třešničkou na dortu, kterou navíc následné studie hrozily odsunout do irelevance: Jones et al. (2000) shledali kaudipteryga být spíše nelétavým ptákem než opeřeným dinosaurem a další BANDiti se tohoto výkladu rádi chytli (Feduccia 2002; Martin 2004).
    Nový teropod ze Španělska představuje objev, který dosavadní představy o vývoji peří může zrevolucionalizovat daleko víc, než Tianyulong v roce 2009 a Caudipteryx s protarchaeopterygem v roce 1998.

Kompletní, artikulovaný a dokonale prezervovaný holotyp druhu Concavenator corcovatus. Skvěle patrné jsou všechny části kostry, včetně lebky, hrudního koše a vyvýšených neurálních trnů na posledních presakrálech. (Zdroj: elpais.com)

A konečně třetí možný úvod by s "objevem roku" zacházel jako s každým jiným nově popsaným taxonem a asi nejrychleji by se dostal k věci:

    Ortega et al. (2010) popsali v prestižním žurnálu Nature nový druh karcharodontosauří tetanury pod názvem Concavenator corcovatus. Už místo publikace o něčem svědčí: tabloidy Nature a Science se nijak zvlášť netají s tím, že většinu publikací odmítají beze čtení. To, co se sem dostane, jsou alespoň v oblasti paleontologie obratlovců zásadní objevy svého oboru, a je jen symbolické, že popisy kaudipteryga a tianyulonga byly publikovány v tomtéž časopise. Concavenator (doslova "hrbatý lovec") pochází ze spodní křídy - přesněji barremu - španělského souvrství Las Hoyas, výborně známého svými nálezy enantiornitních ptáků (Iberomesornis a Eoalulavis pocházejí právě odsuď). Tato lokalita patří mezi tzv. Konservat-Lagerstätten - místa s výjimečnou kvalitou fosilií, ze kterých jsou často odkrývány kompletní kostry, otisky kůže a v některých případech dokonce i měkké tkáně nebo trojrozměrně uchované fosilie. Asi šestimetrový predátor neměl s drobným iberomesornisem mnoho společného, oba však mohou být stejně významnými pro ptačí evoluci. To však není zdaleka jediná zajímavá věc na novém objevu. Svým bizarním vzhledem Concavenator dále rozšiřuje paletu dinosauří disparity (morfologické různorodosti) a umožňuje lépe pochopit evoluci karcharodontosaurů. Tito teropodi (autoři se brání použít slovo "karcharodontosaurid", které nyní odkazuje na poněkud méně obsažný klad než dříve - Benson et al. [2010] tento původní význam přesunuli na jméno Carcharodontosauria, které kromě "tradičních" karcharodontosauridů zahrnuje i nově rozeznaný rozsáhlý klad neovenatoridů) během své evoluční historie dali vzniknout jedněm z největších dinosauřích predátorů vůbec, zastoupených argentinským giganotosaurem a mapusaurem. Autoři připomínají, že až donedávna byli karcharodontosauři pokládáni za skupinu výhradně gondwanských svrchnokřídových dravců, v posledních letech se ale ukázalo, že jejich historie je komplikovanější, než se dříve myslelo, a že k prvotní diverzifikaci došlo už ve spodní křídě, přičemž její potomci osídlili také Laurasii. Holotyp druhu Concavenator corcovatus s označením MCCM-LH 6666 tvoří prakticky kompletní a výjimečně zachovalá kostra. Kladistická analýza potvrzuje jeho příslušnost mezi bazálními karcharodontosaury, což zřejmě znamená, že nejde ani o neovenatorida, ani o karcharodontosaurida. To je z definice všech tří kladů klidně možné: pokud budeme předpokládat, že neovenatoridi a karcharodontosauridi mají blíže k sobě navzájem, než mají oba k allosauridům nebo sinraptoridům, je teoreticky možná existence teropoda, který by byl blíže příbuzný karcharodontosaurovi než allosaurovi nebo sinraptorovi, ale stál by mimo klad (Carcharodontosaurus + Neovenator).

Konkavenatorova fylogenetická pozice. Nahoře časově kalibrovaný kladogram ukazující konkavenatora jako bazálního karcharodontosaurida, postavený na 50% konsenzu nejparsimonnějších hypotéz; dole striktní konsenzus s konkavenatorem jako bazálním karcharodontosaurem. (Modifikováno z blogs.discovermagazine.com/notrocketscience a Ortega et al. 2010: Supplementary Information: Figure SP1)

    Pozn.: Tyto spekulace jsem napsal bez doplňkových informací, které jsou volně dostupné a ve kterých systematika dostává (jako obvykle) značný prostor. Ukázalo se, že mé původní předpoklady byly správné: striktní konsenzus 24 nejparsimonnějších stromků odkryl topologii karcharodontosaurů jako (Eocarcharia + Concavenator + Neovenatoridae + Carcharodontosauridae). 50% konsenzus, který umožňuje dosáhnout vyššího rozlišení (= méně polytomií) za cenu slaběji podložených kladů, přinesl drasticky odlišnou fylogenetickou hypotézu, ve které se Concavenator stává karcharodontosauridem: (Neovenatoridae + (Eocarcharia + (Concavenator + ostatní karcharodontosauridi))). Klad zahrnující konkavenatora a všechny odvozenější karcharodontosauridy je přitom velmi slabě podložen (54%). Obě analýzy shodně podporují neotetanury bez bazální polytomie (tzn. rozdělené pouze na celurosaury a karnosaury) a ekvivalenci kladů Carnosauria a Allosauroidea, co se obsahu týče. (Což znamená, že klad všech teropodů blíže příbuzných allosaurovi než ptákům má pod touto konkrétní hypotézou stejný obsah jako klad tvořený sinraptorem, allosaurem, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky.) Carnosauria má vnitřní strukturu v podobě (Sinraptoridae + (Allosaurus + Carcharodontosauria)), přičemž klad allosaura a karcharodonosaurů s vyloučením sinraptoridů má stoprocentní podporu. V ostatních oblastech kladogramu se toho tolik neděje. Ve stromku s 50% konsenzem mají tetanury pěknou strukturu v podobě (Chuandongocoelurus + (Megalosauroidea + Neotetanurae)). V původním stromku bázi tetanur okupují nejen neotetanury a Chuandongocoelurus, ale také chronicky nestabilní Monolophosaurus, ořezaní megalosauroidi a samostatně stojící klad (Marshosaurus + (Condorraptor + Piatnitzkysaurus)), který se k megalosauroidům přidal jen s 58% podporou.

    Unikátní apomorfií a snad nejzvláštnějším znakem konkavenatora jsou protáhlé neurální trny na dvou posledních posteriorních dorzálech, které formují zašpičatělý, hrbu podobný útvar. Média, která o bizarním teropodovi nezapomněla poreferovat, si nejvíce oblíbila vysvětlení v podobě zásobárny tuku. Stejná funkce byla již dříve navržena např. pro extrémně prodloužené dorzály ornitopoda ouranosaura, v kontrastu s tradičnějším vysvětlením v podobě plachty. Darren Naish s takovými teoriemi ve svém článku nesouhlasí a preferuje některou z alternativ: podle Naishe nelze vyloučit, že útvar byl částečně zanořený v tuku, ale podobné hypotézy - zvláště jsou-li prosazovány téměř dogmaticky - ignorují skutečnost, že ne všichni śuchozemští obratlovci jsou savci. Alternativní vysvětlení zahrnují termoregulační funkci (podle které by hrb zvyšoval plochu těla zvířete a umožňoval tak větší tepelné ztráty - ze stejného důvodu mají afričtí sloni své obrovské uši), komunikační úlohu v rámci smečky nebo ornamentaci, s využitím např. v pohlavním výběru. Vedoucí autor studie, F. Ortega, v komentářích pro média přiznal, že osobně nefavorizuje žádnou z těchto hypotéz. Ed Yong na svém blogu nezapomněl připomenout, že žijící savci s tukovým hrbem, jako je např. zebu indický, pro tento útvar nepotřebují podporu v podobě modifikovaných obratlů. Jaime Headden na Dinosaur Mailing Listu argumentuje podobně: hrb velblouda se neprojevuje na morfologii obratlů v příslušných místech hřbetu.

Umělecká rekonstrukce konkavenatora od Raúla Martína. Patrný je jak ostře vybíhající presakrální hrb, tak zvláštní výběžky na pažích. (Zdroj: blogs.discovermagazine.com/notrocketscience)

    Gregory S. Paul na DML přišel s výhradou k ilustracím, které se po oznámení konkavenatorova objevu vynořily s opravdu obdivuhodnou rychlostí. Podle něj měl španělský karcharodontosaur hrby hned dva: neurální trny jsou totiž údajně prodloužené i na bázi ocasu, zatímco ty nad pánví ne (slovo "údajně" zde neodráží nějakou apriorní nedůvěru k Paulovým závěrům, ale jednoduše fakt, že nemám k dispozici původní studii, jen fotografie, které přetiskla média a blogy). Výsledkem by byly dva hrby, oddělené křížovou kostí. U ouranosaura je údajně podobný pokles nad pánví také patrný, i když v méně extrémní podobě. Výsledkem by bylo, že plachta, ať už termoregulační nebo čistě ornamentační, by se stala přijatelnější interpretací než tukový hrb. Heinrich Mallison však podotknul, že takové vývody jsou předčasné. Již delší dobu víme, že ocasy dinosaurů byly podstatně vyšší, než jak bývají většinou rekonstruovány - a ani ilustrace G. S. Paula zde nejsou výjimkou - a prodloužené neurální trny kaudálů se mohly vztahovat prostě k ocasnímu svalstvu. Snad jen kdyby byl jeden obratel výrazně vyšší než ostatní, šlo by předpokládat, že plachta by byla napjatá mezi ním a presakrálním hrbem, což však neodpovídá způsobu, jakým je plachta podpírána po celé své délce u spinosaura a ouranosaura. Paul s určitou jedovatostí Mallisonovi odpověděl; věcným argumentem byl v podstatě jen fakt, že první kaudály konkavenatora jsou vyšší, než u jiných teropodů. Jaime Headden poukázal na to, že je možné, že neurální trny křížových obratlů se vůbec nedochovaly, což by činilo jakoukoli diskuzi o tvaru a počtu hrbů/plachty bezpředmětnou - snad by šlo předpokládat dlouhou, zaoblenou strukturu sahající od anteriorních kaudálů k zadním hřbetním obratlům, podstatně delší a jinak tvarovanou, než špičatý hrb na dosavadních ilustracích (viz výše). Následující diskutující Headdena opravil: sakrální neurální trny zřejmě dochované jsou, ale nebyly vypreparovány kvůli měkké tkáni, která se zdá být přítomna hned na kostí kyčelní. Zdrojem jsou v tomto případě doplňkové informace ke studii, které i takový žurnál, jako je Nature, poskytuje zdarma.
    Dosud však nepadla ani zmínka o tom, co by mohlo učinit konkavenatora tak převratným bodem v evoluci ptáků. Jde o sérii hrbolků na loketní kosti. Něco takového už známe od maniraptorů, včetně velociraptora, ichtyornise a některých žijících ptáků. Říká se jim "quill knobs" a jsou to útvary, pomocí kterých se brk letek upíná na kost skrze folikulární vazy (folikul = perový váček, analogický s vlasovým váčkem savčí srst). Autoři navrhují, že Concavenator disponoval stejný podobnými integumentárními strukturami vyrůstajícími z folikulu a připojenými k loketní kosti, a že hrbolky na ulně jsou skutečně homologické s "quill knobs".
    To by znamenalo naprostou revoluci v našem pohledu na vývoj peří. Už jen samotná přítomnost peří u karcharodontosaura je naprosto neočekávaná, protože u podobných, velkotělých teropodů se předpokládala jeho absence. Např. z kůže karnotaura známe pouze síť drobných hrbolků různé velikosti, proloženou většími kónickými osteodermy, a i když byla potvrzena přítomnost peří u bazálních tyrannosauroidů, stále se předpokládá, že dospělci odvozených zástupců téhož kladu byli zcela bez peří (Xu et al. 2004). Tianyulong, pterosauří srst a PMNH-EHC 1/7 však opět ukazují, že alespoň fylogeneticky nejde o nic nemožného.
    Skutečný problém spočívá v tom, že quill knobs spolehlivě indikují přítomnost peří moderního typu (Turner et al. 2007), tedy peří složeného z centrálního dutého ostnu a praporu, tvořeného primárními ("barbs") a sekundárními ("barbules") větvemi, navzájem vklíněnými do sebe pomocí háčkovitých útvarů, vytvářejících kompaktní profil. To, že quill knobs jsou spojeny právě s takovými pery víme naprosto jistě, protože pro toto tvrzení máme i přímou evidenci. Quill knobs např. nechybí ichtyornisovi, velmi blízkému příbuznému žijících ptáků (Neornithes). Protože ale víme z přímé evidence (otisků), že Archaeopteryx měl zcela moderní letky, a že Ichthyornis je zástupcem kladu (Archaeopteryx + Neornithes), můžeme si být přítomností těchto per zcela jisti. Podobně quill knobs na loketní kosti avimima nebo velociraptora (IGM 100/981) jsou zcela samozřejmě spojovány s moderními letkami, protože jak Avimimus, tak Velociraptor jsou zástupci kladu (Caudipteryx + Neornithes), přičemž od kaudipteryga víme o letkách z detailních otisků a u moderních ptáků je jejich přítomnost samozřejmá.

Z nádherných hi-res fotografií v Supplementary infu se těžko vybírá - zde je jedna z nejdůležitějších, zachycující protáhlé neurální trny prvních ocasních obratlů. Jejich účel je neznámý; mohly se podílet na plachtě nebo hrbu stejně dobře, jako jen poskytovat oporu ocasnímu svalstvu. (Zdroj: Ortega et al. 2010: Supplementary Information: Figure SP5)

    Jenže karcharodontosauridi jsou od kladu (Caudipteryx + Neornithes) hodně, hodně daleko. A quill knobs, když nic jiného, naprosto jasně dokazují přítomnost pevného centrálního ostnu. Jenže ten je v evoluci peří novinkou: objevil se dlouho potom, co jednoduchý filament získal základový folikul, poté, co se objevilo více vláken současně, poté, co se objevilo více větví odvětvujících se z jediného centrálního vlákna a potom, co toto primitivní pero získalo planární (rovinnou) formu (Xu & Guo 2009). To všechno ale víme díky fosiliím, jejichž fylogenetická pozice je zanořená hluboko uvnitř kladu zahrnujícího konkavenatora a moderní ptáky. Už tak není evoluce peří pěkně rozprostřená po celém kladogramu: až mezi maniraptory konečně narazíme na něco jiného, než jednoduché vlákno (morfotyp 1 sensu Xu & Guo 2009), a formy, které ukazují postupnou akvizici výše zmíněných znaků (centrálního vlákna, planární formy apod.) často nacházíme u zvířat, která už prokazatelně disponují moderními pery. U žijících ptáků je tomu konec konců také tak.
    Concavenator však vyvolává i další otázky. Až dosud se zdálo, že všechna zvířata vykazující moderní, obrysové peří tvoří monofyletickou skupinu. Občas do ní sice byli zahrnování i alvarezsauridi a terizinosauři, od kterých letky neznáme, ale poslední analýzy ukazují, že stojí mimo ni (Hu et al. 2009; Zanno et al. 2009). Jedinou skupinou známou z fosilního záznamu, která letky zřejmě ztratila, jsou skanzoriopterygidi. To ale není zas takový problém, jelikož žijící kivi letky ztratil také (jak uvedl v jednom ze svých článků Matt Martyniuk, peří tohoto novozélandského ratita dosáhlo bodu, kdy připomíná kompsognatidy). Pokud by ale měl Concavenator letky také, znamenalo by to, že je museli druhotně ztratit bazální celurosauři typu scipionyga, kompsognatidi, tyrannosauroidi, ornitomimosauři, terizinosauři, alvarezsauridi a samozřejmě zbytek karnosaurů, aby si je bez jakéhokoli zjevného důvodu ponechal klad (Oviraptorosauria + Neornithes). Zde je dobré připomenout, že celurosauři mají podstatně více dokladů o svém integumentu než allosauroidi. Víme ale, že Allosaurus měl na kůži staré dobré keratinové "hrbolky", což naneštěstí nestačí: není nic neobvyklého na výskytu "šupin" i peří současně, jak dokládají i moderní ptáci (Hutchinson & Allen 2009). Konec konců, i od samotného konkavenatora jsou známy otisky kůže, a ty ukazují typicky teropodní vzorek kónických bulek a šupinek. Ty ovšem zákeřnému teropodovi zřejmě nebránily zároveň disponovat peřím, byť autoři netvrdí "na rovinu", že šlo o letky. Nazývají je "výběžky kůže homologické s peřím moderních ptaků jiného než šupinového původu". Důvodem je, že šupiny (které u dinosaurů sensu stricto stejně nikdy přítomné nebyly, ale to už je ohrané) nemají folikul, který by se potřeboval upínat ke kostem - jsou čistě epidermální - a otisky letek nebyly u předních končetin nalezeny. Naprostou drobností je pak rozšíření potvrzeného výskytu peří (ve volnějším smyslu slova) z celurosaurů na neotetanury, což by, pokud nejste konzervativní paleontolog ignorující několik výše zmíněných objevů, s nikým nemělo zvlášť otřást.
    DML nezklamalo ani tentokrát. Několik účastníků začalo spekulovat, co se asi ke konkavenatorovým "quill knobs" připojovalo. Někteří připomněli myšlenku Darrena Naishe, že někteří maniraptoři mohli své primární letky modifikovat do jakýchci bodlin, které by se nedaly znečistit nebo poškodit, když se ruce zapojily do lovu kořisti. Tato spekulace nemá hmotnou oporu, ale není nemožná: je naivní představovat si evoluci peří lineárně, jako proces propracovávající se od jednoduchého výběžku pokožky k asymetrickým letkám. Už ocasní bodliny psittakosaura, pokud je pokládáme za informativní, takovou představu vyvracejí. Augusto Haro dokonce tyto spekulace spojil se zvětšenými osteodermy na zadní straně krokodýlích končetin, v pokusu identifikovat jakýsi všeobecný archosauří design. Mickey Mortimer, který na rozdíl od jiných diskutujících alespoň četl kompletní článek, má však úplně jiné mínění: konkavenatorovy quill knobs vůbec nejsou quill knobs. Problematická je totiž jejich pozice. U velociraptora byla popsána jako posteriorní (Turner et al. 2007), autoři konkavenatorovy deskripce ji popisují jako posterolaterální (Ortega et al. 2010), ale M. Mortimerovi se zdá být spíše anterolaterální. Vybíhají od bicipitálního výčnělku (odvozeno od slova "biceps", v tomto případě samozřejmě znamenajícího dvajhlavý sval pažní) k plošce, kde se koketní kost kloubí s kostí vřetenní, což údajně není nijak zvlášť blízko kůži. Podle Mortimera jde spíše o intermuskulární linii, tedy jakýsi hřebínek, oddělující na povrchu kosti místa pro úpon různých svalů. Zde by vhodnými kandidáty mohly být M. flexor digitorus profundus, čili hluboký ohybač prstu, a M. adductor pollices longus (dlouhý přitahovač palce ruky). Oddělovat by je měla přesně stejná linie, na které se na konkavenatorově paži vyskytují hrbolky. Augusto Haro ale připomněl, že u krokodýlů zase stejná linie odpovídá hranici mezi M. extensor carpi radialis brevis a M. flexor ulnaris - mezi krátkým zevním natahovačem zápěstí a vnitřním ohybačem zápěstí (Meers 2003). Mickey Mortimer tuto možnost vzal v úvahu a připravil malé srovnání:

Pravá přední končetina holotypu druhu Concavenator corcovatus z laterálního (postranního) pohledu (a); detail loketní kosti z téhož pohledu (b). Šipičky ukazují na domnělé "quill knobs". Dole je pro srovnání loketní kost kondora krocanovitého, Cathartes aura. (Modifikováno z theropoddatabase.blogspot.com a blogs.discovermagazine.com/notrocketsocience)

Srovnání, které Mickey Mortimer vystavil na svém blogu. V horní části je kost loketní recentního aligátora podle Meerse (2003). Uprostřed je tentýž kosterní element konkavenatora (MCCM-LH 6666) a dole velociraptora IGM 100/981 (Turner et al. 2007). Zeleně je vyznačena ploška pro skloubení se vřetenní kostí, červeně a modře výše uváděné svaly (opět podle Meerse [2003]), vyznačené na ulně aligátora a překreslené na ulnu konkavenatora, a červené body odpovídají quill knobs u velociraptora, které jsou zřetelně umístěné na kosti jinde ve vztahu k zelené plošce. (Zdroj: theropoddatabase.blogspot.com)

    Orientace artikulárního povrchu pro vřetenní kost na tomto srovnání skutečně naznačuje, že loketní kost konkavenatora byla vyfotografována spíše z anterolaterálního než posterolaterálního pohledu. To by znamenalo, že "quill knobs" jsou na špatné straně kosti, a to by zasadilo docela velkou ránu jejich identifikaci jako quill knobs.
    Ke stejným výsledkům došel nezávisle na Mortimerovi a Harovi Darren Naish. Ten ve svém článku zdůrazňuje, že přítomnost quill knobs neznamená přítomnost moderního peří, ale v tomto případě spíše tuhých, krátkých integumentárních "přívěšků", které nemusely pera příliš připomínat - pouze s nimi byly homologické. (To samozřejmě možné je, ale dosud jsme neviděli quill knobs nikde jinde, než mezi dinosaury s obrysovým peřím. U terizinosaurů, tyrannosauroidů, kompsognatidů a ani ptakopánvých, kteří všichni mají strukturně podstatně jednodušší protopeří, se quill knobs nevyskytují.) Dál už ovšem Naish formuluje o něco srozumitelnějším jazykem v podstatě stejné výhrady, jaké měl Mortimer: hrbolky na ulně konkavenatora jsou na loketní kosti umístěny moc vysoko na boční straně kosti, zatímco u ptáků a dromaeosauridů jsou níže - blíž zadnímu okraji, nebo přímo na něm. Fakt, na který D. Naish upozorňuje poprvé, je nepravidelné rozmístění struktur - ptáci mají své quill knobs rozmístěny v docela pravidelných rozestupech. Prý ale nejde o hlavní protiargumenty, protože v prvotních stadiích evoluce nějakého znaku lze podobné odchylky očekávat. Nejdůležitější výhradou je, že podobné útvary se vyskytují na intermuskulárních liniích savců a u teropodů jsou zdokumentovány z holenní kosti aristosucha. Zřejmě reprezentují částečně osifikovaná místa úponu vazivových povázek.
    Aby toho nebylo málo, Ville Sinkkonen na blogu předvádí úskalí teorie intermuskulární linie: argumentuje, že při rekonstrukci zvířete, které mělo z žijících organizmů zdaleka nejblíže k ptákům, není dobré na ptáky zapomenout. A ti, na rozdíl od krokodýlů, nemají krátký zevní natahovač zápěstí nijak zvlášť výrazný a vnitřní ohybač zápěstí se na kost napojuje spíše dorzomediálně, mimo relevantní oblast. Augusto Haro místo této logické argumentace navrhuje jít z nějakého důvodu dolů po sauropsidním kladogramu, až k lepidosaurům (jejichž relevanci pro daný problém bych se odvážnil zpochybnit). Další alternativy, zmíněné Phillipem Bigelowem, zahrnují patologie, developmentární abnormalitu nebo genetickou mutaci. Autoři sami v práci žádné jiné vysvětlení nediskutují - nezapomeňme, jde stále o Nature, a tady nikdo nedostane více než čtyři stránky místa...

    Další okruh spekulací, který by už článek roztáhl do nepříčetné délky, spojuje konkavenatora s jedním podstatně starším jménem teropodní paleontologie, beklespinaxem. Ten hodlám shrnout v samostatném článku.

Druhá umělecká rekonstrukce, tentokrát od Alaina Bénéteaua. Pokryv těla je zde podstatně spekulativnější (pro chocholku na hlavě, pera na hřbetě a vějíř per na ocase opravdu nemáme žádné důkazy), ale rekonstrukce hrbu může být věrnější, jelikož bere v úvahu i prodloužené neurální trny prvních ocasních obratlů. (Zdroj: paleospot.com)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/09/concavenator_incredible_allosauroid...
• http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2010/09/08/the-shark-toothed...
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00040.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00041.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00051.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00069.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/09/concavenator-feathers-becklespinax-and.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00071.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/09/concavenator-part-ii-becklespinax.html
• http://dotsindeeptime.blogspot.com/2010/09/quill-knobs-vs-intermuscular-line.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00068.html
• Bakker, R. T. 1975. Dinosaur renaissance. Scientific American 232(4): 58–78.
• Bakker, R. T. & Galton, P. 1974. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168-172.
• Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97(1): 71–78.
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. 2002. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S. J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum: Blanding, Utah; pp. 15-41.
• Feduccia, A. 2002. Birds are dinosaurs: Simple answer to a complex problem. Auk 119: 1187–1201.
• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. In: Padian, K. (Ed.), The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8: 1–55.
• Gee, H. 1998. Birds are dinosaurs: The debate is over. Nature Science Update [Online]. doi: 10.1038/news980702-8
• Gierliński, G. 1996. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Museum of Northern Arizona Bulletin 60: 179-184.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461 (7264):640–643.
• Hutchinson, J. R. & Allen, V. 2009. The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwissenschaften 96: 423–448.
• Jones, T. D., Ruben, J. A., Martin, L. D., Kuročkin, E. N., Feduccia, A., Maderson, P. F. A., Hillenius, W. J., Geist, N. R. & Alifanov, V. 2000. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science 288(5474): 2202–2205.
• Kundrát, M. 2004. When did theropods become feathered? - evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 302B: 355-364.
• Kurzanov, S. M. 1987. Avimimidae and the problem of the origin of birds. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 31: 5-92.
• Lowe, P. R. 1944. An analysis of the characters of Archaeopteryx and Archaeornis.Were they birds or reptiles? Ibis 86: 517–543.
• Martin, L. D. 2004. A basal archosaurian origin of birds. Acta Zoologica Sinica 50: 978–990.
• Mayr, G., Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361-365.
• Meers, M. 2003. Crocodylian forelimb musculature and its relevance to Archosauria. The Anatomical Record, Part A. 274A: 891–916.
• Ortega, F., Escaso, F. & Sanz, J. L. 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–206.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Thulborn, R. A. 1984. The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zoological Journal of the Linnean Society 82: 119-158.
• Turner, A. H., Makovicky, P. J. & Norell, M. A. 2007. Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor. Science 317(5845): 1721.
• Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140.
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.
• Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q. & Jia, C. 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431:680-684.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.

    Nový druh dromaeosaurida je ohlášen z rumunské Transylvánie. Jeho popis byl zveřejněn online na stránkách žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences ve fázi tzv. "Early View", což znamená, že článek již prošel recenzí a je ve své finální podobě, ještě ale nevyšel v papírové verzi. Naneštěstí se postup PNAS odlišuje od jiných žurnálů a článek ani v této fázi není volně přístupný. V současnosti tak nemám k dispozici o moc víc než abstrakt a několik dodatečných informací, které se vynořily při diskuzi na DML.

    Jak jsem napsal už v jednom z předchozích článků, Rumunsko svrchní křídy bylo soustavou menších i větších ostrůvků a jeho fosilní záznam z této doby krásně ukazuje všechny typické rysy izolovaných, ostrovních faun. Mezi tyto rysy patří endemizmus, formy, které jsou zakrslými obdobami svých větších pevninských příbuzných, a taxony s jedinečnými adaptacemi. Svrchní křída Rumunska, ale i střední Evropy vykazuje všechny tyto charakteristiky. Býložraví dinosauři vykazují nanizmus a zástupci jednotlivých kladů jsou zde primitivnější než jejich pevninští příbuzní. Až dosud bylo známo jen málo o predátorech, které tyto svrchnokřídové ostrovy obývaly - jejich pozůstatky jsou vzácné a fragmentární. Csiki et al. (2010) to nyní chtějí změnit popisem taxonu Balaur bondoc, dromaeosaurida, jehož fosilie pocházejí z pánve Haţeg (maastricht - poslední stupeň křídy) a který představuje vůbec nejlépe známého dinosauřího predátora z evropské "střední" a svrchní křídy. Rozkošné jméno má tak zajímavou etymologii, že autoři považovali za nutné ji v doplňkovém materiálu k samotné práci rozvést na celou stránku. Prenomen odkazuje na draku podobné stvoření z rumunské mytologie, které za zvláštních podmínek může vzniknout z hada a kterému mohou narůst křídla. Autoři toto spojení plazích a ptačích znaků považovali ve vztahu k dromaeosauridovi za symbolické. Druhé jméno, "bondoc", potom znamená "podsaditý" nebo "těžkopádný" a odkazovat má na autapomorficky robustní stavbu zvířete, s neobvykle širokou pánví a zesíleným natahovačem stehna. Turecký původ slova má být navíc narážkou na biogeografické spojení balaura s Asií.

Srovnání balaurova holotypu EME PV.313 (A) a paratypu (B). Na obrázku je levá kost pažní z předního (nalevo) a bočního (napravo) pohledu. Velikost je různá, autapomorfie stejné. Přítomnost hrbolku (kondylu) pro skloubení s vřetenní kostí na přední straně kosti je autapomorfická, avšak u holotypu obtížně rozeznatelná. Vlnitý postranní hřebínek a hřeben na vnitřní straně humeru také představují balaurovy unikátní znaky. (Zdroj: Csiki et al. 2010: Supporting Information: Figure S3)

    Typový exemplář EME PV.313 sestává z částečně artikulované kostry bez krku a hlavy. Dochovala se přerušená dorzální série, s jedním obratlem z přední a sedmi obratli ze zadní části hřbetu. Sakrum sestávalo minimálně ze čtyř obratlů a nalezeno bylo ve skloubení s pánevními kostmi, věrně uchovanými v poloze, jakou měly za života zvířete. Kost kyčelní je poškozena. Jeden kaudosakrál je následován pěti obratli z přední části ocasu; nechybí ani fragmenty pravého i levého skapulakorakoidu, kompletní pravá přední končetina a levá, která postrádá jen třetí prst a metakarpál). Distální část levé nohy se uchovala artikulovaná, včetně tibiotarzu, metatarzálů a prstů, z pravé se zachoval tarzometatarzus. Přítomnost osifikovaného páru sternálních plátů byla potvrzena při vykopávkách, jeho vyzvednutí z horniny ale bylo neúspěšné. Poslední části kostry tvoří několik žeber příslušejících k zadním hřbetním obratlům a blíže neurčitelné fragmenty. Typový exemplář se zdá být dospělý - kvůli poškození plísní to sice není možné určit histologickou analýzou dlouhých kostí, neurocentrální švy na dorzálních, křížových i kaudálních obratlech jsou ale zacelené, stejně jako je kompletně srostlý skapulakorakoid, karpometakarpus a metatarzus. (Tedy, ne že by stupeň srůstu karpometakarpu byl obvyklým způsobem určování stáří u dromaeosauridů. U těch totiž k tomuto srůstu zápěstních a záprstních kostí obvykle nedochází. Kromě poměrně odvozených ptáků z kladu Ornithothoraces [a snad i konfuciusornitidů, kteří vykazují nekompletně srostlý karpometakarpus (Chiappe et al. 1999)] touto strukturou disponují jen Avimimus [Vickers-Rich et al. 2002], Heyuannia a odvození alvarezsauridi.)

Rekonstrukce balaura s vyznačenými známými elementy. Výborně je vidět funkčně didaktylní ruka (vlevo dole) a dva hypertrofované srpovité drápy (vpravo dole). V intepretační kresbě jsou také pěkně vidět srůsty v distální zadní noze a silně opistopubická pánev (delší z obou spodních částí, pubis, je orientovaný dozadu stejně jako menší ischium). Samozřejmá je rekonstrukce s obrysovým peřím. (Zdroj: tyden.cz)

    Tělesný plán malého maniraptora je zvláštní: autoři se zmiňují o rozsáhlých srůstech kostí v ruce (což znamená, jak bylo potvrzeno diskutéry z DML, přítomnost karpometakarpu) a v distální zadní končetině (tibiotarzus + tarzometatarzus). Přední končetina je, podobně jako třeba u odvozených tyrannosauridů, efektivně didaktylní, což znamená, že jen dva prsty si zachovaly funkčnost. Třetí prst sice zůstal (tarbosaurovi už např. zbyl jen redukovaný metakarpál), ale je atrofovaný a zřejmě nebyl zvířeti nijak užitečný. Balaur má také silně revertovanou pánev, což samo o sobě není nic neobvyklého - opistopubie je běžná u většiny maniraptorů, s výjimkou bazálních alvarezsauridů, oviraptorosaurů a odvozených troodontidů. Balaurova pánev má ale navíc zvětšené úpony stehenních svalů. Mimořádně zajímavým znakem je pár velkých, vztyčených srpovitých drápů na obou zadních končetinách. Pro dromaeosauridy je obvyklý pouze jeden takový dráp. Zdá se také, že metatarzál I se přesunul distálně a měl za života zvířete kontakt s povrchem po celé své délce. Podle komentářů v médiích autoři rozeznali na postkraniální kostřed dinosaura přes 20 různých autapomorfií.
    Na rozdíl od býložravých dinosaurů, kteří s balaurem sdíleli ostrovní ekosystémy, není nový dromaeosaurid "trpasličí" obdobou svých pevninských příbuzných. Nejblíže mu totiž jsou laurasijští dromaeosauridi obdobné velikosti, konkrétně např. známý mongolský Velociraptor. V doplňkových materiálech Csiki a kolektiv podrobně srovnávají rozměry balaura s ostatními dromaeosauridy. Zatímco délka pažní kosti holotypu činí jen 117 mm, u přiřazeného exempláře ("Tustea specimen") by tento rozměr mohl dosahovat až 170 mm. S tím by Balaur překonal velociraptora, mikroraptoriny sinornitosaura a mikroraptora, unenlagiina buitreraptora a nedávno popsaného linheraptora. Naopak holenní kost mají tyto taxony větší než Balaur (kromě buitreraptora a mikroraptora). Femur se naneštěstí od rumunského taxonu nedochoval, takže není možné určit poměr jeho délky ku délce tibie, který leccos prozrazuje o způsobu života zvířete. Zanedbatelný je Balaur ve srovnání s obřím austroraptorem; metatarzus menšího jedince je více než pětkrát kratší ve srovnání s argentinským obrem. S tibií už to ovšem takový rozdíl není: 565 mm měří ta austroraptorpva, u balaura je stejná kost dlouhá 222 mm.

Fylogenetická pozice druhu B. bondoc mezi neotetanurními teropody - striktní konsenzus 5832 nejvíce parsimonních kladogramů. Už na první pohled jde o další derivát kladogramu, který poprvé předložili Norell et al. (2001) a který se stal standardem "Theropod Working Group". Výsledky jsou zde ale přímo fascinující. Allosauroidi jsou parafyletičtí (OK, jako fylogeneticky definované jméno nemůžou být, ale jejich tradiční obsah je parafyletický); Sinraptor má blíže k celurosaurům než Allosaurus. Když už, čekal bych to naopak (na sinraptora se pohlíží jako na toho primitivnějšího z obou teropodů). Kompsognatidy už se povedlo vypudit z maniraptorů (je to ironické - nejdéle známá skupina celurosaurů je i po 150 letech ta nejnestabilnější, pokud jde o její vztahy s ostatními teropody) a teď stojí mezi tyrannosauridy a ornitomimosaury. Tyrannosauroidi jsou parafyletičtí (!) - šlo by vznést stejnou námitku jako u allosauroidů, ale Dilong se dostal blíž zbytku celurosaurů, než tyrannosauridi. Oviraptorosauři jsou katastrofálně nerozřešení a navíc stále okupují pozici vedle terizinosaurů, která začíná být čím dál tím víc nejistější. Neprorýsované jsou i vztahy mezi avialany; mezi dromaeosauridy se stále drží monofyl (Unenlagiinae + Microraptorinae), jehož existence byla nedávno několikrát zpochybněna. (Zdroj: Csiki et al. 2010: Supporting Information: Figure S6)

    Autoři se věnují také možnosti, že by Balaur byl totožný se záhadným rumunským teropodem jménem Elopteryx nopcsai, jehož taxonomickou historii lze označit přinejmenším za pohnutou. Andrews (1913) jej popsal na základě dvou úlomků z proximální části femuru a později k němu byla přiřazena celá řada dalšího materiálu, včetně tibiotarzu. Lambrecht (1929) zařadil elopteryga do taxonu "Elopterygidae" v rámci veslonohých (pelikáni a jejich příbuzní). Harrison & Walker (1975) z materiálu, který se do té doby pod taxonem nashromáždil, popsali dva nové druhy - Bradycneme draculae a Heptasteornis andrewsi - které vydávali, ještě exotičtěji, za gigantické, svrchnokřídové sovy. Paleornitologové se v sedmdesátých a osmdesátých letech shodli, že materiál neornitinům nepatří, a navrhli pro elopteryga blíže neurčenou pozici mezi celurosaury. Následně autoři spekulovali o troodontidní nebo dromaeosauridní příslušnosti, přičemž se nakonec ustálil konsenzus, podle kterého všechen materiál patří jednomu nebo více maniraptorům. Naish & Dyke (2004) navrhli, že Heptasteornis by mohl být alvarezsaurid. Kvůli fragmentárnosti a špatné prezervaci materiálu je tak obtížné rozhodnout o přesných fylogenetických souvislostech, že se někteří autoři dokonce stále ještě drží klasifikace mezi veslonohé (Hope 2002). Csiki a spol. přiznávají, že nemohou dokázat, že Baldaur a Elopteryx nejsou totožní - chybí jakýkoli překrývající se materiál. I tak spolu ale mohou sdílet jednu apomorfii: specifickým způsobem hrubý a jaksi žilkovaný povrch kostí. Tento rys zaujal už Andrewse (1913) a přiměl ho sjednotit všechen materiál pod jediný taxon. Podle Csikiho a ostatních jde ale o slabý argument pro synonymizaci balaura s elopterygem a může jít o synapomorfii širší skupiny nebo prostředím ovlivněný znak. (Zajímalo by mě, zda je zcela možné vyloučit tafonomickou příčinu; autoři tuto možnost ani nekomentují.) Tibiotarzus, který byl k elopterygovi přiřazen, s balaurovým materiálem srovnat lze, a patří zřejmě odlišným taxonům.
    Z dromaeosauridní části zajímavé fylogeneze, kterou Csiki et al. (2010) předkládají, lze určit, že B. bondoc je odvozeným velociraptorinem spíše než saurornitolestinem, dromaeosaurinem nebo zástupcem pochybného kladu (Unenlagiinae + Microraptorinae). Fylogenetická pozice balaura ukazuje, že faunální kontakty mezi Asií a evropskými ostrovy přetrvaly až do nejzazší křídy. Ukazuje se, že teropodi obývající malé ostrovy byly často anatomicky zvláštní, ne však nutně primitivní, endemičtí nebo neobvykle malí.

 Pohotová umělecká rekonstrukce balaura. (Zdroj: wikimedia.org)

Zdroje: 

• Andrews, C. W. 1913. On some bird remains from the Upper Cretaceous of Transylvania. Geological Magazine 10: 193–196.
• Chiappe, L. M., Ji, S. A., Ji, Q. & Norell, M. A. 1999. Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bulletin of the American Museum of Natural History 242: 1-89.
• Csiki, Z., Vremir, M., Brusatte, S. L. & Norell, M. A. 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: 10.1073/pnas.1006970107.
• Harrison, C. J. O. & Walker, C. A. 1975. The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–570.
• Hope, S., 2002. The Mesozoic radiation of Neornithes. Pp. 339-388 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.
• Lambrecht, K. 1929. Mesozoische und tertiare Vogelreste aus Siebenbürgen. Pp. 1262–1275 in Csiki, E. (ed.), X^e Congrés International de Zoologie. Stephaneum, Budapest.
• Naish, D. & Dyke, G. J. 2004. Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Monatshefte 7: 385–401.
• Norell, M. A., Clark, J. M. & Makovicky, P. J. 2001. Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. Pp. 49–67 in Gauthier, J. A. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum Natural History, Yale University. 
• Vickers-Rich, P., Chiappe, L. M. & Kurzanov, S. 2002. The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus. Pp. 65-86 in Chiappe, L. M. & Witmer, L. M. (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley, California.

    Přehled nových abstraktů se na blog nedostal již docela dlouho. Stejně jako jindy, i z těchto přehledů jsou vynechány aktuality, ke kterým mám více informací než samotný abstrakt a kterým se proto budu věnovat později samostatně. Sem patří popis kukufeldie, nového ornitopoda, a Dnešní abstrakty představují poměrně rozmanitou směsku a dotýkají se otázky velkého vymírání na konci křídy, příčin morfologických a potravních změn u ornitopodních dinosaurů a dalších specializovaných oblastí. V jednom případě dokonce citovanou práci nelze zařadit do pan-avianní paleontologie, souvislost s ní je ovšem nanejvýš zajímavá.

    Začít si dovolím s popisem nového exempláře ornitopoda Dysalotosaurus lettowvorbecki. Ten spadá mezi dryosauridy, nevelký klad bazálních iguanodontů (Butler et al. 2008a). Pochází ze svrchní jury Tanzánie, přesněji z kimmeridže a známého souvrství Tendaguru. D. lettowvorbecki bývá často považován za další druh dryosaura a místo původního binomenu se tak používá kombinace Dryosaurus lettowvorbecki. Jednou z příjemných věcí ve fylogenetické nomenklatuře, resp. FyloKódu, je ovšem chladný a jaksi formalistický vztah k taxonomickým kategoriím. Na "rodu" není nic skutečného, co by existovalo nezávisle na systematice, zatímco ke kladogenetickým událostem docházelo a dochází. Proto je v podstatě jedno, zda na daný druh budeme odkazovat jako na dryosaura nebo dyzalotosaura: v poslední verzi 4c FyloKód dokonce nabízí i zápis "lettowvorbecki Virchow 1919", který podobné problémy odsouvá jednou pro vždy. Tuhle odbočku k nomenklatuře jsem si prostě nedokázal odpustit, zpět ale k novému výzkumu, který se dyzalotosaura týká. Ten je založen na lebce juvenilního jedince, která už byla popsána v dřívější publikaci (v abstraktu necitované). Od té doby však postoupila dál preparace a aplikován byl i CT sken, takže autoři - Hübner a Rauhut - mohou předložit celou řadu nových informací. Odhaleny dokonce byly i celé nové elementy, a to především ve spodní čelisti. Autoři se také zaměřili na oblast, která v posledních letech hýbe s paleontologií ptakopánvých: ontogenezi. Poté, co jsme viděli synonymizaci tří taxonů pachycefalosaurů a o rok později stejného počtu ceratopsů v důsledku špatně interpretovaných vývojových změn, přicházejí na řadu ornitopodi: zde ale lze zůstat klidný, žádné taxonomické implikace výzkum Hübnera a Rauhuta zřejmě nemá. Jak Dysalotosaurus rostl, protahoval se mu čenich, zmenšila se poměrná velikost očnice (což není nic neobvyklého) a zesilovala se zadní část lebeční klenby. Tyto tendence nejsou patrné jen na lebce jako celku, ale i na každém jednotlivém elementu (což zřejmě znamená postupně se prodlužující nosní kosti a maxillu, čím dál tím tlustší kost temenní apod.). Velmi zajímavá je předložená hypotéza o ontogenetickém posunu v potravních nárocích: juvenilní jedinci mohli být všežraví, větší dospělci pak čistě býložraví. Omnivorie je celkem dobře prokázána u bazálních ptakopánvých, jako jsou heterodontosauridi (Butler et al. 2008b), a určité znaky mířící tímto směrem jsou patrné u báze všech velkých dinosauřích kladů. Dysalotosaurus je však poměrně odvozeným ornitopodem, a tady by byla všežravost překvapující novinkou. (Na druhé straně, Darren Naish by jistě připomněl - jak už to nejednou učinil -, že jen velmi málo zvířat je tak výlučně býložravých, jak si o nich myslíme. Hroši, sloni, jeleni, antilopy, ovce, sirény a celá řádka "býložravých" plazů - ti všichni do svého jídelníčku příležitostně zařazují malé i větší obratlovce, ať už živé nebo mrtvé, a velcí savci mohou být těmito sklony dokonce nebezpeční lidem.) Autoři mají jistě pravdu, když uvádějí, že poznatky získané od dyzalotosaura budou užitečné v dalších studiích o ontogenezi orntiopodů a že dokumentují kritický přechod k vysoce specializovaným, velkotělým a mimořádně uspěšným křídovým hadrosauridům. Morfologické změny v ornitopodním tělním plánu, na jejichž konci hadrosauridi stojí, mají odrážet dokonalou adaptaci na striktní býložravost. K jejich vysvětlení Hübner a Rauhut povolávají fascinující jev známý jako peramorfie. Ten už byl na blogu zmíněn v souvislosti s tyrannosauroidy téměř jako překonaná hypotéza. Peramorfie je opakem známější pedomorfie, tedy udržení si juvenilních znaků až do dospělosti čili opožděná ontogeneze. Příkladem tohoto jevu je např. axolotl mexický a ve fosilním záznamu se obecně jedná o přijatelné vysvětlení, když pozorujeme náhlý pokles tělesných rozměrů beze změn v morfologii. Peramorfie má přesně opačný účinek - nárůst velikosti - a také opačný původ: ontogeneze je zde akcelerovaná a znaky dospělců se objevují už u juvenilních jedinců. Vývoj pak logicky musí pokračovat za dosavadní mez.

    Další z abstraktů je neontologický, což znamená, že se zabývá žijícími zvířaty. Protože největší diverzitu vykazují právě žijící pan-aviani (známe jich přes 10 000 druhů), není to překvapivé. Maina a kolektiv v něm porovnávají ptačí a savčí plíce hned z několika pohledů. Výběr taxonů se přitom může jevit zvláštní. Současná biologie se většinou zajímá o srovnávání ve fylogenetickém kontextu, a tady by vhodnou skupinou byli krokodýli. To, co spojuje savce a ptáky, je endotermie - obě skupiny ji získaly nezávisle na sobě a v obou případech si vynutila mnoho obdobných adaptací. Pokud se na ně zaměříme až moc, lze snadno zjistit, že ptáci a savci jsou vlastně sesterské skupiny - tento výsledek předložil Gardiner (1982) v jedné z raných kladistických analýz amniot. Takovou hypotézu lze ale udržet jen za soustavné ignorace fosilního záznamu, což její zastánci hodlali prezentovat ne za své minus, ale za metodologickou výhodu. Maina a spol. nyní zjišťují, které znaky mají savčí a ptačí plíce společné a které naopak rozdílné. Než se podrobněji zaměřím na popis metod, jaký je uveden v abstraktu, budu se muset rozepsat o ptačí dýchací soustavě. Ne ani tak proto, abych informoval čtenáře, ale především proto, abych informoval sám sebe.

    Ptačí dýchací soustava je komplexní systém, který lze analyzovat z několika různých hledisek. Může to být hledisko anatomické - pak bych probíral důležitost mobilního sterna, zpevnění hrudního koše uncinátnímí výběžky nebo rozmístění vzdušných vaků. Nás teď ale zajímá hledisko fyziologické, tedy výměna plynů a transport kyslíku do krevního oběhu. U savců je základní jednotkou tohoto procesu plicní sklípek neboli alveol, jehož stěna tvoří difúzní bariéru, přes kterou probíhá výměna plynů. U ptáků se stejný proces odehrává ve strukturách zvaných parabronchy nebo také terciální bronchy, jejichž podstata je odlišná: místo komůrek se jedná o další stupeň ve větvení dýchacích cest, které u savců končí průdušinkami. Zatímco např. Homo sapiens má v plících asi 300 milionů alveolů, ptáci si i v nejlepším případě vystačí s ne více než 2000 parabronchy (Brown et al. 1997). Pozoruhodné je, že výměna plynů u ptáků vůbec není ovlivněna tím, jakým směrem se vzduch plícemi pohybuje. Díky tomu ptáci okysličují krev nejen při nádechu, ale i při výdechu, což jejich respirační systém činí podstatně efektivnější než ten savčí. Samotné parabronchy jsou několik milimetrů dlouhé trubičky, hustě nakupené v šestiúhelníkovém uspořádání. Na rozdíl od alveolů, které představují "slepé konce" dýchacích cest, jsou parabronchy průtokové: spojují ventrobronchy, vystupující z posteriorní průdušky (uvnitř plic se jim říká mezobronchy), s dorzobronchy, které se opět napojují na mezobronch, tentokrát anteriorní. Parabronchy tak uzavírají celou smyčku, z čehož by samo o sobě šlo usoudit, že to zásadní (výměna plynů) se odehrává právě zde, a že celá ptačí dýchací soustava je v podstatě průtoková. Každý parabronchus má centrální kanálek (parabronchial lumen) o průměru asi 1 mm, obklopený sítí plyny vyměňující tkáně. Vnitřní stěna kanálku je perforována otvory vedoucími do komůrek (atrií) kolem něj. Do každého atria ústí několik tzv. infundibul a v každém jednotlivém infundibulu zase splývá několik tzv. vzdušných vlásečnic. Z tepen v přepážkách mezi jednotlivými parabronchy se zase odštěpují tepénky a z nich ještě menší krevní vlásečnice, které vnikají do stěny parabronchů a kříží se zde se vzdušnými vlásečnicemi. "Kříží" je zde důležité slovo. Právě díky tomu, že krev a vzduch proudí kolmo na sebe, a ne jako u savců paralelně, nezáleží na tom, jakým směrem vzduch proudí. Pak už je princip stejný jako u savčích plic: díky gradientu tlaků se O2 pasivně uvolní do krve, zatímco CO2 difunduje opačným směrem (z krevních kapilár do vzdušných). Efektivitu procesu ale výrazně ovlivňuje fakt, že u ptáků je difúzní bariéra krev/vzduch o polovinu tenčí, než alveolární membrána savců - jen asi 200 nm. Vzdušné kapiláry se napojují na centrální kanálek a vzduch opouští plíce s menším parciálním tlakem kyslíku, než jaký panuje v okysličené krvi, což je pro savčí dýchací soustavu fyziologicky nemožné (Makanya & Djonov 2009).

    A teď už k samotnému abstraktu. Vedoucí autor příslušné práce, Maina, se problematikou ptačího dýchání zabývá již přinejmenším od osmdesátých let. V novém výzkumu porovnává savčí a ptačí plíce z několika hledisek, mezi které patří: stavba vzdušných a krevních vlásečnic; cirkulační dynamika krve v plicních kapilárách; molekulární, buněčné, biochemické, kompoziční a vývojové vlastnosti systému surfaktantů (surfaktant tvoří výstelku plicních sklípků u savců); způsoby přemisťování jemných a superjemných částic skrze epitelovou bariéru dýchacích cest a konečně interakce mezi těmito částicemi a buňkami v plicních dýchacích cestách. Následující část abstraktu, ve které autoři shrnují výsledky svých výzkumů, je poněkud nepřehledná. Už jen to, s jakým taxonomickým vzorkem autoři pracovali (tedy které savce a ptáky si pro svůj výzkum vybrali), se lze dozvědět jen z útržkovitých informací. V plících pižmovky velké, která zastupovala ptáky, autoři odhalili velké rozdíly mezi vzdušnými a krevními kapilárami. Ty první sestávají z kulatých útvarů propojených dlouhými úzkými segmenty, zatímco ty druhé jsou složeny z opakujících se elementů o délce téměř rovné jejich šířce. Na rozdíl od měkkých plicních vlásečnic savců se ty u ptáků chovají jako tvrdé trubičky. Autoři také zjistili, že nejdůležitějším selekčním tlakem, který ovlivňoval složení a funkci surfaktantů v plících mořských savců, byl tlak vody při potápění. U ptáků jsou nežádoucí částice usazené v plicních dýchacích cestách likvidovány fagocytózou ze strany makrofágů a červených krvinek, u savců se o stejný proces starají dendritické (větvičkovité) buňky sliznic. Na závěr autoři mluví o jakémsi "kompromisním rozvržení" plic, který tomuto orgánu umožňuje vykonávat několik odlišných funkcí - od prosté výměny plynů až po produkci farmakologicky významných látek.

    Další abstrakt je záhadou od začátku až do konce. Vše začíná už jménem žurnálu, ve kterém byl publikován - jde o "AMBA Projekty", přičemž nikdo netuší, co vlastně znamená zkratka AMBA. Podle informací Davida Marjanoviće jde o nepravidelně vydávaný žurnál se sídlem v Bratislavě. Jména slovenských (a také ruských) autorů se v souvislosti s ním objevují podle krátkého hledání opravdu často. Hlavním oborem žurnálu se zdá být paleoentomologie. A aby nebylo otázek málo, v některých citacích je časopis zapsán i jako "Amba projekty", čímž by se vyřešilo tajemství zkratky, ne ale názvu ("projekt Amba" se týká záchrany sibiřských tygrů). Abstrakt každopádně pochází od trojice autorů, kterou vede Peter Vršanský, jehož jméno se zdá být s pochybným žurnálem pevně spjato. (Především díky popisům nových "vyšších taxonů" hmyzu s roztomilou nomenklaturou, jako je např. přidělení jména Skokidae skupině skákajících švábů.) Psán je špatnou angličtinou a zdá se být složen z několika vzájemně nesouvisejících částí; hlavní téma je ale zajímavé: autoři v něm chtějí předložit nepřímou evidenci pro endotermii a socialitu pterosaurů z výzkumu parazitů, kterými tito pan-aviani trpěli.

    Na začátku abstraktu uvádí přehled současné taxonomie hmyzu. Existuje 42 "řádů", z nichž 31 má žijící zástupce. (Mimochodem, entomologie je jedním z posledních oborů biologie, do kterého ještě vůbec nepronikla fylogenetická nomenklatura. Entomologická jména zřejmě budou chybět i v Companion Volume, což není - vzhledem k faktu, jakou část známé diverzity pozemského života hmyz tvoří - zrovna šťastné. Přitom zrovna fakty zmiňované Vršanským a kolektivem pěkně ilustrují, jak zbytečné a zavádějící taxonomické kategorie jsou. S 350 000 druhy je "řád" Coleoptera větší, než celý "kmen" strunatců. "Třída" Aves, ať už si ji definujeme jakkoli, nemá o moc víc než 12 000 druhů.) Autoři se nyní k tomuto seznamu rozhodli přidat nový taxon, Nakridletia, vyhrazený pro velké, bezkřídlé druhohorní parazity pterosaurů. Mezi ně spadá Strashila incredibilis ze svrchní jury Sibiře a druhy Parazila saurica a Vosila sinensis ze střední jury Číny. Na svůj způsob života mají tito paraziti mimořádné rozměry (u strashily přes 6 mm) a podle Vršanského a spol. se jedná o první známé hmyzí ektoparazity. Známější se zdá být pouze Strashila. Ostatní druhy, stejně jako řád Nakridletia, se vůbec neobjevují ve vyhledávačích, což na DML vyvolalo otázku, jak se vůbec Jerry Harris k pochybnému abstraktu dostal. Ale zpět k tématu: Protože Nakridletia disponuje adaptacemi, které se podobají pedikulidním vším, což jsou známí ektoparaziti endotermních a společenských savců (konkrétně hominidních a hylobatidních primátů), autoři vyvozují, že i pterosauři museli být endotermní a snad i společenští.

    Poslední abstrakt, o kterém bych se rád rozepsal trochu podrobněji, se týká vždy vděčného tématu velkého vymírání na konci křídy. Představivost laické veřejnosti a zřejmě i většiny vědců uchvátila představa dopadu asteroidu (nebo jádra komety), po kterém dinosauři - až na moderní ptáky, samozřejmě - vymřeli do několika málo hodin nebo dní. Tato hypotéza má velkou explanační sílu: vysvětluje vrstvičky iridia, nalézané na K/P rozhraní po celém světě, šokem transformovaný křemen a především fakt, že celé vymírání bylo geologicky okamžité, což se nedá říct např. o dekkánském soptění. (Tedy, zdá se být okamžité. Sloan et al. [1986] ovšem navrhli, že vymírání dinosaurů začalo už 7 milionů let před samotnou K/P událostí a bylo tak pozvolné, že dinosauří fosilní záznam pokračuje ještě několik desítek tisíc let do nejranějšího paleogénu.) Je také poměrně elegantní a existuje pro ni vynikající hmotná evidence: 180 km široký kráter v Mexickém zálivu, nazývaný Chicxulub. Na druhou stranu mohlo být vymírání K/P jen vyvrcholením dlouhodobých klimatických trendů (MacLeod et al. 1997), což by lépe vysvětlovalo jeho selektivní podstatu. K nějaké kombinaci dlouhodobých a krátkodobých faktorů by se zřejmě přiklonilo mnoho paleontologů. Pozoruhodná vnitřní diverzita ale existuje i mezi příznivci impaktní teorie. Specifickou skupinu výzkumníků tvoří zastánci několikanásobného impaktu. Pádný argument jim dodali Keller et al. (2004), když ukázali, že chicxulubský impakt ve skutečnosti předchází vymírání o několik set tisíc let a proto jasně nemohl být jeho hlavní příčinou. Typickým reprezentantem této skupiny je např. Chatterjee (1997a,b; Chatterjee et al. 2006), který dlouhodobě obhajuje hypotézu, podle které je zvláštní útvar na oceánském dně západně od Indického poloostrova, zvaný Šiva, ve skutečnosti impaktním kráterem. Pokud ano, byl by ve své kategorii sám a naprosto by zastínil Chicxulub; jeho rozměry jsou totiž zhruba 600 krát 450 km. Geologickou komunitu Chatterjee zatím nepřesvědčil, nejde ale o prvního proponenta dvojitého impaktu. Wolfe (1991) navrhl, že na přelomu křídy a paleogénu zasáhla Zemi na začátku června dvojice bolidů. (Ne, opravdu nejde o vtip. Paleobotanická evidence prý jasně ukazuje na začátek června.) Další impakt by ale musel také zanechat své stopy v podobě kráteru. Jeden takový byl objeven na Ukrajině. Jmenuje se Boltyš a jeho stáří by se opět mělo pohybovat kolem hranice K/P. A právě jím se zabývá další článek, jehož abstrakt zde předkládám.

    Stojí za ním Jolley a spol., tým autorů, který se snaží prozkoumat časový vztah Boltyše s Chicxulubem. Abstrakt nejprve v jedné větě rekapituluje hypotézu vícenásobného dopadu, podle které Zemi na přelomu křídy a paleogénu zasáhla celá sprška asteroidů. To je důležité zmínit - nikdo se nesnaží představit Boltyš jako náhradu Chicxulubu, jen jako současně působící faktor. S kráterem o průměru 24 km je nepravděpodobné, že by šlo o víc než jen o lokální katastrofu. Jolley a kolektiv nyní pomocí palynologické analýzy (rozbor pylů) a delta ¹³C datování usazenin z kráteru ukazují, že flóra, která vyrostla na vyvrženinách z boltyšského impaktu, byla následně zdevastována "pravou" K/P událostí. Posloupnost její následné obnovy je shodná s pozorováními ze Severní Ameriky. Podle autorů boltyšská událost předcházela vznik Chicxulubu jen asi o dva až pět tisíc let, což znamená, že z geologického hlediska obě události proběhly prakticky současně.

Hübner, T. R. & Rauhut, O. W. M. 2010. A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x.

A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki, a basal iguanodontian from the Middle Dinosaur Member (Kimmeridgian) of the Tendaguru Beds (Tanzania), is described and reconstructed in detail. Further preparation and computed tomography scans have uncovered additional and formerly unknown skull elements, especially of the lower jaw. The reconstruction of the skull reveals ontogenetic differences to earlier reconstructions, which were based on specimens of relatively older individuals. The most notable ontogenetic changes in Dysalotosaurus are a relative lengthening of the muzzle, a decrease in the relative size of the orbit, and a straightening of the posterior skull roof. Additionally, ontogenetic variations were found in many single elements of the skull, all of which reflect the three main tendencies described above. Furthermore, there might have been an ontogenetic change in the diet, from omnivorous juveniles to fully herbivorous adults. The results of this study will help to evaluate ontogenetic stages in other ornithopods, and will shed light on a crucial stage of ornithopod evolution that culminated in the highly specialized and diverse hadrosaurs of the Cretaceous. Many of the evolutionary changes seen in this lineage can be attributed to peramorphism, and probably reflect a perfection of the adaptation towards an obligatory herbivorous diet.

Jolley, D., Gilmour, I., Gurov, E., Kelley, S. & Watson, J. 2010. Two large meteorite impacts at the Cretaceous-Paleogene boundary. Geology 38: 835-838.

The end-Cretaceous mass extinction has been attributed by most to a single asteroid impact at Chicxulub on the Yucatán Peninsula, Mexico. The discovery of a second smaller crater with a similar age at Boltysh in the Ukraine has raised the possibility that a shower of asteroids or comets impacted Earth close to the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary. Here we present palynological and δ¹³C evidence from crater-fill sediments in the Boltysh impact crater. Our analyses demonstrate that a post-impact flora, formed on the ejecta layer, was in turn devastated by the K-Pg event. The sequence of floral recovery from the K-Pg event is directly comparable with that in middle North America. We conclude that the Boltysh crater predated Chicxulub by ∼2–5 k.y., a time scale that constrains the likely origin of the bodies that formed the two known K-Pg craters.

Maina, J. N., West, J. B., Orgeig, S., Foot, N. J., Daniels, C. B., Kiama, S. G., Gehr, P., Mühlfeld, C., Blank, F., Müller, L., Lehmann, A., Brandenberger, C. & Rothen-Rutishauser, B. 2010. Recent advances in understanding some aspects of the structure and function of mammalian and avian lungs. Physiological and Biochemical Zoology 83(5): 792-807. 

Recent findings are reported about certain aspects of the structure and function of the mammalian and avian lungs that include (a) the architecture of the air capillaries (ACs) and the blood capillaries (BCs); (b) the pulmonary blood capillary circulatory dynamics; (c) the adaptive molecular, cellular, biochemical, compositional, and developmental characteristics of the surfactant system; (d) the mechanisms of the translocation of fine and ultrafine particles across the airway epithelial barrier; and (e) the particle‐cell interactions in the pulmonary airways. In the lung of the Muscovy duck Cairina moschata, at least, the ACs are rotund structures that are interconnected by narrow cylindrical sections, while the BCs comprise segments that are almost as long as they are wide. In contrast to the mammalian pulmonary BCs, which are highly compliant, those of birds practically behave like rigid tubes. Diving pressure has been a very powerful directional selection force that has influenced phenotypic changes in surfactant composition and function in lungs of marine mammals. After nanosized particulates are deposited on the respiratory tract of healthy human subjects, some reach organs such as the brain with potentially serious health implications. Finally, in the mammalian lung, dendritic cells of the pulmonary airways are powerful agents in engulfing deposited particles, and in birds, macrophages and erythrocytes are ardent phagocytizing cellular agents. The morphology of the lung that allows it to perform different functions—including gas exchange, ventilation of the lung by being compliant, defense, and secretion of important pharmacological factors—is reflected in its “compromise design.”

Vršanský, P., Ren, D. & Shih, C. 2010. Nakridletia ord. n. -- enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs. AMBA Projekty 8(1): 1-16.

Orders are gross formal ranks of insects. All ~350.000 named species of beetles belong to the single order Coleoptera; moths, skippers and butterflies form the order Lepidoptera. All solitary, social and parasitic wasps, with bees and ants are housed within Hymenoptera. Altogether, insects are placed within 42 orders (Rasnitsyn & Quicke 2002), of which 31 are living (Klass et al. 2002). Parasitic fleas and lice (Siphonaptera, Phthiraptera), predatory ice-crawlers and gladiators (Grylloblattodea, Mantophasmatodea) are all wingless as well as about 5% of insect species (Whiting et al. 2003).
Parasitism and/or wingless require a general morphological reorganisation and thus the absence of insect orders parasitising extinct sauria was surprising. Now we designate a new insect order, Nakridletia, for excelently preserved Strashila incredibilis Rasnitsyn, 1992 (Strashilidae), Parazila saurica Vršanský et Ren, gen. et sp.n. and Vosila sinensis Vršanský et Ren, gen. et sp. n. (Vosilidae) - giant pterosaur parasites from the Upper Jurassic of Siberia (Rasnitsyn 1992) and the Middle Jurassic of China (Ren et al. 2002, Rasnitsyn & Zhang 2004, Chen et al. 2004, Liu et al 2004, Gao & Ren 2006) respectively. The latter also represents the oldest direct evidence for ectoparasitism.

Pediculid lice-like adaptations, characteristic for infestation of stenothermous, restricted to endotherm social hominoids (Ferris 1951), indicate endothermy and perhaps also the sociality of pterosaurs.

Xing, L.-D., Harris, J. D., Wang, K.-B. & Li, R.-H. 2010. An Early Cretaceous non-avian dinosaur and bird footprint assemblage from the Laiyang Group in the Zhucheng basin, Shandong Province, China. Geological Bulletin of China 29(8): 1105-1112.

Diverse non-avian dinosaur (sauropod and ornithopod) and bird tracks occur in the Lower Cretaceous Yangjiazhuang Formation at the Zhangzhuhewan village track site in Zhucheng Basin, Shandong Province, China. Non-avian dinosaur tracks at this tracksite are heavily deformed, having been registered in waterlogged sediment. Sauropod pes and manus impressions, made by a slowly advancing track maker, are roughly equal in area. The ornithopod tracks are of the generalized Iguanodon-hadrosaur morphotype. The bird tracks are unlike other Mesozoic bird tracks from China, but are similar to the shorebird-like ichnotaxon Jindongornipes. Of tracks previously reported from the Laiyang Group, Laiyangpus is of uncertain affinity and its type specimen has been lost, and Paragrallator is referable to Anchisauripus isp. The new tracks described herein further increase the known dinosaur diversity in eastern Shandong Province.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/06/tet_zoo_picture_of_the_day_11.php
• http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/birdrespiration.html
• Brown, R. E., Brain, J. D. & Wang, N. 1997. The avian respiratory system: A unique model for studies of respiratory toxicosis and for monitoring air quality. Environmental Health Perspectives 105(2): 188-200.
• Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40.
• Chatterjee, S. 1997a. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chatterjee, S. 1997b. Multiple impacts at the KT boundary and the death of the dinosaurs. Proceedings of the 30th International Geological Congress 26: 31-54.
• Chatterjee, S., Guven, N., Yoshinobu, A. & Donofrio, R. 2006. Shiva Structure: a possible KT boundary impact crater on the western shelf of India. Museum of Texas Tech University Special Publications 50: 39 p.
• Gardiner, B. G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society 74(3): 207-232
• Keller, G., Adatte, T., Stinnesbeck, W., Rebolledo-Vieyra, M., Fucugauchi, J. U., Kramar, U. & Stueben, D. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences 101(11): 3753-3758.
• MacLeod, N., Rawson, P. F., Forey, P. L., Banner, F. T., Boudagher-Fadel, M. K., Bown, P. R., Burnett, J. A., Chambers, P., Culver, S., Evans, S. E., Jeffery, C., Kaminski, M. A., Lord, A. R., Milner, A. C., Milner, A. R., Morris, N., Owen, E., Rosen, B. R., Smith, A. B., Taylor, P. D., Urquhart, E. & Young, J. R. 1997. The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society 154(2): 265–292.
• Makanya, A. N. & Djonov, V. 2009. Parabronchial angioarchitecture in developing and adult chickens. Journal of Applied Physiology 106: 1959–1969.
• Sloan, R. E., Rigby, K., Van Valen, L. M. & Gabriel, D. 1986. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek formation. Science 232(4750): 629–633.
• Virchow, H. 1919. Atlas and Epistropheus bei den Schildkröten. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919: 303-332.
• Wolfe, J. A. 1991. Palaeobotanical evidence for June 'impact winter' at the Cretaceous/Tertiary boundary. Nature 352(6334): 420–423.