Obálka knihy Living Dinosaurs, složená z fotografií bezejmenného pozemního ptáka, protiptáka pengornise a raného krátkoocasého sapeornise. (Zdroj: books.google.com)
1. Úvod
Na Living Dinosaurs jsem narazil poprvé, když už byly úryvky z jejího obsahu digitalizovány na Google Books. Ihned mě zaujala hromada citací k obskurním hypotézám o dvojím vzniku moderních ptáků; ani jsem si nevšiml toho, že tento výčet tvoří jen malou část mimořádně zajímavého textu o metodologických obtížích, které provázejí snahu datovat vývojovou radiaci moderních ptáků, jednu z nejdůležitějších událostí v pan-avianní evoluční historii (tento omyl napravuji níže; viz bod 2.2). Ke konci roku se začaly objevovat první studie, které na články z Living Dinosaurs tak či onak reagovaly (Mayr 2011a; O'Connor et al. 2011), a ač to nebyly reakce vždy příznivé, bylo mi čím dál tím víc jasné, že bych se chtěl dostat k celému znění knihy, které Google Books nenabídnou. Podle všeho obsah knihy přesně kopíroval mé zájmy – sestával z převážně revidujících a shrnujících studií ze všech oblastí, které se tím či oním způsobem dotýkají ptačí evoluční historie, a to včetně paleontologie, genomiky, biomechaniky nebo "chronofylogenetiky". Před třemi týdny jsem Living Dinosaurs obdržel coby úžasný vánoční dárek a naskytla se tak šance na podrobnou recenzi, kterou zde nyní předkládám.
2. Obecné dojmy a struktura knihy
Living Dinosaurs jsou daleko tenčí než obdobné knihy (The Dinosauria, New Perspectives on Horned Dinosaurs, Mesozoic Birds): se 400 stranami nijak zvlášť hustě vysázeného textu na křídovém papíře jde oproti výše zmíněným publikacím skoro o trpaslíka. To by na druhou stranu nemělo nijak překvapovat: kniha totiž nechce podat vyčerpávající shrnutí skupiny zájmu, ale jen "a snapshot of our current understanding of the origin and evolution of birds". Jednotliví autoři byli přizváni, aby napsali, jak to vypadá se současným stavem výzkumu v jejich odborné specializaci – jaké otázky už jsou vyřešené, kde ještě odpovědi neznáme, s jakými překážkami se budeme setkávat při snaze tyto odpovědi získat a na co bychom se měli soustředit. Z obsahu není vynecháno nic, co bychom měli právo vzhledem k zaměření knihy očekávat. Jednotlivé kapitoly postupně mapují fylogenetickou pozici moderních ptáků v rámci velké archosauří diverzifikace, patrné dnes už jen z fosilního záznamu; změny v osteologii, smyslové soustavě a genomech, které ptáci prodělali na cestě od svých dinosauřích předků, a zřejmě nejvýznamnější události v ptačí evoluční historii – velké vývojové radiace u báze Neoaves a pěvců. Zařazeny jsou ale i specializovanější texty o jednotlivých skupinách (tučňáci, pseudozubí ptáci) či znacích (aktivní let).
Kapitoly se výrazně liší co do délky i stylu. Některé z nich jsou plné grafů či deskriptivní morfologie (Barker o diverzitě pěvců, Bourdon o kostěnozubých ptácích) nebo vyžadují znalosti hned z několika různých oborů, např. statistiky a molekulární biologie (Brown a van Tuinen o molekulárních hodinách), jiné jsou celkovým pojetím spíše oddechovější (Kaiser o vodních ptácích). V podobné kategorii knih je často nějakému kontroverznímu tématu věnováno dvě nebo více kapitol, z nichž jedna obvykle argumentuje "pro" a ta druhá "proti". V Living Dinosaurs je takovou spornou otázkou datování hlavní vývojové radiace ptáků, během níž se ve velmi krátkém čase objevila většina moderních "řádů" (viz bod 2.2). Striktně fosilní pohled na věc nabízejí Dyke a Gardiner, molekulární data a způsoby jejich analýzy rozebírají Brown a van Tuinen a se syntézou obou zdrojů dat se snaží přijít Lindow. Za velmi dobrý krok považuji seřazení textů podle časové osy: nejprve je zmapována nejhlubší evoluční historie ptáků, a to už od okamžiku, kdy se ptačí linie (pan-Aves) odštěpila od té krokodýlí (pan-Crocodylia); poté jsou neorniti představeni jako součást rozsáhlé druhohorní ptačí radiace; následuje kapitola o velkoškálové fylogenetice, tedy o prvních divergencích v rámci moderních ptáků; shrnuty jsou skupiny, které z těchto divergencí vzešly, ale nepřežily do současnosti, a zcela nakonec zhodnocení současného stavu diverzity ptáků a jejich vyhlídek do budoucna.
3. Dojmy po čtení metodou strike-and-retreat
Do správné nálady uvede čtenáře předmluva od Joela Cracrafta. Jen stěží se pro ni mohl najít lepší autor: Cracraft byl jedním z prvních ornitologů, který přistoupil na dinosauří původ ptáků (Cracraft 1977); jako jeden z prvních začal aplikovat kladistiku na morfologická data za účelem fylogeneze žijících (Cracraft 1982) a vymřelých ptáků (Cracraft 1986); zavedl nový fylogenetický koncept "druhu" (Cracraft 1983); stojí za slavnou hypotézou o provázanosti paleognátní evoluce s rozpadem Gondwany (Cracraft 1974) a ani v pozdní fázi své dlouhé a úspěšné vědecké kariéry na rozdíl od mnoha svých kolegů nezanevřel na nové, molekulární zdroje dat (Cracraft et al. 2004).
Už Cracraftova osoba tedy dokonale vystihuje poselství celé knihy, volající po integraci různých přístupů a zdrojů dat s přihlédnutím k jejich limitům, avšak bez apriorních soudů o podřadnosti či nadřazenosti toho či onoho z nich. Předmluva z jeho pera je navíc prodchnuta optimizmem: ano, začlenit všech 25 000 až 30 000 fylodruhů* žijících ptáků do stromu života nebude snadné, ale stav našich znalostí se rapidně lepší – zvláště ve srovnání s tím, jak stagnoval prakticky po celé minulé století. Naději skýtá i definitivní řešení palčivé otázky "hlubokého" původu ptáků: zde nás u žádné dramatické zvraty nečekají, ptáci jsou vysoce odvození teropodní dinosauři. Dokonce i úplná fylogeneze žijících ptáků by ale byla jen začátek; odrazový můstek pro řešení ještě zásadnějších otázek.
*Cracraft aproximuje počet fylogenetických druhů z dnes rozeznávaných "poddruhů". V jednom z minulých článků jsem postupoval stejně, doporučuji však shlédnout kritické poznámky J. Zrzavého.
Kolem programu zformulovaného v předmluvě je vlastně organizován celý zbytek knihy. Nacházíme se v přelomové době a na místě je optimizmus, neboť existuje reálná šance, že problémy, s nimiž se ornitologové neúspěšně potýkají už dvě století, budou díky sekvenování kompletních genomů a dalším pokrokům do pěti let vyřešeny. Fosilie a molekuly nejsou v nesmiřitelném rozporu, ale coby dva nezávislé zdroje poznatků o evoluční historii ptáků se navzájem doplňují a chceme-li dostat kompletní obraz, musíme je analyzovat pospolu, a to ve striktně fylogenetickém kontextu.
Z knihy jsem zatím přečetl pouze dvě celé kapitoly, které mě zaujaly nejvíce a které bych, ještě než přejdu k obecnějším poznámkám o knize, rád rozebral trochu podrobněji.
3.1 Livezey: Progress and Obstacles in the Phylogenetics of Modern Birds
Kapitolou, po které jsem ihned nedočkavě skočil, byl příspěvek o pokrocích a překážkách ve fylogenetice současných ptáků. (Livezey 2011). Jeho autora, který tragicky zemřel v únoru letošního roku, jsem dlouho znal jen v souvislosti s jeho pokusem rozseknout fylogenezi žijících ptáků skrze kladistickou analýzu 2954 fenotypových znaků (Livezey & Zusi 2006, 2007), což je množství nejen v ornitologii, ale v morfologii vůbec zcela bezprecedentní. Díky této práci jsem měl k Bradu Livezeyovi obrovský respekt. Ne, že by se na tom něco změnilo; jeho smrt podle mě představuje pro ornitologii obrovskou ztrátu. Pouze jeho předloňský článek v Cladistics (Livezey 2010) mě poněkud zarazil. Nečetl jsem z něj víc než abstrakt, ale i toto stručné shrnutí vzbuzovalo dojem, že autor dokázal publikovat zlostnou tirádu coby vědeckou studii. Pokud někomu jde o vzájemné vztahy plameňáků, potápek a potáplic, užívání frází typu "societální politika" u čtenáře nevzbuzuje důvěru – zákonitě totiž evokuje lamentování autorů držících se zuby nehty hypotéz, které už nedokážou před novými daty obhájit (zdravím pány Olsona a Feducciu).
Livezeyův příspěvek do Living Dinosaurs působí lépe, neboť je to prostě lamentování upřímně přiznané, která se nevydává za něco jiného. Autor hned začíná sympatickým doznáním:
Although I endeavor to maintain an essential understanding of molecular methods, the following text clearly includes personal views of some highly contentious issues involving those. As one of the primary objectives here is to differentiate matters of empirical inference from those of personal impression, I expect to fail to some extent.
Livezey 2011:117Čtení článku komplikuje Livezeyův extrémně náročný styl psaní: větná stavba se někdy ztrácí pod nánosem citací a vršením závislých genitivů přes sebe. U některých vět se nemohu zbavit dojmu, že zbytečně komplikovaně sdělují naprostou trivialitu. Aby si laskavý čtenář mohl utvořit vlastní názor, předložím ukázku:
A comparative approach to inferences and associated infighting is important but limited in potential for a broad understanding, whereas an empirical understanding of the mechanism of translation from genes to phenotype (including environmental effects on phenotype and reaction norms) will permit an informed transformation from circumstantial evidence to the informed unification of historical signal from multiple sources.
Livezey 2011:137Krátce po dočtení Livezeyho kapitoly se ke mě dostala Reproductive Biology and Phylogeny of Birds, kde má svou kapitolu o moderní ptačí fylogenetice Harshman (2007), a musím říct, že jeho text se čte o dost lépe.
3.1.1 Livezey vs. nové fylogenetické hypotézy
Asi největší problém mám s Livezeyovým článkem tam, kde se autor kritizuje konkrétní hypotézy vzešlé z molekulárních dat. Autorovi se kupříkladu nelíbí, že Americká Ornitologická Unie uznala za vhodné ve svém Check-listu z roku 2008 změnit pořadí jednotlivých ptačích "řádů" tak, aby se potápky a plameňáci ocitli vedle sebe; jiní dokonce zavedli pro skupinu tvořenou těmito dvěma taxony jméno Mirandornithes ("nádherní ptáci"). To by mělo odrážet sesterský vztah mezi oběma taxony, podivný výsledek poprvé odhalený van Tuinenem a spol. (2001). Podpořily jej však i další studie jaderné (Cracraft et al. 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) i mitochondriální DNA (Brown et al. 2008; Morgan-Richards et al. 2008; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011), a to často s vysokou statistickou podporou. Konzistentní s ním je i parazitologie (Johnson et al. 2006) a Mayr & Clarke (2003) si všimli, že pokud ze své morfologické analýzy vyřadí potáplice, které byly z konvergentní podobnosti k potápkám podezřívány už dlouho, vytvoří potápky klad právě s plameňáky. Livezey & Zusi (2007) ale mirandornity neodhalili a autor je evidentně s širokým přijetím, kterého se hypotéze dostalo, velmi nespokojený:
The recent addendum to the Check-list cited only studies consistent with the revision, and neither molecular (Brown et al., 2008) nor morphological (Livezey & Zusi, 2006, 2007) or other dissensions (Storer, 2006) were noted; even the review of supporting works was superficial (Mayr & Clarke, 2003). The absence of a single credible morphological synapomorphy evidently also was deemed unworthy of mention (Livezey & Zusi, 2007; contra Mayr, 2004). Mayr (2004) pointedly searched for morphological characters quasi-consistent with the alliance, but nevertheless the few noted also were shared with other taxa relevant to the question (e.g. some Ciconiiformes).
Livezey 2011:122Absence jediné morfologické synapomorfie by skutečně byla zneklidňující, jenže mirandorniti jsou ve skutečnosti morfologicky podloženi docela dobře. Podívejme se na to: znaků použitých Mayrem (2004) ke sjednocení obou taxonů prý bylo málo, vyskytovaly se i u jistých brodivých, kteří jsou s plameňáky tradičně spojování, a navíc jsou s molekulární hypotézou jen "kvazi-konzistentní".
Jenže spojujících znaků nalezených Mayrem bylo 11, což je ve skutečnosti docela slušné číslo, a Manegold (2006) přidal 2 další. Ačkoli je pravda, že mnoho z nich je přítomných i jinde (ne vždy zrovna u "brodivých" a minimálně jednou pouze u skupiny zcela irelevantní, a to u tabonovitých hrabavých), pro dva z nich to neplatí: 4 až 7 silně prodloužených krčních obratlů s trnovým výběžkem přeměněným ve výrazný hřeben a pažní kost se zřetelnou oválnou prohlubní v místě, kam se upínal m. scapulohumeralis cranialis, se mimo potápky a plameňáky nevyskytuje. Aby toho nebylo málo, Mayr (2011b) upozornil, že znaky spojující plameňáky s "brodivými" jsou homoplastické úplně stejně, a odpověď Mayra (2007) na citovaného Storera (2006) pokládám za absolutní destrukci: z 11 znaků se Storer zabýval jen 2; místo aby soudy o homologii znaků nechal na fylogenetické analýze, odvolával se na "pravděpodobnost homoplazie", a došel k tak fascinujícím závěrům, jako že když vyřadíme podpůrný znak z analýzy, podpora pro klad spojený tímto znakem se sníží. Pak už snad zbývá jen upozornit, že Brown et al. (2008) žádné molekulární důkazy proti sesterskému vztahu plameňáků a potápek neposkytli – na rozdíl třeba od takového Faina & Houde'a (2004), jejichž výsledky byly ještě bizarnější (potápky + stepokuři; plameňáci + lelkovití) a tradiční vztah, favorizovaný Livezeyem a Zusim (potápky + potáplice), stejně nepotvrdily. Pak už zbývá jen ta "kvazi-konzistence", kterou považuji za čistě rétorický útok.
Livezey se ale nevzdává:
The four molecular papers that were cited in support of the revision followed no protocol of demonstrated rigor: one was based on few taxa and the defunct method of DNA hybridization (van Tuinen et al., 2001); another combined nuclear sequences of five genes with selected fossils (Ericson et al., 2006); and the remaining two merged multiple molecular data sets and either yielded poor resolution (Cracraft et al., 2004) or only modest support (Chubb, 2004).
Livezey 2011:123Co je ovšem nerigorózního třeba na analýze 5 jaderných genů? Zmiňované fosilie v Ericsonovi a spol. (2006) sloužily jen k datování divergencí a ke tvaru stromku nijak nepřispívaly, takže i kdyby byly vybírány bůhvíjak nepoctivě, s příbuzností potápek a plameňáků to nijak nepohne – tento argument je docela evidentně zoufalé chytání se stébla. Zlé jazyky by klidně mohly podotknout, že Ericson et al. (2006) ve skutečnosti analyzovali více znaků než Livezey a Zusi (5007 vs. 2954) nadřazenou metodou (bayesovská inference vs. parsimonie).
Je dále pravda, že mnohé stromy z Cracraft et al. (2004) obsahovaly obří polytomie, ale proč bychom kvůli tomu neměli věřit kladu, který se opakovaně jako jeden z mála z těchto polytomií vynořil? Podle Livezeye (2011:130) proto, že "each dichotomy in a tree is a virtually inextractable part of a highly interrelated, mutually constrained whole", takže když máme klad s 95% podporou uvnitř polytomie, smůla, jeho podpora je špatná. Do budoucna bychom se měli snažit zjistit, "[w]hat credence can be placed on a single clade or couplet of interest if little else in the tree [...] is strongly supported" (Livezey 2011:136).
Spor o příbuzenství potápek a plameňáků podle mého názoru Livezey zcela prohrál. A jak už to tak chodí (což nám ukazuje třeba BAND), nespokojenost se špatnou podporou pro vlastní hypotézu je přetavena k nabádání k opatrnosti při přijímání hypotézy alternativní:
[...] the strangely hurried, biased, and needless adoption by Banks et al. (2008) of the interordinal affinity of the grebes (Podicipediformes) and flamingos (Phoenicopterigiformes [sic]) overtly injected politics into science.
Livezey 2011:122
The Check-list committee would do well to recall the earlier conservatism that rejected the groupings by Sibley & Ahlquist (1990), one in spite of strong advocacy for adoption in toto by then-chairperson and collaborator Monroe (1989), who considered wholesale adoption inevitable and piecemeal incorporation to be an unjustified delay of modern enlightenment.
Livezey 2011:123Autor nevynechá příležitost rýpnout si do molekulárních hypotéz i v případě nedávno odhalené polyfylie ratitů:
An hypothesis of polyphyly of ratites indicated by sequence data from at least one nuclear gene (Harshman et al., 2008; but see Omland, 1994, 1997) – essentially limited to linking Tinamiformes with sympatric Rheiformes among other, morphologically diverse ratites – apparently is contradicted with evidence from virtually homoplasy-free molecular short interspersed repetitive elements (SINEs; Ray et al., 2006) as well as morphological data (Livezey et al., 2006, 2007). This dispute is likely to remain contentious, in part because it is conditional on specific genes and the potentially white-noise provided by a crocodylian outgroup.Dovolím si nesouhlasit. Zaprvé, polyfylii ""ratitů v analýze Harshmana a kolektivu naznačovaly sekvence ne jednoho, ale hned 17 z celkových 20 genů (ve věrohodnostní analýze; v té úspornostní "pouze" 15). Tři z nich přitom hypotézu podpořily více než 95% bootstrapovou hodnotou (pod věrohodností, pod parsimonií byla nejvyšší hodnota 92%). Zadruhé, tinamy byly s nanduy (Rhea) spojeny jen pod parsimonií a věrohodností zkombinovanou se sofistikovanějším RY-kódováním*, zatímco NT-kódovaná* věrohodnostní analýza a bayesovská inference odhalila sesterský vztah tinam s australasijskými ratity (= kiviové + [kasuáři + emu]). Zatřetí, Harshman et al. (2008) dle vlastních slov ve většině analýz použili jako outgroup nikoli krokodýly, nýbrž nepěvčí neognáty. Pěvci a krokodýli byli použiti jen k tomu, aby se zjistilo, zda se pozice kořene nějak změní.
Hypotéza běžčí polyfylie je dále lépe podložená, než by se z Livezeyova článku mohlo zdát. Podpořila ji i fylogenetická analýza těžkých řetězců klatrinu (Chojnowski et al. 2008), kompletních mitochondriálních genomů (Phillips et al. 2010) a některé morfologické znaky (Elżanowski 1995). Livezey už se naneštěstí nedožil loňské Johnstonovy morfologické analýzy, která tuto hypotézu také potvrdila, ale tuším, že by mu s jeho smyslem pro rigorózní metodologii velkou radost neudělala. Úplnou záhadou mi pak je, kde se vzal výrok o krátkých vmezeřených elementech (SINEs) podporujících běžčí monofylii. Citovaní Ray et al. (2006) sice skutečně tvrdí, že je tato kategorie znaků téměř prosta homoplazií, ale o ptácích neříkají vůbec nic; zabývají se výhradně primáty. Výsledky retropozonového výzkumu fylogeneze paleognátů zatím pouze předběžně zmínili Baker & Haddrath (2010) v abstraktu z kongresového sborníku, přičemž už v takto rané fázi výzkumu zmiňují problémy s nekompletním tříděním linií – výsledky tedy nejspíš nebudou jednoznačné. Inzerce, které Baker a Hadrath zmiňovali, dále téměř jistě nejsou SINEs – tuto třídu retropozonů v ptačích genomech skoro nenajdeme. Nejen Livezey, ale i slovníček na konci knihy podle všeho opakovaně zaměňují krátké vmezeřené elementy (SINEs) s dlouhými vmezeřenými elementy čili LINEs (A. Suh, pers. comm.).
*RY-kódování je využíváno tam, kde rychlé tempo substitucí hrozí smazat fylogenetický signál z dávné minulosti (= dochází k saturaci), jako třeba v případě třetích pozic kodonů nebo právě mitochondriální DNA. Na rozdíl od obvyklého NT-kódování, které rozeznává 4 znakové stavy, jeden pro každou bázi (A, T, C, G), RY-kódovaná matrici rozeznává jen puriny (A, G → R) a pyrimidiny (C, T → Y). Pro analýzu jsou tím skryty tranzice (přechody mezi dvěma purinovými nebo dvěma pyrimidinovými bázemi) a počítají se jen vzácnější transverze, což snižuje míru eroze fylogenetického signálu (Phillips et al. 2006).
3.1.2 Livezey verzus statistická fylogenetika
Naprosto zásadní pro rekonstrukci ptačího stromu života jsou pochopitelně metody, které při vytváření fylogenetických stromků z morfologických nebo molekulárních dat používáme. Ani zde se však čtenář neubrání pochybám, zda je autor schopen klady a zápory jednotlivých metod objektivně zhodnotit.
Livezey je totiž kladista – a to nejen ve smyslu "uživatel numerických fylogenetických metod", ale i ve smyslu "sympatizant Willi Hennig Society, vášnivě argumentující pro nadřazenost parsimonie nad ostatními metodami". Naneštěstí tyto argumenty obvykle stojí na špatné filozofii – Siddall & Kluge (1997) se nebáli do diskuze zatáhnout ani Hume'a, Russella a Kanta, takže se ve výsledku nelze divit Huelsenbeckovi (1996), když parsimonii označil za "philosophical mumbo-jumbo".* Naproti tomu fylogenetici, preferující spíše statistický než logicko-filozofický přístup, odhalili závadnost parsimonie v celé řadě situací, včetně markantně odlišných rychlostí evoluce ve 4-taxonovém datasetu (Felsenstein 1978), stejné rychlostí evoluce v datasetu o 5 a více taxonech (Hendy & Penny 1989) nebo při stejné a libovolně nízké rychlosti evoluce u 6 a více taxonů (Hendy & Penny 1989). Je pravda, že parsimonii lze učinit konzistentní korekcí sekvenčních dat o nepozorované substituce (Steel et al. 1993) nebo zahrnutím bayesovských priorních pravděpodobností (Huelsenbeck et al. 2008) a že své mínusy má i statistiky upřednostňovaná maximální věrohodnost (ML), třeba při analýze datasetů s velkou mírou heterotachie (Kolaczkowski & Thornton 2004), a že ani jí se občas nevyhne těžký hřích statistické nekonzistence. Přesto se zdá, že statistické metody (likelihood, bayesovská analýza) jsou vhodnější minimálně k analýze molekulárních dat, pro něž se snadno formulují explicitní modely evoluce.
*Samotný John Huelsenbeck tento výrok v komentáři na dechronization označil za "a misquote I will stand by". Webová stránka, kterou Siddall a Kluge pod tímto výrokem citovali, už dnes neexistuje (viz Zdroje).
A právě do statistické nekonzistence, která parsimonii dělá problémy, se B. Livezey vehementně obouvá:
With respect to consistency sensu statistical estimators, cases have been made that a given estimator or criterion may not qualify [...], and some have argued that this alone relegates the estimator substandard to an alternative that is consistent. Given the inaccessibility of truth in real-world applications, such assertions generally turn on simulations and philosophical exchanges, which for the parsimony criterion has [sic] proved inconclusive (e.g. Farris, 1999; Huelsenbeck & Lander, 2000). Unfortunately, it remains to be demonstrated that in practical contexts and sample sizes, consistency is a critical property of topological estimators and alone may preclude its reliable use (Steel et al., 1993). [citace vynechány]
Livezey 2011:132Nejprve si připomeňme, co statistická konzistence znamená. Pokud metoda (estimátor, kritérium) vykazuje tuto vlastnost, pak se s větším a větším množstvím dat bude čím dál tím více blížit správné hodnotě. Není-li metoda konzistentní, pak nejenže odkryje chybný výsledek, ale s dalšími daty jej bude víc a víc potvrzovat.
Lze jen souhlasit s tím, že s úlohou konzistence ve fylogenetice je to trochu složitější, než by se mohlo zdát. O tématu se dodnes vedou živé diskuze: jen vloni např. Steel (2011) dokázal, že některé varianty "No Common Mechanism", evolučního modelu formálně ekvivalentního parsimonii, mohou být konzistentní; a zdá se, že tuto vadu lze do určité míry překonat – ačkoli je otázkou, za jakou cenu. Jak už bylo řečeno výše, nekonzistenci může vykazovat i věrohodnost, a to už při drobném porušení předpokladů evolučního modelu (Chang 1996; zde ovšem stojí za to podotknout, že parsimonie není konzistentní ani tehdy, když je zaručeno, že se data vyvíjela podle jejího [no-common-mechanism] modelu). Není důvod odmítat metodu proto, že je pod určitou kombinací parametrů nekonzistentní; žádná by nám pak nezbyla.
Livezeyovo napadení samotné žádoucnosti statistické konzistence je ovšem hodně radikální a, přiznám se, těžko pochopitelné. Parsimonie zdaleka není nepoužitelná a pro svou výpočetní nenáročnost může být nasazena i tam, kde by ML nebo bayesovská analýza byla nerealizovatelná (Goloboff et al. 2009); nikdy ale spolehlivě neotestuje příbuznost dvou dlouhých větví, zatímco metody konzistentní ve Felsensteinově zóně ano. Výhody konzistence se také jasně ukazují ve "Farrisově zóně", v níž jsou si 2 dlouhé větve skutečně příbuzné a ML je údajně odtrhává od sebe, zatímco parsimonie strom odkrývá správně (Siddall 1998). Věrohodnost sice potřebuje k odkrytí správného stromu víc dat než parsimonie, ovšem jen díky tomu, že neinterpretuje náhodné podobnosti způsobené rychlou evolucí jako synapomorfie (Swofford et al. 2001) – "odpuzování dlouhých větví" je prostě jen nepřítomnost jejich přitahování. Důležité ovšem je, že ML je schopna s více daty změnit názor.
Výkon parsimonie a věrohodnosti na 4-taxonovém stromě pod různými parametry a s různým množstvím dat. Dlouhé větve na simulovaných stromech měří 0,5 substituce na nukleotidovou pozici, ty krátké 0,05 substitucí. Podíl správných stromů je určen z 1000 bootstrapových replikátů. Je patrné, že zatímco věrohodnost si při malém množství dat (100, 1000 nukleotidů) vede ve Farrisově (= "inverzní Felsensteinově") zóně hůře než parsimonie, s větším množstvím dat její přesnost roste, zatímco parsimonie je ve Felsensteinově zóně nejpřesnější tehdy, když zná dat nejméně. Při nulové délce větve (což znamená nulový počet sjednocujících znaků) se ML trefí v 1 ze 3 případů, přesně jak bychom čekali (pro 4 taxony existují 3 nezakořeněné stromy), zatímco úspěšnost parsimonie je 50%, protože homoplazie dlouhých větví chybně interpretuje jako synapomorfie – bias metody zde pracuje v její prospěch, pořád je to ale bias. (Modifikováno ze Swofford et al. 2001: Figure 7)
Co se týče oněch "philosophical exchanges", je pro mě těžké si představit, jak by šlo statistickou nekonzistenci filozoficky oddiskutovat. Řešením je samozřejmě prohlásit, že rekonstruování fylogeneze není statistický problém (Siddall & Kluge 1997), což je ovšem trochu podpásovka. Nesouhlasím ani s tím, že závěru se nedobraly ani různé simulace. Třeba výše zmiňovaní Swofford et al. (2001) simulovali výkonnost parsimonie a věrohodnosti na 4-taxonovém stromě s ohledem na dva parametry (délka vnitřní větve, vzájemná pozice dlouhých větví) a závěr je docela zřejmý (viz obrázek výše). Ani s tou nepřístupností pravdy to nebude tak horké: existují studie, které účinnost fylogenetických metod ověřovaly skrze shodu s odpozorovanou fylogenezí laboratorních virových linií (např. Hillis et al. 1992).
Statistické konzistence se dotýká i další věta, s níž mám menší problém:
For example, the performance of estimators (and magnitudes of differences) under realistic sample sizes with comparable data remains an essential but unknown issue among phylogenetic estimators, whereas approach to truth at the limit as sample sizes approach infinity is of lesser relevance.
Livezey 2011:132–3Je pravda, že jedna z definicí statistické nekonzistence zní, že s tím, jak se množství dat blíží nekonečnu, bude se pravděpodobnost chybného výsledku blížit 1, ale to – jak jsem se pokusil ukázat výše – neznamená, že v reálných situacích je tato vlastnost nepodstatná. Zatímco fylogenetika má ve zvyku řešit konflikty přidáváním dalších dat (a sami Livezey & Zusi [2007] jsou toho dobrou ukázkou), v oblasti nekonzistence, jakou je pro parsimonii Felsensteinova zóna, tento krok situaci pouze zhorší.
Neřekl bych ani, že výkon různých metod v reálných situacích zůstává neznámý. Výše zmíněné pokusy s virovými fylogenezemi Livezeyově požadavku jistě odpovídají; problematičtější je to u simulačních studií (Huelsenbeck & Hillis 1993; Swofford et al. 2001), které s výkonem v reálných situacích mnoho společného mít nemusí (Lewis 1998). Studie využívající empirické (reálné) datasety také byly publikovány, je ale fér podotknout, že až po Livezeyově článku – tedy aspoň ty, o nichž vím. Sem patří meta-analýza Rindala a Browera (2010), srovnávající výkon parsimonie, Bayese a ML, nebo Huelsenbeck et al. (2011), kteří seřadili různé fylogenetické modely (včetně těch ekvivalentních parsimonii) podle toho, který z nich s největší pravděpodobností dospěje k původním datům.
Jedna z největších chyb se vyskytuje o stránku dále:
However, it seems likely that probabilistic models refined for discrete (including morphological) characters will be available soon, permitting more direct comparisons of classes of data.
Livezey 2011:134Autor pokračuje dál výčtem studií, kterým se údajně již podařilo překlenout dílčí problémy v sestavování modelů evoluce pro morfologická data. Problém je v tom, že s evolučním modelem pro diskrétní znaky přišel už Pagel (1994) a specificky pro morfologii Lewis (2001) s Mk modelem, který implementovaly některé populární programy pro fylogenetické analýzy (RAxML, MrBayes) a morfologická data díky němu mohla analyzovat bayesovskými nebo věrohodnostními metodami celá řada studií (Glenner et al. 2004; Lee 2005; Wiens et al. 2010), z nichž některé se přitom zaměřovaly i na ptáky (Clarke & Middleton 2008; Lee & Worthy 2011). Krom té od Clarke a Middletona přitom Livezey ani jednu necituje – nejenže je zřejmě neznal, ale nevěděl ani, že statistické modely evoluce morfologických znaků, jejichž sestavení očekával, jsou už přes deset let k dispozici.
Poslední z mých komentářů směřuje k obavě, kterou Livezey (stejně jako mnoho dalších parsimonistů) vyjadřuje ohledně statistických metod:
The groupings defined by maximum-likelihood or Bayesian optima are thought to represent natural (monophyletic) groups, but may not meaningfully be equivalent to clades. For example, there is an inability to identify specific characters or changes thereof on branches in probabilistic models, a significant disadvantage for most morphologists, especially those with a strong interest in evolutionary patterns of specific characters within phylogenies.
Livezey 2011:134Připustíme-li, že monofyletické skupiny lze odkrývat jen na základě sdílených odvozených podobností, může se zdát, že obavy jsou skutečně na místě. Ve věrohodnostní nebo bayesovského rekonstrukci se těžko najde místo, kde by algoritmus rozjímal o tom, zda jsou znaky primitivní či odvozené. Na druhou stranu i věrohodnostní a bayesovské analýzy využívají outgroups, taxony stojící mimo skupinu zájmu, jejichž jediným účelem je právě polarizace znakových stavů na odvozené a primitivní. Právě to ale nedávno zpochybnili Mooi & Gill (2010): podle nich pouhá přítomnost outgroup nezaručuje monofylii výsledných skupin a v moderních analýzách už vlastně nemá žádnou hodnotu. Toto překvapivé tvrzení otestoval tým pod vedením kladistického veterána Edwarda Wileyho (Wiley et al. 2011), a právě jejich práce podle mě nejlépe vyvrací Livezeyovy pochybnosti.
Livezey totiž nemá pravdu, když tvrdí, že na větve statisticky odvozených stromků nejde umístit konkrétní znaky či znakové transformace – jde to; jen ne bez přídavných analýz. Např. Lee & Worthy (2011) našli synapomorfie pro svou věrohodnostní topologii tak, že si ji vynutili po parsimonii. Lze využít i specializované programy k rekonstrukci ancestrálních znaků, založené např. na parsimonii (Maddison & Maddison 2003–11), věrohodnosti (Pagel 1999) či bayesovské statistice (Pagel et al. 2004). Právě to udělali Wiley et al. (2011), aby prověřili, zda odvozené znaky využil jeden bayesovský rozbor perkomorfních ryb. Ancestrální stavy byly rovněž rekonstruovány bayesovsky, díky čemuž je možné zjistit nejen to, jakým znakovým stavem disponoval společný předek, ale i posteriorní pravděpodobnosti pro různé možnosti. Zatímco na některé uzly bylo posazeno mnoho vysoce pravděpodobných synapomorfií, jinde měl synapomorfický znakový stav pravděpodobnost podstatně menší. To nejzajímavější: právě takovým uzlům přiřkla menší posteriorní pravděpodobnost i původní analýza. Zkrátím-li závěr Wileyho a spol.: jestli tohle není důkaz, že i statistické metody vytvářejí monofyletické, synapomorfiemi podložené skupiny, pak už nevím.
3.1.3 To dobré
Abych nevyvolal zcela jistě neoprávněný dojem, že Livezeyův příspěvek Living Dinosaurs je akorát jedna velká zlostná tiráda plná hrubých omylů a přehmatů, je nejvyšší čas zmínit i jeho pozitiva.
Zaprvé, ačkoli titulky typu "Marketplace of science and publication" ve vědeckých pracích většinou nevídáme, podobný vhled do antropologie oboru je vždy perverzně fascinující. Autorovi se celkem daří přesvědčit čtenáře, že publikovat dnes na morfologii založenou fylogenetickou analýzu žijících taxonů není snadné, neboť systematické žurnály prahnou buď po molekulách, nebo po fosiliích, na něž je pohlíženo (podle Livezeye neprávem) jako na unikátní okna do minulosti. Lze souhlasit s tím, že taková situace není fér. Když do ornitologie na přelomu 50. a 60. let poprvé vstoupila molekulární (či spíše biochemická) data, panoval rozšířený dojem, že předchozích dvě stě let znamenalo naprosté selhání morfologie rozřešit ptačí fylogenezi (Stresemann 1959; viz také Cracraftovu předmluvu). Jenže tehdy na morfologická data nikdo neaplikoval numerické metody, které by si dokázaly nějak algoritmicky poradit s konfliktními daty; ty přišly až v 50. letech a aplikovány byly poprvé na biochemii, nikoli morfologii (např. Mainardi 1959). V systematice ptáků jsou tak bez nadsázky nadějnou novinkou analýzy morfologie, nikoli molekul!
Autor také pěkně popisuje vývoj, který numerická systematika ptáků prodělala ve zdrojích dat (morfologie → mtDNA → jaderná DNA) i v metodách (parsimonie → věrohodnost → Bayes), a to včetně slepé uličky v podobě DNA hybridizace v legendárním díle Sibleyho a Ahlquista. Pěkná je i ostrá kritika omylů tradiční morfologické systematiky:
Rejection of selection-related (convergence) scenarios as legitimate argumentation is mistaken by some as a dismissal of natural selection and its role in evolutionary change. Instead, the criticism simply turns on the implication that such selective change does not justify the quasi-Lamarckian assertion that "form follows functions" or confirm an omnipresence of "convergence" and "parallelism" as the basis for similarity of form in lineages sharing aspects of life history [...]. Systematists whose fear of being misled by convergence approaches paranoia, often merely extol the obvious, that common circumstance vies with common ancestry as the basis of shared characters of the phenotype. [citace vynechány]
Livezey 2011:128Tento text přesně sedí na autory, podle nichž mainstreamovou paleontologii matou konvergentní podobnosti teropodů a druhotně nelétavých ptáků, způsobené sdíleným bipedním postojem (Feduccia 2002), nebo které paranoidní posedlost paralelizmem přivedla až třeba ke spekulacím o polyfylii pěvců (Feduccia 1977). Druhý významný bod se zase dotýká tendence považovat fosilie automaticky za primitivní a žijící taxony za odvozené:
An important realization concerning the role of fossils in phylogenetics was that geological age does not correlate necessarily with the primitive status of the taxon, but only an estimate of the earliest date of its extinction – characters, not strata, inform polarities (O'Keefe & Sander, 1999).
Livezey 2011:128Především poslední věta by měla být tesána do kamene: fosilie opravdu nemají žádnou povinnost být primitivní jen proto, že jsou staré; klidně mohou být jen odvozené v jiném směru (zdraví plameňákovitá kachna Presbyornis).
V podkapitole "Paleomorphological and neomolecular marriage of convenience" autor kritizuje ještě jeden nešvar. Je jím sklon některých morfologů k "ambulance chasing", tj. selektivnímu vyhledávání znaků, které by podpořily nové, dosavadním morfologickým analýzám odporující molekulární fylogeneze. Za typického provinilce opět může být považován Gerald Mayr, který už takto podložil parafylii "lelků" vůči svišťounům (Mayr 2002), seskupení plameňáků s potápkami (Mayr 2004) či, spíše mimochodem, klad tvořený pelikány, kladivoušem a člunozobcem (Mayr 2011a). Osobně si vůbec nejsem jistý, s kým mám v tomto případě souhlasit. Livezey má bezesporu pravdu, že hledání anatomických rysů podporujících tu kterou fylogenetickou hypotézu není jejím poctivým testem – poctivé by bylo analyzovat co možná nejvíc znaků bez předchozích úvah o tom, s jakou hypotézou mohou nebo nemohou být kompatibilní. Extrémní případ tohoto pochybení předvedl výše citovaný Johnston (2011), když odmítl použít nejvhodnější outgroups (tj. buď nějaké neognáty, nebo odvozené předmoderní ptáky typu ichtyornise) s bezelstným odůvodněním, že tyto taxony vykazují stejnou kombinaci znakových stavů jako tinamy, takže by kořen neumístily ve "správné ancestrální pozici". Celá analýza přitom zjišťovala právě to, kde se kořen nachází: stěží překvapí, že mezi tinamami a zbytkem paleognátů nakonec neležel, když autor podle tohoto předpokladu ohnul celý svůj rozbor. Stálo to za to? Bylo by tak strašné si přiznat, že nejúspornější interpretace morfologických dat je prostě s molekulami v rozporu?
Pokud ale věříme tomu, že molekulární fylogeneze jsou spolehlivější než ty morfologické – a já bych tomu věřil –, je takový postup pochopitelný. Důvodů pro takovou víru je několik: i ty největší morfologické analýzy se nechají zmást tím, co je podle všech ostatních zdrojů dat konvergence (klad potápky/potáplice v Livezey & Zusi 2007), a vysoké bootstrapové podpory pro takové skupiny nasvědčují tomu, že zvyšování počtu znaků v morfologických analýzách problémy nezlepšuje, ale zhoršuje (Scotland et al. 2003). Co se ptáků týče, morfologie nedokázala poskytnout nějakou konsenzuální fylogenezi; ta se začala vynořovat až v rozborech vícero jaderných genů (Cracraft et al. 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011). Přijmeme-li tyto argumenty, úsilí Mayra a jemu podobných dává smysl: minimalizovat konflikt mezi morfologií a molekulami je důležité třeba pro zjištění fylogenetické pozice fosilií, které jinak než morfologicky analyzovat nejde.
V neposlední řadě je chvályhodná přesvědčivá argumentace, kterou Livezey vede ve prospěch používání morfologických znaků ve fylogenetice. Dala by se shrnout do tří základních bodů:
- Lepší outgroups. Morfologický kladogram moderních ptáků může být zakořeněn třeba ichtyornisem, ten molekulární pouze krokodýly, kteří jsou o několik desítek uzlů a skoro 150 milionů let vzdálenější.
- Menší náchylnosti k přitahování dlouhých větví (LBA). S výběžkem kosti jařmové se toho může stát podstatně víc než s nukleotidovou pozicí, kterou může vždy obsadit jen A, T, C nebo G. Tady bych ale byl opatrný: většina morfologických znaků má stavů ještě méně, totiž dva (0, 1). Přechod mezi nimi navíc není otázkou prosté biochemické reakce a vzhledem k větší "viditelnosti" pro přirozený výběr nejsou mutace fenotypových znaků tolik náhodné.
- Větší složitost morfologických znaků sice působí mnoho problémů, na druhou stranu ale nese bohatší fylogenetický signál a umožňuje některé homoplazie a autapomorfie identifikovat a priori, zatímco autapomorfický adenin se rozpoznává opravdu těžko.
3.2 Brown & van Tuinen 2011
Druhá z kapitol, kterou jsem už stihl dočíst celou, se podobně jako ta Livezeyova snaží zmapovat dosavadní pokrok a budoucí překážky v oblasti, která má zásadní význam pro pochopení ptačí evoluce – jen s tím rozdílem, že Brownovi a van Tuinenovi (2011) nejde o fylogenetiku, ale o "chronofylogenetiku". Tento pojem vymyslel Anderson (2009) pro rodící se obor, zabývající se rekonstrukcí tzv. timetrees. Ty na rozdíl od prostých fylogenetických stromů (trees), určujících pouze relativní dobu neboli pořadí, v němž se vývojové větve odštěpovaly od sebe, poskytují timetrees pro tyto divergence i datování absolutní, tj. v geologickém čase. Oba autoři se mohou v oboru pochlubit stejně úspěšným působením jako Livezey: van Tuinen zkoumal, jaký efekt mají na ptačí molekulární hodiny různé fosilní kalibrace (van Tuinen & Hedges 2001, 2004) a sestavoval také "ptačí" kapitoly do The Timetree of Life, dosud nejobsáhlejšího chronofylogenetického přehledu (van Tuinen 2009a,b). Brown se zase ve svém výzkumu soustředil na algoritmickou stránku věci a podílel se jako vedoucí autor na studii, která srovnávala pět různých molekulárních hodin nad fylogenezí odvozenou z částečných mitochondriálních genomů (Brown et al. 2008).
Je zde ale jeden velký rozdíl: Brown a van Tuinen ale nevykazují Livezeyův "holier-than-thou" přístup: netvrdí, že celý obor míří špatným směrem a měl by se radši věnovat úplně jiným otázkám: snad je to tím, že se necítí být odstrčeni na okraj své specializace, ale jsou naopak součástí mainstreamu v tom nejlepším smyslu slova.
3.2.1 Úvod do historie "rocks vs. clocks" debaty
Ať už molekuly v ptačí fylogenetice stojí nebo nestojí proti morfologii, v chronofylogenetice je jejich konflikt s jinými daty více než zřejmý. Tato "jiná data" přitom nejsou nic menšího než fosilní záznam: v tom fosilie prokazatelně moderních ptáků (Neornithes) chybí až do nejpozdnější křídy, zatímco v paleocénu se téměř všechny dnešní "řády" vynořují prakticky současně. Zdá se tedy, jako by došlo k velmi rychlé evoluční radiaci, takové malé ptačí verzi kambrické exploze. S tím, že k takové události skutečně došlo, molekuly souhlasí: těžké řetězce klatrinu např. ukazují, že na bází Neoaves se vývojové větve štěpily až každých půl milionu let, což je z geologického hlediska opravdu zběsilé tempo (Chojnowski et al. 2008). Stejně tak retropozony vykazují v těchto místech kladogramu časté homoplazie, což ukazuje na éru nekompletního třídění linií, kdy byla doba mezi dvěma děleními vývojové linie příliš krátká na to, aby během ní stihl vymizet genetický polymorfizmus (Suh et al. 2011; Matzke et al. 2012). Molekuly a fosilie se neshodnou teprve na tom, kdy k tomuto období evolučního neklidu došlo: podle genů celé desítky milionů let před předělem K/Pg, podle vymřelin přesně na něm. Některé molekulární odhady dokonce kladou vznik Neornithes do doby před 120 až 140 miliony let (Brown et al. 2008; van Tuinen 2009a) – to nejbližší žijícím ptákům, co z takto starých vrstev známe, jsou přitom konfuciusornitidi, a to je docela smutné. Plná polovina (!) evoluce moderních ptáků musela proběhnout zcela krypticky, aniž by zanechala byť jen stopu ve fosilním záznamu.
Celý problém "skály vs. hodiny" je přitom poměrně nový. Po většinu 20. století paleornitologům rozhodně nepřipadalo, že by moderní ptáci v křídových vrstvách chyběli. Zubatý Ichthyornis byl považován za moderního dlouhokřídlého, ke kterému se nějak dostaly čelisti mladého mosasaura, a záměny non-neornitích dinosaurů s moderními ptáky pokračovaly i poté, co Gingerich (1972) uvedl ichtyornisův případ na pravou míru. Harrison & Walker (1975) tak např. popsali neptačí teropody z Transylvánie coby obrovské sovy. V 90. letech ale byla většina omylů napravena, a i přes rychle přibývají fosilie mezozoických ptáků se nenašlo nic, co by odpovídalo nějaké moderní skupině. Celá řada zubatých a převážně akvatických orniturů, ale žádný druhohorní holub nebo zoborožec. To přivedlo Feducciu (1995, 2003) k myšlence, že K/Pg katastrofa představovala pro ptáky "úzké hrdlo láhve", kterým prošly pouhé 2 linie – předkové dnešních paleognátů a neognáti v podobě "transitional shorebirds". Ti bezprostředně po konci křídy prodělali explozivní diverzifikaci, během níž se prakticky najednou vynořily všechny moderní "řády".
Tento model byl opakovaně napaden z mnoha různých důvodů (viz můj dřívější článek), a to i paleontology, ale molekulární odpověď je právě tak kontroverzní. Cooper & Penny (1997) např. odhadli, že hranici mezi křídou a paleogénem překročily ne 2, ale minimálně 22 linií moderních ptáků, a pokud se tento počet v následujících studiích měnil, pak rostl: Brown et al. (2008) už nahlásili překročení K/Pg rozhraní nejméně 39 dnešními liniemi (pravděpodobnostní intervaly omezené na křídu), přičemž maximální hodnota mohla být ještě daleko vyšší (pravděpodobnostní intervaly zasahující do křídy; viz obrázek níže). Podle prvního z těchto odhadů bychom měli z křídy znát papoušky, podle druhého dokonce i kakapovité, papouškovité a kakaduovité! Není třeba dodávat, že fosilní papoušky bychom v křídových vrstvách hledali marně; nejnadějnější kandidát je zřejmě oviraptorosaur. Je tedy nějaká naděje, jak rozporné údaje překlenout? Je čas předat slovo Brownovi a van Tuinenovi:
So, given that current (mostly mitochondrial) molecular estimates are unapologetically ancient, how might this perceived temporal pattern be altered?
Unless lineage effects on genomic rates are significantly different between birds and mammals, both accuracy and precision of divergence time estimates will likely increase in birds with analysis of more nuclear data [...]. Nuclear-based chronograms are now becaming available and provide useful comparison to existing mitochondrial estimates. These data are extremely desirable [because] nuclear DNA sequences are free of substitutional saturation for much longer time periods, which is particularly germane to estimating the age of deep nodes in the avian evolutionary tree[.] [citace vynechány]
Brown & van Tuinen 2011:308Skutečně se zdá, že jaderná data konflikt do značné míry usmířila. Pokud vím, pouze Ericson et al. (2006) dosud aplikovali molekulární hodiny na ptačí fylogenezi založenou na vícero jaderných genech. Díky paleontologické expertíze Geralda Mayra se jejich studie také jako jedna z prvních mohla pochlubit dobře podloženou interní fosilní kalibraci, což znamená, že se fosilie použité k "seřízení" molekulárních hodin nacházely uvnitř zkoumané skupiny, tedy ptáků – důležitý rozdíl oproti Cooperovi a Pennymu, kteří své hodiny seřídili časově i fylogeneticky extrémně vzdálenou divergencí mezi sauropsidy a synapsidy (pro detaily viz Lindowa [2011]). Ericson a spol. snížili stáří Neoaves na 75 milionů let, především ale neobjevili žádné důkazy pro prudkou křídovou radiaci: K/Pg hranici sice překročily více než 2 skupiny, ale hlavní diverzifikace, stojící za většinou dnešní ptačí diverzity, proběhla až těsně za ní, přesně jak ukazuje fosilní záznam. Takový výsledek je víc než uspokojivý, protože s novými nálezy se ukázalo, že celou ptačí diverzifikaci do třetihor stejně posunovat nelze; 66 milionů let starý Vegavis dokazuje, že minimálně ke vzniku neognátů, drůbeže, vrubozobých a kachen muselo dojít ještě před koncem křídy (Clarke et al. 2005).
Názorná ukázka drastických rozdílů mezi molekulárními hodinami Ericsona et al. (2006), využívajících důkladné fosilní kalibrace a vhodnější jaderné DNA, avšak pochybného algoritmu, a hodinami Browna et al. (2008), založených na spolehlivější metodě, avšak k saturaci náchylnější mtDNA. Fylogramy z obou studií jsem pouze zarovnal podél linie vyznačující K/Pg rozhraní; na otištěnou časovou osu přesně pasuje jen ten horní. I tak je ale velmi dobře vidět, že Brown et al. (2008) umisťují do křídy nesrovnatelně větší počet divergencí. Proužky ve spodním fylogramu značí intervaly, v nichž se ta která divergence s 95% posteriorní pravděpodobností odehrála. Zeleně vyznačené intervaly leží celým svým rozsahem v křídě, ty modré pak buď v třetihorách, nebo na obou stranách K/Pg hranice. Ericson et al. (2006) ve svých hodinách nepoužili bayesovské metody, takže pravděpodobnostní intervaly na jejich stromku chybí. Zdá se, že syntéza toho nejlepšího z obou studií (jaderná DNA + bayesovské hodiny) dává za pravdu Ericsonovi a spol. ve stáří jednotlivých kladů a Brownovi a spol. v existenci velké křídové radiace. (Modifikováno z Ericson et al. 2006: Figure 2 a Brown et al. 2008: Figure 4).
Toto usmiřování reflektují i další kapitoly v Living Dinosaurs. Dyke a Gardiner ukazují, že výsledky kvantitativního rozboru známého fosilního záznamu nepodporují ani jeden z "extrémních modelů", tj. ani vznik všech "řádů" před K/Pg hranicí (Cooper & Penny 1997), ani po ní (Feduccia 1995). Některé "řády" jsou křídové (vrubozobí, trubkonosí), jiné zas třetihorní (holubi, šplhavci). Lidow zase v souladu s Ericsonem a spol. klade "initial basal diversification of Neoaves" do doby před 75 až 65 miliony let a "main, extensive diversification within Neoaves" do raného paleogénu před 65 až 55 miliony let.
Tady ale Brown a van Tuinen pracně vystavěnou bábovičku vzájemného porozumění necitelně boří. Nezkoušejí to ostatně poprvé: Brown et al. (2007) napadli studii Ericsona a kolektivu z mnoha různých úhlů, a ačkoli Ericson et al. (2007) předložili (jak podotýká Lindow) více než adekvátní obhajobu, jedné výhradě se dostatečného uvážení nedostalo: Ericson a spol. měli použít nespolehlivý algoritmus, který divergencí klade moc blízko současnosti. V Living Dinosaurs se Brown a van Tuinen soustředí právě na tuto stránku věci:
However, when applied to avian data (Ericson et al., 2006), the approach [PATHd8] infers divergence time estimates that are strikingly younger than those from alternative more rigorous approaches (Brown et al., 2007, 2008), suggesting that the method may be overly simplistic. Indeed, the current implementation of PATHd8 has been demonstrated to be statistically biased, generating overly young and precise divergence time estimates for even relatively simple simulated sequences (Svennblad, 2008).
Brown & van Tuinen 2011:310–1Přesto je potřeba říct, že jaderná DNA nakonec nejspíš přeci jen rozpor mezi "rocks n' clocks" významně redukuje. Analýza dosud nejlepší dostupné fylogeneze žijících ptáků (Hackett et al. 2008) pravděpodobně nejlepším dnes dostupným programem pro molekulární hodiny (BEAST), založená na nepublikovaných datech a otištěná Brownem a van Tuinenem v jejich kapitole*, výrazně snižuje stáří Neornithes (105 milionů let; pro srovnání – Brown et al. 2008: 135 milionů let, van Tuinen 2009a: 120 milionů let) i Neoaves (80 milionů let; Brown et al. 2008: 120 milionů let, van Tuinen 2009a: 105 milionů let). Přesto zde není patrné žádné rozlišení mezi "počáteční" a "hlavní" neoavianní diverzifikací; linií překračujících K/Pg hranici je dokonce 46, tedy více než kdykoli dříve. Stále nám sice chybí křídoví papoušci, ale už ne polovina celé moderně-ptačí evoluce. Díky tomu nakonec autoři mají důvod k optimizmu, co se dalšího zpřesňování molekulárních hodin týče:
[...] it is presently clear that paleontological and molecular data are largely complementary (van Tuinen et al., 2006): fossils necessarily post-date divergence (speciation) events (being products of such events), while molecular estimates (which, generally speaking, ignore coalescent times) generally predate divergence events [...]. Thus, estimates from paleontological vs. genetic data likely act to bracket actual speciation (divergence) time of neornithine taxa. In this same vein, the perceived "gaps" inferred from fossil vs. molecular data are almost entirely dependent upon hypotheses derived from information extrapolated from genetic sequence data of extant taxa (since fossil age is unlikely to change appreciably upon re-evaluation). [citace vynechány]
Brown & van Tuinen 2011:308*Dotyčný chronofylogram je volně dostupný na webu v Brownově doktorské tezi z roku 2010, z níž byla do knihy téměř beze změn přetištěna velká část kapitoly.
3.2.2 Molekulární hodiny do každé rodiny
Zájem Browna a van Tuinena se netýká jen konkrétních dob divergencí, ale i (a z daleko větší části) metod, které nám umožňují k takovým odhadům dojít. Předkládají dobře zpracovanou historii celé techniky molekulárních hodin, která pravděpodobně začíná u Zuckerkandla a Paulinga (1962) se zjištěním, že aminokyselinové sekvence sesterských taxonů vykazují velmi podobný počet substitucí. Právě tehdy se zrodila jednoduchá myšlenka: zjistěme z fosilií dobu divergence nějakých dvou taxonů s bohatým fosilním záznamem, ověřme si, v kolika aminokyselinách (nebo nukleotidech) se liší, vydělme toto číslo dvěma a máme hodiny. Ty pak můžeme použít i tam, kde fosilní záznam mlčí. Otázku, proč bychom vůbec měli chtít vědět, kolik milionů let zpátky se odštěpily taxony X a Y, Brown a van Tuinen také pohotově zodpovídají:
Evolutionary biologists are ultimately interested in biological diversity – how it is generated, how it is maintained, and how it is lost. Clearly our understanding of biodiversity would be incomplete without a temporal perspective. How long, for example, does it take for a clade to reach size x? When did novel adaptive innovation y evolve? What geophysical/environmental phenomena likely triggered speciation event z? It is here that the "molecular clock" proves itself an extremely useful concept[.]
Brown & van Tuinen 2011:308–9Od dob Zuckerkandla a Paulinga se ale ukázalo, že s hodinami to zdaleka tak jednoduché nebude. Ještě Sibley a Ahlquist věřili tomu, že existuje přímá úměra mezi množstvím rozdílů v DNA dvou taxonů a dobou, kdy žil jejich společný předek, další výzkumy dokumentující heterogenní tempo evoluce mezi různými vývojovými liniemi ale tuto přitažlivou myšlenku sprovodili ze světa. Od té doby se začalo vynořovat stále více korekcí původní techniky, beroucí v úvahu faktory, které původní, přespříliš zjednodušený koncept ignoroval. Právě takové korekce Brown a van Tuinen vyjmenovávají ve zbytku textu. Hned na začátku uvádějí, že hypotéza molekulárních hodin se opírá o dva oddělené předpoklady: tempo substitucí je konstantní a jejich počet popisuje Poissonovo pravděpodobnostní rozdělení. Zpochybnit můžeme oba z nich: některé studie navrhly použít jiná rozdělení tam, kde Poisson selhává, jiné si Poissonovo rozdělení ponechávají a s problémem se vyrovnávají jinak. Lze třeba předpokládat, že striktní molekulární hodiny platí, ale v různých oblastech stromu tikají různě rychle ("local clocks"). Pak je ovšem otázkou, kolik jednotlivých hodin jsme ochotni povolit. Přístupy založené na "uhlazování" tempa evoluce ("rate smoothing") umožňují libovolný počet změn v substitučních rychlostech, snaží se ale, aby změny mezi sesterskými taxony byly co možná nejmenší (autokorelace). Právě na tomto principu funguje program PATHd8, zmiňovaný výše coby nespolehlivý – a Brown s van Tuinenem zmiňují, že v ohrožení je i autokorelace jako taková. Budoucnost tak zřejmě patří technikám, které se snaží modelovat samotné "tempo evoluce tempa evoluce". Pozoruhodný, avšak málo využívaný je model navržený známým bayesiánem J. Huelsenbeckem, v němž k substitucím dochází podle Poissonova procesu a ke změnám substituční rychlosti podle dalšího Poissonova procesu.
Bayesovské metody v chronofylogenetice před sebou vůbec mají nadějnou budoucnost. Autoři si obzvláště chválí program BEAST, který s topologií zachází jen jako s další náhodnou proměnnou, zatímco všechny ostatní metody ji musí mít pevně zadanou. Ještě důležitější je bayesovský přístup complecto errorem ("přijmout nejistotu") u fosilií, kterými se molekulární hodiny seřizují. Kterákoli konkrétní fosilie nám může říct maximálně to, že před x miliony let už existoval klad y. Jak z toho ale vyvodit datum divergence mezi y a jeho sesterskou skupinou? Nejjednodušší je bodový přístup: k divergenci došlo přesně v té době, z jaké je známa dotyčná fosilie. Absurditu takového předpokladu není asi zvláště nutné vypichovat: fosilie je nutně produktem divergence, kterou má datovat (viz citaci výše), a pokud na ní poznáme, do jaké skupiny patří, je pravděpodobné, že už má k dané divergenci celkem daleko. (Konec konců, problémy s fylogenetickou pozicí eoraptora nebo archeopteryga jsou způsobené právě tím, že mají časově i morfologicky velmi blízko ke společnému předkovi skupin, do nichž se je snažíme zařadit.) Každý pokročilejší přístup zahrnuje nějaký pravděpodobnostní ocásek, jehož tvar se ale podstatně liší. Autoři odvádějí velmi pěknou práci ve vysvětlení toho, proč preferují užívání fosilií coby "měkkých zábran" (soft constraints) a zvláště log-normální rozdělení, v němž pravděpodobnost divergence začíná na nule u kalibrační fosilie, prudce roste směrem dozadu v čase, dosáhne vrcholu poměrně nedaleko za fosilií (přesně jak bychom očekávali) a pak pomalu klesá do čím dál tím hlubší minulosti. Zájemce o detaily mohu znovu odkázat na Brownovu dizertaci, z níž je tato část převzata bez jakýchkoli modifikací.
Poslední oblastí, v níž nás čeká mnoho změn a kde je velký prostor pro budoucí zlepšení, jsou substituční modely. Autoři vyjmenovávají 4 různé předpoklady, které současné molekulární hodiny následují a které jsou všechny chybné. To zastánce statistického přístupu k celé věci nemůže trápit, ti se starají pouze o to, co je opravdu podstatně špatné. Docela zajímavé navíc je, že máme k dispozici korekce pro narušení každého z těchto čtyř předpokladů. Uvedení gama-parametru do fylogenetických modelů substituce a možnost rozdělit data do několika sekcí ("partitions") – ideálně do jedné pro každý gen – nás už nenutí předpokládat, že všechny pozice v analyzované sekvenci se vyvíjejí podle stejného procesu. Časovou reverzibilitu substitučního procesu zase předpokládáme jen proto, aby se nám pohodlněji počítalo, ale nové metody nutnost tohoto předpokladu zcela odstraňují. Nyní zbývá jen všechna tato řešení zkombinovat do jednoho modelu, a i to bude nutné jen pokud se ukáže, že míra, do jaké jsou tyto předpoklady porušovány v reálném světě, skutečně výrazně zkresluje naše chronofylogenetické závěry. Ve spojitosti s pokročilými statistickými metodami a obrovským množstvím dat z jaderné DNA, které bude už brzy k dispozici díky neustále klesajícím nákladům na sekvenování, tyto nové modely prozradí o obrovském evolučním úspěchu moderních ptáků ještě mnoho zajímavého.
3.3 Ostatní kapitoly
Považoval bych za nefér aspoň v krátkosti nezmínit pár dalších kapitol, které mě při listování Living Dinosaurs upoutaly. Stručné shrnutí:
Barker se zabývá otázkou, která ornitology trápí už hodně přes sto let: proč je na světě tolik pěvců? Obvyklá klasifikace, jakou stále vidíme v nejrůznějších přehledech a encyklopediích, rozeznává v rámci žijících ptáků asi 23 řádů a 9 500 až 10 500 druhů. Plných 60% těchto druhů se ovšem nachází v jediném "řádu", a to právě uvnitř pěvců. Jenže taxonomické kategorie jsou absurdním způsobem, jak měřit diverzitu, nebo snad ne?
Ano, jsou, a právě proto se Barker ptá, zda je na pěvcích vůbec něco k divení; zda jejich rozmanitost nepředstavuje jen artefakt naší klasifikace a celá pozornost není věnována naprosto virtuálnímu problému. To ovšem záleží na pěvčí fylogenetické pozici. Sibley & Ahlquist (1990) stejně jako řada mitochondriálních studií (např. Brown et al. 2008) ukazují pěvce jako skupinu, která se od ostatních neoavianů oddělila jako jedna z prvních, někdy dokonce jako vůbec první. Pak by skutečně nebyl žádný důvod k podivování, jelikož pěvčí diverzita by nijak zvlášť nepřekračovala rozmanitost jejich sesterské skupiny. Ukazuje se ale, že bazální pozice pěvců je pouhým artefaktem; studie jaderných genů konzistentně ukazují na sesterský vztah mezi pěvci a papoušky (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; plus Suh et al. 2011, které už Barker citovat nemohl), a pak se otázka pěvčí mimořádnosti vrací s plnou silou: budeme-li sčítat "druhy", papoušků je asi 400, zatímco pěvců skoro 6000. Ukazuje se přitom, že neobvykle rozmanití nemusí být pěvci, ale zpěvaví (Oscines), jedna z jejich tří podskupin. Je škoda, že v diskuzi o vnitřních příbuzenstvích pěvců už nemohli být citováni Ödeen et al. (2011) s dosud největší molekulární studií k danému tématu; jejich výsledky se ale nijak výrazně nemají lišit od Barkera et al. (2004).
Ksepka a Ando se zabývají (jak jinak než) tučňáky, o nichž první z uvedených autorů také bloguje. Jejich článek je podán téměř jako výprava tučňáčí evoluční historií, od jejich (pravděpodobně velmi brzké, zřejmě už křídové) divergence s trubkonosými, pravděpodobně nejbližšími žijícími tučňáčími příbuznými, přes 55 milionů let starého Waimanu, prvního známého zástupce skupiny, a přes obry blížící se k dvěma metrům a metrákové hmotnosti, až po současnost, kdy tučňáky ohrožuje globální oteplování, beroucí tučňákům císařským jejich ledové kry a hrozící totálním vyhubením už dnes vzácným tučňákům galapážským, uvězněným uprostřed Pacifiku. Krom vyčerpávající sedmistránkové tabulky všech známých tučňáčích fosilií kapitola překvapí množstvím poznatků z mnoha různých oblastí biologie. Třeba že "praotec tučňák" vážil kolem 1 kg, neboť jeho velikost omezovaly protichůdné požadavky na velikost létacích svalů pro pohyb ve vzduchu a svalů nohou pro pohyb pod vodou. Nebo že tučňáci jsou spolu s alkami a překvapivě kolibříky (!) jedinými ptáky, kteří tah negenerují pouze pohybem křídla dolů (downstroke), ale také nahoru (upstroke).
Ksepka je také jedním z těch paleontologů, kteří nemají problém s molekulami – sám je využil v nedávné total-evidence analýze lelkounů (Nesbitt et al. 2011). V knize spolu s Andem komentují "rozpor" mezi morfologickými a molekulárními fylogenezemi tučňáků: ty první kladou na bázi skupiny "rody" Spheniscus a Eudyptula, ty druhé tučňáka patagonského a císařského. Jak už tomu ovšem v podobných případech často bývá, rozdíl je právě jen v pozici kořene, zatímco nezakořeněné stromy jsou prakticky totožné. Citovány jsou i studie, které ukazují, že v tomto konkrétním případě zřejmě mají pravdu spíš molekuly.
O'Connor a. spol. si pro sebe zabrali zdaleka nejdelší kapitolu, a to hlavně díky datové matrici a zevrubným definicím 245 morfologických znaků pro kladistickou analýzu, s níž se autoři pokoušejí o ušlechtilý cíl: nezávislý test dosavadních hypotéz o fylogenezi bazálních ptáků. Většina dosavadních studií jen pořád dokola recykluje různé varianty matrice od Theropod Working Group (TWG), která sice dosáhla úctyhodné velikosti (v současnosti ~360 znaků), ale předvídatelně ukazuje pořád skoro to samé. Přestože vůbec poprvé byla otestována fylogenetická pozice některých obskurnějších taxonů, jako je třeba dlouhoocasý Dalianraptor, celkové výsledky jsou spíše neuspokojivé: analýza vyšla příliš brzy na to, aby se mohla jakkoli věnovat současným kontroverzím ohledně "ptákovitosti" archeopteryga (viz zde a zde), většinu výsledného stromu tvoří masivní polytomie a ty nejpřekvapivější výsledky jsou nejméně podložené. To ilustruje třeba Rahonavis, který opustil své tradiční místo mezi ranými dromeosauridy a vklouzl do bazálních ptáků. Problém je v tom, že neměl na výběr: dromeosauridi v analýze figurovali coby outgroup (a to jako celek, bez jakékoli vnitřní struktury), kdežto Rahonavis byl součástí ingroup – pak se, chudák, nemohl družit s dromeosauridy, ani kdyby chtěl sebevíc. Ignorování možné dromeosauridní příslušnosti rahonavise snad bylo pochopitelné v analýze Chiappeho (2002), na jehož základě je analýza O'Connorové a spol. koncipována, ne však devět let poté, kdy tuto možnost konzistentně podporují všechny práce založené na TWG. Nejcennější v této kapitole tak nakonec nebude samotný stromek, jako spíš diskuze o morfologii, fylogenezi a způsobu života raných ptáků, kterou ho autoři doprovázejí.
A právě u O'Connorové a spol. je zřejmě nejlepší čas se zastavit, než vyjmenuji všechny další kapitoly z Living Dinosaurs. Zdůrazňuji, že zde uvedené kapitoly jsem si nevybral pro jejich vyšší kvalitu nebo čtivost, ale s ohledem na to, jak moc mě které téma zajímá a nakolik je pro mě srozumitelné (v paleontologii a fylogenetice se "cítím doma" víc než v molekulární genetice). Vkus čtenářů se může lišit.
4. Co se mi nelíbí
Ač by zlé jazyky mohly říct, že o ničem jiném jsem zatím nepsal, rád bych obrátil pozornost na několik chyb (faktografických i formálních), které se vyskytují napříč různými kapitolami:
4.1 Špatné čtení stromů
Problém, na nějž jsem se už jednou snažil upozornit, je v některých článcích z Living Dinosaurs opět patrný. Např. O'Connor a spol. v jednom místě tvrdí následující:
Jisté podezření mám také v kapitole od Garyho Kaisera. Že "the single most important and novel contribution of Sibley & Ahlquist" (Kaiser 2011:357) bylo rozeznání sesterského vztahu mezi monofyletickou drůbeží (Galloanserae) a všemi ostatními neognátními ptáky (Neoaves) bych mu ještě spolknul: jejich slavná Tapisérie (kterou Kaiser přetiskl o stránku vedle) sice shlukuje drůbež s paleognáty do "Eoaves", ale jejich klasifikace je už cpala do Neoaves (= Neognathae v pojetí ostatních autorů); co ukazovala zkorigovaná verze tapisérie ("Fitch-Margoliash tree"), nevím. Nicméně jeho pokus shrnout fylogenezi Livezeye a Zusiho (2007) je chybný; předpokládá, že "Terrestrornithes" a "Dendrornithes" jsou sesterské skupiny, zatímco v původní klasifikaci je ta druhá podskupinou té první. Kaiserův komentář k Hackett et al. (2008) je také místy úplně mimo:
The placement of Vegavis outside Neornithes is likely the result of very low character sampling in this derived clade.
O'Connor et al. 2011:70Vzhledem k tomu, jaký význam má tato kachna pro "rocks vs. clocks" debatu (viz výše), by tak radikální změna její fylogenetické pozice byla vskutku nepříjemná; jenže v analýze O'Connorové a spol. zastupují Neornithes pouze dva taxony: kuře a kachna. Ty ovšem zdaleka nepokrývají celou fylogenetickou šířku moderních ptáků; existuje spousta žijících opeřenců, kteří do nejmenšího kladu tvořeného kuřetem a kachnou nepatří. Vyřazení z Neornithes by bylo dokázáno teprve tehdy, když by Vegavis byl odkryt mimo klad složený dejme tomu z vrabce a pštrosa. Takto ale stále může patřit do drůbežího total kladu (pan-Galloanserae), Neoaves, nebo Palaeognathae, a stále být moderním ptákem.
Jisté podezření mám také v kapitole od Garyho Kaisera. Že "the single most important and novel contribution of Sibley & Ahlquist" (Kaiser 2011:357) bylo rozeznání sesterského vztahu mezi monofyletickou drůbeží (Galloanserae) a všemi ostatními neognátními ptáky (Neoaves) bych mu ještě spolknul: jejich slavná Tapisérie (kterou Kaiser přetiskl o stránku vedle) sice shlukuje drůbež s paleognáty do "Eoaves", ale jejich klasifikace je už cpala do Neoaves (= Neognathae v pojetí ostatních autorů); co ukazovala zkorigovaná verze tapisérie ("Fitch-Margoliash tree"), nevím. Nicméně jeho pokus shrnout fylogenezi Livezeye a Zusiho (2007) je chybný; předpokládá, že "Terrestrornithes" a "Dendrornithes" jsou sesterské skupiny, zatímco v původní klasifikaci je ta druhá podskupinou té první. Kaiserův komentář k Hackett et al. (2008) je také místy úplně mimo:
Unfortunately a large, unresolved polytomy leaves other important lineages, such as pigeons, flamingos, grebes, tropicbirds, and the hoatzin (Opisthocomus hoazin) in an udifferentiated cluster. In addition some of the relationships in the main body of the phylogeny are unexpected, even anomalous. Cuckoos appear in a lineage with rails, and the kagu with the potoo (Nyctibius sp.) while the bulk of the pelecaniform birds are isolated from the tropicbirds.
Kaiser 2011:357Pochybuji o tom, že jsme s Kaiserem četli stejnou práci. Především, plameňáci a potápky jsou v Hackett et al. (2008) seskupeni dohromady stejně jistě, jako v kterékoli jiné molekulární studii. Spolu s holuby, faetony, mesity a stepokury vytvářejí rozeznatelnou podskupinu v rámci Metaves, jejíž existence i vnitřní vztahy jsou sice extrémně slabě podložené, avšak přesto rozřešené. Polytomii bychom sice dostali, kdybychom tyto špatně podložené klady zkolabovali, ani pak by s nimi však neměl nic společného hoacin, který stojí úplně jinde. Kagu je (jako obvykle) sesterskou skupinou slunatce, nikoli potuů, kteří místo toho mají nejblíž ke gvačarům (Steatornis). Klad potu/gvačaro tvoří bazální linii Strisores, což jsou vlastně staří dobří lelci ("Caprimulgiformes") doplnění o svišťouny (Apodiformes), takže ani zde nejde o žádný šok.
4.2 Jména a názvosloví
Pokud jsou nějaké chyby vážně otravné, pak tyto. Zkomolených vědeckých jmen nalezneme v Living Dinosaurs opravdu hodně. Obzvlášť bohatá je na ně třeba kapitola O'Connorové a spol., v níž je Limusaurus jednou zapsán správně a jednou překřtěn na "limurasaura" (p. 44). Datová matrice vegavise mrví na "vegaavise", a to na všech 14 stránkách, nemluvě už o tom, že obsahuje kolonku "eocathay walkeri from single slab", což má být správně Eocathayornis. Livezey vědecké jméno pro plameňáky (Phoenicopteriformes) komolí nejprve na "Phoenicopterigiformes" (p. 122) a následně na "Phoenicopterygiformes" (p. 131), což už by mohlo být správně, kdyby ovšem jméno bylo odvozeno od kořene "-pteryx", nikoli "-pterus". Čistě překlepem je zřejmě Livezeyovo "Phorhusraciformes" místo správného "Phorusrhaciformes", dvojnásobně nesympatické je však proto, že nikdo jiný takové jméno pro hrůzoptáky nepoužívá. Livezey si v knize vůbec vztyčování nových jmen končících na "-formes" až nezdravě užívá; když zařadí do odlišných řádů i vzájemná synonyma (Diatryma a Gastornis), začíná to být komické. Asi nejhoršího zacházení se však v knize dostalo jménu pro klad složený z vrubozobých a hrabavých, který je nejčastěji nazýván Galloanserae. Některým autorům toto jméno stačí (O'Connor a spol., Dyke, Gardiner, Lindow), Livezey ale potřebuje "Galloanserimorphae" a korunu všemu nasadil Kaiser, který tuto skupinu tituluje "Galloanserinae" (pp. 357, 359), tedy jménem s koncovkou tradičních "podčeledí" (a to i přesto, že obsahuje dva "řády"). Nejhorší je, že rejstřík všechny tyto úchylky poctivě listuje odděleně, čímž dává čtenáři pocit, že snad neznamenají všechny to samé. Kaiser také ne zcela důsledně odděluje anglická a latinská jména, takže se setkáme s názvem "Seriamidae" pro seriemy (angl. seriemas, formálně Cariamidae) a "Paleognathae" pro tinamy a spol. (angl. paleognaths, form. Palaeognathae)
4.3 Reference
V pročítání sáhodlouhých seznamů se nijak zvlášť nevyžívám, někdy ale člověk do seznamu literatury přece jen nahlédne, a právě proto, že se to nestává moc často, neměl by v nich objevit mnoho nedostatků. V Living Dinosaurs se mi to ale stalo. V Livezeyově kapitole chybí v referencích kompletní citace pro "Felsenstein, 1973" (p. 133), Barker zase vynechává "Alfaro et al., 2009" (p. 250). Jinde citovaný název studie nesedí na její skutečný titul ("Omland 1994" v Livezeyově kapitole). Nešlo si pak nevšimnout, že v seznamu literatury u Dyke'ovy a Kaiserovy předmluvy je titul studie od Hackett et al. (2008) zapsán jako "A phylogenetic study [...]" místo správného "A phylogenomic study [...]". Já vím, postřeh je to divný, ale k téhle studii mám silně vyvinutý citový vztah, takže si všimnu, když jí někdo mrví název.
5. Závěr
Na rozdíl od podobných knih, které mám k dispozici (Mesozoic Birds, New Perspectives on Horned Dinosaurs) mám v úmyslu časem přečíst Living Dinosaurs celou. Vliv na to jistě má přístupnější forma, kdy každá kapitola vlastně vypráví samostatný příběh, spíš než že by představovala suchopárný elaborát v popisné morfologii. Ačkoli jsem zmínil jen pět kapitol, nenašel jsem v Living Dinosaurs žádnou, která by nebyla zajímavá: výběr zařazených textů naopak považuji za skvělý. Stejně tak jejich kvalita se bez výjimky zdá být velmi vysoká a přestože jsem si v některých z nich dokázal najít slušný prostor k rýpání (viz výše), mělo by být jasné, že pozitiva naprosto převažují. Kniha představuje ten nejlepší možný úvod k tématům, kterým se věnuje, a mohu ji s klidným svědomím důrazně doporučit komukoli, kdo se zajímá o ptačí paleontologii, genetiku nebo konzervační biologii, a obzvláště těm, kteří chtějí vědět, jak se tyto přístupy dají propojit při odkrývání evoluční historie a zajištění toho, aby do ní destruktivní lidská činnost zasáhla co možná nejméně.
6. Informace o knize
6.1 Obsah:
Part 1. Introduction: the Deep Evolutionary History of Modern Birds
Part 2. "The Contribution of Paleontology to Ornithology": the Diversity of Modern Birds: Fossils and the Avian Tree of Life
Part 3. The Evolution of Key Avian Attributes
Part 4. The Future: Conservation and Climate Change
16. The state of the world’s birds and the future of avian diversity – Gavin H. Thomas
Glossary
6.2 Údaje:
Název: Living Dinosaurs
Podtitul: The Evolutionary History of Modern Birds
Editoři: Gareth J. Dyke, Gary Kaiser
Autoři: H Alvarenga, T Ando, FK Barker, A Bell, R Berner, S Bertelli, E Bourdon, JW Brown, LM Chiappe, KP Dial, GJ Dyke, SV Edwards, E Gardiner, BE Jackson, G Kaiser, DI Ksepka, BEK Lindow, BC Livezey, PJ Makovicky, A Milner, JK O'Connor, CL Organ, GH Thomas, BW Tobalske, M van Tuinen, P Ward, S Walsh, DR Warrick, LE Zanno
Ilustrace: černobílé + barevné verze některých z nich na 8 stranách mezi stranami 207 a 208
Počet stran: i–xvi + 422
Jazyk: anglický
Jmenný rejstřík: ano
Bibliografická sekce: ne, oddělené seznamy literatury pro jednotlivé kapitoly
Vydavatel: John Wiley & Sons, Ltd.4.3 Reference
V pročítání sáhodlouhých seznamů se nijak zvlášť nevyžívám, někdy ale člověk do seznamu literatury přece jen nahlédne, a právě proto, že se to nestává moc často, neměl by v nich objevit mnoho nedostatků. V Living Dinosaurs se mi to ale stalo. V Livezeyově kapitole chybí v referencích kompletní citace pro "Felsenstein, 1973" (p. 133), Barker zase vynechává "Alfaro et al., 2009" (p. 250). Jinde citovaný název studie nesedí na její skutečný titul ("Omland 1994" v Livezeyově kapitole). Nešlo si pak nevšimnout, že v seznamu literatury u Dyke'ovy a Kaiserovy předmluvy je titul studie od Hackett et al. (2008) zapsán jako "A phylogenetic study [...]" místo správného "A phylogenomic study [...]". Já vím, postřeh je to divný, ale k téhle studii mám silně vyvinutý citový vztah, takže si všimnu, když jí někdo mrví název.
5. Závěr
Na rozdíl od podobných knih, které mám k dispozici (Mesozoic Birds, New Perspectives on Horned Dinosaurs) mám v úmyslu časem přečíst Living Dinosaurs celou. Vliv na to jistě má přístupnější forma, kdy každá kapitola vlastně vypráví samostatný příběh, spíš než že by představovala suchopárný elaborát v popisné morfologii. Ačkoli jsem zmínil jen pět kapitol, nenašel jsem v Living Dinosaurs žádnou, která by nebyla zajímavá: výběr zařazených textů naopak považuji za skvělý. Stejně tak jejich kvalita se bez výjimky zdá být velmi vysoká a přestože jsem si v některých z nich dokázal najít slušný prostor k rýpání (viz výše), mělo by být jasné, že pozitiva naprosto převažují. Kniha představuje ten nejlepší možný úvod k tématům, kterým se věnuje, a mohu ji s klidným svědomím důrazně doporučit komukoli, kdo se zajímá o ptačí paleontologii, genetiku nebo konzervační biologii, a obzvláště těm, kteří chtějí vědět, jak se tyto přístupy dají propojit při odkrývání evoluční historie a zajištění toho, aby do ní destruktivní lidská činnost zasáhla co možná nejméně.
6. Informace o knize
6.1 Obsah:
Part 1. Introduction: the Deep Evolutionary History of Modern Birds
Introduction: Changing the questions in avian paleontology – Gary Kaiser, Gareth
Dyke
1. Theropod diversity and the refinement of avian characteristics – Peter J.
Makovicky, Lindsay E. Zanno
Dyke
1. Theropod diversity and the refinement of avian characteristics – Peter J.
Makovicky, Lindsay E. Zanno
2. Why were there dinosaurs? Why are there birds? – Peter Ward, Robert Berner
3. Pre-modern birds: Avian divergences in the Mesozoic – Jingmai O'Connor, Luis M.
Chiappe, Alyssa Bell
Chiappe, Alyssa Bell
Part 2. "The Contribution of Paleontology to Ornithology": the Diversity of Modern Birds: Fossils and the Avian Tree of Life
4. Progress and obstacles in the phylogenetics of modern birds – Bradley C. Livezey
5. The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: Commentary and
analysis – Gareth J. Dyke, Eoin Gardiner
analysis – Gareth J. Dyke, Eoin Gardiner
6. Penguins past, present, and future: Trends in the evolution of the
Sphenisciformes – Daniel T. Ksepka, Tatsuro Ando
Sphenisciformes – Daniel T. Ksepka, Tatsuro Ando
7. Phorusrhacids: The terror birds – Herculano Alvarenga, Luis M. Chiappe, Sara Bertelli
8. The pseudo-toothed birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the
early evolution of modern birds – Estelle Bourdon
early evolution of modern birds – Estelle Bourdon
9. Phylogeny and diversification of modern passerines – F. Keith Barker
Part 3. The Evolution of Key Avian Attributes
10. Morphological and behavioral correlates of flapping flight – Bret W. Tobalske,
Douglas R. Warrick, Brandon E. Jackson, Kenneth P. Dial
Douglas R. Warrick, Brandon E. Jackson, Kenneth P. Dial
11. Evolution of the avian brain and senses – Stig Walsh, Angela Milner
12. Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree – Joseph W.
Brown, M. van Tuinen
Brown, M. van Tuinen
13. Major events in avian genome evolution – Chris L. Organ, Scott V. Edwards
14. Bird evolution across the K–Pg boundary and the basal neornithine
diversification – Bent E. K. Lindow
diversification – Bent E. K. Lindow
15. Functional and phylogenetic diversity in marine and aquatic birds – Gary Kaiser
Part 4. The Future: Conservation and Climate Change
16. The state of the world’s birds and the future of avian diversity – Gavin H. Thomas
Glossary
6.2 Údaje:
Název: Living Dinosaurs
Podtitul: The Evolutionary History of Modern Birds
Editoři: Gareth J. Dyke, Gary Kaiser
Autoři: H Alvarenga, T Ando, FK Barker, A Bell, R Berner, S Bertelli, E Bourdon, JW Brown, LM Chiappe, KP Dial, GJ Dyke, SV Edwards, E Gardiner, BE Jackson, G Kaiser, DI Ksepka, BEK Lindow, BC Livezey, PJ Makovicky, A Milner, JK O'Connor, CL Organ, GH Thomas, BW Tobalske, M van Tuinen, P Ward, S Walsh, DR Warrick, LE Zanno
Ilustrace: černobílé + barevné verze některých z nich na 8 stranách mezi stranami 207 a 208
Počet stran: i–xvi + 422
Jazyk: anglický
Jmenný rejstřík: ano
Bibliografická sekce: ne, oddělené seznamy literatury pro jednotlivé kapitoly
Rok vydání: 2011
ISBN: 978-0-4706-5666-2
7. Acknowledgments
Děkuji Alexanderu Suhovi za informace o ptačích retropozonech a za to, že mě upozornil na abstrakt od Bakera a Haddratha.
Zdroje:
- Anderson FE 2009 Is it time for timetrees? Trends Ecol Evol 24(9): 480–1
- Baker AJ, Haddrath O 2010 Rapid radiations and incomplete lineage sorting tangle the branches of the Avian Tree of Life. 129 in Abstracts of the 25th International Ornithological Congress 22-28 August 2010 [recurso eletrônico]. Campos do Jordão: E. Höfling
- Banks RC, Chesser RT, Cicero C, Dunn JL, Kratter AW, Lovette IJ, Rasmussen PC, Remsen JV Jr, Rising JD, Stotz DF, Winker K 2008 Forty-ninth supplement to the American Ornithologists’ Union Check-list of North American Birds. Auk 125: 758–68
- Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5
- Brown JW, Payne RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biol Lett 3(3): 257–9
- Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6: 6
- Chang JT 1996 Inconsistency of evolutionary tree topology reconstruction methods when substitution rates vary across characters. Math Biosci 134: 189–215
- Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
- Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96
- Chubb AL 2004 New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: The phylogenetic utility of ZENK (i). Mol Phylogenet Evol 30: 140–51
- Clarke JA, Middleton KM 2008 Mosaicism, modules, and the evolution of birds: results from a Bayesian approach to the study of morphological evolution using discrete character data. Syst Biol 57(2): 185–201
- Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8
- Cooper A, Penny D 1997 Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: molecular evidence. Science 275(5303): 1109–13
- Cracraft J 1974 Phylogeny and evolution of the ratite birds. Ibis 116: 494–521
- Cracraft J 1977 John Ostrom's studies on Archaeopteryx, the origin of birds, and the evolution of avian flight. Wilson Bull 89: 488–92
- Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiforms, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
- Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Curr Ornith 1: 159–87
- Cracraft J 1986 The origin and early diversification of birds. Paleobiol 12(4): 383–99
- Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds.Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
- Elżanowski A 1995 Cretaceous birds and avian phylogeny. Cou Forsch-Inst Senck 181: 37–53
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Ericson PGP, Anderson CL, Mayr G 2007 Hangin' on to our rocks 'n clocks – a reply to Brown et al. Biology Lett 3(3): 260–1
- Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
- Farris JS 1999 Likelihood and inconsistency. Cladistics 15: 199–204
- Feduccia A 1977 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31
- Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8
- Feduccia A 2002 Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. Auk 119: 1187–201
- Feduccia A 2003 ‘Big bang’ for Tertiary birds? Trends Ecol Evol 18: 172–6
- Felsenstein J 1978 Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Syst Zool 27(4): 401–10
- Gadagkar SR, Kumar S 2005 Maximum likelihood outperforms maximum parsimony even when evolutionary rates are heterotachous. Mol Biol Evol 22(11): 2139–41
- Gingerich PD 1972 A new partial mandible of Ichthyornis. Condor 74(4): 471–3
- Glenner H, Hansen A, Sørensen M, Ronquist F, Huelsenbeck JP, Willerslev E 2004 Bayesian inference of the metazoan phylogeny: a combined molecular and morphological approach. Curr Biol 14: 1644–9
- Goloboff PA, Catalano SA, Mirande JM, Szumik CA, Arias JS, Källersjö M, Farris JS 2009 Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25(3): 211–30
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontol 18: 563–70
- Harshman J 2007 Classification and phylogeny of birds. 1–35 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
- Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Natl Acad Sci USA 105(36): 13462–7
- Hendy MD, Penny D 1989 A framework for the quantitative study of evolutionary trees. Syst Zool 38(4): 297–309
- Hillis DM, Bull JJ, White ME, Badgett MR, Molineux IJ 1992 Experimental phylogenetics: generation of a known phylogeny. Science 255(5044): 589–92
- Huelsenbeck JP 1996 Phylogenetic methods. [1–8 in] http://mw511.biol.berkeley.edu/john/lecture.html
- Huelsenbeck JP, Ané C, Larget B, Ronquist F 2008 A Bayesian perspective on a non-parsimonious parsimony model. Syst Biol 57(3): 406–19
- Huelsenbeck JP, Alfaro ME, Suchard MA 2011 Biologically inspired phylogenetic models strongly outperform the no common mechanism model. Syst Biol 60(2): 225–32
- Huelsenbeck JP, Hillis DM 1993 Success of phylogenetic methods in the four-taxon case. Syst Biol 42(3): 247–64
- Huelsenbeck JP, Lander KM 2000 Frequent inconsistency of parsimony under a simple model of cladogenesis. Syst Biol 52(5): 641–8
- Johnson KP, Kennedy M, McCracken KG 2006 Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching? Biol Lett 2(2): 275–8
- Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
- Kolaczkowski B, Thornton JW 2004 Performance of maximum parsimony and likelihood phylogenetics when evolution is heterogeneous. Nature 431(7011): 980–4
- Lee MSY 2005 Molecular evidence and marine snake origins. Biol Lett 1(2): 227–30
- Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0884
- Lewis PO 1998 Maximum likelihood as an alternative to parsimony for inferring phylogeny using nucleotide sequence data. 132–63 in Soltis DE, Soltis PS, Doyle JJ, eds. Molecular Systematics of Plants II. Boston: Kluwer
- Lewis PO 2001 A likelihood approach to estimating phylogeny from discrete morphological character data. Syst Biol 50(6): 913–25
- Livezey BC 2010 Grebes and flamingos: standards of evidence, adjudication of disputes, and societal politics in avian systematics. Cladistics 27(4): 391–401
- Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Maddison WP, Maddison DR 2003–2011 Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Versions 1.0–2.75 http://mesquiteproject.org
- Mainardi D 1959 Immunological distances among some gallinaceous birds. Nature 184(4690): 913–4
- Manegold A 2006 Two additional synapomorphies of grebes Podicipedidae and flamingos Phoenicopteridae. Acta Ornithol 41(1): 79–82
- Matzke A, Churnakov G, Berkes P, Arms EM, Kelsey D, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2012 Retroposon insertion patterns of neoavian birds: strong evidence for an extensive incomplete lineage sorting era. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msr319
- Mayr G 2002 Osteological evidence for paraphyly of the avian order Caprimulgiformes (nightjars and allies). J Ornithol 143: 82–97
- Mayr G 2004 Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae). Zool J Linn Soc 140(2): 157–69
- Mayr G 2007 The flamingo-grebe clade: a response to Storer (2006). Auk 124(4): 1446–7
- Mayr G 2011a Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr 40(5): 448–67
- Mayr G 2011b Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
- Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
- Monroe BL 1989 Review: Response to E. Mayr. Auk 106: 515–6
- Mooi RD, Gill AC 2010 Phylogenetics without synapomorphies — A crisis in fish systematics: time to show some character. Zootaxa 2450: 26–40
- Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
- Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
- O'Connor JK, Sun C-K, Xu X, Wang X-L, Zhou Z-H 2011 A new species of Jeholornis with complete caudal integument. Hist Biol 24(1): 29–41
- Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313
- Omland KE 1994 Character congruence between a molecular and a morphological phylogeny for dabbling ducks (Anas). Syst Biol 43(3): 369–86
- Omland KE 1997 Correlated rates of molecular and morphological evolution. Evolution 51: 1381–93
- Pacheco MA, Battistuzzi FU, Lentino M, Aguilar RF, Kumar S, Escalante AA 2011 Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders. Mol Biol Evol 28(6): 1927–42
- Pagel M 1994 Detecting correlated evolution on phylogenies: a general method for the comparative analysis of discrete characters. Proc R Soc Lond B 255(1342): 37–45
- Pagel M 1999 The maximum likelihood approach to reconstructing ancestral character states of discrete characters on phylogenies. Syst Biol 48(3): 612–22
- Pagel M, Meade A, Barker D 2004 Bayesian estimation of ancestral character states on phylogenies. Syst Biol 53(5): 673–84
- Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D 2010 Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol 59(1): 90–107
- Phillips MJ, McLenachan PA, Down C, Gibb GC, Penny D 2006 Combined mitochondrial and nuclear DNA sequences resolve the interrelations of the major Australasian marsupial radiations. Syst Biol 55(1): 122–37
- Pratt RC, Gibb GC, Morgan-Richards M, Phillips MJ, Hendy MD, Penny D 2009 Toward resolving deep Neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors. Mol Biol Evol 26(2): 313–26
- Ray DA, Xing J-C, Salem A-H, Batzer MA 2006 SINEs of a nearly perfect character. Syst Biol 55(6): 928–35
- Rindal E, Brower AVZ 2010 Do model-based phylogenetic analyses perform better than parsimony? A test with empirical data. Cladistics 27(3): 331–4
- Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
- Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and classification of birds. New Haven, CT: Yale Univ Press
- Siddall ME 1998 Success of parsimony in the four-taxon case: long-branch repulsion by likelihood in the Farris Zone. Cladistics 14: 209–20
- Siddall ME, Kluge AG 1997 Probabilism and phylogenetic inference. Cladistics 13: 313–36
- Steel M 2011 Can we avoid “SIN” in the house of “no common mechanism”? Syst Biol 60(1): 96–109
- Steel MA, Hendy MD, Penny D 1993 Parsimony can be consistent! Syst Biol 42(4): 581–7
- Storer RW 2006 The grebe-flamingo connection: a rebuttal. Auk 123(4): 1183–4
- Stresemann E 1959 The status of avian systematics and its unsolved problems. Auk 76: 269–80
- Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
- Svennblad B 2008 Consistent estimation of divergence times in phylogenetic trees with local molecular clocks. Syst Biol 57(6): 947–54
- Swofford DL, Waddell PJ, Huelsenbeck JP, Foster PG, Lewis PO, Rogers JS 2001 Bias in phylogenetic estimation and its relevance to the choice between parsimony and likelihood methods. Syst Biol 50(4): 525–39
- van Tuinen M 2009a Birds (Aves). 409–11 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
- van Tuinen M 2009b Advanced birds (Neoaves). 419–22 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
- van Tuinen M, Butvill DB, Kirsch JAW, Hedges SB 2001 Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proc R Soc Lond B 268(1474): 1345–50
- van Tuinen M, Hedges SB 2001 Calibration of avian molecular clocks. Mol Biol Evol 18(2): 206–13
- van Tuinen M, Hedges SB 2004 The effect of external and internal fossil calibrations on the avian evolutionary timescale. J Paleont 78(1): 45–50
- van Tuinen M, Stidham TA, Hadly EA 2006 Tempo and mode of modern bird evolution observed with large-scale taxonomic sampling. Hist Biol 18(2): 205–21
- Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
- Wiley EO, Chakrabarty P, Craig MT, Davis MP, Holcroft NI, Mayden RL, Smith WL 2011 Will the real phylogeneticists please stand up? Zootaxa 2946: 7–16
- Zuckerkandl E, Pauling L 1962 Molecular disease, evolution, and genic heterogeneity. 189–225 in Kasha M, Pullman B, eds. Horizons in Biochemistry. New York: Acad Press
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.