Ptáci se naučili létat velmi brzy - ještě hluboko v éře neptačích dinosaurů - a ještě během této éry stihli let několikrát ztratit. To, jak snadno se stávají nelétavými, odlišuje ptáky od všech ostatních létajících obratlovců - zcela nelétavé netopýry neznáme a u pterosaurů je ztráta letu pochybná. Rozhodně od obou skupin neznáme nic, co by připomínalo vysoce adaptované nelétavé ptáky typu běžců (Ratitae = Struthioniformes) nebo tučňáků (Pansphenisciformes). Ti jsou anatomicky svým létajícím předkům natolik vzdáleni, že řada autorů zcela odmítala, že by se v jejich vývojové linii schopnost letu vůbec vyskytovala, a považovala je za skupiny u samé báze (moderních) ptáků.

    Dnes víme, že nelétaví ptáci nejsou o nic primitivnější než ti létaví, a že let ztratilo nezávisle na sobě mnoho ptačích kladů. Některé z nich již vymřely (Hesperornithes), jiné zanechaly pouze své létající příbuzné. Do druhé kategorie spadají i ibisovití (Threskiornithidae) - všichni žijící zástupci (dělení do 30 "druhů", žijících kromě Antraktidy po celém světě) létat umějí, přinejmenším dva fosilní taxony ale byly nelétavé. Apteribis byl podobný novozélandskému kivimu a žil na Havajských ostrovech ještě před tisícem let. A pak je zde Xenicibis xympithecus, kterého popsali Olson & Steadman (1977) z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure, datovaných do pozdního pleistocénu - tedy asi 25 000 až 40 000 let zpátky (McFarlane & Blake 2005). Xenicibis je jedním z nejzvláštnějších moderních ptáků - neboli neornitinů - vůbec. Mickey Mortimer na DML před lety zmínil xenicibise jako jediného teropoda, který kdy mohl chodit po všech čtyřech končetinách. Tyto informace později potvrdil Darren Naish, s tím, že něco takového nenavrhli Olson a Steadman v původním popisu - místo toho měla být tato hypotéza prezentována na shromáždění amerických ornitologů. Podporu měla v podivném, kyjovitém karpometakarpu (záprstí) ibise, který je neuvěřitelně masivní a prohnutý a nepřipomíná nic, co známe od jiných ptáků. Zmínky o nelétavosti nepotvrdili další účastníci diskuze, D. Naish se k nim ale po měsíci vrátil - informoval list, že Nick Longrich, který fosilie zkoumal, spíše podporuje domněnku, že podivný karpometakarpus sloužil spíš jako zbraň než při chůzi. Co se detailů týče, navnadil list na budoucí Longrichovu studii. 

Xenicibis xympithecus na kosterní rekonstrukci, založené na materiálu USNM 460349 a dalších fosiliích z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure. (Zdroj: Longrich & Olson 2011: Figure 1)

Rekonstrukce xenicibise. (Zdroj: a57.foxnews.com) 

    Ta nyní přechází - neuvěřitelných 10 let po tom, co se o ní na DML objevily první zmínky. Longrich se na ní podílel spolu s původním autorem popisu, Storrsem Olsonem (známým v poslední době spíše jako zarytý BANDita). Publikována byla v žurnálu Proceedings of the Royal Society B (Longrich & Olson 2011).

    Autoři připomínají, že mezi ibisovitými byl Xenicibis docela velký. S průměrem stehenní kosti 8,7 mm byla jeho hmotnost vypočtena asi na 2 kg (přes co jiného než známý vzoreček z Anderson et al. 1985). Nález ramenní kosti na konci 70. let potvrdil hypotézu o nelétavosti (Olson & Steadman 1979), původně odvozenou ze stavby ramenního pletence. Později objevená částečná kostra s označením USNM 460349 disponovala i dalšími elementy přední končetiny, včetně již zmíněného podivného záprstí - jeho tvar byl dokonce původně považován za důsledek nějaké neznámé nemoci. S dalšími nálezy - ze kterých se povedlo zrekonstruovat celou kostru - se ale ukázalo, že stejný útvar mají všichni xenicibisové. Velká (= prostřední) záprstní kost je silně vypouklá a tvarem i rozměry "nabobtnalá" - se svislým průměrem téměř 13 milimetrů výrazně překonává tloušťku stehenní kosti a ačkoli je dutá, její stěny jsou místy zesílené až na tři poloviny tloušťky stěn femuru. I další metakarpály jsou přinejmenším podivné, a silně modifikovaný je i zápěstní kloub. Dovoloval totiž ibisovi kývat zápěstím v rovině předloktí bez složitých rotačních pohybů (pronace a supinace) typických pro létající ptáky. Proximální (první) prstní článek prostředního prstu je krátká, špalíkovitá kost se slabě vyvinutými kloubními povrchy.

    Kost vřetenní je neobvykle širší než kost loketní a distální rozšíření jí dodává tvar kyje, zatímco u loketní kosti je neobvyklé hlavně chybějící zakřivení. Spolu s uspořádáním zápěstí a lokte to nasvědčuje tomu, že pták byl schopen dokonale natáhnout křídlo tak, aby záprstí, předloktí i rameno leželo na jedné ose. Protáhlá ramenní kost je opět širší na odlehlejším konci a až na několik znaků je pro nelétavé ptáky celkem typická. Zadní končetiny a vlastně i zbytek kostry je o něco méně zajímavý. Obratle, notarium a synsakrum jsou mohutné, ale "otherwise unremarkable". Temenní a čelní kosti mají houbovitou strukturu, zadní končetina připomíná druhého nelétavého ibise - apteribise - svou zkrácenou holenní kostí a běhákem. Xenicibis svou celkovou anatomií nevykazuje jevy, které známe od jiných nelétavých ptáků - posílení zadních končetin a redukci křídel (např. Diamond 1981). Jeho křídla nelze ani v nejmenším považovat za zakrslá, ale krátké předloktí a ohnutý karpometakarpus jednoznačně vylučují možnost letu. K čemu tedy vlastně sloužilo?

Xenicibisovy fosilie. Levý karpometakarpus při pohledu (a) zepředu, (b) seshora, (c) zespoda a (d) zezadu. (e) Dvě části zlomené kosti pažní, katalogizované jako USNM 543086 a 543087 vykazující zlomeninový kalus (fc) na fotografii (ei) a rentgenu (eii). (f) Karpometakarpus s patrnou zlomeninou prostředního metakarpálu na fotografii (fi) a rentgenu (fii), který zachycuje svalek zasahující i dovnitř kosti. (h) Levé křídlo xenicibise složené z více exemplářů a porovnané s křídlem žijícího ibise (Eudocimus; i) a rovněž vyhynulého, nelétavého apteribise (j). (Modifikováno z Longrich & Olson 2011: Figure 2 a Figure 4).

    - Jako zbraň, to už bylo konstatováno výše. Nick Longrich našel podobnosti mezi stavbou křídla xenocibise a žijících kachyní (Tachyeres) - oba taxony sdílejí distálně rozšířenou vřetenní kost, a kachyně takto modifikované křídlo využívají k zajímavým účelům. Díky rohovinovým boulím na karpometakarpu mohou např. teritoriální nebo sexuální konkurenty doslova umlátit k smrti (viz zde). Za přesnější funkční ekvivalent xenicibisova křídla ale Longrich a Olson považují ústonožce strašky, patřící mezi korýše. Ti jsou proslulí svou schopností rozbít stěny skleněných akvárií vymrštěním předních končetin, které mohou dosáhnout rychlosti přes 20 metrů za sekundu. Podle autorů Xenicibis mohl svou ruku užívat stejným způsobem a výslovně ji přirovnávají ke kyji, nebo - rád bych viděl jinou biologickou práci, ve které něco podobného najdete - hliníkové baseballové pálce. Přední končetina je protáhlá, což zvětšuje obvodovou (ne úhlovou, jak udávají autoři) rychlost a hmotnost je soustředěna v masivním karpometakarpu na jejím konci, kde je rychlost končetiny největší (opět - ne ta úhlová, která udává rychlost průvodiče a je nezávislá na vzdálenosti od středu rotace). Úder by tak byl mimořádně tvrdý.
    Aby hypotézu ověřili, prozkoumali Longrich a Olson důkladně známý xenicibisův materiál na známky fraktur a jiných zranění, která jsou např. u kachyní časté. Skutečně je našli: pažní kost jednoho exempláře byla rozlomena na dva kusy a přestože nese známky hojení, už znovu nesrostla; a jedno záprstí nese na svém povrchu výrazný svalek (kalus), tj. tkáň vzniklou z okostnice (periostu), která časem osifikuje a spojí rozlomené části kosti.

    Přestože neexistuje žádný pták, který by morfologií křídla xenicibise připomínal, je zde řada žijících dinosaurů, kteří své křídla využívají jako zbraně. Darren Naish zdokumentoval překvapivé spektrum takto nemírumilovných modifikací ptačího křídla ve vynikajících článcích Clubs, spurs, spikes and claws on the hands of birds a Spurs and blades on the wings of jacanas, lapwings, sheathbills and archaeotrogonids. Longrich a Olson vlastně prezentují jen hrubé shrnutí: kamišovití, ostnákovití, pižmovka ostruhatá, kachna bystřinná a čejky disponují - jak často napovídají jejich názvy - jakýmisi bodci nebo ostruhami; již zmiňované kachyně využívají místo toho kostěný suk na metakarpálu nesoucím křidélko, což je znak, který sdílejí s drontem samotářským, štítonošem a jedním ze dvou "rodů" dytíků (Burhinus). Někteří ostnákovití šli ještě dále a místo hrotu přeměnili celou kost vřetenní na jakési trojúhelníkové ostří. U mnohých z těchto ptáků přitom konflikty vedené těmito "zbraněmi" mohou způsobit vážná zranění až smrt účastníků (Livezey & Humphrey 1985).
    Dnešní ibisové žádné takové prostředky nemají, agresivní ale být umí - zaznamenáno např. bylo chování, kdy jeden ibis sevřel protivníka zobákem a udeřil jej křídlem (Ryder & Manry 1994). Jelikož jsou všichni žijící ibisové monogamní, ani Xenicibis zřejmě nevyužíval svůj kyj v soubojích o samice - spíše o teritoria. To znamená, že jím zřejmě disponovala obě pohlaví a nešlo o extrémní projev sexuálního dimorfizmu. Nelze ale vyloučit, že šlo o adaptaci k obraně před predátory - např. před hroznýši, opicemi nebo mnoha ptačími dravci, kteří v té době na Jamajce žili. Autoři připouštějí i možnost, že kyjovité křídlo našlo své využití v obou situacích.

Žijící kachyně není právě přátelským ptákem - častý výskyt zlomenin pocházejících z vnitrodruhových soubojů to jasně dokládá. Původ těchto zranění je jasně viditelný dole, kde kachyně odhalila kostěný suk na proximální (= tělu bližší) části karpometakarpu. Ve srovnání se xenicibisovým kyjem ale stále musí jít o dost neefektivní zbraň... Horní fotografie zobrazuje taxon Tachyeres pteneres (kachyni parníkovou), dolní potom Tachyeres patachonicus (kachyni patagonskou). (Modifikováno z treknature.com a ibc.lynxeds.com)

 Pižmovka ostruhatá (Plectropterus gambensis) má místo bulky bodec, tvořený - jak uvádí mimojiné Darren Naish - výběžkem jedné z distálních zápěstních kostí, radiale. (Zdroj: ekapa.ioisa.org.za)

    Závěrem autoři připomínají, že xenicibisovo křídlo, pro nějž nelze najít analog nejen mezi tísicovkami žijících i vymřelých ptáků, ale ani mezi obratlovci jako celkem, výborně ukazuje fakt, že i podobné selekční tlaky působící na podobné morfologie mohou vést k radikálně odlišným výsledkům.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00575.html
• http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00385.html
• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00623.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/12/flying_steamer_ducks.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool 207: 53–61
• Diamond JM 1981 Flightlessness and fear of flying in island species. Nature 293(5833): 507–8
• Livezey BC, Humphrey PS 1985 Territoriality and interspecific aggression in steamer-ducks. Condor 87: 154–7
• Longrich NR, Olson SL 2011 The bizarre wing of the Jamaican flightless ibis Xenicibis xympithecus: a unique vertebrate adaptation. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2010.2117
• McFarlane DA, Blake J 2005 The late Pleistocene hutias (Geocapromys brownii) of Red Hills Fissure, Jamaica. Geol J 40: 399–404
• Olson SL, Steadman DW 1977 A new genus of flightless ibis (Threskiornithidae) and other fossil birds from cave deposits in Jamaica. Proc Biol Soc Wash 90: 447–57
• Olson SL, Steadman DW 1979 The humerus of Xenicibis, the extinct flightless ibis of Jamaica. Proc Biol Soc Wash 92: 23–7
• Ryder RR, Manry DE 1994 White-faced Ibis. Birds North Am 130: 1–23

    Dinosauří paleontologie vstoupila do roku 2011 se záplavou studií o sauropodech (které si chystám shrnout v tradičním přehledu abstraktů, jehož příprava je ale časově náročnější), jedním z nejzajímavějších objevů je ale popis nového teropoda z raného svrchního triasu Argentiny. Eodromaeus murphi, jak taxon pojmenovali autoři (Martinez et al. 2011), s sebou přináší množství nových informací o dinosauří fylogenezi a evoluci.

    Eodromaeus pochází ze souvrství Ischigualasto, hlavního zdroje prvních dinosaurů, ze kterého se daří odkrývat stále nové a nové klady: v předminulém roce šlo např. o údajně nejprimitivnějšího sauropodomorfa vůbec, panfágii (Martinez & Alcober 2009); v minulém roce se k ní připojil Chromogisaurus (Ezcurra 2010) - který ukázal, že panfágie může být jen součástí rozmanité skupiny u báze sauropodomorfího stromku, jejíž existence je ale nejistá - a herrerasaurid Sanjuansaurus (Alcober & Martinez 2010), na blogu dosud nezmíněný.

    Jak nás informuje Bill Parker na Chinleaně, o existenci taxonu nyní pojmenovaného Eodromaeus se zmínili už Martinez et al. (2008). Jde o bazálního teropoda a podle autorů o sesterský taxon neoteropodů (tj. celofyzoidů, žijících ptáků, jejich posledního společného předka a všech potomků tohoto předka). Na tuto pozici si v minulosti dělala zálusk Tawa hallae (Nesbitt et al. 2009), kterou ovšem Martinez a spol. nyní shledali uvnitř neoteropodů samotných. Jde o poměrně zajímavý výsledek, nemám ale přístup ke kompletní studii, abych mohl konstatovat něco víc - je nutné počkat, dokud kladogram nepřetiskne Mickey Mortimer nebo Andrea Cau. Zatím lze očekávat, že Martinez s kolektivem tawu shledali být primitivním celofyzoidem.

    Zajímavé je i to, v jaké pozici autoři nové práce našli eoraptora. Tento taxon byl popsán jako velmi primitivní teropod (Sereno et al. 1993) a tuto hypotézu mnoho dalších autorů potvrzovalo. Neshodovali se však, jak pokročilý vlastně Eoraptor je: zda jde o taxon bazálnější než herrerasauridi a neoteropodi (Sereno et al. 1993; Novas 1997; Sereno 1999), nebo odvozenější než herrerasauridi, ale stojící mimo neoteropody (Nesbitt et al. 2009). Aby toho nebylo málo, vyskytly se i hypotézy, že Eoraptor skutečně je nejprimitivnější teropod, ale že herrerasauridi jimi nejsou a stojí mimo klad tvořený teropody a sauropodomorfy (Ezcurra 2006); že mimo tento klad stojí jak herrerasauridi, tak i Eoraptor, přičemž herrerasauridi jsou bazálnější (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009); nebo že Eoraptor je nejbazálnější plazopánvý a sesterskou skupinu ke kladu (Sauropodomorpha + Theropoda) místo něj tvoří herrerasauridi (Upchurch et al. 2007). V takové situaci je pochopitelně těžké ocenit, když někdo přijde s novým stanoviskem - což je přesně to, co Martinez a kolektiv udělali. Ze všech možných kombinací vzájemných pozic argumentují pro tu snad jedinou dosud nenavrženou, a to pro eoraptora jako sauropodomorfa. Nejde zase o nic tak nečekaného: u zvířat, která jsou tak blízká nějaké velké kladogenetické události (jako je rozštěpení plazopánvých na teropody a sauropodomorfy) je zcela běžné, že vykazují mozaiku znaků obou linií a na jejím základě přeskakují z jedné do druhé. Jinak řečeno, první teropodi vypadali docela sauropodomorfovitě a první sauropodomorfové zase dost teropodně. Po nějakém čase si linie zafixovaly odlišné znaky společného předka a míra podobnosti klesá. Na sauropodomorfní znaky eoraptora upozornili Martinez & Alcober (2009): jedná se podle nich např. o kopinatý tvar zubů, zvětšené otvory pro nozdry nebo krátký a zašpičatělý preacetabulární výběžek kosti kyčelní v pánvi. V jejich fylogenetické analýze ale Eoraptor stál mimo eusaurischiany (Sauropodomorpha + Theropoda), zatímco Martinez et al. (2011) jej našli u samé báze sauropodomorfů v polytomii s panfágií a saturnálií. B. Parker tvrdí, že tato pozice znamená příslušnost ke kladu Saturnaliinae, zavedeného Ezcurrou (2010); protože ale analýza Martineze a spol. zahrnuje jen jednoho ze dvou specifikátorů node-based definice jména Saturnaliinae, nemusí to být pravda.

    Zatím bylo více pozornosti věnováno pozici eoraptora než eodromeovi samotnému. Oba taxony sdílí drobnou řadu zubů na palatální větvi kosti křídlové (tedy té větvi, co se kloubí s kostí patrovou). Na rozdíl od eoraptora by měl Eodromaeus mít ozubení zřetelně ukazující na dravčí způsob života, což dále podporuje jeho příslušnost mezi teropody. Nový dinosaur je znám ze dvou exemplářů, které dohromady uchovávají velkou část kostry (Balter 2011).

Rekonstrukce eodromea. Známé části kostry jsou zachyceny bílou, chybějící pak růžovou barvou. Z ilustrace je možné odvodit několik zajímavých detailů: patrná je kost křížová, do které jsou začleněny tři obratle (minimálně 3 obratle v kosti křížové byly jeden čas považovány za sjednocující znak všech dinosaurů, nacházíme jej ale i u pterosauromorfů a např. Herrerasaurus má křížové obratle jen 2 [Benton 2004]), pneumatizované krční obratle (zkratka "pl" na obrázcích A a B zřejmě znamená "pleurocél", tedy pneumatickou jamku nebo otvor) nebo rudimentární "pubická bota", tedy distální rozšíření kosti stydké. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

    Neméně důležitá je část práce týkající se stratigrafie Ischigualasta. Na základě ⁴⁰Ar/³⁹Ar radioizotopového datování upřesnili autoři věk souvrství na 231,4 až 225,9 milionů let zpátky, což zřejmě zahrnuje rozhraní karn/nor (tj. rozhraní mezi prvním a druhým stupněm svrchního triasu, na němž možná došlo k vymírání významně souvisejícím s pozdějším dinosauřím evolučním úspěchem). Sám Eodromaeus by měl pocházet ze středního karnu. Předchozí odhady podstatně nižšího stáří (jen kolem 217 milionů let) pro střední část souvrství nebyly potvrzeny, zato je podpořena hypotéza, že odpovídající stáří nemají žádné dinosaury obsahující vrstvy v Severní Americe. Na základě výskytu obratlovčích taxonů autoři fosilní záznam Ischigualasta rozdělili do tří biozón, z nichž jedna by měla reprezentovat právě tak důležité rozhraní karn/nor. Analýza časových výskytů jednotlivých skupin naznačuje, že právě na tomto pomezí z Ischgiualasta mizí rynchosauři - býložraví archosauromorfové. Přímo se nabízí domněnka, že jejich vymření uvolnilo místo prvním sauropodomorfům - snad včetně eoraptora -, jenže žádné spojení s nárůstem dinosauří diverzity autoři nezaznamenali. Právě naopak - jednou ze skupin, která v Ischigualastu postupně mizí z fosilního záznamu, jsou i sami dinosauři! Podle autorů jde o důkaz lokálního vymírání, s tím, že dinosauři se do oblasti dnešní Argentiny měli vrátit až v období noru. Jestliže dinosauří vzestup nebyl nijak spojen s vymíráním jiných skupin archosaurů, dnešní nejoblíbenější scénář - oportunistické nahrazení - dostává vážnou ránu. Vrátíme se ke kompetitivnímu modelu 70. a 80. let (např. Bakker 1972; pro kritiku viz Benton 2004), v němž si dinosauři své dominantní místo na souši vydobyli v dlouhém časovém rozpětí?

Aktualizace z 14.1.:

    Už o den později je informací k dispozici podstatně více. Články o eodromeovi se nyní objevují i v těch médiích, která jinak mají s paleontologií málo co do činění - typický syndrom dinosaurů, jejichž popisu se účastní Paul Sereno. Andrea Cau připomíná, že Eodromaeus v sobě směšuje znaky herrerasauridů - jako je velká předočnicová jamka nebo několik znaků souvisejících s chrupem, včetně dlouhých zubů v přední části čelisti podobajících se savčím špičákům - a neoteropodů, jako jsou pneumatizované krční obratle nebo prohlubeň na dolní straně spodní kosti klínové ("basisphenoid recess"). Pozice eoraptora mezi sauropodomorfy jej nepřekvapila: jeho gigantická datová matrice, kterou na blogu využívá k testování různých zajímavých hypotéz, takový výsledek vyhazuje už delší dobu. A. Cau také uvádí, že se vzájemnou podobností eodromea a eoraptora se zase o něco přibližujeme k věrohodné rekonstrukci prvního plazopánvého dinosaura. (Je ale třeba říct, že společný předek sauropodomorfů a teropodů je něco jiného než první plazopánvý - v některých hypotézách se herrerasauridi odštěpili dříve, než došlo k rozlišení sauropodomorfů a teropodů.)

    Další zdroj uvádí několik dalších anatomických detailů, podaných tentokrát přístupnějším jazykem. Poměrně zajímavá je pětiprstá ruka, na rekonstrukci od Todda Marshalla (viz níže) ale nic takového není vidět. "Pětiprstá" je tedy nejpravděpodobněji stejným způsobem jako u eoraptora a herrerasauridů, tzn., že zachovává pátý metakarpál bez prstních článků (Langer 2004). (Zda lze mít prst bez prstních článků je pomalu filozofická otázka, pokud by ale odpověď zněla ne, museli bychom např. odvozeným titanosaurům prsty upřít docela - tito sauropodi zřejmě našlapovali po holých metakarpálech.) Další teropodní znaky eodromea by měly představovat prodloužené penultimátní (předposlední) prstní články nebo "pubická bota" (viz obrázek výše). Holotyp - PVSJ 560, artikulovaná kostra - a přiřazený materiál (PVSJ 534, PVSJ 561, PVSJ 562 a PVSJ 877, všechny pocházející z jediného jedince) dohromady skládají kolem 90% kostry, což z eodromea činí zřejmě nejlépe dochovaného bazálního teropoda.

Eodromaeus na rekonstrukci od Todda Marshalla - se slušivým protopeřím a omezeným počtem trnitých laloků, v nichž se zmíněný paleo-umělec vyžívá. (Zdroj: projectexploration.com/blog)

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2011/01/eoraptor-is-sauropodomorph-and-new.html
• http://theropoda.blogspot.com/2011/01/coming-soon-il-corridore-dellalba.html
• http://www.projectexploration.org/blog/?p=2451
• http://en.wikipedia.org/wiki/Eodromaeus 
• Alcober OA, Martinez RN 2010 A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina. ZooKeys 63: 55–81
• Bakker RT 1972 Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs. Nature 238(5359): 81—5
• Balter M 2011 Pint-sized predator rattles the dinosaur family tree. Science (News of the Week) 331(6014): 134
• Benton MJ 2004. Origin and Relationships of Dinosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 7–19.   
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28: 649–84
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Langer MC 2004 Basal Saurischians. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 25–46 
• Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12
• Martínez RN, Sereno PC, Alcober OA 2008 A new basal theropod from the Ischigualasto Formation of San Juan Province, Argentina. Libro de Resúmenes, III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados, Neuquén, Patagonia, Argentina.
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–33
• Novas FE 1997 Herrerasauridae. In Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. 303–11 
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137–47
• Sereno PC, Forster CA, Rogers RR, Monetta AM 1993 Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of the Dinosauria. Nature 361(6407): 64–6
• Upchurch P, Barrett PM, Galton PM 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In Barrett PM, Batten DJ, eds, Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Spec Pap Palaeont 77. 57–90

Obálka knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs, která zobrazuje dlouholímcého rohatého dinosaura chasmosaura. Autorkou je Donna Sloan. (Zdroj: cmnh.org)

    Nádherným vánočním dárkem se mi nedávno stala kniha New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. O knize vím díky Českému paleontologickému fóru skoro jeden a půl roku, první náznaky se ovšem objevily ještě dříve. Už v lednu 2009 se svět dozvěděl o nálezu mexického ceratopsida jménem Coahuilaceratops, který se sice dočkal značné medializace, avšak zbytečně - šlo jen o nomen manuscriptum, tedy jméno, které uniklo z rukopisu, jenž je teprve připravovaný k publikaci. V takovém případě nic nebrání autorovi jméno později změnit (což se stalo, jelikož z druhého jména zprvu ohlášeného jako magnacuernus se stalo magnacuerna) a zveřejnění zde pouze vytváří zmatek - na němž jsem se, ač to říkám nerad, sám trochu podílel článkem na staré verzi blogu. Ukázalo se ovšem, že Coahuilaceratops je jen jedním z mnoha nových taxonů, které se v nové knize objeví, a že její význam pro studium rohatých dinosaurů i dinosauří paleontologii celkově bude mimořádný.

Překvapením se před koncem roku ceratopsů - kterým 2010 bezesporu byl - stal popis ještě jednoho nového rohatého dinosaura, pojmenovaného Titanoceratops ouranos.

    Autor (Longrich 2010) uvádí, že nový taxon - pocházející z pozdního kampánu Nového Mexika, z doby před 74 až 73 miliony let. Abstrakt studie, která zatím není v tisku nevyšla v papírové formě žurnálu, neuvádí, z jakého souvrství nález pochází. Není divu - holotyp byl původně považován za zvláštního exempláře pentaceratopse. Je jím kostra veřejně vystavená v Oklahomském muzeu přírodní historie s označením OMNH 10165. (Popisky na dostupných fotografiích mimochodem říkají, že nalezena byla v San Juan County. Lze také dohledat, že přesná lokalita nálezu dnes již není známá a že materiál musí pocházet buď ze souvrství Fruitland, nebo Kirtland [Hunt-Foster et al. 2010]. Tracy Ford ve svém kompendiu ke knize The New Perspectives on Horned Dinosaurs - recenze už se chystá - tento údaj upřesňuje s tím, že může jít buď o Upper Fruitland Formation nebo Lower Kirtland Formation [Ford 2010].)

    Jedním z nejpodivnějších rysů exempláře OMNH 10165 byla jeho velikost oproti ostatním známým pentaceratopsům. Do detailu toto téma rozebral Lehman (1998). Podle něj by lebka - zrekonstruovaná podle toho, co známe od jiných exemplářů pentaceratopse - měřila nějakých 303 až 322 cm, což by bohatě stačilo na to, aby se stala největší lebkou známou od suchozemského obratlovce vůbec. Ostatní pentaceratopsové byli alespoň o 15% menší. Lehman (1998) sice došel k závěru, že pravděpodobnější je, že zobák novomexického exempláře byl o něco protáhlejší, než bylo obvyklé, takže celkově by lebka byla trochu kratší (měřila by 2,9 m - stále víc, než u torosaura [2,35 až 2,6 m u exempláře YPM 1831], a zhruba stejně, jako u největších azhdarchidních pterosaurů); jiné proporce se ale také ostatním pentaceratopsům vymykaly. Délka kostěných jader nadočnicových rohů - 106 cm - překonávala ostatní známé jedince o 50% (obvyklá délka činí 56 až 60 cm). Zde už to nešlo svést na prostý velikostní rozdíl - rohy byly daleko delší i proporčně.

Největší lebka známá od suchozemského obratlovce dostala nové jméno - a Pentaceratops ztratil svůj největší a nejlépe zachovaný exemplář. Kostra na obrázku je založena na OMNH 10165, zrekonstruována je ovšem podle jiného známého materiálu pentaceratopse, což může vést k nepřesnostem hlavně v oblasti límce. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Longrich (2010) nyní zřejmě tyto znaky využil k ustanovení nového taxonu. Podle něj nelze u OMNH 10165 prokázat žádné diagnostické znaky pentaceratopse. Kladistická analýza ukazuje, že v rámci chasmosaurinů - dlouholímcých, odvozených rohatých dinosaurů - jde o sesterský taxon ke kladu tvořenému taxony Triceratops, "Torosaurus", "Nedoceratops" (= "Diceratops" = Diceratus) a Eotriceratops. Tento klad je v analýzách příbuzenství rohatých dinosaurů klasický (odkryli jej např. Dodson et al. 2004, nebo při popisu eotriceratopse Wu et al. 2007), nedávno s ním ovšem pěkně zamíchali Scannella & Horner (2010). Podle nich je "Torosaurus" pouze dospělým exemplářem triceratopse, což ukázali na základě poměrně přesvědčivé evidence, a tím pádem i jeho mladším synonymem; a Nedoceratops by mohl představovat exempláře staršího než jsou triceratopsové (v užším slova smyslu), ale mladšího než typičtí "torosauři". Potom by nebylo divu, že v kladistických analýzách vycházejí tato tři zvířata tak blízko sobě navzájem. Longrich (2010) však ve své studii zamítá možnost, že by "Torosaurus" a Triceratops reprezentovali jen různě staré jedince stejného taxonu. Scannella a Horner to podle něj nedoložili přesvědčivě, jelikož neukázali žádné přechodné formy. To není pravda; alespoň pro některé znaky ne. Tak např. u starých, velkých exemplářů tradičně považovaných za triceratopse (AMNH 5116) vidíme, jak se límec ztenčuje v místech, kde má "Torosaurus" temenní okna. "Nedoceratops" zase ukazuje okna částečně otevřená, ale ne do takových rozměrů, jak to vidíme u "torosaura". Longrich však každopádně poskytuje triceratopsovi a "torosaurovi" odlišné diagnózy a považuje je za odlišné taxony, zatímco Nedoceratops je prohlášen za triceratopsovo synonymum. Tak skončil i letos popsaný Ojoceratops, jenž byl od triceratopse odlišen na základě dřívějšího výskytu a hranatějšího límce (Sullivan & Lucas 2010). Podle Longriche však podobný tvar límce nacházíme i u některých triceratopsů. Ve své analýze tedy rozeznává klad složený z triceratopse, "torosaura" a eotriceratopse a nazývá jej Triceratopsini. (Kurzivovat? Nekurzivovat? Pokud jméno má fylogenetickou definici, ještě jsem ji neslyšel. Jméno bylo definováno branch-based definicí, která jej přiřazuje kladu složenému ze všech organizmů blíže příbuzných triceratopsovi než anchiceratopsovi nebo arrhinoceratopsovi. Viz Komentáře.) Jeho nový Titanoceratops je jeho nejranějším zástupcem a ukazuje, že skupina vznikla asi o pět milionů let dříve, než se paleontologové domnívali dříve. Zdá se, že všichni gigantičtí severoameričtí rohatí dinosauři tvoří jedinou monofyletickou skupinu. Titanoceratops sám se velikostí plně vyrovnal triceratopsovi - Longrich jeho hmotnost odhaduje na 6,5 tuny; Lehman 1998 dokonce na 9,9 tuny s tím, že je ještě o půl tuny větší, než u triceratopse (použil k tomu nám známý vztah obvod femuru/hmotnost z Alexander et al. 1985). Longrich konstatuje, že ke vzniku skupiny došlo zřejmě na jihu Severní Ameriky v kampánu, ale až v maastrichtu, především těsně před koncem křídy, se stala úspěšnou a dosáhla většího rozšíření.

    Důvod, proč je v odstavci nahoře s takovým důrazem rozebírána diskuze, která je zdánlivě k popisu nového taxonu zcela vedlejší, je tento: ontogeneze hraje celkem podstatnou roli i v debatě o rozdílech OMNH 10165 od zbytku pentaceratopsů. Denver Fowler v lehce frustrovaném komentáři na DML poukázal na to, že většina znaků, které Longrich cituje na podporu titanoceratopse, je známa svou proměnlivostí během ontogeneze. Předkládá názor, že dinosauří - nebo alespoň ceratopsidí - paleontologie si v současnosti prochází velkým schizmatem, a to mezi paleontology, kteří se rekonstrukcí ontogenetických sérií zabývají a snaží se zjistit, za jaké změny kostry mohlo být odpovědné prosté stárnutí jedince (taxonomicky se jedná o lumpery, tedy o ty, kteří mají tendenci "slepovat" více taxonů do jednoho), a mezi těmi, kteří považují jakékoli morfologické rozdíly za dostatečné pro vztyčování nových taxonů. Longrich se řadí do druhé skupiny, a jeho studie před koncem roku ukazuje, že Scannella, Horner, Fowler a další budou mít s přesvědčováním zbytku komunity ještě hodně práce.

Zdroje:

• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool (Lond) 207:53–61
• Dodson P, Forster CA, Sampson SD 2004 Ceratopsidae. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: Univ of California Press. 494–513
• Ford TL 2010 A ceratopsian compendium. Supplemental CD-ROM to Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 704 pp
• Hunt-Foster RK, Williamson TE, Longrich NR 2010 Attempted relocation of the 1941 University of Oklahoma Pentaceratops quarry, San Juan County, New Mexico. Pp 18 in New Mexico Geological Society Annual Spring Meeting, April 16, 2010 [abstract]
• Lehman TM 1998 A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. J Paleont 72(5): 894–906
• Longrich NR 2010 Titanoceratops ouranous [sic?], a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Sullivan RM, Lucas SG 2010 A new chasmosaurine (Ceratopsidae, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member), San Juan Basin, New Mexico. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press. 169–80
• Wu X-C, Brinkman DB, Eberth DA, Braman DR 2007 A new ceratopsid dinosaur (Ornithischia) from the uppermost Horseshoe Canyon Formation (upper Maastrichtian), Alberta, Canada. Can J Earth Sci 44(9): 1243–65

    Jedním z dlouhodobých problémů dinosauří paleontologie je tzv. časový paradox. Objevil se, když John Ostrom v sedmdesátých letech vzkřísil z mrtvých hypotézu o dinosauřím původu ptáků. Inspiroval jej k tomu Deinonychus - spodnokřídový zástupce skupiny Dromaeosauridae. Ponětí o příbuzenských vztazích mezi jednotlivými klady dinosaurů tehdy bylo spíše mlhavé a Ostrom neměl k dispozici metody dnešních výzkumníků, jmenovitě kladistiku. Hypotézy o příbuzenstvích se v sedmdesátých letech formulovaly jinak a Ostrom tedy načrtl vývojovou sérii v podobě "tekodont"–celurosaur–Archaeopteryx–zbytek ptáků (Ostrom 1973). V té době neznamenal pojem Coelurosauria o moc víc než Theropoda (Gauthier 1986) - šlo o odpadový taxon, kam byl pohozen každý dravý dinosaur (teropod) s lehce stavěným tělem a menšími tělesnými rozměry. Odvozené znaky, čili evoluční novinky - a pouze jimi dnes skupiny charakterizujeme - celurosaurů byly stejné jako ty, kterými bývali charakterizováni teropodi. Díky tomu bylo možné říct, že fosilní záznam celurosaurů sahá daleko před archaeopteryga a že tedy klidně mohlo jít o jeho předky. Jenže ti celurosauři, kteří byli ptákům podobní nejvíce - jako třeba právě spodnokřídový Deinonychus - byli vždy podstatně mladší než "prapták" Archaeopteryx.
    Nastoupila nová generace výzkumníků, kteří již o příbuzenských vztazích uvažovali jinak a z dnešního pohledu o dost přesněji. Kladisté, uvažující v pojmech sesterských skupin (tedy skupin stojících na dvou stranách určitého štěpení vývojové linie), nahradili fylogenetické systematiky typu Ostroma, zabývající se vytvářením vývojových sérií - jako je ta vedoucí od tekodontů k ptákům, zmíněná nahoře. A s tím se celý problém stal ještě výraznější. Padian (1982) ukázal, že Ostromem nashromážděná data nasvědčují tomu, že ptáci jsou víc příbuzní jedněm celurosaurům než druhým - a jak se ukázalo, v neprospěch dinosauří hypotézy těm pozdějším. Skupinou nejblíže příbuznou ptákům shledal být deinonychosaury - klad, který kromě výše zmíněných dromaeosauridů zahrnoval i velmi podobné, ale podstatně hůře známé troodontidy. První zástupci této skupiny byli přitom známi z fosilního záznamu až z vrstev o nějakých 30 milionů let pozdějších, než v kterých byl nalezen Archaeopteryx. Aby toho nebylo málo, nejbližšími příbuznými celé skupiny (Deinonychosauria + ptáci) měl být klad tvořený ornitomimidy ("imitátory ptáků") a oviraptorem. Oba přitom pocházejí z dob ještě pozdějších, ze svrchní křídy. V době Padianova průkopnického výzkumu už také bylo známo, že ti "celurosauři", kteří by předkem ptáků mohli být z časového hlediska bezproblémově, jako třeba triasoví celofyzoidi (nebo, v dobové terminologii, "prokompsognatidi"), ve skutečnosti nemají se zbytkem skupiny nic společného. Přirozenou skupinu tvoří jen "historické jádro" celurosaurů, zahrnující přesně ty dinosaury, kteří jsou podle Padiana blízcí ptákům a kteří jsou také příliš pozdní na to, aby mohli být jejich předky.
    V následujících letech se s problémem příbuzenských vztahů mezi dinosaury výrazně pohnulo, především zásluhou Gauthiera (1986), a z celého světa byly hlášeny objevy, které dinosauří původ ptáků jen potvrzovaly. Ve španělském Las Hoyas byly objeveny fosilie ptáků, které vyplňovaly staletou mezeru mezi archaeopterygem a celkem moderními ptáky z americké svrchní křídy. V Mongolsku byl objeven Avimimus, který vykazoval několik velmi pokročilých kosterních znaků, na loketní kosti jevil stopy něčeho, co se zdálo být papilami pro úpon letek, a jeho objevitel Kurzanov věřil, že podobně jako pokročilí ptáci neměl ocas. Avimimus doplnil řady kandidátů na blízké příbuzné ptáků - zahrnující dromaeosauridy, troodontidy a rovněž spodnokřídového mikrovenatora - a pro mnoho autorů se stal "sázkou na jistotu" jako vůbec nejvíc ptačí neptačí dinosaur. To ale celou situaci jenom zhoršilo, protože svrchnokřídový Avimimus byl ještě daleko mladší - o plných 70 až 80 milionů let mladší než Archaeopteryx. Někteří navrhli, že by snad mohl být dnešním ptákům bližší než sám Archaeopteryx (Thulborn 1984; Paul 1988), což by problém zdánlivě vyřešilo. Jenže ptáci z Las Hoyas, kteří už byli nezpochybnitelně velmi moderní, pořád pocházeli z vrstev starších než dromaeosauridi a troodontidi a daleko starších než Avimimus. Problém trval, a spíše se zhoršoval než zlepšoval.

    Většinu paleontologů však nepřesvědčil o tom, že dinosauři ptačími předky nebyli. Podobný jev, kdy vývojová linie předpokládaná hypotézou o příbuzenských vztazích není známa z fosilního záznamu ("ghost-lineages"), je velmi častý a neznamená nutně, že je daná hypotéza špatná. Fosilní záznam je totiž velmi neúplný a i z toho, co se dochovalo, známe jen malé kousky. Pokud by ovšem hypotéza byla správná, měly by se takové mezery postupem času uzavírat, a to se nedělo. Přetrvávající časová propast mezi ptáky a jejich bezprostředními dinosauřími příbuznými se stala hlavním argumentem těch, kdo dinosauří hypotézu odmítali. Tato skupina se během 70. a 80. let - aniž by bylo zřejmé, kdy a jak k tomu došlo - stala z rozumně skeptické většiny nepřesvědčitelnou menšinou, a mezera ve fosilním záznamu dlouhá desítky milionů let jim byla silnou oporou. V devadesátých letech byly objeveny celé nové skupiny dinosaurů blízce příbuzných ptákům - jako např. alvarezsauridi, původně sami za ptáky považovaní - a ani jedna tuto mezeru nezaplnila. Morfologická mezera mezi drobnými celurosaury a prvními ptáky se neustále uzavírala a v roce 1996 byl dokonce z Číny nahlášen dinosaur s pokryvem těla podobným primitivnímu peří. Odpůrců dinosauří hypotézy o původu ptáků (přezdívaní BAND, z anglického "Birds Are Not Dinosaurs") jako by se tyto objevy vůbec nedotkly. Jejich chápání celé problematiky zamrzlo někdy v sedmdesátých letech, což se projevuje i v jejich tvrdošíjném tvrzení, že zastánci dinosauří hypotézy vidí dromaeosauridy jako dinosauří předky (jsou však přinejlepším sesterskou skupinou). O to více lpějí na časovém paradoxu, který dokázali časem roztomile nafouknout z 30 až 40 na 80 až 100 milionů let (Feduccia 1994). Horní mez tohoto rozpětí by přitom posunula dinosauří příbuzné ptáků 15 milionů let za konec křídy, na kterém neptačí dinosauři jak známo vymírají.

    Až po roce 2000 začal být paleontologický svět bombardován novinkami z čínských nalezišť s mimořádnou kvalitou prezervace. Nález moderního peří na některých z nich donutil dokonce i BAND změnit názor - alespoň v tom, že dromaeosauridy, troodontidy a oviraptorosaury (skupinu rozpoznanou v plné šíři až celkem nedávno; zahrnuje výše zmíněného avimima a mikrovenatora), proti jejichž příbuznosti s ptáky celá desetiletí bojovali, vyjmuli z dinosaurů a oblast sporu přesunuli jinam. Čína posunula datum prvního výskytu mnoha zásadních skupin celurosaurů dozadu, s objevem dinosaurů jako Caudipteryx a Protarchaeopteryx  ale zároveň ale nastolila nové výzvy pro výzkum celurosauřích příbuzenských vztahů.

    Paleontolog Xu Xing, který se na mnoha těchto objevech sám podílel, nyní s kolegy publikoval práci, která se snaží rozřešit nejen vzhled vývojového stromu celurosaurů, ale i jeho časovou osu (Xu et al. 2010). Argumentuje, že časový paradox s objevy několika posledních let zcela zanikl, a že většinu celurosauřích skupin nyní známe ze starších vrstev, než archaeopteryga. A právě celurosaurů starších než Archaeopteryx se jeho revize týká.
    S nástupem kladistiky a novými čínskými objevy bylo uvnitř celurosaurů rozeznáno několik dalších velkých skupin. Jsou to tyrannosauroidi (Tyrannosauroidea), typicky zastoupení velkotělými robustními vrcholovými predátory, kteří ovšem pocházejí z malých, gracilních a opeřených vzířat; kompsognatidi (Compsognathidae), které známe velmi dlouho a kteří stáli u zrodu vůbec první dinosauří hypotézy ptačího původu v 19. století, zároveň jsme si ale nejméně jistí jejich vztahem k ostatním skupinám; ornitomimosauři (Ornithomimosauria), dinosauři podobající se pštrosům s dlouhým ocasem, jejichž odvození zástupci ztratili v zobáku zubi a stali se zcela býložravými; alvarezsauridi (Alvarezsauridae, někdy prosazováno i Alvarezsauroidea) s krátkým ocasem, jejichž odvození zástupci s jednoprstýma rukama, silnými hrudními svaly a ptačím typem pánve byli zprvu považováni za nelétavé ptáky; terizinosauři (Therizinosauria nebo také Therizinosauroidea), jejichž kostra je tak podivná, že dlouho nebyli vůbec považování za teropody, rekonstruováni byli v postoji na všech čtyřech a pro svou ptačí pánev je někteří pokládali za přechodný článek mezi prosauropody a ptakopánvými, než bylo v roce 1999 u jednoho z nich objeveno primitivní peří - dnes víme, že jde o jednu z druhotně býložravých linií teropodů; oviraptorosauři (Oviraptorosauria) s bezzubými zobáky a podivnými lebečními hřebeny, u nichž se jako u vůbec prvních dinosaurů vyvinulo pravé peří a mezi nimiž najdeme roztroušenou spoustu znaků jinak známých jen od pravých ptáků (zkrácenou a srostlou ocasní páteř, jedinou záprstní kost atd.); dromaeosauridi (Dromaeosauridae), již popisovanou skupinu dinosaurů, jejíž vnitřní diverzita se však za posledních několik let neuvěřitelně rozrostla a dnes kromě deinonycha a velociraptora obsahují i čtyřkřídlého letce mikroraptora; troodontidi (Troodontidae), dromaeosauridům blízce příbuzní srpodrápí dravci s nápadně velkýma očima a zřejmě dobře vyvinutým binokulárním viděním; a konečně avialani (Avialae). Avialani zahrnují nedávno objevené drobné skanzoriopterygidy, kteří ztratili křídla, zato si však vyvinuli výjimečně dlouhý čtvrtý prst a jejichž noha je dobře uzpůsobena ke šplhání po stromech; taxon Archaeopteryx, jehož netřeba představovat; a konečně i pravé ptáky s krátkým ocasem, mezi které patří i všech 10 až 11 tisíc žijících "druhů".

Kladogram, zachycující příbuzenské vztahy jednotlivých skupin celurosaurů. Xu et al. (2010) neprovedli vlastní fylogenetickou analýzu - místo toho stromek zkonstruovali podle několika analýz z posledních let. Je vidět, že hned od několika skupin známe zástupce z dřívějšího období, než ve kterém žil Archaeopteryx. Z těch, které jsou žijícím ptákům nejbližší, jde např. o skanzoriopterygidy, troodontidy (Hu et al. 2009) a alvarezsauridy (Choiniere et al. 2010). Objevy několika posledních let zřejmě zasadily vážnou ránu "časovému paradoxu". Časová osa v levé části (čísla označují miliony let) ukazuje, že střední jura byla obdobím obří diverzifikace tetanur - během nějakých 30 milionů vznikla nejen podstatná část teropodních kladů (ptáky nevyjímaje), ale i spousta důležitých znaků a evolučních novinek, včetně modenrího peří a snad i schopnosti letu či plachtění. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 1)

Guanlong, zástupce skupiny Proceratosauridae a jeden z nejstarších a nejprimitivnějších tyrannosauroidů. Zatímco známější, svrchnokřídoví tyrannosauroidi - Albertosaurus, Tarbosaurus nebo sám Tyrannosaurus - připomínali spíše jiné masivně stavěné teropody, jako byli allosauroidi, malá drobná zvířata typu guanlonga byla zbytku celurosaurů daleko podobnější. Byl to právě objev bazálních forem, jako jsou Dilong, Guanlong a Eotyrannus, který pomohl hypotézy o blízkém příbuzenství tyrannosauroidů a allosauroidů (Gauthier 1986; Paul 1988) vyvrátit. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Všechny tyto skupiny jsou známé hlavně z křídových souvrství a až dosud byly vůbec nejlépe známy ze svrchní křídy Laurasie (Weishampel et al. 2004). O jejich příbuzenských vztazích byly již popsány tisíce stránek. Xu et al. (2010) se nejprve zabývají tyrannosauroidy. Konstatují, že na jejich pozici u báze celurosaurů se shodla většina nových analýz a cituje přitom práce využívající společnou datovou matrici, která takové výsledky opravdu má sklon poskytovat (Theropod Working Group). Sereno (1999) je však viděl jako blíže příbuzné ptákům, než byli alvarezsauridi, terizinosauři a ornitomimosauři, a Holtz & Osmólska (2004) považovali za ještě o něco primitivnější kompsognatidy. Ač byli tyrannosauroidi dlouho známi především z nejpozdnější křídy Severní Ameriky a Asie (Holtz 2004), dnes známe první zástupce této skupiny už ze střední jury - jde o evropského proceratosaura, jehož tyrannosauroidní identita byla zjištěna celkem nedávno. O něco později - ve svrchní juře, několik milionů let před archaeopterygem - žil na území dnešní Číny lépe známý Guanlong.
    Kompsognatidi jsou, jak už bylo řečeno, poněkud nestabilní skupinou. Zatímco některé studie ji spatřovali uvnitř maniraptorů, odvozených, ptákům podobných (a ptáky zahrnujících) celurosaurů (Hwang et al. 2004; Turner et al. 2007; Novas et al. 2008); jiné ji kladly na samou bázi celurosaurů (Sereno 1999; Holtz & Osmólska 2004). Zdá se však, že se zformoval jistý konsenzus: kompsognatidi leží na vývojovém stromě mezi tyrannosauroidy a zbytkem celurosaurů, a měříme-li tedy "bazálnost" fylogenetickou vzdáleností od žijících ptáků, jde hned o druhou nejbazálnější supragenerickou skupinu mezi celurosaury (Forster et al. 1998; Senter 2007; Csiki et al. 2010). Prvním známým kompsognatidem je stále ten první objevený - sám Compsognathus longipes, známý ze stejné lokality jako Archaeopteryx. Právě fakt, že obě zvířata žila vedle sebe, vedla v 19. století mnoho autorů k odmítnutí první zformulované hypotézy o dinosauřím původu ptáků - něco, co až podezřele připomíná argument časovým paradoxem, jenž je používán i o 140 let později. A ještě jednu zmínku si kompsognatidi zaslouží - ačkoli taxony jako Concavenator, Tianyulong a pterosauři nasvědčují daleko širšímu výskytu peří, zůstávali kompsognatidi dlouho tou nejprimitivnější skupinou, u které byla alespoň nějaká forma tohoto tělesného pokryvu zdokumentována.
    Ornitomimosauři nejsou ptákům tak blízce příbuzní, jak naznačuje jejich jméno. Sdílejí s nimi ovšem vývojovou tendenci k býložravosti, která se projevuje např. ztrátou zubů v čelistech odvozenějších zástupců. Podobný trend lze zaznamenat i u oviraptorosaurů a samozřejmě i u ptáků. Přechod na výhradně rostlinnou potravu zřejmě u "napodobovačů ptáků" vedl k nebývalému gigantizmu. Dokazuje to např. Beishanlong, popsaný minulý rok a dosahující hmotnosti přes 600 kg (Makovicky et al. 2009), nebo možná záhadný Deinocheirus, který mohl být s maximální hmotností 9 tun (Valkenburgh & Molnar 2002) v ještě jiné kategorii. (Souvislost deinocheirova gigantizmu s býložravostí je ovšem poněkud nejistá - Makovicky et al. 2004 upozornili, že mezi ornitomimosaury šlo zřejmě o bazálně postavený taxon). Pokud jde o fylogenetickou pozici, chovají se ornitomimosauři vzorně. Jakmile jednou padla hypotéza sjednocující celurosaury dosti neobvyklým způsobem na základě shodné stavby nártu (do kladu Arctometatarsalia, zahrnujícího tyrannosaury, oviraptorosaury, troodontidy a oviraptorosaury), chovají se ornitomimosauři na kladogramech přímo ukázkově. Daleko horší je to ovšem se shodou časového výskytu a fylogenetické pozice - navzdory svému stále ještě dost bazálnímu postavení jich většinu známe ze svrchní křídy (Makovicky et al. 2009), a i toho nejstaršího ornitomimosaura lze datovat jen do valanginu až barremu, což znamená výskyt nějakých 10 až 25 milionů let po archaeopterygovi.
    S další skupinou celurosaurů již vstupujeme do kladu Maniraptora, na jehož bázi se děje poměrně dost zajímavých věcí. Celurosauři zde získávají pánev se stydkou kostí obrácenou šikmo dozadu spíš než dopředu, jak je to u plazopánvých dinosaurů obvyklé. Podobný typ pánve byl u dinosaurů vynalezen vícekrát nezávisle na sobě, zdá se ale, že ptáci svou pánev s dozadu obrácenou kostí stydkou získaly přímo od společného předka všech maniraptorů (Holtz & Osmólska 2004). Dalším rysem, kterým začínají maniraptoři připomínat ptáky, jsou jejich protáhlé přední končetiny, dosahující nyní alespoň poloviny délky zadní končetiny. Spolu s tím se protahuje i ruka a většinou už je přítomná i prsní kost (Padian & Chiappe 1998).
    Nejstarší skupinou maniraptorů se zdají být terizinosauři. Jde o vývoj vysloveně posledních několika let (Hu et al. 2009; Zheng et al. 2009; Zanno et al. 2009; Zanno & Makovicky 2010) - předtím tito podivní dinosauři pravidelně v rozborech příbuzenství vycházeli jako sesterská skupina oviraptorosaurů. Ještě na začátku 90. let ale jistota nepanovala ani v tom, zda vůbec jde o teropody. Paul (1984) tento klad - kterému se tehdy říkalo segnosauři - viděl jako "fytodinosaury". Phytodinosauria měla být - podle hypotézy, která si v 80. letech krátce získala silnou podporu - údajně přirozenou skupinou zahrnující všechny býložravé dinosaury, tedy kromě ptakopánvých také sauropodomorfy. Terizinosauři pak měli reprezentovat mezičlánek mezi velmi primitivními "prosauropody" a prvními ptakopánvými - jinými slovy, mělo by jít o sesterskou skupinu ptakopánvých. Gauthier (1986) ale fytodinosauří hypotéze sebral vítr z plachet a sám terizinosaury považoval za sauropodomorfy. Ještě Dodson (1990) dal Paulově hypotéze za pravdu, ale Barsbold & Maryańska (1990) ve stejné knize zvolili opatrnější přístup a svou kapitolu nazvali "Saurischia sedis mutabilis: Segnosauria" (plazopánví s proměnnou pozicí). Jak se ukázalo s nálezem kompletnějšího materiálu a bazálnějších taxonů, pravdu měli ti zcela první autoři, např. Perle (1979) nebo Barsbold & Perle (1980). Terizinosauři jsou velmi odchylnou linií teropodů s velmi podivnou tělesnou stavbou. Nález protopeří u bazálního zástupce této skupiny, beipiaosaura (Xu et al. 1999), ukázal, že k tomu všemu neměli terizinosauři daleko ani k ptákům. Ilustruje to např. jejich pánev, která má přísně vzato stydkou kost obrácenou dozadu, jinak se ovšem tvarově vymyká všemu, co od celurosaurů známe. Na terizinosaurech je také dobře vidět jejich býložravost - ukazují to zobák potažený rohovinou; zuby nejprve hustě shluklé u sebe a vytvářející v podstatě jediné dlouhé ostří, postupně však mizející z čelistí; zvětšené břicho a snížená pohyblivost. Jako býložravci dosáhla tato skupina rozměrů, které mezi maniraptory jinak nemají obdoby: Therizinosaurus sám mohl dosahovat délky až 12 m, plně srovnatelné s tyrannosaurem, a jen o něco menší hmotnosti. Ze stratigrafického hlediska jsou však terizinosauři mimořádně problematičtí. Dlouho byli známi jen ze svrchní křídy (což byl zřejmě vůbec nejlepší protiargument proti Paulově hypotéze, jelikož první ptakopánví se objevují už v raném svrchním triasu), nedávno však byly jejich fosilie nalezeny i ve spodní křídě Severní Ameriky a Asie (Xu et al. 1999; Kirkland et al. 2005). Nejstarší jsou Beipiaosaurus (valangin až barrem) a nejprimitivnější dosud známý zástupce, Falcarius (barrem). Xu et al. (2001) ovšem k terizinosaurům přiřadili i problematického eshanosaura, který pochází ze spodní křídy. Pokud by skutečně do této skupiny spadal, k čemuž i přes nedávnou podporu (Barrett 2009) vyjadřují Xu a spol. skepsi, pak by i své nejstarší příbuzné předcházel o nějakých 60 až 70 milionů let.
    O tom, že nejde o nic nemožného, ovšem vypovídá další skupina, alvarezsauridi. Tato podivný klad maniraptorů byl objevena vlastně hned dvakrát. Poprvé při popisu samotného alvarezsaura, drobného svrchnokřídového teropoda, o němž si jeho objevitel myslel, že je příbuzný ornitomimosaurům (Bonaparte 1991). Podruhé popsali daleko odvozenějšího zástupce Perle et al. (1993) pod jménem "Mononychus", později z nutnosti opraveným na Mononykus. Mononykus byl unikátem - s krátkými, jednoprstými předními končetinami, které ovšem musely být neobyčejně silné, jak nasvědčoval kostěný kýl na kosti prsní; typicky ptačími srůsty kostí v přední i zadní končetině (karpometakarpus a běhák neboli tarzometatarzus); krátkým ocasem a pánví s dozadu obrácenou kostí stydkou byl okamžitě popsán jako nelétavý pták, jen o něco pokročilejší než Archaeopteryx. Mělo jít o vůbec první ptačí linii, která druhotně ztratila schopnost letu. Jenže poté se ukázalo, že Alvarezsaurus je bazálním zástupcem stejné skupiny jako Mononykus, a takovýchto bazálních taxonů se časem objevilo více (Patagonykus, Achillesaurus). Ani jeden z nich přitom nenesl odvozené znaky charakteristické pro mononyka a jeho příbuzné - ten je proto musel získat nezávisle na ptácích. Od té doby jsou alvarezsauridi pravidelně odkrýváni blízko báze maniraptořího kladu. K tomu však dlouho chyběla stratigrafická opora - situace byla dokonce ještě horší, než je u ornitomimosaurů a, nepočítáme-li eshanosaura, u terizinosaurů, jelikož všichni alvarezsauridi byli známi pouze ze svrchnokřídových vrstev (Chiappe et al. 2002), s nejstarším zástupcem objevujícím se skoro 60 milionů let po archaeopterygovi. Vše ale zvrátil letošní objev taxonu Haplocheirus, o kterém jsem z jakýchsi záhadných důvodů neinformoval na blogu. Choiniere et al. (2010) popsali ze střednějurských sedimentů (jejichž jurské stáří není, na rozdíl od takového souvrství Daohugou, nijak kontroverzní) souvrství Shishugou v čínském Xinjiangu téměř kompletní kostru vůbec nejprimitivnějšího alvarezsaurida, který zbytek kladu předcházel o 63 milionů let. Z nejproblematičtější skupiny se rázem stala jedna z těch, jejichž stáří skvěle odpovídá hypotézám o příbuzenství.

Haplocheirus, bazální alvarezsaur(o)id. Popis této fosilie blízké přelomu střední a svrchní jury dokázal posunout vznik alvarezsauridů o 63 milionů let do minulosti. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Přibližujeme-li se žijícím ptákům stále více, narazíme na oviraptorosaury. Ti již disponovali na přední končetině zcela moderními pery s výrazným ostnem, obklopeným praporem složeným z mnoha navzájem zaháknutých větví. Mně osobně to stačí k tomu, abych je nazýval ptáky - peří je historicky tím nejdůležitějším ptačím znakem. S ostatními ptáky také oviraptorosauři sdílí také tvar vajec a některé rysy reprodukční biologie (o vejce zřejmě pečovali samci) - nelze však říct, jak moc byly tyto znaky rozšířené, jelikož vejce známe jen od mála teropodních skupin. Uvnitř kladu "ještěrů loupících vejce" dále narážíme na některé až překvapivě odvozené znaky (zkrácení ocasu - Caudipteryx, srostlé obratle na konci ocasu podpírající vějíř rýdovacích per - Nomingia, Similicaudipteryx, srostlé záprstní kůstky - Avimimus, Heyuannia), jejichž rozložení je však natolik náhodné, že o jejich původu toho moc nemůžeme říct. Nezdá se, že by se omezovaly na bazální (evolučně starší) nebo naopak odvozené (mladší) zástupce, a ačkoli se většinou nepředpokládá, že by byly homologické se stejnými strukturami u pokročilejších ptáků (= že by je zdědili od společného předka, který už jimi sám disponoval), několik analýz to tak ukázalo (Lü et al. 2002; Maryańska et al. 2002). V nich se oviraptorosauři ukázali být druhotně nelétavými ptáky pokročilejšími než Archaeopteryx. Zdá se však, že oviraptorosauři jako sesterská skupina ke kladu zahrnujícímu troodontidy, dromaeosauridy a avialany je jednou z mála jistot maniraptoří fylogeneze. I tak je ovšem nápadným faktem, že z žádného jiného tradičně "neptačího" dinosauřího kladu nebylo tolik zástupců zaměněno za pokročilé ptáky. Avimimus, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, caenagnatidi jako celek - ti všichni byli někdy pokládáni za ptáky odvozenější než Archaeopteryx. Stáří vrstev, ve kterých se oviraptorosauři vyskytují, by takovou hypotézu snad i podporovalo - nejvíce jich známe ze svrchní křídy Laurasie (včetně již klasických nálezů mongolských oviraptorů během Osbornových expedic). Ve spodní křídě Austrálie (Currie et al. 1996) a svrchní křídě Jižní Ameriky (Agnolín & Martinelli 2007) není jejich přítomnost zcela jistá. Ze slavného čínského Jehol Group je nyní poměrně pěkně zdokumentováno velké vývojové rozrůznění ve spodní křídě. Nejranějším doloženým výskytem je opět valangin až barrem, čili raná spodní křída (pokud někomu připadá časté opakování této datace divné, společným jmenovatelem je souvrství Yixian). Z té byl popsán Incisivosaurus s podivnými "řezáky" v přední části horní čelisti, kterého Senter et al. (2004) zahrnuli pod dříve popsaného protarchaeopteryga. Hypotéza o tom, že Protarchaeopteryx a Archaeopteryx jsou si blízce příbuzní, se tak nepotvrdila - Protarchaeopteryx/Incisivosaurus je nejprimitivnější oviraptorosaur; aspoň v tom se stratigrafie hezky kryje s fylogenezí.
    Sesterskou skupinou oviraptorosaurů jsou tzv. paraviani nebo eumaniraptoři (přesné definice obou pojmů, založené na společných předcích, jsou trochu odlišné; obsah je ovšem stejný). Jednou z jejich dvou podskupin jsou deinonychosauři ("ještěři s děsivými drápy"). Většinu deinonychosauří diverzity tvoří dromaeosauridi - již výše zmiňovaný klad, jehož skutečnou rozmanitost jsme však začali odkrývat až v poslední dekádě. Kromě celkem malých, agilních běžců typu velociraptora nebo deinonycha sem patřili i hyperkarnivoři, vrcholoví predátoři, jejichž rozměry a úloha v ekosystému se blížily spíše velkým tyrannosauridům nejpozdnější křídy. Utahraptor mohl dosáhnout délky až 10 nebo 11 (!) m (Britt et al. 2001) a i Achillobator s 5 m výrazně přesahoval průměr maniraptořích dravců. Zároveň sem patřila drobná stromová zvířata typu rahonavise nebo mikroraptora, která uměla plachtit nebo dokonce aktivně létat. Zvláště Microraptor, s asymetrickým letovým peřím pokrývajícím kromě předních i zadní končetiny - od stehna až po kotník - donutil paleontology zcela změnit jejich představy o vývoji letu. Důkladný průzkum fosilií ukázal, že čtyři křídla měl i slavný bavorský Archaeopteryx, ačkoli pernatý pokryv jeho zadních končetin byl poněkud méně vyvinutý (Longrich 2006). Když jsou nyní čtyři křídla známa i od anchiornise (Hu et al. 2009), reprezentujícího třetí velký klad eumaniraptorů (troodontidy), zdá se být téměř jistá, že první fází ptačího letu bylo plachtění realizované pomocí opeřených předních i zadních končetin. Slavní "raptoři" Jurského parku i gigantický Utahraptor by pak byli druhotně nelétavými potomky podivně vypadajících letců, dlouhých sotva půl metru. Dnes rozeznáváme mezi dromaeosauridy pět dalších skupin, a to unenlagiiny (kteří jsou tak podobní společnému předkovi všech eumaniraptorů, že jejich zástupci kolísají tam a zpátky mezi dromaeosauridy a avialany), mikroraptoriny, dromaeosauriny, velociraptoriny a saurornitolestiny, kteří ke zbylým čtyřem skupinám přibyli relativně nedávno (Longrich & Currie 2009). Poslední tři skupiny dohromady vytvářejí větší klad Eudromaeosauria. Co se týče výskytu dromaeosauridů v čase a prostoru, i zde se odráží jejich rozmanitost, vyšší než u jiných maniraptořích skupin. Výborně zastoupení jsou ve fosilním záznamu v Laurasii i Gondwaně, přičemž např. unenlagiini se omezují jen na území Gondwany. Dromaeosauridy stejně jako zbytek maniraptorů známe tradičně hlavně ze svrchní křídy, spodní křída se zde ovšem nenechává zahanbit a objevy z Jehol Group ukazují, že velkou rozmanitost skupina vykazovala už tehdy. Nejstarším známým dromaeosauridem je Graciliraptor, pocházející - jak jinak - z valanginu až barremu, konkrétně ze souvrství Yixian (člen Lujiatun). Existují ovšem i zuby z evropské střední jury, které údajně měly dromaeosauridům patřit, a Prum (2002) zmiňoval i severoamerický materiál ze svrchnějurského Morrisonu, jehož dromaeosauridní identita však moc paleontologů nepřesvědčila.
    Troodontidi, dromaeosauridí sesterská skupina, jsou lehce stavění teropodi, kteří nedosahovali gigantických rozměrů ani diverzity svých příbuzných. Odvozenější zástupci - podobně jako oviraptorosauři - znovu vyvinuli pánev se stydkou kostí směřující dopředu. Spolu s oviraptorosaury a dromaeosauridy jsou troodontidi další skupinou, od které známe moderní obrysová pera - od taxonu Jinfengopteryx, nejprve považovaného za archaeopterygida, který měl symetrické letky na předních končetinách, zřejmě ale druhotně ztratil letky na nohách; a od anchiornise, který měl letky opět na všech čtyřech končetinách. Troodontidi jsou zřejmě nejdéle známou skupinou celurosaurů vůbec (Troodon sám byl popsán roku 1856) a jejich výskyt se dlouho omezoval na křídu Severní Ameriky a Asie. Chure (1994) však popsal na základě izolovaných zubů z Morrisonu taxon Koparion, který snad představuje troodontida staršího než Archaeopteryx. Potom ovšem do hry opět vstoupila Čína - Xu et al. (2008) popsali anchiornise a Hu et al. (2009) jej kladisticky určili jako troodontida. Souvrství Tiaojishan, odkud Anchiornis pochází, je přitom staré 165 až 156-153 milionů let - je tedy o nějakých 5 až 15 milionů let starší než Archaeopteryx. Krom toho, že jde o nejstarší známý taxon s moderním peřím, víme o mnoha stovkách (!) exemplářů, z nichž některé jsou dochované tak dobře, že lze určit barvu jejich peří.

Anchiornis. Celurosaur původně popsaný jako avialan bazálnější než Archaeopteryx, později ovšem - na základě objevu kompletnějšího jedince, viditelného na tomto obrázku - přeřazen mezi troodontidy. Anchiornisova situace je trochu paradoxní. Na jednu stranu tu konečně máme deinonychosaura staršího, než je Archaeopteryx, na druhou stranu nový taxon vyvolává problémy typu "čas verzus fylogeneze" uvnitř samotných troodontidů, jelikož se zdá být pokročilejší než daleko mladší Sinovenator. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Posledním kladem, který stojí mimo skupinu (Archaeopteryx + žijící ptáci), jsou skanzoriopterygidi. Objeveni až v poslední dekádě a známi pouze z dvou dosti podivných taxonů (Epidendrosaurus/Scansoriopteryx a Epidexipteryx), představují skanzoriopterygidi skutečnou hádanku, co se týče jejich vztahu k ostatním maniraptorům. Zhang et al. (2008) je odhalili jako sesterský taxon zbytku avialanů (Avialae je skupina zahrnující všechny maniraptoři, kteří jsou blíže příbuzní žijícím ptákům než dromaeosauridům - obsahem se téměř kryje s ptáky v paleontologickém smyslu), Choiniere et al. (2010) je ale shledali být pokročilejšími než Archaeopteryx. Krom toho je zde ale celá skupina znaků, která skanzoriopterygidy spojuje s oviraptorosaury nebo, v menší míře, s terizinosaury. Oba dnes známí skanzoriopterygidi pocházejí ze souvrství Daohugou z čínského Vnitřního Mongolska, které bývá datováno do střední až svrchní jury (Liu et al. 2006), také ale do spodní křídy (Wang et al. 2005). To by znamenalo, že skanzoritopterygidi mohou být jak o téměř 20 milionů let starší, tak i o necelých 30 milionů let mladší než Archaeopteryx - z hlediska hypotéz o příbuzenství docela zásadní rozdíl.

    Z výše uvedeného je patrné, že fosilní záznam mnoha skupin známých dříve hlavně ze svrchnokřídových sedimentů se protáhl do střední nebo svrchní jury, často velmi náhle. Klady, u kterých patřičně staré zástupce ještě neznáme, tu stále ještě jsou - kompsognatidi, ornitomimosauři, oviraptorosauři -, nemáme ale důvod očekávat, že poznávání jejich fosilního záznamu nebude následovat ostatní celurosauří skupiny. Spodnokřídový Jehol, objev tyrannosauroidů (Benson et al. 2010) a kompsognatidů (Naish et al. 2004) na pevninách bývalé Gondwany a samozřejmě i nálezy ze svrchnějurských a střednějurských sedimentů posledních let (Proceratosaurus, Guanlong, Haplocheirus, Anchiornis, Epidendrosaurus, Epidexipteryx) zároveň kladou nové výzvy před výzkumníky celurosauří evoluce. Uvnitř celurosaurů totiž vidíme tolik zvratů (= návratu ke starší formě určitého znaku, který ale lze pokládat za evoluční novinku) a konvergencí, že zkonstruovat stabilní fylogenetickou hypotézu je velmi obtížné (Holtz 2001). Právě bazální a staří zástupci ale umožňují pevně usadit i problematické skupiny uvnitř vývojového stromu - Guanlong a Haplocheirus takto zafungovali pro tyrannosauroidy a alvarezsauridy. Anchiornis pomohl uzavřít morfologickou mezeru mezi troodontidy, dromaeosauridy a avialany (Hu et al. 2009) a spolu s pedopennou, dalším drobným teropodem z Daohugou Beds, jehož příbuzenské vztahy zatím neumíme určit přesněji než jako zástupce Paraves, nám umožnil jednoznačně určit tvar těla, způsob života a některé znaky společného předka všech paravianů.
    A v tomto místě se autoři pouštějí do velmi zajímavých hypotéz. Citují několik znaků, které nasvědčují tomu, že Archaeopteryx a deinonychosauři (dromaeosauridi a troodontidi) tvoří přirozenou skupinu, do které nespadají pokročilejší avialani typu konfuciusornise nebo třeba žijících ptáků. To je v kontrastu s tím, co nám kladistické rozbory tvrdí už přes pětadvacet let, jde však v podstatě o totéž, co navrhoval Paul (1988) v knize Predatory Dinosaurs of the World. (G. S. Paul však dromaeosauridy příležitostně dokonce kladl blíže žijícím ptákům než archeopteryga [Paul 1988:197]. Xu et al. [2010] ovšem říkají, že skupina tvořená deinonychosaury a archaeopterygem tvoří jakousi slepou větev v ptačí evoluci, která stojí zcela mimo modernější ptáky.) Sjednocujícími znaky se zdá být např. okno v horní čelisti, zvané promaxillární, které se nachází přímo před předním okrajem předočnicové jamky; kost slzná ve tvaru T nebo výrazná jamka na spodní straně kosti krkavčí, jedné ze dvou kostí tvořící dinosauří "lopatku". Skanzoriopterygidi se zase zdají být o něco pokročilejšími než Archaeopteryx (což potvrdili i Choniere et al. 2010 v zatím posledním rozboru, který se touto skupinou zabýval) a jejich znaky je řadí spíše do příbuzenstva o něco odvozenějších dlouhoocasých ptáků typu jeholornise nebo sapeornise (Zhou & Zhang 2003; Zhang et al. 2008). Překvapivé ovšem je, že stejné znaky, které u skanzoriopterygidů považujeme za pokročilé, mají i oviraptorosauři - skupina, která je, jak už jsem uvedl výše, "pravým" ptákům někdy až zarážejícně podobná. To, že oviraptorosauři mohou být žijícím ptákům blíže příbuzní než Archaeopteryx, navrhli už výše zmínění Maryańska et al. (2002) a opět se sem vkrádá Paul (1988). Vše se navíc podivně shoduje s nepublikovanou hypotézou Andrey Caua, který pod jméno "Magnoviraptorosauria" ("velkooviraptorosauři"?) zahrnul jak tradiční oviraptorosaury, tak i skanzoriopterygidy a sapeornitidní avialany. V pokusné kladistické analýze se "velkooviraptorosauři" ukázali být sesterskou skupinou všech avialanů mimo archaeopteryga. Donutit je zaujmout tuto pozici ale stálo 26 kroků navíc oproti nejúspornějšímu stromku (o 2096 krocích), případně 36 kroků oproti stromku s 7777 kroky. To jsou rozdíly docela velké - znamenají, že bychom museli najít v prvním případě 26 a v druhém dokonce 36 znaků, aby se "velkooviraptorosauří" hypotéza stala důvěryhodnější. Templetonův test - statistika sloužící právě ke zjištění toho, jakou výpovědní hodnotu mají rozdíly v délce alternativních stromů - ukázal, že preference pro alternativní topologii mohla s nezanedbatelnou pravděpodobností vzniknout jen náhodou. Je tady nezanedbatelná šance, že Xu a spol. - stejně jako dříve týmy Maryańské nebo Lüa - mají pravdu a další objevy to potvrdí.
    Xu et al. (2010) nám tedy nabídli radikálně jiný pohled na vzájemná příbuzenství ptáků (= dinosaurů s letkami). Místo toho, abychom zde měli oviraptorosaury na bazální pozici a deinonychosaury jako sesterskou skupinu ke kladu zahrnujícímu archaeopteryga a krátkoocasé ptáky, můžeme rozeznat dvě velké skupiny: klad (Deinoinychosauria + Archaeopteryx) na jedné straně a rozšířené avialany na straně druhé:

Klasický (vlevo) a revidovaný (vpravo) stromek, zobrazující vzájemná příbuzenství různých skupin ptáků - kde "ptáci" odpovídají dinosaurům s moderním peřím. Kvantitativně se zdá být lépe podložený stále ještě první model, ten druhý si ovšem získává v poslední dekádě stále silnější podporu. Spor mohou rozřešit jen nové objevy - pomohli by hlavně noví skanzoriopterygidi. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 1)

    Poprvé po nějakých dvanácti letech se také zdá, že klad charakterizovaný moderním peřím je zároveň nejmenším kladem zahrnujícím archaeopteryga a žijící ptáky. Klad (Archaeopteryx + žijící ptáci) je přitom v současnosti zřejmě nejvyužívanější definicí jména Aves (odborného názvu pro ptáky). Zatímco dromaeosauridi, troodontidi, oviraptorosauři a skanzoriopterygidi skáčou dovnitř tohoto kladu a zase ven (Paul 1988; Lü et al. 2002; Maryańska et al. 2002; Mayr et al. 2005), kdybychom ptáky definovali skrze přítomnost letek na předních končetinách, jejich obsah by byl podstatně stabilnější. Jen bychom se museli smířit s tím, že deinonychosauři a oviraptorosauři sem prostě budou patřit nastálo. To jde sice proti historické tradici, ale nikdo nemůže zato, že se tato tradice zformovala v dobách, kdy jsme neměli o rozšíření peří ani ponětí.
    Nový model maniraptořích příbuzenských vztahů by měl zásadní vliv na rekonstruování "přechodu od teropodů k ptákům". Tento pojem objevy posledních let tak trochu vyprázdnily: dnes totiž máme tak hezky kontinuální fosilní záznam, že ani nevíme, kde přesně bychom tento "přechod" měli hledat. Celou teropodní evoluci, od svrchnotriasových celofyzoidů nebo dokonce herrarasauridů až po dnešní opeřence, můžeme označit za jeden velký "přechod od teropodů k ptákům". A přesto nejsou příbuzenství jednotlivých skupin celurosaurů nepodstatné: jen díky nim můžeme zjistit, kde máme hledat první výskyt "ptačích" znaků, a to včetně takových, jako je plachtění nebo aktivní let. Jak už bylo řečeno, posunutí vzniku moderního peří do střední jury, výrazné adaptace skanzoriopterygidů ke stromovému způsobu života a čtyřkřídlé plachtění u společného předka deinonychosaurů a archaeopteryga (ať už je jeho vztah ke zbytku ptáků jakýkoli) naznačuje, že plachtění "z větví dolů" bylo první fází vývoje letu, a že k ní došlo dříve, než jsme očekávali - ještě před svrchní jurou kdesi u báze kladu Eumaniraptora. Před svrchní juru také musíme posunout velkou celurosauří evoluční radiaci - všchny velké klady, avialany nevyjímaje, lze vystopovat až do střední jury, období mnoha paleogeografických a klimatických změn.

    Objevy typu haplocheira a pokročilejší, detailnější kladistické analýzy (Sereno 1999; Holtz 2000; Norell et al. 2001; Senter 2007) pomohly nejen dosáhnout poměrně stabilní a přesvědčivé hypotézy o vnitřních příbuzenských vztazích celurosaurů (přestože její stabilitu bude muset prokázat ještě řada dalších studií), ale i takové, která se dobře shoduje s fosilním záznamem. Nové objevy bazálních ptáků a dalších celurosaurů pomohly rozšířit naše znalosti nejen o osteologii, ale i chování. Víme nyní nejen to, jak celurosauři rostli (Padian et al. 2001), jaká byla jejich fyziologie nebo reprodukční strategie, ale podařilo se dokonce odhalit i zlomky molekulární informace (Asara et al. 2007; Schweitzer et al. 2009). Zvýšil se nejen soulad mezi hypotézou o příbuzenství a časovým výskytem fosilií, ale i naše povědomí o rozložení ptačích znaků (Zhang et al. 2008; Hu et al. 2009). Celurosaurů předcházejících archaeopteryga však stále neznáme dost a jejich raná, jurská evoluce zůstává z větší části neznámá. Prostor pro nové objevy a výzkumy je tady obrovský.

Zdroje:

• Agnolín FL, Martinelli AG 2007 Did oviraptorosaurs (Dinosauria: Theropoda) inhabit Argentina? Cretac Res 28: 785–90
• Asara JM, Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC 2007 Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry. Science 316(5822): 280-5
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontology 52(4): 681-8
• Barsbold R, Maryańska T 1990 Saurischia sedis mutabilis: Segnosauria. 408–15 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria First Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Barsbold R, Perle A 1980 Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeont Pol 25(2): 185–95
• Benson RBJ, Barrett PM, Rich TH, Vickers-Rich P 2010 A southern tyrant reptile. Science 327(5973): 1613
• Bonaparte JF 1991 Los vertebrados fósiles de la formación Río Colorado, de la ciudad de Neuquén y Cercanías, Cretático superior, Argentina. Rev Mus Argent Cienc Nat Paleont 4(3): 17-123 
• Britt BB, Chure DJ, Stadtman KL, Madsen JH Jr, Scheetz RD, Burge DL 2001 New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah. J Vert Paleont 21(3): 36A
• Chiappe LM, Norell MA, Clark JM 2002 The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its kin. In Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press. 87–120
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4 
• Chure DJ 1994 Koparion douglassi, a new dinosaur from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument: The oldest troodontid (Theropoda: Maniraptora). Brigham Young Univ Geol Study 40: 11–5
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ, Vickers-Rich P, Rich TH 1996 Possible oviraptorosaur (Theropoda, Dinosauria) specimens from the Early Cretaceous Otway Group of Dinosaur Cove, Australia. Alcheringa 20: 73–9
• Dodson P 1990 Sauropodomorpha. 318–9 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria First Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Feduccia A 1994 The great dinosaur debate. Living Bird 13: 29–33 
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: California Academy of Sciences. 1–55
• Holtz TR Jr 2000 A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61
• Holtz TR Jr 2001 Arctometatarsalia revisited: The problem of homoplasy in reconstructing theropod phylogeny. In Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 99–124
• Holtz TR Jr 2004 Tyrannosauroidea. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 111–36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Hwang SH, Norrell MA, Ji Q, Gao K 2004 A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. J Syst Palaeont 2(1): 13-30
• Kirkland JI, Zanno LE, Sampson SD, Clark JM, DeBlieux DD 2005 A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature 435(7038): 84–7
• Liu Y-Q, Liu Y-X, Ji S, Yang Z 2006 U-Pb zircon age of the Daohugou Biota at Ningcheng of Inner Mongolia and comments on related issues. Chin Sci Bull 51(21): 2634–44
• Longrich NR 2006 Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32(3): 417-31
• Longrich NR, Currie PJ 2009 A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proc Nat Acad Sci USA 106(13): 5002-7
• Lü J, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. In Zhou Z-H, Zhang F-C, eds, Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Science Press. 175–89 
• Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 137–50
• Makovicky PJ, Li D-Q, Gao K-Q, Lewin M, Erickson GM, Norell MA 2009 A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China. Proc R Soc B 277(1679): 191–8
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Pohl B, Peters DS 2005 A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-6
• Naish D, Martill DM, Frey E 2004 Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Hist Biol 16: 57-70
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. In Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 49–67
• Novas FE, Ezcurra MD, Lecuona A 2008 Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretac Res 29(3): 468-80
• Ostrom JH 1973 The ancestry of birds. Nature 242(5393): 136
• Padian K 1982 Macroevolution and the origin of major adaptations: vertebrate flight as a paradigm for the analysis of patterns. Proc 3rd N Am Paleont Conv 2: 387-92
• Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1-42
• Padian K, de Ricqlès AJ, Horner JR 2001 Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature 412(6845): 405–8
• Paul GS 1984 The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod—ornithischian transition? J Vert Paleont 4(4): 507–15
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster
• Perle A 1979 [Segnosauridae—a new family of theropods from the Late Cretaceous of Mongolia.] Sovm Sov Mong Paleontol Eksped Trudy 8: 45–55 (In Russian)
• Perle A, Norell MA, Chiappe LM, Clark JM 1993 Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362(6421): 623-6
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119: 1–17
• Schweitzer MH, Zheng W-X, Organ CL, Avci R, Suo Z, Freimark LM, Lebleu VS, Duncan MB, Vander Heiden MG, Neveu JM, Lane WS, Cottrell JS, Horner JR, Cantley LC, Kalluri R, Asara JM 2009 Biomolecular characterization and protein sequences of the Campanian hadrosaur B. canadensis. Science 324(5927): 626-31 
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429-63
• Senter P, Barsbold R, Britt BB, Burnham DA 2004 Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull Gunma Mus Nat Hist 8: 1–20
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137-47 
• Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119-58
• Turner AS, Hwang SH, Norell MA 2007 A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. Am Mus Novit 3557: 1–27
• Valkenburgh B, Molnar RE 2002 Dinosaurian and mammalian predators compared. Paleobiology 28: 527-43
• Wang X-L, Zhou Z-H, He H-Y, Jin F, Wang Y, Zhang J, Wang Y, Xu X, Zhang F 2005 Stratigraphy and age of the Daohugou Bed in Ningcheng, Inner Mongolia. Chin Sci Bull 50(20): 2369-76
• Weishampel DB, Barrett PM, Coria RA, Le Loueff J, Xu X, Zhao X-J, Sahni A, Gomani EMP, Noto CN 2004 Dinosaur distribution. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 517–606
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55(35): 3971–7
• Xu X, Tang Z-L, Wang X-L 1999 A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399(6734): 350–4
• Xu X, Zhao X-J, Clark JM 2001 A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan, China. J Vert Paleont 21(3): 477–83
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson GM, Wang X-L, Han F-L, Guo Y 2008 A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5 
• Zanno LE, Gillette DD, Albright III LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505-11
• Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Nat Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1011924108
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-8 
• Zheng X, Xu X, You H, Zhao Q, Dong Z 2009 A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proc R Soc B 277(1679): 211-7
• Zhou Z-H, Zhang F-C 2003 Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. Naturwiss 90(5): 220–5