Hypotézu, podle které je Triceratops, ikonický rohatý dinosaur z pozdní svrchní křídy Severní Ameriky, pouze subadultním jedincem taxonu Torosaurus, odprezentoval poprvé Scannella (2009) na loňském výročním setkání Společnosti pro paleontologii obratlovců (SVP). Zatímco tehdy však šlo pouze o krátký abstrakt, mezitím už čekal na schválení plnohodnotný článek pro časopis Journal of Vertebrate Paleontology, který se nedávno dočkal publikace. Scannella & Horner (2010) v něm ukazují evidenci pro tvrzení, že v obou případech jde pouze o odlišná ontogenetická stadia jediného taxonu, podpořenou bohatým fotografickým materiálem.

    Je užitečné poznamenat, že tato "synonymizace skrze ontogenezi" by představovala jiný druh akce, než např. Mikem Taylorem obhajované přesunutí druhu Brachiosaurus brancai pod "rod" Giraffatitan (Taylor 2009). Něco takového je čistě subjektivní, bez ohledu na to, jak velká fenetická mezera odděluje druhy B. brancai a B. altithorax. Na druhou stranu "zrušení" torosaura ve prospěch triceratopse je založeno na paleobiologických důkazech a není subjektivní, Naopak, je vyvratitelné: kdyby existovaly kompletní ontogenetické série od torosaura i triceratopse a v každé fázi by byly navzájem odlišitelné, nikoho by synonymizovat oba taxony zřejmě nenapadlo.

    Autoři nejprve připomínají historii obou taxonů. Jejich popisy od sebe dělí pouhé dva roky (Triceratops s rokem popisu 1889 má prioritu) a v obou případech za nimi stojí známý účastník "války o kosti" Othniel Charles Marsh. Systematicky oba taxony spadají mezi chasmosauriny, tedy ceratopsidy s dlouhým límcem (což ve skutečnosti není příliš přesná charakteristika pro triceratopse). Dělení rohatých dinosaurů do dvou skupin podle délky límce sahá daleko do minulosti (Hatcher et al. 1907), až Sternberg (1949) ale předložil fylogenetickou hypotézu blízkou té dnešní, podle které Triceratops ve skutečnosti spadá hluboko do skupiny s dlouhým límcem. Dodson et al. (2004) odhalili torosaura a triceratopse ve fylogenetické analýze velmi blízko sebe; pouze Nedoceratops byl torosaurovi ještě blíže. Zajímavé je, že Nedoceratops sám byl dlouhou dobu považován za synonymum triceratopse.

    Zvláštností triceratopse není jen celkově kratší parietoskvamosální límec, ale i to, že v něm chybějí typická okna. Ta mohou být redukovaná (Arrhinoceratops) nebo naopak hypertrofovaná (Chasmosaurus), v nějakém tvaru a velikosti jsou ale přítomna u všech ostatních ceratopsidů. Torosaurus je naopak stavbou své lebky daleko typičtějším chasmosaurinem: protáhlý límec nese dvě výrazná okna. Rozdíly v lebeční morfologii jsou značné a jednoznačně patrné už na první pohled (viz obrázek pod tímto odstavcem). Zvláštní však je, že ve všem ostatním je anatomie obou taxonů dokonale stejná (Farke 2007). Postkraniální kostra je nerozlišitelná a obě zvířata jsou navíc známa ze stejných vrstev stejných geologických jednotek. Autoři se proto snaží ukázat, že tvar a stavba parietoskvamosálního límce byla během vývoje jedinců silně proměnlivá. Všichni zkoumaní jedinci "torosaurů" vykazovali znaky dospělců, což bylo podpořeno i histologickým rozborem; oproti tomu všichni triceratopsové se zdají být nanejvýš subadultní a jejich ontogenetická trajektorie zřejmě byla zakončena stadiem nesoucím typické znaky "torosaura".

AMNH 5116, lebka mladého triceratopsího dospělce (A) srovnaná s lebkou "torosaura", YPM 1830. Dobře vidět jsou protáhlé skvamosály a dopředu mířící zaočnicové rohy. Spodní čelist lebky AMNH 5116 pochází od jiného exempláře; měřítko v obou případech odpovídá 10 cm. (Modifikováno ze Scannella & Horner 2010: Figure 5) 

    Autoři uvádějí, že studie je jedním z výsledků desetiletého projektu montanského Museum of the Rockies, který se pokouší zrekonstruovat ekosystém, jaký panoval v místech dnešního souvrstí Hell Creek těsně před koncem křídy. Důraz je v něm kladen především na shromažďování dat z většího množství exemplářů stejného druhu a nové podrobnosti o ontogenezi zdejších taxonů jsou jedním z jeho hlavních přínosů. Triceratops je vůbec nejčastějším zdejším dinosaurem, náleží mu až 40% zde nalézaného dinosauřího materiálu, což zahrnuje mimo jiné třicet lebek. Ty zastupují různá ontogenetická stadia, o čemž svědčí jejich velikost, kolísající od půlmetrových lebek po více než dvoumetrové obry (Horner & Goodwin 2006). Torosaurus je podstatně vzácnější a obecně také větší: jeho lebky se pohybují mezi dvěma a třemi metry délky. Triceratopsův materiál, který shromáždilo Museum of the Rockies, byl roztříděn do čtyř obecných ontogenetických kategorií (mládě, juvenilní, subadultní a dospělý jedinec) podle kritérií, která zformulovali Horner & Goodwin (2006). Ty se neomezují na kompletní lebky; k dovození věku často stačí tvar postorbitálních rohů nebo epokcipitálních kostí (druhotných osifikacím, tvořících jakési "výčnělky" na okraji parietoskvamosálního límce). Zatímco ontogenetické změny v proporcích límce autoři zjišťovali posuvným měřidlem, důležitou roli sehrála i histologická analýza.

    Ontogenetické série triceratopse ukazují, že v pozdních fázích vývoje temenní kosti začaly zespoda slábnout v místech, odkud u torosaura známe temenní okna. Hypotéza Scannelly a Hornera, podle které jde o zárodek těchto oken, se zdá být přesvědčivá: rozšiřování parietálních oken v průběhu ontogeneze bylo u ceratopsidů zaznamenáno již dříve (Dodson & Currie 1988; Brown et al. 2009). Přestože Forster (1996) diagnostikovala triceratopse skrze jeho extrémně tlusté a pevné temenní kosti, zdaleka nejde o univerzální stav a v místech, kde mají ostatní chasmosaurini v límci okna, je kost u dospělých triceratopsů často silná pouhých 5 milimetrů. Dokonce i u juvenilních triceratopsů je límec nedaleko bočních okrajů (a asi 5 až 10 cm od zadního okraje) poněkud ztenčený. U větších, subadultních jedinců se tyto ztenčené oblasti rozšířily po spodní straně límce a vytvořily velké jamky, výrazné třeba u exempláře YPM 1823. Tyto jamky se dále rozšířily do velkých, půlkruhovitých prohlubní, přiléhajících až ke středové ose límce, na které srůstají obě temenní kosti. V průběhu růstu se prohlubně vzdálily od bočních okrajů límce. Tloušťka parietálu je značně proměnlivá, největší je blízko zadnímu okraji (2,5 až 3 cm) a pak klesá až na 0,5 cm uvnitř prohlubní. V těchto místech se často kost nedochová, zřejmě kvůli křehkosti dané ztenčením. MOR 1122, nejkompletnější lebka "torosaura" (ano, autoři již v této fázi jeho jméno uvozovkují), vykazuje na levé straně parietální okno s vyvýšeným lemem na zadní straně, který u triceratopsů odděluje prohlubně od zbytku límce. Tloušťka kosti temenní je u téti lebky (v místě vzdáleném 2 cm směrem dopředu od zadního okraje límce) 2,62 cm, což je někde uprostřed mezi typickou hodnotou torosaura - 1 až 2 cm - a triceratopse. Právě díky neobvykle velké tloušťce se zřejmě onen lem zachoval; s postupujícím ztenčováním parietálu u jiných "torosaurů" zanikl. MOR 981, což je jediná další "torosauří" lebka, na které se dochoval celý okraj parietálního okna, žádný podobný zesílený lem na své spodní straně nemá. Šířka okna je přitom u MOR 981 o něco větší. Histologická analýza ztenčujícího se parietálu u mladého dospělce triceratopse ukazuje, že k resorpci (opětovnému vstřebání) kosti a otevírání okna docházelo zespoda i zeshora. Mnohočetné opotřebené povrchy ukazují na rozsáhlou remodelaci během ontogeneze.
    Spolu s vývojem parietálních oken se u ceratopsů také prodlužuje kost šupinová, druhá z hlavních složek límce. Nejmenší známá triceratopsova lebka, UCMP 154452, má skvamosály tak krátké, že spíše než jiné chasmosauriny připomíná "krátkolímcé" centrosauriny. U chasmosaurinů se šupinové kosti během vývoje prodlužují, Triceratops je ale pedomorfní a udržuje si juvenilní stav až do dospělosti. Široké a krátké skvamosály byly také důvodem, proč byl Triceratops historicky tak často řazen do centrosaurinů (Hatcher et al. 1907; Lull 1933). U exemplářů, která dokumentují velmi pozdní fázi triceratopsovy ontogeneze - konkrétně jde o MOR 2702 a AMNH 5116 - jsou však patrné protáhlé šupinové kosti, někde uprostřed mezi juvenilním stavem reprezentovaným většinou triceratopsů a morfologií známou od "torosaura". Scannella & Horner (2010) dokonce zahrnuli tabulku, ve které ukazují, jak prodlužování šupinových kostí souvisí s rostoucí délkou parietálu, jeho ztenčováním, změnou textury kolem vznikajících oken a jejich otevíráním. "Torosaurovy" skvamosály pro změnu vykazují trend, ve kterém proporční délka kosti (= poměr délky ku šířce) roste s absolutní délkou. Autoři považují za obzvlášť cenný exemplář "torosaura" s označením SMM P97.6.1 - jeho skvamosál je proporčně širší než u jiných "torosaurů" a také se směrem dozadu zašpičaťuje. V ontogenetické sérii, kterou v tabulce zaranžovali z různých exemplářů triceratopse a "torosaura", jde o prvního představitele "torosauří" fáze vývoje: triceratopsové se pohybují mezi fázemi "baby" (parietál dlouhý 12 cm) až po "young adult" (parietál dlouhý až 83 cm), starší dospělci ("adult") jsou reprezentováni nejprve SMM P97.6.1 a pak i dalšími "torosaury".
    Následující kapitola se zabývá nově zrekonstruovaným ontogenetickým spektrem a diskuzí o přechodných znacích. AMNH 5116, lebka zmíněná už v předchozím odstavci, ukazuje na velkého jedince (od špičky rostrálu, což je unikátní kost, která se u ceratopsů přesunula před premaxillu, až po kontakt mezi parietálem a skvamosálem měří rovných 200 cm). Má zúžené skvamosály, poměrně tenký parietál (2,3 cm v místě vzdáleném 2 cm od zadního okraje límce) a kostěná jádra rohů mířící dopředu ukazují na dospělejšího jedince, než vidíme u jiných triceratopsů. Jediný důvod, proč nebyla prohlášena za "torosaura" spočívá jen v nepřítomnosti parietálních oken. Důkladnější prozkoumání ale ukáže ztenčené místo v oblasti "torosaurových" oken, a dokonce i u "torosaurových" lebek je kost po okrajích oken tenčí než jinde. Místo obvyklého zbrázděného povrchu u AMNH 5116 v místě budoucíh oken nastupuje hrubší, oblázková textura. Podobná změna v povrchu kosti byla v místech vyvíjejících se oken zaznamenána i u jiných centrosaurinů (Brown et al. 2009). Zbrázděný povrch límce lze pozorovat u juvenilních triceratopsů, jiných ceratopsů a několika exemplářů torosaura. Souvisí zřejmě s rychlým růstem (Sampson et al. 1997) a to, že se vyskytuje u plně dospělých jedinců (což dokazuje histologie) znamená, že v pozdní fázi vývoje límec najednou začal rapidně růst a měnit se.

Ontogeneze triceratopsova parietálu. (A) juvenilní jedinec MOR 2951 bez jakéhokoli náznaku budoucího okna, (B) MOR 2924 s nízkou prohlubní na spodním povrchu límce, která nejprve není patrná na jeho horní straně, (C) mladý dospělec MOR 2946 s tenkou oblastí odpovídající budoucímu oknu oddělenou od okolní kosti vyvýšeným lemem, (D) parietální okno staršího dospělce, "torosaura" MOR 1122. (Zdroj: Scannella & Horner 2010: Figure 1)

    Scannella a Horner dokonce nezapomínají ani na nedoceratopse, jehož fylogenetická pozice mezi "torosaurem" a "triceratopsem" v některých kladistických analýzách (Dodson et al. 2004) by mohla být pro sjednocování obou taxonů oříškem - bylo by trochu zvláštní, kdyby byl nezávislý druh svými znaky podobnější jednomu ontogenetickému stadiu jiného druhu než jinému. Jeho materiál, USNM 2412, má za sebou pohnutou taxonomickou historii plnou preokupovaných jmen, během které se postupně stával jediným reprezentantem taxonů Diceratops (Lull 1905; Hatcher et al. 1907), Triceratops hatcheri (Lull 1933; Ostrom & Wellnhofer 1986), Diceratus (Mateus et al. 2008) a konečně Nedoceratops (Ukrainsky 2007). Autoři ale usuzují, že nejde o samostatný druh, dokonce ani v rámci triceratopse: jeho autapomorfické znaky - chybějící nasální roh a malá okna v parietálu - zřejmě vůbec nejsou unikátní. Odchylka od malého nosního rohu některých "torosaurů" není zase tak velká (navíc může jít pouze o tafonomický artefakt; v tom případě by se epinasál - kost tvořící jádro nosního rohu, která se někdy nachází odděleně od nasálů a jindy s nimi pevně srůstá [Horner & Goodwin 2006] - jednoduše nedochoval nebo dizartikuloval) a nevelká okna v parietálů přesně zapadající do Scannellova a Hornerova scénáře jako přechodná fáze mezi typickým triceratopsem a "torosaurem". Další podobný přechod představuje lebka UWGM 732 s velmi tenkým parietálem bez oken, protáhlým skvamosálem a možnou přítomností oken v límci. Chybějící zesílení límce v místě kontaktu mezi oběma laterálně umístěnými skvamosály a mezi nimi sevřeným parietálem ale ukazuje, že spíše než o dospělce "torosaurova" typu jde o mladšího dospělce, reprezentovaného některými triceratopsy.
    Dále se práce zabývá epiparietály a episkvamosály: jak už jsem nedávno na blogu vysvětloval, jde o malé kosti po okraji ceratpsidního límce. U juvenilního triceratopse mají trojúhelníkový tvar, poté se zplošťují a včleňují do okraje límce. Scannella & Horner (2010) zpochybňují konstatntní výskyt 5 epiparietálů u triceratopse, který by jej měl odlišovat od "torosaura" (Forster 1996; Farke 2007) a místo toho navrhují rostoucí počet během ontogeneze: MOR 2923 disponuje 6 epiparietály, MOR 981 snad až 10 (Farke 2007) a "torosauří" MOR 1122 až 12 těmito elementy. Stejně tak proměnlivý je počet episkvamosálů: Triceratops bývá obyčejně rekonstruován s čtyřmi nebo pěti, u MOR 1120 to ale mohlo být šest na jednom a sedm na druhém skvamosálu, přičemž 7 je počet, který si udržel i "Torosaurus" (MOR 1122).
    Osteohistologický rozbor ukazuje, že zatímco zaočnicové rohy malého juvenilního triceratopse se skládaly výhradně z primární kostní tkáně a byly velmi porézní. U většího juvenilního jedince jsou již v primární tkáni patrné sekundární osteony (pro význam pojmů jako "primární tkáň" a "sekundární osteon" si opět dovolím odkázat na starší článek) a kost je celkově méně řídká. Mladí dospělci, poslední vývojové stadium reprezentované "skutečnými" triceratopsy, mají v rozích remodelovanou, ale stále poněkud houbovitou tkáň bez mnohogeneračních Haversových kanálků. Ty najdeme až u starších dospělců reprezentovaných "torosaury", kteří jsou histologicky "dospělejší" než jedinci dříve považovaní za dospělce triceratopse. Autoři z toho usuzují, že Triceratops není žádnou výjimkou z komplikovaných změn, kterými prochází ceratopsidní lebka během ontogeneze (Horner & Goodwin 2006) a že je oproti ostatním chasmosaurinům pedomorfní: udržuje si juvenilní znaky až do velice pozdního bodu na své ontogenetické trajektorii, kdy konečně dojde k proměně, kterou od jiných chasmosaurinů známe z raného věku. Porozumění triceratopsově ontogenezi je důležité pro jeho paleoekologii a systematiku.
    Až dosud tedy studie představila dva typy evidence: morfologickou (ontogenetická série sestavená z desítek exemplářů ukazují prodlužování parietálu, zúžování skvamosálů, zplošťování epokcipitálů a otevírání límcových oken) a histologickou. Autoři ale vědí, co by jejich hypotézu mohlo vyvrátit: např. nalezení jiných přijatelných juvenilních jedinců "torosaura", lišících se od triceratopse. Kandidátem byla např. lebka ANSP 15192, která je poměrně malá (177 cm délky) a popsána jako postrádající epokcipitály. To ale Scannella a Horner nepotvrdili, naopak: lebka jimi disponuje a jejich morfologie je typická. Žádný exemplář "torosaura" nemá zaočnicové rohy zakřivené dozadu, což by bylo dobrým ukazatelem nedospělosti (Horner & Goodwin 2006): v průběhu chasmosaurinní ontogeneze tyto rohy opisují špičkami oblouk a z náklonu dozadu se převrátí dopředu. Ani velikost kupodivu není nijak spolehlivým indikátorem: v connecticutském Yale Peabody Museum jsou hned vedle sebe uloženy dvě lebky triceratopse, z nichž jedna je dlouhá 154 cm a má uzavřené lebeční švy, zatímco ta druhá s délkou 187 cm má švy stále otevřené - spolehlivý doklad nedospělosti.
    Pokud je nutné zamítnout existenci mladých jedinců "torosaura", co sexuální dimorfizmus? Navrhli jej Ostrom & Wellnhofer (1990); jde však o jev, který není u dinosaurů nijak zvlášť dobře zdokumentovaný (Padian et al. 2004) a navíc nevysvětluje předvídatelnou povahu ztenčování temenních kostí u triceratopse a vyspělejší histologii zaočnicových rohů "torosaura". Pohalvní dimorfizmus však nelze zamítnout při vysvětlování velikostních rozdílů mezi jedinci ve stejném ontogenetickém stadiu. Zajímavou myšlenkou je, že "Torosaurus" by přece jen mohl být samostatným taxonem, který je pouze od triceratopse neodlišitelný až do pozdní fáze ontogeneze. Opět je však zamítnuta, jednak proto, že oba taxony velkých chasmosaurinů by musely žít na stejných lokalitách ve stejném čase, jednak kvůli "dospělejší" histologii "torosaura".

Histologie triceratopsových zaočnicových rohů. (A) juvenilní jedinec UCMP 159233 s houbovitou, vysoce vaskularizovanou kostní tkání a asi 20 cm dlouhým rohem zahnutým dozadu, (B) detail na A ukazující primární tkáň bez sekundárních osteonů, (C) velký juvenilní exemplář MOR-HYP-P31 s dozadu zahnutým, 50 cm dlouhým rohem složeným z houbovité tkáně, (D) detail na C s patrnými řídce rozptýlenými sekundárními osteony, (E) mladý dospělec MOR 1625 s vysoce vaskularizovanou, kompaktní Haversovou kostí, (F) detail na E s dobře viditelnými volně rozmístěnými Haversovými kanálky, (G) mladý dospělec MOR 2702 s podobnou stavbou, jako E, (H) detail na G, (I) "Torosaurus" MOR 1122 s 60 cm dlouhým, dopředu zakřiveným postorbitálním rohem, složeným z husté tkáně s nevelkým prokrvením, (J) detail na I - ve studii zřejmě chybně označeno; viditelné jsou hustě uspořádané Haversovy kanálky. (Zdroj: Scannella & Horner 2010: Figure 7)

    V závěru autoři předkládají novou diagnózu taxonu Triceratops. Rozeznávají v něm dva validní druhy (na rozdíl třeba od studie Dodson et al. 2004): kromě T. horridus také T. prorsus, a to proto, že jsou od sebe stratigarficky odděleni (Scannella & Fowler 2009). Detaily mají následovat v další práci. Problematický je také druh "Torosaurus" utahensis, který po synonymizaci torosaura s triceratopsem může skončit buď jako nový druh triceratopse nebo arrhinoceratopse. Diagnóza triceratopse zahrnuje protáhlá kostěná jádra zaočnicových rohů, vznikajících raným srůstem prefrontálů s postorbitály; proměnlivý epinasální roh; epinasál přirůstající ke komplexu rostrál-nasál-premaxilla; proměnlivý tvar postfrontální fontanely (opět viz zde) a její občasné úplné uzavření v důsledku srůstu frontálů a parietálů; poměrně krátký a široký parietoskvamosální límec vějířovitého tvaru, v nemž se v dospělosti tvoří okna; zvlnění v místě srůstu obou parietálů, které se už v rané ontogenezi promění v širokou parietální příčku; oválná až téměř kruhová parietální okna; u dospělců límec zesílený podél linií kontaktu mezi parietálem a skvamosálem; zadní a boční okraje límce ornamentovány epiparietály a episkvamosály a epijugály srostlé s komplexem jugál-kvadratojugál.
    Synonymizace triceratopse s "torosaurem" snižuje diverzitu ceratopsidů v souvrství Hell Creek. Podobná událost už přitom zastihla tyrannosauridy (Carr 1999) a při hojně medializované synonymizaci druhů Pachycephalosaurus wyomingensis, Dracorex hogwartsia a Stygimoloch spinifer obzvlášť tvrdě také pachycefalosauridy (Horner & Goodwin 2009). Autoři se domnívají, že důvod, proč se extrémně tlustý (až 6 cm) límec triceratopse v pozdní ontogenezi začal velmi rychle natahovat, ztenčovat a vyvíjet parietální okna, spočívá v komunikaci uvnitř druhu a možnosti snadno porovnat stáří různých jedinců. Zahrnutí "torosaura" do triceratopsovy ontogenetické trajektorie umožňuje vysvětlit, proč je z celého souvrství Hell Creek známo pouze několik "torosaurů" - vždy plně dospělých - v porovnání s tak hojným triceratopsem. Zřejmě byla triceratopsova úmrtnost velmi vysoká a jen nemnoho jedinců se dožilo plné dospělosti, nebo dospělci žili odděleně od nedospělých zvířat. Poměrně revoluční důsledky má i poslední věta publikace: snižování počtu svrchnokřídových dinosaurů synonymizacemi skrze ontogenezi znamená, že už před koncem druhohor dinosauří rozmanitost klesala, místo toho, aby rostla. To by učinilo K/P katastrofu o něco méně pozoruhodnou - dosud převládala tendence pokládat maastricht, poslední křídový stupeň, za naprostý vrchol dinosauří diverzity. Přestávali být dinosauři vládci souše ještě před velkým vymíráním?

Zdroje: 

• Brown, C. M., Russell, A. P. & Ryan, M. J. 2009. Pattern and transition of surfacial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 132–141.
• Carr, T. D. 1999. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). Journal of Vertebrate Paleontology 19(3): 497–520.
• Dodson, P. & Currie, P. J. 1988. The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 25: 926–930.
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. Pp. 494–513 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edition. University of California Press, Berkeley, California.
• Farke, A. A. 2007. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus. Pp. 235–257 in Carpenter, K. (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, Indiana.
• Forster, C. A. 1996. Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 259–270.
• Hatcher, J. B., Marsh, O. C. & Lull, R. S. 1907. The Ceratopsia. US Geological Survey Monograph 49:1–300.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2006. Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society of London B 273: 2757–2761.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
• Lull, R. 1905. Restoration of the horned dinosaur Diceratops. American Journal of Science 20:420–422.
• Lull, R. S. 1933. A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Museum of Natural History Memoirs 3: 1–178.
• Mateus, O. 2008. Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin, 1953 and Diceratops Lull, 1905. Journal of Paleontology 82: 423.
• Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1986. The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–158.
• Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1990. Triceratops: an example of flawed systematics. Pp. 245–254 in Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, New York.
• Padian, K., Horner, J. R. & Dhaliwal, J. 2004. Species recognition as the principal cause of bizarre structures in dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 24(Supplement to 3): 100A.
• Sampson, S. D., Ryan, M. J. & Tanke, D. H. 1997. Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zoological Journal of the Linnean Society 121(2): 293–337.
• Scannella, J. B. 2009. And then there was one: Synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(Supplement to 3): 177A.
• Scannella, J. B. & Fowler, D. W. 2009. Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168.
• Sternberg, C. M. 1949. The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. Annual Report of the National Museum of Canada, Bulletin 113: 33–46.
• Taylor, M. P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 787-806.
• Ukrainsky, A. S. 2007. A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosystematica Rossica 16: 292.

    Velmi zajímavý výzkum, pokračující v loňské sérii prací o prvních dinosaurech a jejich vzájemných příbuzenstvích, nedávno nabídl Ezcurra (2010). Popsán je v ní nový dinosaur ze svrchnotriasového (přesněji raně karnského) argentinského souvrství, Chromogisaurus novasi. Ischigualasto je zdaleka nejvýznamnější lokalitou, kterou mají paleontologové při studiu dinosauřích počátků k dispozici. Datování, anatomie, fylogeneze - to vše se odvíjí od zdejších taxonů. Jejich pozice je často problematická, lze však říct, že z Ischigualasto známe bazální ptakopánvé (Pisanosaurus), bazální plazopánvé nebo primitivní teropody (Herrerasaurus) a od minulého roku také sauropodomorfa (Panphagia). Popis chromogisaura ale může výzkumem prvních dinosaurů otřást víc než kterákoli jiná práce od devadesátých let.

    Na 69. setkání Society of Vertebrate Paleontology v anglickém Bristolu Ezcurra & Novas (2009) předložili abstrakt, podle kterého skupina Guaibasauridae, původně zavedená čistě kvůli druhu Guaibasaurus candelariensis z brazilského souvrství Caturrita, datovaného do raného noru (odkud mimochodem pochází i nedávno objevený bazální pterosaur Faxinalipterus), může sloužit jako označení dosud neodhaleného rozsáhlého monofylu svrchnotriasových taxonů. Příbuzenství guaibasaura s ostatními plazopánvými bylo vždy poněkud nejasné. Langer (2004) jej odhalil jako sesterský taxon vůči avepodům nebo neoteropodům (v prvním případě tedy vůči všem teropodům, jejichž metatarzál I nekontaktuje distální tarzály; v druhém vůči kladu formovaného celofyzisem, ptáky, jejich posledním sdíleným předkem a všemi jeho potomky). Tato pozice přitom byla nezávislá na pozici herrerasaurů:

Dvě ze tří fylogenetických hypotéz o vzájemných příbuzenstvích guaibasaura, neoteropodů, sauropodomorfů a herrerasaurů, které nabídl Langer (2004). V první hypotéze (A) jsou Eoraptor, herrerasauři a Guaibasaurus postupně čím dál tím bližšími příbuznými neoteropodů a všichni jsou blíže příbuzní žijícím ptákům než sauropodomorfům. V druhé hypotéze (B) herrerasauři a Eoraptor stojí mimo "pravé plazopánvé", tedy klad tvořený teropody a sauropodomorfy, na pozici guaibasaura to ale nemá vliv. Parsimonnější je kladogram B; jeho délka je 188 kroků, zatímco u stromku A je to 190 kroků. "Krok" zde označuje změnu znaku z jednoho stavu do druhého - 0 do 1, ale i 1 do 0, pokud je reverze úspornějším vysvětlením. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    Lloyd et al. (2008) potvrdili existenci kladu (Guaibasaurus + Neotheropoda), Martinez & Alcober (2009) ve svém popisu panfágie ale ne - Guaibasaurus je u nich v nerozřešené trichotomii s neoteropody a sauropodomorfy, což znamená, že zřejmě nestojí mimo klad formovaný jimi oběma, ale nelze určit, ke kterému z nich má blíže. Už Bonaparte et al. (1999) upozornili na to, že G. candelariensis sdílí několik znaků se sauropodomorfy: jde např. o výrazný ambientní výběžek, jakýsi hrbolek na předním okraji stydké kosti a neredukovaný první metatarzál - zde jde podla Langera (2004) o plesimorfie společné všem dinosaurům. Další znaky - kost stehenní při pohledu zepředu přímá, drobný přední chocholík a protáhlý čtvrtý chocholík s prohlubní pro úpon dlouhého kaudofemorálního svalu - mohou být stejného původu. Fylogeneticky informativní je např. Bonapartem uváděná masivní kost sedací s výrazným distálním rozšířením a dlouhou symfýzou, která je synapomorfická pro klad Eusaurischia.

    Ezcurra & Novas (2009) ale odvozené znaky spojující guaibasaura se sauropodomorfy našli. Kladistická analýza, o jejichž výsledcích SVP abstrakt stručně referoval, podpořila existenci kladu zahrnujícího guaibasaura, tři nejbazálnější sauropodomorfy (taxony Panphagia, Saturnalia a Agnosphitys) a dvě nepopsané formy z Argentiny a Indie. Zatímco na indického guaibasaurida si ještě počkáme, tím argentinským je evidentně Chromogisaurus. 

    Než se přesunu k chromogisaurovi samotnému, rád bych ještě uvedl zbytek informací obsažených v loňském abstraktu. Ezcurra a Novas v něm guaibasauridy shledali být nejbazálnějšími sauropodomorfy a šlo o vůbec první případ, kdy tuto pozici pro samotného guaibasaura potvrdila kladistika. Kritickými odvozenými znaky zde byly obratle z přední části ocasu s neurálními trny, jejichž základna je podélně (v anteroposteriorním směru) více než z poloviny tak dlouhá, jako celý neurální oblouk; kyčelní kost laterálně silně zakřivená, s protáhlou "stopku" pro skloubení s kostí stydkou a tělo kosti sedací s trojúhelníkovým průřezem. Monofylii guaibasauridů potvrzují kost kyčelní s acetabulem začínajícím se otvírat (tomuto znaku po pravdě moc nerozumím: plně otevřené acetabulum je synapomorfické všem dinosaurům a Guaibasaurus jej měl naopak druhotně téměř uzavřené [Langer & Benton 2006]) a s protáhlým postacetabulárním výběžkem; kost stehenní, jejíž přední chocholík je na stejné úrovni jako její hlavice a distální konec holenní kosti s posterolaterálním rohem vydutým dovnitř. Panphagia nebyla odhalena jako nejbazálnější sauropodomorf a znaky, kterými tuto pozici podložili Martinez & Alcober (2009) mají být buď celkem rozšířené u všech raných plazopánvých (zakřivené zuby z přední části zubní kosti, distálně půlkruhovitá kost sedací), nebo špatně interpretované. Guaibasauridi mají představovat velký monofyl raných dinosaurů, jenž prodělal rychlé rozrůznění během pozdního karnu a noru a rozšířil se po celém světě. Ezcurra & Novas (2009) dále uvedli, že jde o první velký klad rozeznaný mezi takto bazálními dinosaury, což je pravda jen částečně - co jiného jsou např. herrerasauři? - a dokonce první klad, který se odštěpil od linie, která dá v juře a křídě vzniknout odvozenějším formám, včetně sauropodů.

    Koncept nastíněný v tomto abstraktu nyní dále rozvíjí Ezcurra. Chromogisaurus novasi je popsán z velmi fragmentárního holotypu, označeného PVSJ 846 a zahrnujícího částečné přední i zadní končetiny, pánevní pletenec a dva ocasní obratle, ne však lebku. Materiál ale i tak může být diagnostikován unikátní kombinací znaků a minimálně jednou autapomorfií. Diagnózu přetiskl na svém blogu o triasových archosaurech Bill Parker: obratle z přední části ocasu postrádají typický zářez mezi postzygapofýzami, ilium se silně vyvinutým postacetabulárním výběžkem, částečně perforované acetabulum, boční povrch stehenní kosti nese výraznou a hlubokou jamku pod chocholíkovým šelfem a druhý metatarzál má distální kondyly v dorzoventrálním (= vertikálním) směru silně asymetrické. Z těchto znaků je pro chromogisaura unikátní ona jamka na kosti stehenní. Pokud jde o jméno, prenomen je odvozen z řeckých slov "chroma", znamenajícího "barva", a "gi" s významem "země" nebo "půda". Šlo by jej tedy přeložit jako "ještěr z barevné země", což je narážka na ischigualastské údolí Valle Pintado, ve kterém byl materiál nalezen. Druhé jméno bylo dinosaurovi uděleno na počest argentinského paleontologa Fernanda Novase.

    Ve fylogenetické analýze, jejíž výsledek (díky blogu Mickeyho Mortimera) můžete vidět pod tímto odstavcem, byl Chromogisaurus odhalen jako guaibasaurid a jako sesterský taxon k saturnalii. Stejný vzah mimochodem navrhovali už Bonaparte et al. (2007) na základě nekladistických metod - jméno Guaibasauridae tehdy vůbec poprvé bylo aplikováno na jiný druh než G. candelariensis. Ti však došli k závěru, že guaibasauridi byli podobní spíše teropodům než raným sauropodomorfům (ve shodě s ostatními autory a v protikladu k Bonaparte et al. 1999) a že musí jít o velice rané sauropodomorfy, kteří se od zbytku této linie odštěpili bezprostředně po oddělení sauropodomorfů od teropodů, nebo dokonce o skupinu, která tomuto oddělení předcházela, čili o plazopánvé jiné než eusarischianní. (Proč Bonaparte a kolektiv nenavrhli nejlogičtější řešení, totiž že by šlo o rané teropody, netuším. K jejich práci nemám přístup a čerpám z druhé ruky, totiž z wikipedie.) Ezcurra však každopádně kladisticky podložil sauropodomorfní guaibasauridy a v rámci nich existenci kladu (Guaibasaurus + Saturnalia), který dokonce pojmenoval a toto jméno definoval. Toto jméno zní Saturnaliinae a definováno bylo jako "Saturnalia tupiniquim Langer et al., 1999, Chromogisaurus novasi nov. gen. et nov. sp., and all the descendants from their most common ancestor". Na DML už se setkalo s kritikou pro svoji zbytečnost (opravdu, ne každý uzel o dvou druzích podložený jedinou analýzou musí být pojmenován), já bych ho použil spíše jako odstrašující případ toho, když se autor neřídí FyloKódem - v této podobě je jméno lehce polyfyletické, protože sice zahrnuje všechny potomky nějakého předka, ne ale tohoto předka. Mimochodem, definici v Ezcurrově práci získalo i samotné jméno Guaibasauridae - jde o "all archosaurs more closely related to Guaibasaurus candelariensis Bonaparte et al., 1999 than to Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 or Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980".

Striktní konsenzus nejparsimonnějších stromků, které Ezcurrova analýza vyprodukovala. Vztahy uvnitř Guaibasauridae jsou z větší části nerozřešené a i klad Saturnaliinae je jen slabě podložen. Chindesaurova pozice je nejasná a nestabilní, Eoraptor zaujal někdejší pozici guaibasaura a herrerasauři stojí mimo Eusaurischia.(Zdroj: theropoddatabase.blogspot.com)

    Docela unikátní je ale i to, co se v Ezcurrově analýze děje mimo bazální sauropodomorfy: Eoraptor je odhalen jako sesterský taxon neoteropodů, zatímco herrerasauři jsou stále plazopánvými nacházejícími se mimo klad Eusaurischia. Neobvyklé je to ze dvou důvodů: a) Eoraptor byl dlouho považován za bazálnějšího z obou taxonů, zatímco zde je odvozenější (pravdou však je, že na vyvrácení této hypotézy se soustředil již Langer [2004], poukazující na to, že znaky sdílené herrerasaurem a teropody bez eoraptora - intramandibulární kloub, dlouhé předposlední prstní články na rukou - mohou být konvergencemi danýmí stejným způsobem života), b) dlouho platilo, že můžete mít jak herrerasaury, tak eoraptora mimo Eusarischia nebo mezi teropody, ne však nějakou kombinaci (Langer 2004; Martinez & Alcober 2009; Nesbitt et al. 2009). Bill Parker uvádí, že v práci je diskutována i pozice chindesaura. Jednou navrhovaný jako mimo-herrerasauridní herrerasaur (Langer 2004), C. bryansmalli byl v Ezcurrově analýze odhalen v trichotomii s teropody a sauropodomorfy. Může tedy jít o zástupce jedné z těchto linií nebo o taxon blízký jejich společnému předkovi.
    Mickey Mortimer si dal tu práci a ověřil, jak stabilní jsou výsledky Ezcurrovy analýzy. (Výsledkem kladistické analýzy je samozřejmě vždy ta nejúspornější interpretace zadaných dat, čili stromek nejkratší množstvím kroků [alespoň u analýz založených na parsimonii, přístupů existuje více]. Pokud je ale třeba srovnávat výsledky více analýzách s různými sadami dat, nastupují různé indexy, jejichž význam by vydal na samostatný článek. Užitečné je také zjistit, o kolik kroků se liší různé stromky. Pokud je např. výsledek A o dva kroky delší než výsledek B, jak je tomu u Langerova stromku nahoře, výsledek A není příliš stabilní - stačí změna v kódování u několika taxonů a bude zvrácen. Pokud je určitý výsledek o dvacet kroků delší než ten nejparsimonnější, lze jej pokládat za velmi nepravděpodobný.) Datová matrice obsahuje 378 znaků a založena je na analýze z popisu glacialisaura (Smith & Pol 2007), ke které bylo přidáno 15 znaků a tři taxony - Chromogisaurus, Panphagia a dosud nepojmenovaný herrerasaur MACN-PV18649a (snad ona indická forma z Ezcurra & Novas 2009). Opraveno bylo kódování pro guaibasaura. M. Mortimer uvádí, že analýza navržená primárně ke zjištění vzájemných příbuzenství mezi sauropodomorfy není ideální pro určení základních vztahů mezi velkými skupinami plazopánvých. Datovou matrici proto sám "prohnal" kladistickým softwarem, aby zjistil, nakolik jsou z ní odvozené výsledky spolehlivé. Během nezávazných hrátek s analýzou  ukázal, že donutit bazálního dinosauriforma marasucha stát se teropodem, jak to navrhoval na DML George Olshevsky, vyžaduje 28 kroků navíc a ani pak topologie nevypadá tak, jak si to autor představoval; že odkrytí monofyletických fytodinosaurů, navrhovaných Bakkerem v osmdesátých letech, vyžaduje 13 kroků navíc (což je dost k zamítnutí, ale méně, než by jeden čekal); že pokud by měl být Herrerasaurus blíže příbuzný teropodům než staurikosaurovi, stal by se ten druhý ptakopánvým (!) a že přimět herrerasaura stát se teropodem je kupodivu náročnější (7 oproti 6 krokům navíc ve srovnání s nejparsimonnějším stromkem), než jej odkrýt jako sauropodomorfa.
    Daleko větší relevanci v souvislosti s výsledky práce má ale zjištění, že Saturnaliinae je špatně podloženou skupinou, která se rozpadá už po dvou dalších krocích (další argument proti jejímu pojmenování); o tři kroky více než původně zabere přimět panfágii, aby se v rámci sauropodomorfů přesunula mimo klad (Saturnalia + ostatní) - což obhajovali Martinez & Alcober (2009) - a dostat agnosfityse mimo dinosaury. A konečně přesunutí guaibasaura do teropodů vyžaduje čtyři kroky navíc ve srovnání s nabídnutým výsledkem. To je nejlepším důvodem k tomu, být k výsledkům Ezcurrovy studie skeptický. Pokud ji budoucí analýzy alespoň zčásti potvrdí, bude to jen dobře.
    Ezcurra mezitím v závěru abstraktu uvádí, že nová evidence ukazuje dinosaury jako skupinu, která se rozrůznila brzy po svém vzniku, přestože ve faunách, jichž byli dinosauři součástí, tvořili jen malý podíl. Další vzrůst v jejich diverzitě a získání početní dominance nad ostatními suchozemskými obratlovci byl dlouhý proces, jehož počátkům předcházela perioda vysoké rozmanitosti, ale řídkého výskytu.

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2010/07/new-late-triassic-sauropodomorph.html
• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/08/brief-thoughts-on-chromogisaurus...
• Bonaparte, J. F. 1985. A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia. National Geographic Research 1: 149-151.
• Bonaparte, J. F., Brea, G., Schultz, C. L. & Martinelli, A. G. 2007. A new specimen of Guaibasaurus candelariensis (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of southern Brazil. Historical Biology 19(1): 73-82.
• Bonaparte, J. F., Ferigolo, J. & Ribeiro, A. M. 1999. A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio Grande do Sul State, Brazil. In: Tomida, Y., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. (eds.), Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium; pp. 89-109.
• Bonaparte, J. F. & Powell, J. E. 1980. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El-Brete, northwestern Argentina (Sauropoda-Coelurosauria-Carnosauria-Aves). Mémoires de la Société Géologique de France 139: 19-28.
• Ezcurra, M. D. 2010. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. Journal of Systematic Palaeontology 8(3): 371-425.
• Ezcurra, M. D. & Novas, F. E. 2009. Guaibasauridae, a new clade of Triassic basal sauropodomorphs. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 92A.
• Langer, M. C. 2004. Basal Saurischians. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, Second edition. University of California Press, Berkeley, California; pp. 25–46.
• Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M. & Benton, M. 1999. A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences 329: 511-517.
• Langer, M. C. & Benton, M. J. 2006. Early dinosaurs: A phylogenetic study. Journal of Systematic Palaeontology 4(4): 309–358.
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1650):2483-2490.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): 1–12.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–1533.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologica Polonica 52(4): 657–674.

    Zatímco mimo-dinosauří dinosauromorfové se ani nepřibližují popularitě dinosaurů nebo pterosaurů, jejich význam je naprosto nezanedbatelný v kontextu faunálních změn, ke kterým docházelo ve středním a svrchním triasu. Díky objevům posledních let, a to jak ve formě fosilního materiálu, tak i přehodnocených fylogenetických rozborů, se nejlépe známými zástupci bazálně dinosauromorfního gradu stali silesauridi. Tato skupina existovala po dobu více než 30 milionů let (Langer et al. 2009; Nesbitt et al. 2010) a ukazuje nejen to, že k prvnímu rozrůznění "ptačích krků" (skupiny Ornithodira) došlo mimo dinosaury, ale i to, že vznik a prvotní diverzifikace dinosaurů neměla negativní vliv na evoluci dalších dinosauromorfů. Na druhou stranu je pravda, že poslední silesauridi se z fosilního záznamu vytrácejí už dlouho před tím, než na přelomu triasu a jury nezanedbatelná část dinosaurů vyhynula a ti zbylí mohli zaplnit prostor uvolněný vymřelými krurotarzy.

    Zvíře, které dalo silesauridům jméno, žilo v pozdním karnu na území jižního Polska. Už samotný fakt, že jde o poměrně velkého (2,3 m délky) čtyřnohého býložravce, vypovídá hodně o tom, jak rozrůznění triasoví dinosauromorfové ve skutečnosti byli v porovnání se starou představou, podle které se vývoj této skupiny omezoval na lineární posloupnost malých masožravců vedoucí od lagerpetona k hypotetickému prvnímu dinosaurovi.

    Polští paleontologové Piechowski & Dzik (2010) nyní v časopise Journal of Vertebrate Paleontology publikovali práci o silesaurově axiální kostře - části skeletu, tvořené páteří včetně křížové kosti a žebry. Přestože se tento region nemusí zdát tak podstatný, jako lebka nebo kostra končetin, může mít zásadní význam pro pochopení vývoje některých znaků. Pěknou ukázkou toho je např. problém postkraniální pneumaticity, neboli rozmístění vzdušných vaků v jednotlivých obratlech. Plazopánví, od žijících ptáků přes malé opeřené dinosaury a megalosauroidní a allosauroidní obry až po malé bipední sauropodomorfy a gigantické titanosaury, vykazují obratle s otvory, skrze které mohly vychlípeniny vzdušných vaků proniknout do systému dutin uvnitř. Pterosauři jsou na tom stejně. Oproti tomu někteří "prosauropodi" typu plateosaura, bazální plazopánví (herrerasauři) a ptakopánví pneumatizovanou páteř postrádají. Nedinosauří dinosauromorfové zřejmě spadali do druhé skupiny, nicméně jejich materiál je často příliš fragmentární a vzorek taxonů příliš málo obsáhlý. U marasucha se absence pneumaticity považuje za prokázanou (Britt 1993; Wedel 2007). Opačné odhalení u jiných bazálních dinosauriformů by ale mohlo znamenat, že vzdušné vaky pterosaurů a plazopánvých jsou homologické. Wedel (2007) a Butler et al. (2009) dokonce spekulativně zrekonstruovali systém vzdušných vaků u společného předka dinosaurů a pterosaurů. Axiální kostra bazálních dinosauromorfů zde má kritickou úlohu. 

    Práce Piechowskiho a Dzika sestává z větší části z morfologického popisu doplněného velkým množstvím kvalitních ilustrací, což je jednoznačné plus. V úvodu autoři konstatují, že přesnějšímu porozumění dinosauromorfní evoluce - včetně proměn různých znaků v čase a vzájemných příbuzenství - brání roztroušenost relevantních taxonů. Když už je známa artikulovaná kostra, většinou ji od podobných nálezů dělí značná časová i geografická vzdálenost. Silesaurus není výjimkou, zato se může "pochlubit" materiálem, který má stěží obdoby: několik artikulovaných koster plus četné izolované kosti a fragmenty. Jeden z nově objevených a vypreparovaných exemplářů také vystupuje jako hlavní objekt nové práce - pod jeho katalogovým označením ZPAL AbIII/1930 se skrývá nekompletní lebka a přední část postkraniální kostry. Předchozí, částečně artikulované exempláře - ZPAL AbIII/361, 362 a 363 - jsou využity v popisu těch částí páteře, které od nového jedince nejsou známy. Kromě proatlasu a několika distálních ocasních obratlů je známa celá silesaurova páteř. Kompletní koosifikace obratlových center s neurálními oblouky dokazuje, že všechny zkoumané exempláře patřily dospělým jedincům, navzdory určitým variacím v rozměrech jednotlivých elementů. Holotyp silesaura, ZPAL AbIII/361, sestává ze všech předkřížových obratlů s výjimkou nosiče (atlasu). Samotná křížová kost je přidružená, stejně jako 15 obratlů z přední části ocasní páteře, včetně několika poškozených hemálních oblouků. Žebra byla nalezena mimo jejich původní místa, samotná páteř je na několika místech přerušena a její elementy jsou místy roztroušené, je ale možné určit posloupnost obratlů. Exemplář ZPAL AbIII/364 oproti tomu zastupuje 16 presakrálních obratlů z krční a anteriorní části dorzální páteře i s příslušnými žebry. Nechybí ani atlas. Oproti tomu ZPAL AbIII/362 je tvořen dobře dochovanou křížovou kostí a fragmenty cervikální, dorzální i kaudální páteře, exemplář ZPAL AbIII/363 potom pouze sakrem.

Identifikované kosti exempláře ZPAL AbIII/1930, příslušejícího druhu Silesaurus opolensis. (A) pohled z levé strany, (B) pohled z pravé strany, částečně seshora. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 2)

    Už Dzik (2003) poukázal na to, že v morfologii jednotlivých obratlů jsou dobře patrné individuální variace - především v přechodu krční páteře do páteře hřbetní. Soudě podle náhlé změny ve tvaru žeber se spojnice krku a trupu nacházela mezi sedmým a osmým obratlem směrem dopředu od křížové kosti. Přesun parapofýz - povrchů, kterými se obratel kloubí s kapitulem, níže položeným z obou konců žebra - z centra na neurální oblouk - ale pokračuje až doprostřed dorzální série a segmentace páteře se tedy poněkud lišila. 23 obratlů silesaurovy předkřížové série lze totiž rozdělit na 7 krčních a 16 hřbetních, což znamená, že dorzální obratle začínají dlouho předtím, než se změní morfologie žeber. Stejné rozvržení má páteř celofyzise a dokonce i některých odvozenějších teropodů, takže jde zřejmě o původní stav pro všechny dinosauriformy. Následují čtyři srostlé křížové obratle a proměnlivý počet ocasních obratlů, kolísající od 35 do 40. Jedním z nejdůležitějších faktů, které Piechowskiho a Dzikova práce předkládá, je absence jakékoli stopy po pneumatizaci obratlů.
    Nosič zabírá omezený prostor mezi okcipitálním kondylem a čepovcem. Stejně jako původně u všech amniot, i zde lze rozlišit intercentrum* a dva neurální oblouky. Oba oblouky mají výrazný neurální trn; intercentrum je tenký, čtverhranný proužek kosti, při pohledu zepředu tvarovaný do písmene U. Povrch pro skloubení s týlním hrbolem má tvar žlábku a je orientovaný anterodorzálně (dopředu a nahoru). Charakter skloubení umožňoval lebce široký rozsah pohybu v mnoha rovinách. Povrch pro skloubení se "zubem" neboli odontoidem, výběžkem bezprostředně následujícího čepovce, je nakloněn posterodorzálně. Čepovec samotný (axis) je výrazně protáhlý; všechny následující obratle se postupně zkracují. Délka centra je skoro dvakrát větší než jeho výška. K přednímu konci centra dále přirůstá přední konec čepovce, čili jeho intercentrum, nesoucí pohárkovitý povrch pro skloubení s intercentrem nosiče. Parapofýza je umístěna na centru a relativně nízko, příčný výběžek - pomocí nějž se obratle kloubí s horním koncem žebra, tuberkulem - chybí a objevuje se jako nízký výstupek až na třetím cervikálu. Neurální oblouk čepovce je kompletně srostlý s centrem, anteroventrálně (dopředu a dolů) vybíhají malé prezygapofýzy s vypouklým kloubícím povrchem a mezi nimi se nachází neurální trn, skloněný dopředu. Na dobře vyvinutých postzygapofýzách se vyskytují útvary podobné vznikajícím, do zadu čnějícím epipofýzám, které ale nemají obdobu u následujících obratlů. Mezi neurálním trnem a postzygapofýzami je vidět hluboká postspinální jamka, vymezená spinopostzygapofyzeální laminou. U následujících obratlů postspinální jamka postupně zaniká, až u posteriorních dorzálů mizí docela.
    Postaxiální krční obratle jsou poněkud protáhlé a amficélní, což znamená, že obě strany centra (přední i zadní) jsou vyduté dovnitř - u silesaura je přední strana vydutá o něco výrazněji. Při pohledu zboku mají centra tvar rovnoběžníku s lehce zešikmenou a pozvednutou přední stranou. Příčně jsou centra obratlů zúžená. Kloubící povrchy na obou stranách mají na rozdíl od posteriorních cervikálů a následujících obratlů zhruba kruhový tvar. Čepovec i třetí krční obratel si zachovávají výrazný kýl na spodní straně, který však u následujících elementů postupně mizí. Oválné parapofýzy se u všech cervikálů nacházejí na centru vespodu a vepředu. Morfologie příčných výběžků neboli diapofýz se liší obratel od obratle. U třetího krčního obratle má podobu nízkého výstupku hned nad neurocentrálním švem, u následujících jde o jakýsi lem vyčnívající do stran a skloněný dolů. U čtvrtého krčního obratle navíc míří dopředu. Od třetího obratle dále lze rozeznat několik lamin (destiček) propojujících příčné výběžky s jinými výstupky a místy na obratli, včetně pre- a post- zygapofýz. Pátá destička není dostatečně zřetelná, může se však na obratli nacházet - hned mezi přední a zadní destičkou spojující příčný výběžek s centrem. Jamka pod příčným výběžkem je rozdělena ne přední a zadní část. Při pohledu seshora se příčné výběžky jeví jako tvarované do trojúhelníka. U třetího a následujících krčních obratlů prezygapofýzy - pro připomenutí, výběžky neurálního oblouku zajišťující spolu se svými zadními protějšky (postzygapofýzami) skloubení mezi jednotlivými obratli - sahají před přední konec centra. Jejich konce jsou ploché, polooválné a orientované nahoru a dovnitř prostoru mezi oběma výběžky (dorzomediálně). U posteriorních krčních obratlů je patrný hřeben, vybíhající od parapofýz přes velkou část délky center. Na rozdíl od čepovce postzygapofýzy následujících obratlů nesahají za zadní konec obratlových center. Neurální obratel třetího krčního obratle má deskovitý tvar a z bočního pohledu je téměř čtvercový. U následujících obratlů jsou horní zadní rohy neurálních trnů ztupené.
    Krční žebra se dobře zachovala u exempláře ZPAL AbIII/1930 a celkem dobře rozeznatelná jsou i u dalších fosilií. Každý krční obratel včetně nosiče má po obou stranách dvě štíhlá, gracilní žebra. Nejrobustnější jsou žebra předních krčních obratlů, které jsou čtyřikrát delší než obratel, jenž je nese. Posteriornější žebra jsou kratší, užší a pokrývají vzdálenost odpovídající pouze dvěma obratlům. Krční žebra nosiče, čepovce a třetího cervikálu postrádají horní výběžek pro skloubení s obratlem, tuberkulum. Následující žebra už jsou ale dvouhlavá a kloubí se jak s parapofýzou na centru, tak s příčnými výběžky na neurálním oblouku. Krční žebro příslušející nosiči je unikátní tím, že postrádá anteriorní výběžek těsně před proximálním koncem. Vnější povrch žeber je plochý.

Obratle silesaura. (A, B) čtvrtý krční obratel, (C-E) sedmý hřbetní obratel, (F) čtrnáctý hřbetní obratel, (G) třináctý hřbetní obratel, (H, I) neurčený ocasní obratel. (A, C, H) pohled zepředu, (B, D, F, I) pohled z pravé strany, (E, G) pohled zezadu. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 3)

    Dorzální obratle jsou perfektně zachovalé. Obratle z přední části hřbetu se svou morfologií podobají obratlům ze zadní části krku, jsou však ve všech případech kratší než poslední krční obratel. Směrem dozadu délka obratlů opět narůstá, stejně jako - ještě výrazněji - jejich šířka. Kloubící povrchy center hřbetních obratlů jsou lehce vyduté dovnitř a jejich plocha je větší než u krčních obratlů. Všechna centra jsou veprostřed své délky výrazně zúžena, což jim dodává tvar přesýpacích hodin. Jde o plesiomorfii sdílenou s velkým počtem bazálních archosaurů. Na boční straně center je přítomna mělká eliptická prohlubeň, zřejmě však není pneumatického původu. Osa obratle je na rozdíl od cervikálů kolmá na rovinu kloubících povrchů centra; jinak řečeno, u krčních obratlů jsou oba konce centra nakloněné, což umožňuje dosáhnout esovitého zakřivení krku typického pro všechny pan-aviany. Uspořádání vykazované dorzály se naopak hodí pro oblou linii zad. U prvních dvou dorzálů jsou parapofýzy stále blízko neurocentrálního švu, tentokrát však lehce nad jeho úrovní. Na třetím obratli a následujících elementech se ale tyto výběžky přesunují po neurálním oblouku nahoru a dozadu a prodlužují se směrem do strany. U jedenáctého obratle se parapofýzy začínají zvedat ještě výrazněji a u čtrnáctého obratle už jsou na stejné úrovni s příčnými výběžky. Až na poslední dva hřbetní obratle jsou dorzální parapofýzy šikmo skloněné dozadu. Na třetím až šestém dorzálu jsou zkrácené (ve smyslu anteroposteriorní délky). Příčné výběžky jsou oproti tomu anteroposteriorně velmi široké.
    Neurální oblouky dorzálů jsou masivní a nesou na své horní straně podlouhlé neurální trny. V místech neurocentrálního švu se vyvinuly jakési postranní hřebínky. Tvar neurálních trnů se mění s posloupností obratlů: u anteriorních dorzálů jsou podobné posteriorním cervikálům, tedy deskovité; u dalších tří jsou nahoře zúžené a nakloněné dopředu a u posledních pěti jsou lehce ohnuté. V přední a střední části hřbetu si trny zachovávají shodnou výšku, směrem ke kosti křížové ale rostou. Pod příčnými výběžky se nachází tři hluboké jamky. Délka příčných výběžků roste až k jedenáctému obratli, pak opět klesá. U několika posledních dorzálů míří příčné výběžky spíše vzhůru než dozadu. Prezygapofýzy jsou opět dorzomediálně orientované a vybíhají za přední okraj obratlů. Jejich kloubící povrch je protáhlý v anteroposteriorním směru, u posledních dorzálů se však zkracuje. Postzygapofýzy jsou krátké a vychýlené do stran. Po celé hřbetní páteři jsou patrná přídavná spojení mezi jednotlivými obratli, zajišťovaná typickým systémem hypantrum/hyposfén - hypantrum formuje vertikální povrch pod a mezi kloubními povrchy prezygapofýz, do kterého zapadá hyposfén pod postzygapofýzami.
    Dorzální žebra jsou bez výjimky dvouhlavá. Nejrobustnějších a nejdelších je prvních deset až jedenáct elementů, jejichž zesílené distální konce naznačují, že zespodu je spojovala chrupavka. Zbývající žebra mají naopak zúžené konce a postupně se zkracují, přičemž to čtrnácté je poslední a nejkratší. S tím, jak se na hřbetních obratlech mění vzájemná poloha parapofýz a příčných výběžků, se kapitulum - spodní kloubící "hlavice" žebra - zkracuje a kapitulární a tuberkulární plošky se k sobě stále více přibližují. Tuberkulum je výrazné na prvních čtyřech žebrech, ale postupně se redukuje na malou plošku. Žebra jsou obecně dlouhá, relativně štíhlá a jemně zakřivená. Břišní žebra (gastralia) sestávají ze čtyř řad tenkých, téměř rovnoběžných kostěných tyček. Ty střídavě srůstají na podélné ose těla zhruba v pravém úhlu k sobě navzájem. Jejich původní uspořádání zřejmě bylo čistě horizontální.
    Křížové obratle silesaura jsou známy v artikulované podobě z kompletnějších koster i jako izolované elementy. Kost křížová sestávala celkem ze čtyř těchto obratlů srostlých dohromady. Tři zadní obratle jsou přes křížová žebra pevně spojeny s kyčelními kostmi. Žebra se na obratle napojují mezi centry pomocí dvou odlišných útvarů formovaných modifikovanými parapofýzami a přičnými výběžky a s nimi srostlými kapituly a tuberkuly. První křížový obratel se nachází hned za přední špičkou kyčelní kosti. Až na masivní a protáhlý neurální trn morfologicky podobný předcházejícím dorzálům. Jeho příčné výběžky jsou anteroposteriorně krátké a podpírá je několik destiček. Protože postrádá žebro, šlo by jej označit spíše za dorzosakrál než pravý sakrál. Následující obratel má oproti tomu příčné výběžky široké a modifikované do křídlovitých útvarů vybíhajících dopředu a do strany. Třetí sakrál je na tom podobně a u čtvrtého se přidává ještě další křídlovitý výběžek, orientovaný posterodorzálně. U posledního sakrálu se již morfologie začíná podobat prvním ocasním obratlům. Srůst příčných výběžků a křížových žeber je vždy důkladný. Vějířovitá žebra druhého křížového obratle na velké ploše srůstají s kyčelními kostmi. Žebra křížových obratlů jsou také protáhlá dozadu a napojují se na žebra následujícího obratle. U třetího a čtvrtého sakrálu už příčné výběžky a žebra tvoří téměř spojitou plochu. Neurální trny křížových obratlů jsou vysoké, silné a seshora zesílené a vzájemně srostlé.
    Ocasních obratlů je z holotypu známo 14, další jsou ale součástí jiných exemplářů - dokonce i v artikulovaných sériích - a vyskytují se i jako izolované elementy. Rekonstrukce, kterou autoři nabídlí (Piechowski & Dzik 2010:1138, Figure 9 - viz pod tímto odstavcem), je založená na seřazení těchto skloubených sérií a na pořadí, ve kterém se obratle postupně zmenšují. Dovozena může být přítomnost 33 obratlů; celkový počet pak zřejmě dosahoval 35 až 40, ale zůstává hypotetický. Délka obratlů se zdá být uniformní a pouze u posteriorních elementů lehce stoupá. Obratle mají válcový tvar a jsou amficélní - přední i zadní kloubící povrchy centra (které mají opět kruhový tvar) jsou vyduté dovnitř. Oválná prohlubeň na bočních stranách center mizí za osmnáctým obratlem. Neurální trny předních kaudálů jsou velmi vysoké, anteroposteriorně dlouhé a nakloněné. Náklon trnům zůstává i u zadnějších kaudálů, kde už jsou tyto útvary gracilnější, než se celý trn redukuje na nízký hřeben u obratlů 26 až 31 a u těch posledních mizí docela. Příčné výběžky jsou široké, křídlovité a horizontální; maximální délky dosahují u druhého kaudálu. Na prvních jedenácti obratlech míří dozadu, od nich dál ale získávají opačnou, anterolaterální orientaci. Na ocasním obratli 22 se jedná už jen o výstupky na centru a na obratli 24 jde už pouze o zaoblené výčnělky. Na posledních devíti kaudálech nabírají formu podélných hřebínků na boční straně center. Prezygapofýzy jsou vyvýšeny nad centrum. Směrem dozadu se tyto kloubící výběžky protahují a maxima dosahují právě na kaudálu 27, poté se opět zkracují. Postzygapofýzy jsou přizpůsobeny strmě skloněnému kloubícímu povrchu prezygapofýz. Hemální oblouky jsou jen částečně dochované; první z nich se vyskytuje mezi druhým a třetím ocasním obratlem. Směrem ke čtvrtému kaudálu se prodlužují, dozadu od něj ale jejich délka klesá a kompletně se vytrácí mezi ocasními obratli 26 a 27.

Kosterní rekonstrukce silesaura jako tzv. fakultativního bipeda, tedy zvířete schopného pohybovat se po dvou i čtyřech nohou. Založeno především na exemplářích ZPAL AbIII/1930 a ZPAL AbIII/361. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 9)

    Následující část je věnována srovnávání silesaura s dalšími bazálními dinosauromorfy a s plazopánvými dinosaury. Zajímavá je přítomnost lamin na obratlech. Tyto pozoruhodné struktury, nabírající podobu hřebenů, destiček nebo přepážek, oddělují jamky a dutinky na různých místech obratle a k jejich popisu bylo dokonce navrženo několik samostatných nomenklatorických systémů (Wilson 1999), ústící zpravidla do strašidelných, ale celkem zřejmých názvů (postzygodiapofyzeální lamina = destička mezi postzygapofýzou a příčným výběžkem). Jejich účel není přesně znám. Paleontologové však už přes jedno století tuší, že jejich uspořádání je ideálním kompromisem mezi co nejmenším objemem a co největší pevností. Zdá se tedy, že laminy úzce souvisely s odlehčením páteře. Jak je na některých interpretačních kresbách a z vhodných úhlů vidět moc dobře, mezery a prostory mezi laminami, vzniklé na úkor hmoty samotného obratle, se zdají být ideální pro pojmutí čehosi objemného. S nejvyšší pravděpodobností šlo o vzdušné vaky. Jak uvádí milovníci sauropodních obratlů na blogu SV-POW, Witmer (1997) předložil v souvislosti s předočnicovou dutinou archosauriformů model, ve kterém jsou vzdušné vaky invazivními, oportunistickými "pneumatizačními automaty", které nepřinášejí zvířeti žádný užitek (pokud nějakou funkci nezískají druhotně přírodním výběrem) a jejichž jediným "účelem" je vstřebat a pneumatizovat tolik kostní hmoty, kolik jen biomechanická omezení dovolí. Dokonale konstruované obratle by pak byly výsledkem "souboje" mezi vyvíjející se kostí a těmito agresivními pneumatizačními činiteli. Existují ale i alternativní hypotézy - laminy mohly poskytovat mechanickou podporu obratlům a jejich uspořádání může odrážet osy a roviny mechanického zatížení, kterému byl obratel vystaven. Piechowski & Dzik (2010) se zdají preferovat právě druhou variantu, když mluví o podpůrných strukturách - vzhledem k absenci jasných znaků pneumaticity je to pochopitelné. Už ale samotná přítomnost lamin u takto bazálního pan-aviana je malou revolucí - Wilson (1999) po přezkoumání dalšího dinosauriforma (marasucha) usoudil, že jejich výskyt je omezen na plazopánvé dinosaury. Ti jsou přitom spolu s pterosaury jedinou vývojovou linií pan-avianů, která zároveň vykazuje postkraniální pneumatizaci.
    Autoři ale připomínají, že dobře ohraničené laminy jsou vidět i u poposauridních krurotarzů postosucha a sillosucha (Chatterjee 1985; Alcober & Parrish 1997). U ptakopánvých laminy chybí úplně, snad s výjimkou rudimentárního útvaru pod příčným výběžkem dorzálních obratlů některých taxonů. Autoři ale usuzují, že u ptakopánvých by mohla být nepřítomnost lamin druhotně získaným znakem. Hlubokou jamku za neurálním trnem vybíhající mezi obě postzygapofýzy Silesaurus sdílí s problematickými bazálními plazopánvými/bazálními teropody herrerasaurem a staurikosaurem a s "prosauropody". Nic podobného oproti tomu není známo od ptakopánvých, marasucha a většiny nedinosauřích archosaurů. Piechowski & Dzik (2010) tuto jamku intepretují jako primitivní znak druhotně ztracený ptakopánvými spolu s obratlovými laminami. Krk silesaura, který byl celkem rovný (pouze s lehkým esovitým zakřivením) se podobá spíše neoteropodnímu celofyzisovi než herrerasaurům, a jelikož fosilní materiál ještě bazálnějšího lagerpetona neumožňuje tvar krku určit, nelze říct, zda jde o primitivní stav nebo adaptací související s kvadrupedií. Dlouhá a téměř rovnoběžná krční žebra sdílí Silesaurus s problematickým eoraptorem (Sereno et al. 1993). Zatímco u celofyzise se při přechodu mezi krkem a trupem nejprve změní tvar obratlů a až potom žebra, u silesaura je tomu naopak. Dlouhá krční žebra raných sauropodomorfů a teropodů se silesaurově stavu přibližují více než ptakopánví. Zatímco křížová kost dinosaurů podobně jako u všech archosaurů původně zahrnovala pouhé dva obratle, u silesaura jsou to čtyři, čímž se toto zvíře přibližovalo spíše poposauridním rauisuchům, skupině archosaurů, kteří jsou si s dinosaury často velmi podobní, ne však blíže příbuzní. Díky tomu byly někteří domnělí dinosauři později odhaleni jako rauisuchové a tento osud by mohl potkat i nepojmenovaného polského "teropoda". Autoři dále předkládají hypotézu, že křížová kost silesaura mohla druhotně pojmout první ocasní obratel, a nezapomínají uvést, že žádný z faktů předložených v jejich práci nebude mít vliv na platnost kladistických analýz, do kterých byl Silesaurus zahrnut (Irmis et al. 2007; Martinez & Alcober 2009).
    V poslední kapitole autoři rozebírají funkční interpretace - jaký účel a vlastnosti měly zkoumané části těla za života zvířete. Jako první přicházejí na řadu laminy krčních obratlů. Autoři ještě jednou připomínají, že neexistuje důkaz pro pneumaticitu silesaurovy kostry a že nejsou první, kdo s tímto závěrem přišli (Dzik 2003; Butler et al. 2009). Proto jsou preferována alternativní vysvětlení pro účel lamin, než je systém přepážek mezi vzdušnými vaky. Piechowski a Dzik potvrzují, že laminy jsou uspořádány podél hlavních os namáhání, způsobeného stahováním krčních svalů (Herring 1993). Schwarz et al. (2007) navrhli, že laminy mohly zvyšovat plochu pro úpon axiálního svalstva. Tato role je naopak téměř jistá u hřbetních, křížových a předních ocasních obratlů: distálně rozšířený neurální trn poskytoval plochy víc než dost. Morfologie dorzálů 3 až 5 ukazuje jakousi "přípravu" pro esovitě zahnutý krk. Krční žebra se snad mohla pohybovat spolu s krkem a dovolovala mu jistou ohebnost, přestože jejich účelem bylo i mechanické vyztužení. Změna ve tvaru žeber - která jsou naprosto nezávislá na morfologii příslušných obratlů - a pozice parapofýz odrážela přechod od tenkého krku k širokému tělu. Proporcemi jednotlivých obratlů v páteři Silesaurus překvapivě nejvíc připomíná odvozeného ptakopánvého iguanodona, jak je změřili Christian & Preuschoft (1996). Vzhledem k významu páteře pro pohyb by to mohlo znamenat, že polský dinosauromorf  se také dokázal pohybovat po zadních nohou i po všech čtyřech. Výška neurálních výběžků skutečně nasvědčuje tomu, že svalstvo bylo dostatečně vyvinuté na to, aby silesaurovi umožnilo přenést celou jeho váhu na zadní nohy. I přes velké rozdíly v délce ocasu silesaurovi není nepodobný ani výhradně čtvernohý krátkokrký diplodokoid Dicraeosaurus. Ocas, který je delší než celá předkřížová páteř, sloužil zřejmě jako silná a ohebná protizátěž vůči hmotnosti těla soustředěné před pánví, což ale nemusí nutně znamenat, že jde o funkční adaptaci pro příležitostný pohyb po dvou. Kostry kvadrupedních a fakultativně bipedních zvířat jsou si obecně dost podobné.

Obratlové laminy na šestém krčním obratli sauroposeidona, odvozeného sauropoda. Sauropodi podobně jako jejich méně odvození příbuzní a teropodi disponovali rozsáhlou sítí vzdušných vaků v postkraniální kostře. Při pohledu z pravé strany (A) se laminy jeví jako destičky a přepážky, propojující různé výběžky obratle. Mezi nimi se klenou zřetelné dutiny, jejichž uspořádání je vidět na průřezu v rovině x2 (B). U sauroposeidona je téměř nepochybně vyplňovaly vychlípeniny vzdušných vaků, viditelné na rekonstrukci obratle za života zvířete (C). Silesaurus také disponuje laminami a nevyplněnými dutinami mezi nimi, další stopy po vzdušných vacích - jako jsou pneumatické forameny, otvůrky do vnitřních prostor obratle, viditelné v levé části obrázku - ale postrádá. (Zdroj: Wedel & Cifelli 2005: Figure 11)

    Silesaurus je jedním z nejlépe prozkoumaných a nejvýznamnějších bazálních dinosauromorfů. Jeho pozdně karnské stáří v praxi odpovídá asi 230,91 ± 0,33 Mya - na tolik Furin et al. (2006) radioizotopicky datovali italské vrstvy, které jsou s polským Krasiejowem biostratigraficky provázané. Souvsrtví Ischigualasto, již po desetiletí nejdůležitější zdroj informací o prvních dinosaurech, má být staré 227,8 ± 0,3 milionů let (Rogers et al. 1993) - Furin et al. (2006) zde však opět navrhli o něco větší stáří 230,3 až 231,4 milionů let. První opravdu dobře prozkoumané dinosaury známe až z vrstev o 20 milionů let mladších. Autoři jsou spíše opatrní při odhadování původu některých znaků - zatímco sakrum rozšířené na čtyři obratle a pozvolný přechod mezi krčními, hřbetními, křížovými a ocasními obratli by měly souviset s kvadrupedií a gracilní přední končetiny spolu s dlouhým ocasem by mohly být plesiomorfií zděděnou od rychlých dvounohých běžců podobných marasuchovi, kteří byli silesaurovými předky, rozdílnost mezi strukturním a funkčním přechodem krk/tělo (jehož projevem je morfologie žeber a obratlů měnící se nezávisle na sobě) může být jak odvozená, tak primitivní. Piechowski & Dzik (2010) dále trvají na tom, že pozice silesaura zatím nemůže být přesně určena - což je poněkud překvapivé vzhledem k tomu, jak dobře je Silesaurus známý ve srovnání s jinými dinosauromorfy, jejichž pozice je kladisticky rozebírána pravidelně (např. Irmis et al. 2007).

*Zatímco naprostá většina obratlů si u odvozených amniot vystačí s centrem a neurálním obloukem, nosič a čepovec ne. Vše lze vlastně vysledovat zpátky do dob, kdy ryby ještě nechodily po zemi (resp. k poslednímu společnému předkovi všech obratlovců). U prvních obratlovců měl každý embryonický segment páteře jeden úplný neurální oblouk (a, když jsme u toho, hemální oblouk, který lze často vidět v popisech dinosaurů jako víceméně samostatnou kost zvanou "chevron" a který je sériově homologický s tzv. ventrálními žebry, které všichni tetrapodi ztratili) uprostřed a dva neúplné oblouky na obou koncích. Ty srůstaly s opačně položenými neúplnými oblouky předcházejících a následujících obratlů. Úplné oblouky jsou nazývány interneurální (nebo interhemální), neúplné jednoduše neurální (a hemální). Část segmentu nesoucí interneurální a interhemální oblouk se nazývá intercentrum. Naopak pleurocentrum vzniká ze dvou segmentů a nese neurální a hemální oblouk. V anatomii blanatých obratlovců (amniot) jednoznačně převažují pleurocentra, takže se k nim ve většině případů odkazuje jednoduše jako k "centrům". Intercentra většinou nikdy plně nezosifikují a zůstanou mezi pleurocentry jako meziobratlová chrupavka. Nosič a čepovec jsou ale někdy výjimkou a jak je vidět nahoře, možných kombinací je více. Např. atlas silesaura je tvořen jen intercentrem s dvěma neurálními oblouky (což, pokud je názvosloví přesné, znamená, že chybí interneurální oblouk). Oproti tomu čepovec zahrnuje jak osifikované (pleuro)centrum, tak i intercentrum.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2008/07/30/whassup-with-your-segmented-lamina... 
• Alcober, O. & Parrish, J. M. 1997. A new poposaurid from the upper Triassic of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 17(3): 548–556.
• Britt, B. B. 1993. Pneumatic postcranial bones in dinosaurs and other archosaurs. Unpublished Ph.D. dissertation, University of Calgary, Calgary, Alberta, 383 pp.
• Butler, R. J., Barrett, P. M. & Gower, D. J. 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5: 557–560.
• Chatterjee, S. 1985. Postosuchus, a new Thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of Tyrannosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 309(1139): 395–460.
• Dzik, J. 2003. A beaked herbivours archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 556–574.
• Furin, S., Preto, N., Rigo, M., Roghi, G., Gianolla, P., Crowley, J. L. & Bowring, S. A. 2006. High-precision U-Pb zircon age from the Triassic of Italy: implications for the Triassic time scale and the Carnian origin of calcareous nannoplankton and dinosaurs. Geology 34: 1009–1012.
• Herring, S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on skull growth. Pp. 153–206 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull, Volume 1. University of Chicago Press, Chicago and London.
• Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317: 358-361.
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4 (2): 1–12.
• Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–98.
• Piechowski, R. & Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1127-1141.
• Rogers, R. R., Swisher, C., III, Sereno, P. C., Monetta, A. M., Forster, C. A. & Martínez, R. N. 1993. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of dinosaur origins. Science 260(5109): 794–797.
• Schwarz, D., Frey, E. & Meyer, C. A. 2007. Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica 52(1): 167–188.
• Sereno, P. C., Forster, C. A., Rogers, R. R. & Monetta, A. M. 1993. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature 361(6407): 64–66.
• Wedel, M. J. 2007.What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Special Papers in Palaeontology 77: 207–222.
• Wedel, M. J. & Cifelli, R. L. 2005. Sauroposeidon: Oklahoma's native giant. Oklahoma Geology Notes 65(2): 40-57. 
• Wilson, J. A. 1999. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 19(4): 639–653.
• Witmer, L. M. 1997. The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Memoirs of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology 17(Supplement to 1): 1–73.

    Popis faxinaliptera není jedinou studií z poslední doby, souvisejícím s pterosaury. Zatímco u faxinaliptera jde možná o jeden z nejvýznamnějších objevů pan-avianní paleontologie pro letošní rok, práce, o které zde bude řeč, se zabývá jednou specifickou oblastí: vývojem znaků spjatých s přijímáním potravy během pterosauří evoluce.

    Jejím autorem je maďarský paleontolog Attila Ősi, který se rovněž podílel na popisech maďarských dinosaurů ajkaceratopse a pneumatoraptora. Práce byla publikována v žurnálu Lethaia a autor v ní pomocí komparativní anatomie ukazuje, že během rané evoluce pterosaurů došlo k výraznému posunu v potravní strategii. Znaky, které tomu nasvědčují, souvisejí s architekturou lebky (např. tvar a poloha kosti čtvercové nebo stavba čelistního kloubu), složením chrupu (tvar zubních korunek, způsob opotřebování) a dalšími oblastmi anatomie, včetně čelistního svalstva a dokonce i postkraniální kostry. Ősi uvádí mezi nejbazálnějšími pterosaury preondaktyla, dimorfodontidy a anurognatidy. Tento výběr je zřejmě nekriticky postaven na analýze, kterou předložil Unwin (2003). To není nic neobvyklého - jako jedna z nejobsáhlejších a nejpropracovanějších analýz pterosaurů jde už roky o základ, ke kterému další autoři pouze přidávají další taxony (viz např. Lü et al. 2009). Problémem je spíše fakt, že stejně dobře podložená se zdá být i velmi odlišná topologie, kterou rekonstruoval ve svých analýzách Kellner, a že obě hypotézy mají závažné rozpory se stratigrafickým výskytem. Kladogramy založené na Unwinové matrici ukazují preondaktyla jako nejbazálnějšího pterosaura, následovaného dimorfodontidy včetně preondaktylova současníka peteinosaura. Nejméně důvěryhodná je pozice anurognatidů a eudimorfodona. Ti první se objevují na začátku svrchní jury, přestože v Unwinově kladogramu obsadili pozici bezprostředně za svrchnotriasovými taxony - "ghost lineage" (což je délka trvání skupiny vyžadovaná fylogenetickou hypotézou minus doba, po kterou skupinu známe z fosilního záznamu) by musela být dlouhá šedesát milionů let. Anurognatidi navíc vykazují některé překvapivě odvozené znaky. Na druhou stranu Eudimorphodon, současník peteinosaura a preondaktyla, vychází jako ne tak vzdálený příbuzný pokročilých pterodaktyloidů. Kellnerova hypotéza je na tom ještě o něco hůře: anurognatidi jsou vůbec nejbazálnější, Preondactylus následuje až po svrchnojurském sordesovi a  svrchnotriasový klad zahrnující kavirama, peteinosaura a eudimorfodona má blíže k pterodaktyloidům než řada jurských pterosaurů.

    Andres et al. (2010) - ve studii, o které se ještě budu muset podrobněji rozepsat - oproti tomu předložili kladogram, který je v mnoha ohledech kompromisem mezi tím Unwinovým a Kellnerovým a který se především perfektně shoduje se stratigrafickými daty. Tři nejstarší pterosauři (faxinaliptera nepočítaje) jsou také ti nejbazálnější: Peteinosaurus, Eudimorphodon (v sesterském vztahu k austriadaktylovi, který ale rovněž "bezproblémově" pochází z evropského svrchního triasu) a Preondactylus jsou postupně čím dál tím vzdálenější zbytku pterosaurů. Anurognatidi byli odhaleni - ve shodě se svým svrchnojurským až křídovým stářím, sníženým počtem ocasních obratlů a nasoantoribtálním oknem, které Andres et al. (2010) poprvé odhalili - jako sesterská skupina pterodaktyloidů a, ač to autoři neuvádí, zřejmě i jako monofenestráti (Lü et al. 2009). Uzel (Anurognathidae + Pterodactyloidea) byl odhalen jako jeden z nejlépe podložených v celé analýze a autoři dokonce zjistili, že přinutit předchozí analýzy, aby potvrdily tuto pozici, je snazší než přinutit svou vlastní analýzu, aby "vyhodila" anurognatidy jako nejbazálnější pterosaury. Všechna výše uvedená fakta považuji za dobrý důvod k tomu, abych rozbor Andrese a kolektivu hodnotil jako důvěryhodnější než ten Unwinův, Kellnerův nebo jejich recyklované verze. Proto mě trochu mrzí, že Ősi (2010) zřejmě už neměl čas vzít je v úvahu.

    Zpět však k tomu, na co se Ősiho práce skutečně zaměřovala. Většina "bazálních" pterosaurů jsou celkem malá zvířata s rozpětím do půldruhého metru, poměrně krátkou a nepříliš masivní lebkou, rovnou spodní čelistí, ústy schopnými rozevřít se do značného úhlu, ostře zahrocenými zuby a dobře vyvinutými zevními přitahovači. Chybí rozsáhlejší zubní opotřebení, což naznačuje, že ústa se vůbec nepodílela na komplexnějším zpracovávání potravy a že pohybový rozsah čelisti byl omezen na vertikální osu (žvýkání vyžaduje pohyb do stran). Podle Ősiho to dokazuje, že tyto formy byly převážně insektivorní - tedy že hlavní složku jejich potravy tvořil hmyz. Oproti tomu "stratigraficky starší, avšak odvozenější" formy typu eudimorfodona, karniadaktyla a kavirama vykazují složitější zuby s několika špičkami, které umožňovaly efektivnější zpracovávání a v důsledku i rozmanitější složení potravy. Silné opotřebení zubů u všech pterosaurů, kteří mají zuby s více špičkami, je toho důkazem. Piscivorní (= živící se primárně rybami) formy se neobjevily dříve než ve spodní juře. Pro jejich lebku jsou charakteristické široké mezery v chrupu, zvětšené a nakloněné zuby, umožňující pevné uchopení kořisti a kost čtvercová nakloněná dopředu, která umožňovala rozevřít čelisti jen v poměrně malém úhlu. Lebka se stala protáhlejší a tělo se zmenšilo, což vedlo k výrazné změně v celkových proporcích. Morfologie zubů nasvědčuje tomu, že opotřebení, jehož výskyt je u piscivorních forem řídký, má spíše nahodilý původ a souvisí s chycením kořisti nebo sezónním přechodem na tvrdší stravu.

    Zatímco není důvod nedůvěřovat práci, pokud jde o navrhované potravní strategie pro jednotlivé pterosaury, kvůli výše uvedeným argumentům bych byl opatrný s jejich zařazováním do fylogenetického kontextu. Je např. pravděpodobné, že plesiomorfickým stavem pterosaurů byla hmyzožravost, ale anurognatidi s tím nemusejí mít nic společného: pokud se i oni živili hmyzem, zřejmě jde o druhotnou adaptaci. Eudimorphodon a ostatní svrchnotriasoví pterosauři, které Ősi (2010) uvádí, mohou stejně dobře dokládat to, že už ve svém úsvitu se pterosauři živili rozmanitou potravou - jediným důvodem k zamítnutí této hypotézy je stratigraficky rozporná Unwinova fylogeneze. Je každopádně vidět, že potřeba stabilní pterosauří topologie (která, na rozdíl od dinosaurů, stále neexistuje) se projevuje i v paleobiologických a ekologických aspektech této skupiny.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M. & Xu, X. 2010. A New Rhamphorhynchid Pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the Phylogenetic Relationships of Basal Pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680): 383-389.
• Ősi, A. 2010: Feeding-related characters in basal pterosaurs: implications for jaw mechanism, dental function and diet. Lethaia. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00230.x.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81(4): 793–812.

    Abelisauridní ceratosauři jsou v historii teropodů nanejvýš zajímavým anachronizmem. Jako největší predátory svrchnokřídové Gondwany (a to "opravdu svrchnokřídové", tedy v období, které následovalo po "střední" křídě a trvalo asi 20 milionů let, než bylo ukončeno katastrofou K/P) je lze přirovnat k daleko populárnějším - a zřejmě i lépe prozkoumaným - laurasisjkým tyrannosauridům. Zatímco tyrannosauridi jsou výsledkem relativně pozdního evolučního experimentu s predací kombinovanou s gigantizmem u celurosaurů, odvozené skupiny teropodů blízkých ptákům, kteří dokázali v průběhu milionů let vytlačit z ekosystémů mnoho vývojově starších kladů; abelisauridi existovali po daleko delší dobu. Jakkoli je to neopodstatněné (jednak proto, že neexistují důkazy pro přímou konkurenci obou skupin v rámci jednoho ekosystému, jednak proto, že evoluční stáří skupiny, neboli její bazálnost, nic nevypovídá o její úspěšnosti), může se zdát překvapivé, že abelisauridi byli ekvivalentní tyrannosauridům, skupině, která teoreticky měla disponovat všemi výhodami, o které tento klad přišel, když se odtrhl od ostatních teropodů ve velmi brzkém bodu evoluce. (Že byl opravdu brzký, naznačuje hned několik faktů: i když novější fylogenetické hypotézy už nepotvrzují hypotézu, že do ceratosauřího příbuzenstva abelisauroidů spadají i svrchnotriasoví celofyzoidi, pořád tady je spodnojurský Berberosaurus, a známe minimálně dvě skupiny celurosaurů - alvarezsauridy a tyrannosauroidy - pocházející ze střední jury. Celurosauři sami jsou přitom jen jednou z podskupin tetanur, sesterského kladu ceratosaurů). Tyto "výhody" - větší mozek, modifikovaná stavba kotníku - samozřejmě nejsou pevně svázány s nějakou skupinou. Mohou být druhotně ztraceny nebo vyvinuty konvergentně. Abelisauridi sami tyto konvergentní znaky ilustrují velmi pěkně. Jejich hlava je podobně jako u tyrannosauridů masivní a proporčně velká (což je ale obvyklé i u ostatních velkých teropodních dravců, jako jsou megalosauroidi a karcharodontosauři - nasvědčuje to hypotéze, že tato tendence byla alometrická a souvisela s gigantizmem těchto skupin [Currie 2003a]) a lze na ní najít i několik konkrétnějších sdílených znaků: třeba zdrsnělý povrch nosních kostí (Molnar 1990:309) nebo široký hřeben na nadúhlové kosti spodní čelisti, sloužící k úponu vnějšího přitahovače mandibuly (M. adductor mandibulae externus; Currie 2003b:218). Zřejmě nejzajímavější konvergencí jsou ale zakrnělé přední končetiny. Obě skupiny jich sice dosáhly jinými prostředky, výsledky jsou však v obou případech zajímavé. Tyrannosauridi např. mají didaktylní ruku, tedy takovou, která má dva funkční prsty - třetí metakarpál je redukovaný a nenese žádné prstní články. Ceratosauři mají plesiomorficky čtyřprstou ruku, jejíž uspořádání je ale v rámci skupiny značně rozmanité a právě abelisauridi ji často zvláštně modifikovali: Carnotaurus např. redukoval první tři prsty a čtvrtý docela ztratil, Aucasaurus zase ztratil jak čtvrtý, tak i první prst (bilaterální vzorec redukce; mezi archosaury poměrně unikátní). Obecně lze říct, že jak abelisauridi, tak i tyrannosauridi měli končetiny proporčně zmenšené, že však tyrannosauridi postupovali spíše směrem redukce počtu prstů, zatímco abelisauridi nejen ztráceli prsty, ale redukovaly i jednotlivé prstní články, a to daleko méně uniformním způsobem.

    Abelisauridi se každopádně dokázali udržet v konkurenci odvozenějších teropodů, a to jak na území Gondwany, tak i v Evropě (jak dokládá Tarascosaurus). Na rozdíl od karcharodontosauridů abelisauridi žili ještě na samém konci křídy, a jejich jedinými přímými konkurenty v kategorii velkých predátorů byli megaraptoři. Systematika si s touto skupinou navíc dlouho nevěděla rady. Výše citovaný Molnar (1990) taxony dnes označované za abelisauridy řadil mezi karnosaury - ne v dnešním slova smyslu, vymezeném fylogenetickou definicí, ale jako polyfyletické nahromadění sestávající z herrerasaurů ("Frenguellisaurus", synonymum samotného herrerasaura), velmi bazálních tetanur (Xuanhanosaurus), megalosauroidů, allosauroidů, tyrannosauroidů (Dryptosaurus) a těžko identifikovatelných maniraptorů. Úzký vztah mezi abelisauroidy a ceratosaurem potvrdily následující práce (Sampson et al. 2001). Paul nicméně trvá na jejich megalosauroidní identitě (Paul 1988:191; Paul 2002), což se zdá být značně neparsimonní a nevím o jediné analýze, která by toto tvrzení podložila. A aby toho nebylo málo, Rauhut (1998) a Carrano & Samspon (1999) předložili evidenci pro tvrzení, že skupina tvořená abelisauroidy a ceratosaurem je ve skutečnosti parafyletická, přičemž právě druhý taxon má blíž k tetanurám. Dnes je však pozice abelisauroidů poměrně ustálená.

    Nového abelisaurida nyní popisují Novas et al. (2010) ze svrchní křídy Indie. Publikace je podobně jako u revolučního popisu pterosaura faxinaliptera součástí knihy New Aspects of Mesozoic Biodiversity, která je volně dostupná na webu (téměř jistě bez vědomí a souhlasu vydavatele). Z Indie, jako součásti někdejšího gondwanského superkontinentu, je již několik abelisauridů známo. Jak podotýká Novas o kolektiv, jde vesměs o fragmentární pozůstatky, nalézané v posledních 75 letech ve svrchnokřídovém souvrství Lamera, rozkládajícím se ve střední a západní Indii, které patří taxonům Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Lametasaurus indicus, Laevisuchus indicus a Rajasaurus narmadensis. Revize těchto taxonů a přiřazení dalšího materiálu umožnila od přelomu tisíciletí zjistit mnoho nového o jejich anatomii a příbuzenských vztazích. Souvsrtví Lameta je tvořeno fluviolakustrinními (říčními a jezerními) sedimenty a jeho tloušťka dosahuje asi 50 metrů. Na základě mikrofosilií bylo datováno do maastrichtu, posledního stupně křídy, a překrývá jej čedič Dekkánské plošiny - výsledek miliony let trvajících sopečných erupcích, které mohly přispět ke katastrofickému vymírání na konci křídy. Teritorium s novým druhem abelisaurida sdílel také další zástupce této skupiny, Rajasaurus: jedná se o lokalitu jménem Temple Hill.

    Jméno nového taxonu zní Rahioliosaurus gujaratensis a je odvozeno ze jména vesnice Rahioli, poblíž které byl materiál nalezen, a názvu provincie Gujarat. Holotyp je tvořen třemi asociovanými kostmi pravé dolní končetiny: iliem (ISIR 550), pubisem (ISIR 554) a femurem (ISIR 557). Rahiolisaurovi byla také připsána celá řada paratypů, oddíl systematické paleontologie však pouze vyjmenovává jejich katalogová čísla a až v deskriptivní části je možné zjistit, které části kostry se pod nimi ukrývají. Diagnóza má zřejmě vyjmenovávat autapomorfie, autoři ale tento záměr nikde nedali explicitně najevo. Mezi šest zde uvedených znaků spadají: mezizubní pláty bez jakékoli ornamentace (což je samo o sobě unikátní pouze mezi abelisauridy, od kterých jsou tyto elementy známy - u nich tyto pláty vykazují přítomnost jakýchsi vertikálních lišt), srostlé do jediné kosti na linguální (= orientované směrem k jazyku) straně premaxilly; chybějící dentální forameny - znak, který není v deskriptivní části dále rozváděn; premaxillární zuby, jejichž průřez má kapkovitý tvar, jejichž mesiální kýl je nevýrazný a distální hrana zaoblená; postacetabulární výběžek kosti kyčelní nese ve své posteriorní části hluboký zářez; první metatarzál má tyčovitý tvar a druhý metatarzál je silně zúžen v proximální části (tedy té, která je blíže např. holenní kosti než prstním článkům).
    Pravá předčelistní kost (ISIR 401) je jediným dochovaným elementem rahiolisaurovy lebky. Nese čtyři neúplně dochovalé zuby - tento počet zubů je plesiomorfický v rámci teropodů. Z bočního pohledu má téměř čtyřúhelníkový tvar a přední i zadní hrana jsou téměř vertikální. Podobně jako u jiných abelisauridů, i zde je boční povrch kosti zdrsnělý a lze na něm nalézt řádku malých neurovaskulárních foramenů. Vnitřní povrch je naproti tomu hladký. Zuby jsou kónické a lehce příčně zploštělé. Jejich morfologie se mění podle pozice: směrem dozadu zuby ztrácejí mesiální kýl a stávají se delší v mesiodistálním směru. (Pojmy "mesiální" a "mesiodistální" jsou zhruba ekvivalentní výrazům "anteriorní" a "anteroposteriorní", ale nejsou úplně totožné: "mesiální" znamená "směrem k místu, kde se stýkají obě předčelistní/zubní kosti".) Výrazný kýl první korunky je vroubkovaný s hustotou 17 vroubků na půl centimetru. I když apikální části (špičky) všech čtyř korunek chybí, lze určit jejich délku na 2,4 cm u první, 2,6 cm u druhé, 2,8 cm u třetí a 2,4 cm u čtvrté.

Předčelistní kost a zuby druhu Rahiolisaurus gujaratensis (ISIR 401). (A, B) laterální pohled (C, D) mediální pohled, (E) anteriorní pohled, (F) ventrální pohled a (G) průřez premaxillárních zubů z ventrálního pohledu. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.1)

    U axiální kostry je pro abelisauridy obvyklých 10 krčních a 13 hřbetních obratlů a dalších 5 až 7 obratlů křížových - celkový počet elementů v pre-kaudální páteři nikdy není menší než 26 (O’Connor 2007). Z rahiolisaurovy krční páteře jsou známy čtyři obratle. Čepovec (druhý obratel) byl nalezen blízko následujícího obratle. Nese výrazný, kuželovitý zub (odontoidní výběžek), pod kterým se nachází hluboká prohlubeň pro skloubení s centrem nosiče (prvního obratle). Neurální oblouk je široký a výrazné epipofýzy na postzygapofýzách, které z něj vybíhají směrem do strany, mu při pohledu seshora dodávají trojúhelníkový tvar. Za diapofýzou nechybí otvor, kterým do těla obratle vnikaly vzdušné vaky, a minimálně jeden pneumatický foramen je vidět i na bočním povrchu centra. Třetí krční obratel - nejkompletnější ze zbývajících - postrádá větší část obou postzygapofýz a neurálního trnu, jeho centrum je amficélní (obě strany jsou vyduté směrem dovnitř) a na rozdíl od ostatních abelisauridů jeho boční strany postrádají zdvojený "pleurocél" - jamku nebo otvor, napojenou na vnitřní systém dutin vyplněných vzdušnými vaky. Jedna z těchto dutin je přitom viditelná na ulomené bázi neurálního oblouku. Rozšířením neurálního trnu v příčném směru u čepovce i 3. cervikálu Rahiolisaurus připomíná odvozeného karnotaura spíše než bazálnějšího majungasaura. Čtvrtý krční obratel byl nalezen skloubený s tím třetím. Je delší a na spodní straně nese nevýrazný podélný kýl. Zadní okraj centra je oválnější než ten přední. Konečně šestý obratel - poslední ze známých cervikálů - je robustnější než ten předchozí a vykazuje dobře vyvinuté epipofýzy (výčnělky na horní straně postzygapofýz).
    Z dorzální páteře se zachovalo sedm posteriorních obratlů. Jejich neurální oblouky se nedochovaly a dostupné anatomické informace jsou tedy omezeny na centra. I tak je ale komentována morfologie jediného z nich, exempláře ISIR 508. Nejsou zde vidět žádné známky "pleurocélů" (Novas a kolektiv ještě v plné šíři nepřijali přesnější anatomickou nomenklaturu, kterou navrhují např. Taylor & Naish [2007] a která rozlišuje několik typů znaků souhrně označovaných jako "pleurocély" nebo "pneumatopóry").
    Křížové obratle rahiolisaura jsou známy hned od několika exemplářů: ISIR 506-507 a ISIR 516-517 představují dva srostlé sakrální obratle, zatímco pod označeními ISIR 511-514 a ISIR 404-407b se skrývají dvě pětičlenné série. Většina neurálních oblouků se odlomila a křížové obratle jsou skryté v hornině. Dvě kompletnější série odhalují, že sakrum bylo příčně zúžené a postrádalo pneumatické forameny (ano, názvosloví je nyní takto přesné). Srovnáním s majungasaurem, jehož sakrum zahrnovalo pět obratlů (O’Connor 2007), a karnotaurem, u nějž tento počet dosahoval sedmi (Bonaparte et al. 1990) došli autoři k závěru, že oba exempláře reprezentují sakrály 1 až 5. Protáhlejší a gracilnější obratle ISIR 516-517 by mohly být pátým a šestým elementem a v případě materiálu ISIR 506-507 snad jde o sakrály 1 až 2 menšího jedince. Proporce nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus měl podobně jako Carnotaurus křížových obratlů celkem sedm. O fylogenetické pozici nového indického druhu by mohl vypovídat fakt, že zakřivení spodního okraje sakrální série a zúžení obratlů z její střední části je výraznější než u noasauridního masiakasaura a abelisauridů majungasaura, rajasaura a lametasaura, ale méně výrazné než u jihoamerického karnotaura.
    Čtyřicet šest obratlů a jeden izolovaný hemální oblouk (= kost ve tvaru písmene Y, která se kloubí ke kaudální sérii v místě spojení mezi dvěma centry) jsou známy z rahiolisaurovy ocasní páteře. Většina reprezentuje střední a zadní část ocasu a pochází z většího množství jedinců, lišících se stářím i rozměry. Díky tomu mohou elementy o stejné délce často vykazovat velmi rozdílnou morfologii. Jeden z mála anteriorních kaudálů, ISIR 408, disponuje krátkým centrem (o něco vyšším než delším), jehož přední strana je kruhová a zploštělá. Protože zadní strana obratle je o trochu posunutá dolů oproti přední straně, lze usoudit, že obratel se nacházel blízko křížové kosti. Široký a nízký neurální oblouk odlišuje rahiolisaura od karnotaura a pyknemosaura. Odlomené distální konce příčných výběžků obratle neumožňují určit, zda měly křídlový tvar charakteristický pro klad Brachyrostra (Canale et al. 2008). Výraznou přední hranou příčných výběžků se Rahiolisaurus podobá patagonským abelisauridům. Obratlům z následujících partií ocasu je věnováno daleko méně prostoru. Střední část kaudální páteře lze charakterizovat trojúhelníkovými neurálními oblouky (z dorzálního pohledu), dobře vyvinutými příčnými výběžky, redukovaným podélným hřebenem na boku center a kýly na spodní straně obratlů. Obratle z konce ocasu mají centrum s mnohoúhelníkovým půdorysem, způsobeným lištami táhnoucími se po jejich bocích. Spodní strana již ztratila kýl a je plochá; zatímco neurální oblouky mají při pohledu seshora tvar podobný písmenu Y. Konečně hemální oblouk ISIR 546 je dorzoventrálně (svisle) protáhlý a jeho tělo je zahnuto dozadu.
    Novas et al. (2010) se dále přesouvají k apendikulární kostře: první na řadě je ramenní pletenec. Z relevantního materiálu od rahiolisaura známe částečný levý skapulakorakoid, proximální části levé a pravé lopatky a dvou třetin další levé lopatky. Tělo skapuly je úzké (8 cm v průměru) a protáhlé (délka 45 cm). Z bočního pohledu je patrné lehké prohnutí. Po vnitřní straně kosti se táhne podélný hřeben. Nachází se zde také - nedaleko od jamky pro skloubení s pažní kostí - štěpina kosti, oddělená od lopatky vrstvou sedimentu, která může být stejného původu jako neznámá osifikace hlášená od karnotaura (Bonaparte et al. 1990). Samotný glenoid (již zmíněná jamka ramenního kloubu) míří více posteriorně než u karnotaura, kde je orientovaný spíše posterodorzálně. V souvislosti s tím je glenoid oddělen od krkavčí kosti drobným zářezem, což se neshoduje se stavem pozorovaným u karnotaura, majungasaura i aukasaura. Samotná krkavčí kost formuje tenký, široký plát. Žádné distálnější elementy přední končetiny nejsou známy. Chatterjee & Rudra (1996) sice některé kosti z oblasti Rahioli přiřkli abelisauridovi (např. pravou pažní a vřetenní kost). Humerus však nevykazuje abelisauridní znaky, jako je baňatá hlavice a silně redukovaný deltopektorální hřeben (Novas et al. 2006) a v případě domnělé vřetenní kosti jde zřejmě jen o úštěpek metatarzálu; ten by však skutečně měl patřit abelisauridovi.
    Materiál z pánevní oblasti zastupuje pět kyčelních kostí srostlých s proximálními částmi kostí stydkých, dvě kosti sedací a čtyři samostatné stydké kosti. Kyčelní kost má zhruba čtyřúhelníkový tvar a její anteroposteriorně protáhlé tělo vypovídá o rozměrech predátora, kterému patřila: na délku měří 80 cm a její postacetabulární výběžek (část těla kosti za úrovní acetabula, tj. jamky kyčelního kloubu) je 22 cm vysoký. Zadní okraj tohoto výběžku je "vykousnutý", a to více než u jiných abelisauridů. Oproti tomu výskyt kuželovitého výběžku v jeho postacetabulární části je docela běžný. Jamka pro vnitřní iliofemorální sval ("M. cuppedicus" sensu Rowe 1986, odtud také "cuppedicus fossa", což je výraz, který Novas a ostatní původně použili) je trojúhelníkovitá prohlubeň mezi pubickým pedunklem a preacetabulárním výběžkem, dobře patrná zespoda. Přítomnost této jamky u abelisauridů předchozí práce neprokázaly (Bonaparte et al. 1990; Carrano 2007), i když ji s rahiolisaurem zřejmě sdílí i Majungasaurus a Lametasaurus. Acetabulum je velké, a jak je pro dinosaury běžné, prochází kostí skrz naskrz. Táhne se nad ním výrazný supracetabulární hřeben. Přední okraj ukunčuje pubický pedunkl: jakási "stopka" kyčelní kosti, která se kloubí s kostí stydkou. U rahiolisaura je velmi vysoká; vybíhá nad úroveň supracetabulárního hřebenu a seshora jej částečně zakrývá preacetabulární výběžek. Rovněž ischiatický pedunkl je poměrně velký. Kost stydká je dlouhá, úzká a má typickou distální expanzi nazývanou "pubická bota". Proximální konec kosti je masivní a kloubí se s anteroventrálně orientovaným pedunklem kosti kyčelní. Poškozený pánevní region karnotaura znemožňuje srovnání s rahiolisaurem. Na tenkém plátu, který kost stydká vytváří pod acetabulem, lze rozeznat malý obturátorový otvor. Tělo kosti nevykazuje výraznější zakřivení a nejkompletnější exemplář, kterým je zastoupeno, měří asi 70 cm. V poslední čtvrtině délky jeho průměr nepřesahuje 5 cm. Nejméne informací ze všech pánevních elementů lze získat z kosti sedací. Chybí totiž jeho proximální polovina, kloubící se s pubisem a iliem. Podobně jako u karnotaura, i zde je kost sedací robustnější než ta stydká. Tělo kosti je prohnuto posteriorně. Po většině délky zachovaných částí jsou levý i pravý element spojené dlouhou symfýzou a v distální oblasti částečně srostlé.

Pánevní pletenec druhu Rahiolisaurus gujaratensis. (A-C) levé ilium ISIR 436, (D) pravé ilium ISIR 550, (E, F) pravý pubis ISIR 554, (G-I) srostlá ischia ISIR 439. (A, F) mediální pohled, (B, E) laterální pohled, (C, H) posteriorní pohled, (D) ventrální pohled, (G) anteriorní pohled, (I) distální pohled. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.5)

    Poslední materiál je ten z obou zadních končetin. Stehenní kosti přiřazené k taxonu patří minimálně pěti různě velkým jedincům. S výjimkou velikostních a proporčních rozdílů je ale jejich morfologie vzájemně podobná. Podobají se odpovídajícím kostem u ekrixinatosaura, karnotaura a xenotarzosaura. Propočně velká hlavice je kulovitého tvaru, nízký přední chocholík ("anterior" nebo také "cranial" či "lesser" trochanter; nejedná se o strukturu homologickou s malým chocholíkem savců, což první dva názvy na rozdíl od třetího respektují) přiléhá k chocholíkovému šelfu (což je struktura, která má k přednímu chocholíku blízký vztah a bývá označována za jeho modifikaci [Charig & Milner 1992], část, která může být přítomna nebo chybět, nebo víceméně nezávislý útvar, jak s ním zachází i Novas a kolektiv v popisu rahiolisaura) a čtvrtý chocholík je redukovaný (rozvádět, proč je špatně tento název, když jeden z archosauřích chocholíků ve skutečnosti vůbec chocholíkem není, už by asi bylo trochu moc...). Femorální hlavice se na celkové délce kosti podílí asi jednou pětinou, což je víc, než je obvyklé. Chocholíkový šelf je velmi výrazný. Distálně stehenní kost vykazuje zvětšený mediodistální hřeben, synapomorfický všem abelisauroidům (Sampson et al. 2001). Dole od stehenní kosti se nachází holenní kost/tibiotarzus. Všechny tyto elementy známé od rahiolisaura jsou kratší než nejdelší femur - rozdíl mezi délkou nejdelší stehenní a holenní kosti činí nezanedbatelných 15 cm (30%). Tibia kratší než femur je obvykle známkou toho, že zvíře nebylo adaptováno pro běh. Zajímavé je, že některé holenní kosti srůstají s kostí hlezenní a formují tak tibiotarzus, jiné ovšem ne - přičemž variace nezávisí na absolutní velikosti, a tedy zřejmě ani na ontogenetickém stadiu. Zda se jedná o důsledek pohlavního dimorfizmu, odchylek mezi jedinci, nebo známku taxonomických rozdílů nelze určit. Celková robustnost tibiotarzu je však větší než u samostatné tibie. Masivní tibiální hřeben ("cnemial crest") vybíhá nahoru i dopředu, jak je pro abelisauroidy charakteristické (Sampson et al. 2001). Eliptické zdrsnění povrchu kosti v polovině její délky zřejmě sloužilo pro úpon svalů; podobná struktura je známa od jihoamerického ekrixinatosaura. Tělo kosti je anteroposteriorně zploštělé, ale rozšířené příčně. Podstatně méně je známo o fibule, kosti lýtkové. Šlo o štíhlou, protáhlou kost s oběma konci anteroposteriorně rozšířenými. Přední strana jejího proximálního konce (tedy toho mířícího směrem ke kosti stehenní) je plochá a široká. Patrný je výrazný čtyřúhelníkový výběžek na přední hraně kosti, sloužící k úponu iliofibulárního svalu. Vnitřní strana kosti je vertikálně žlábkovaná.
    Nejdistálnější partie končetin jsou známy z tarzu a metatarzu, prsty v materiálu chybí. Oba proximální tarzály - kosti hlezenní a patní - jsou pevně srostlé do astragalokalkanea. Samostatná patní kost by byla široká asi 5 cm a podílela by se tak na celkově šířce 26%. Čtyřúhelníkový vzestupný výběžek astragalu je stejně vysoký jako samotné tělo kosti a na přední straně nese horizontální rýhu. Druhý metatarzál nejlépe reprezentuje exemplář ISIR 569. Jeho proximální konec je úzký, ten distální zase široký a zploštělý. Většina bočního povrchu je plochá, aby se napojila na třetí metatarzál. Bezprostředně za jeho distálním koncem se nachází dopředu orientovaná příruba, podobná struktuře některých noasauridů a abelisaurida rajasaura. Třetí metatarzál se zdá být dokonale rovný při pohledu zepředu, náhled ze strany ale odhalí jemné prohnutí směrem dozadu. Jeho proximální konec si uzurpuje daleko více plochy pro kontakt s tarzálními kostmi, než je tomu u druhého a čtvrtého metatarzálu. Zadní strana proximálního konce formuje strukturu podobající se ptačímu hypotarzu, kterou Coria et al. (2002) zaznamenali u aukasaura. Distálně za ní se nacházejí dvě sbíhající se rýhy. Čtvrtý metatarzál je štíhlejší a kratší než předchozí element a jeho tělo je poněkud ohnuto do strany. A konečně štěpinka tyčovitého tvaru, vybíhající od proximálního konce třetího metatarzálu do poloviny její délky, byla interpretována jako první metatarzálem. Pokud tomu tak je, podrobnější popis bude vyžadovat další průzkum, předběžně ale lze říct, že kost je gracilnější a redukovanější ve srovnání s aukasaurem (Coria et al. 2002).
    V diskuzi autoři vyjadřují svůj nesouhlas s Chatterjeem a Rudrou (1996), podle kterých nový materiál patří indosuchovi. Extrapolací majungasaura (s odhadovanou délkou šesti metrů a stehenní kostí dlouho 56,8 cm) lze z femuru dlouhého 77 cm  odvodit délku nového abelisaurida na 8 metrů. Materiál patřící prokazatelně menším jedincům Novas et al. (2010) intepretují jako doklad o výskytu různých růstových fází. Abelisauroidní a abelisauridní pozici nového druhu indikuje několik anatomických znaků, jako je trojúhelníkový a příčně zvětšený neurální oblouk čepovce, pevně srostlý pubis a ilium, posterodorzální výrůstek na postacetabulárním výběžku kyčelní kosti a masivní sedací kosti částečně srostlé se sebou navzájem. Další příbuzenství v rámci abelisauridů je ale u indických taxonů obecně těžké určit: jako by taxonomická historie indosaura, indosucha a lametasaura sama o sobě nebyla dost komplikovaná, autapomorfie patrné na jejich holotypech nejsou dost jasné na to, aby ospravedlnily přiřazení izolovaného materiálu k těmto taxonům. Na tomto místě se Novas a kolektiv nebezpečně přibližují k tolik kritizovanému postupu "označme staré druhy za nomina dubia a popišme si vlastní, které s nimi nejspíš budou synonymní". Hojný materiál rahiolisaura je prý nedostatečný k tomu, aby objasnil validitu kteréhokoli ze tří výše uvedených taxonů, a autoři tedy všem přiřkli přívlastek "pochybného jména". Rajasaurovy autapomorfie jsou zase soustředěny v oblasti kostry, která od rahiolisaura není známa (ve spánkové oblasti lebky). Zde jsou ovšem rozdíly patrné - především v pánevní oblasti a na metatarzálech. Celkově nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus byl štíhlejší formou než masivně konstruovaný Rajasaurus. Ještě spolehlivější je odlišení od madagaskarského majungasaura (např. tvarem cervikálních neurálních trnů), které se navíc zdá nasvědčovat rahiolisaurově větší odvozenosti ve srovnání s tímto taxonem. Obecná podobnost postkraniální kostry s karnotaurem by mohla naznačovat, že nový indický abelisaurid spadal do kladu Carnotaurinae, rozhodující znaky na lebeční klenbě ale nedovolují tuto hypotézu potvrdit. Novas a další se tak spokojili s tím, že rahiolisaura odlišili od jihoamerického, madagaskarského a nejlépe známého indického abelisaurida, přičemž odlišení od lametosaura, indosaura a indosucha není možné kvůli absenci překrývajícího se materiálu. Mickey Mortimer na DML provokuje úvahou, že pokud jsou autoři rahiolisaurova popisu ochotni v současné dob rozeznávat jen dva abelisauridy ze souvrství Lameta, jak uvádějí (Novas et al. 2010:60), R. gujaratensis by se stal synonymem indosaura nebo indosucha (případně obou, jelikož oba taxony mohou být totožné), protože Wilson et al. (2003) ukázal rozdíly na jejich kostře oproti rajasaurovi. Sami autoři prohlašují, že příbuzenské vztahy rahiolisaura k ostatním abelisauridům budou muset být otestovány kladistickou analýzou skupiny jako celku, což je mimo rozsah jejích práce.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Aug/msg00019.html
• Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 416:1–42.
• Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F. & Novas, F. E. 2008. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften 96(3): 409–414.
• Carrano, M. T. 2007. The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8:163–179.
• Carrano, M. T. & Sampson, S. D. 1999. Evidence for a paraphyletic "Ceratosauria" and its implications for theropod dinosaur evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (suppl.): 36A.
• Charig, A. J. & Milner, A. C. 1992. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda. In: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge; pp. 127-140.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. In: Novas, F. E. & Molnar, R. L. (eds.), Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium. Brisbane, QLD, Memoirs of the Queensland Museum 39(3): 489–532.
• Coria, R., Chiappe, L. M. & Dingus, L. 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 460–465.
• Currie, P. J. 2003a. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 46: 651-665.
• Currie, P. J. 2003b. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 191–226.
• Molnar, R., E. 1990. Problematic Theropoda: “Carnosaurs”. Pp. 306-317 in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, i-xvi + 733 p.
• Novas, F. E., Chatterjee, S., Rudra, D. K. & Datta, P. M. 2010. Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. Pp. 45-62 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. & Agnolin, F. 2006. Humerus of a basal abelisauroid theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 8: 63–68.
• O’Connor, P. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127–162.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rauhut, O. W. M. 1998. Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (suppl.): 71A.
• Rowe, T. 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia. Journal of Morphology 189: 327–346.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–506.
• Taylor, M. P. & Naish, D. 2007. An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6): 1547–1564.
• Wilson, J. A., Sereno, P. C., Srivastava, S., Bhatt, D. K., Khosla, A. & Sahni, A. 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31:1–42.