Přehled nových abstraktů jsme tu neměli už dlouho. Ten dnešní nebude tak dlouhý jako několik předcházejících, konec konců, kvůli psaní extrémně dlouhých článků (jako je ten o velikosti a evoluci pseudozubých ptáků, zrušení "druhu" nebo azhdarchově osteologii) jsem neměl čast napsat o spoustě dalších novinek, jako je popis taxonů Proplanicoxa, Sellacoxa a Dollodon seeleyi, které pokračují v trendu "roztrhávání" extrémně rozsáhlého taxonu Iguanodon na spoustu nových jmen (v progresivnější nomenklatuře bychom si mohli iguanodona ponechat s tím, že už nejde o terminální klad, ale taxon s rozeznatelnou vnitřní strukturou), nebo publikace už zbrusu nových bazálních iguanodontů Iguanacolossus a Hippodraco a lambeosaurina Blasisaurus. Některé tyto události snad stručnějšími články doženu.

    Nyní je ovšem řada na nových abstraktech. Skutečně v detailu hodlám projet jen dvě studie, které se nám snaží dokázat, že BAND ještě není mrtev. Obě přitom souvisí s evolucí peří.

    Polští paleontologové (Dzik et al. 2010) vynášejí znovu na světlo taxon, v jehož souvislost s ptačími počátky nevěří už od 80. let ani ti nejzarytější BANDiti - Praeornis. Původně jej popsal ze svrchní jury Kazachstánu Rautian (1978) - holotypem zde bylo něco, co autor identifikoval jako fosilní pero. Rautian neváhal a označil jej za pozůstatek ptáka primitivnějšího než byl Archaeopteryx, kterému pohotové vytvořil (ano, na základě jediného pera) "podtřídu" Praeornithes. Důkazem měla být absence sekundárních větví (tzv. barbules - Nessov 1992). Bock (1986) ovšem objekt prohlásil za list cykasu a Nessov (1992) rovnou prohlásil jméno Praeornis za mladší synonymum pro Cycadites saportae. Dokonce i takový Feduccia (1995) odmítl považovat preornise za ptáka.
    Jenže situace takto jednoduchá není. Glazunova et al. (1991) fosilii prozkoumali elektronovým mikroskopem a došli k závěru, že její mikrostruktura se skutečně podobá peří dnešních pštrosů. Kuročkin (2001) uznal její ptačí identitu, což - přiznám se - těžko beru vážně s ohledem na autorovy fylogenetické hypotézy (Kuročkin 2006a,b). Dzik a spol. nyní v preornisově materiálu zjistili stabilní složení izotopů uhlíku, což by mělo podporovat jeho živočišný původ. Trojrozměrné zachování nasvědčuje tomu, že centrální stvol musel být složen z tvrdé organické hmoty - což nahrává hypotéze o keratinovém tělesném pokryvu. Výzkum polských autorů se zakládá na novém exempláři, jehož spojitost s preornisovým holotypem dokazuje podobná stavba se třemi "prapory" po stranách masivního "ostnu", které se až do samé špičky příliš nezužují (viz obrázek dole). Právě třetí prapor je zde podivný - nachází se pod jedním z těch běžných, takže průřez perem tvarově připomíná písmeno λ. Na rozdíl od holotypu PIN 2585/32 ovšem nejsou tyto prapory rozděleny ani na větve prvního řádu (barbs) a jejich vnitřní strukturu ukazují pouze jakési paprsky nebo lišty. Ty ohraničují jednotlivé větve i u holotypu, tam mezi nimi ale zvětrávání odstranilo organickou hmotu, která je u druhého exempláře hojná a která spojuje tyto lišty do kompaktního útvaru. První místo abstraktu, ve kterém na nás zaútočí BAND, je konstatování, že tato stavba se třemi prapory může být znakem ancestrálního pera, které mělo vzniknout ze hřbetních šupin snad fungujících jako ornamentace v pohlavním výběru. Dzik a spol. si představují, že takové šupiny byly podobné tomu, co známe od svrchně-triasového "pravděpodobného megalankosaurida" longiskvamy (o tom, co si o "protoperech" longiskvamy myslí většina paleontologické komunity více zde). Podle autorů se prvotní šupina s průřezem ve tvaru písmene Λ změnila na již zmiňovaný útvar podobný λ - což je fáze pozorovaná u preornise - který potom ztratil třetí prapor. Aby mohla nově vzniklá pera pokrýt kůži stejným způsobem, jakým ji dříve měly pokrývat šupiny, musely se jejich osy sklonit o 90°. Kvůli této rotaci nabyla báze pera válečkovitý tvar.
    Dokonce i kdyby Praeornis skutečně reprezentoval ptačí pero - nic proti tomu, ve svrchní juře to nikoho nešokuje a známe dokonce dost možná i pera starší - není to pochopitelně důvod k útoku na dinosauří hypotézu ptačího původu. To jediné, co Dzikovi a spol. umožnilo v tomto směru dalekosáhle spekulovat, je podivná stavba pera s kompaktním praporem nerozlišeným do jemnějších větví. Něco podobného ale známe z ocasních per epidexipteryga (Zhang et al. 2008), tzv. ETFs (Elongated Tail Feathers), kde volné distální větve vyrůstají z jakési membrány - přestože postrádají preornisův unikátní "třetí prapor". Xu & Guo (2009) toto uspořádání označili za "morfotyp 8" a jejich popis velmi výrazně připomíná způsob, jakým Dzik et al. (2010) popisují preornise: výrazný, silný osten s nerozlišeným praporem na obou stranách.

Pero nebo list? Nový exemplář taxonu Praeornis odhaluje kromě již dříve známé absence sekundárních větví také "třetí prapor", který posloužil polským paleontologům k rozsáhlé spekulaci o vývoji ptáků. (Zdroj: Dzik et al. 2010: Figure 6)

    Daleko diskutovanějším příspěvkem do diskuze je další práce proslulého T. Lingham-Soliara, který už několik prací o evoluci peří z BANDitského pohledu napsal (nejznámější je zřejmě jeho spoluautorství nechvalně známé práce Feduccia et al. 2005). Tedy alespoň pokud diskutovanost měříme z DML, kde vlákno o jeho nové studii obsahuje již přes 70 příspěvků (časem se ovšem zvrhlo do debaty o složitosti života, a když říkám "složitosti života", myslím to doslova).
    Jeho nová studie, charakteristická - jak trefně poznamenal Jaime Headden - nadužíváním slova "merit" v abstraktu, je reakcí na letošní výzkum o identifikaci melanozómů (pigmentových buněčných organel) ve fosilních perech a zabarvení čínských opeřených dinosaurů (Zhang et al. 2010). Není divu - právě tento autorský kolektiv použil melanozómy jako důkaz, že vlákna nalézaná ve výborně dochovaných fosiliích reprezentují tělesný pokryv homologický s ptačím peřím spíše než jakousi "kolagenovou síťovinu" původně uloženou ve škáře. Lingham-Soliar nyní "útok" v ornitologickém žurnálu oplácí. Krátce shrnuje tvrzení autorů: totiž že tělíska o řádově mikrometrové velikosti, odhalená skenovací elektronovou mikroskopií ve zmíněných vláknech, jsou feomelanozómy. (Zhang a spol. ve skutečnosti identifikovali oba základní typy melanozómů, resp. oba základní typy těch melanozómů, jejichž tvar koreluje s obsaženým pigmentem - kromě feomelanozómů také eumelanozómy. Více o těchto pojmech v již odkazovaném článku.) Podle něj jde o optický klam, založený na snímcích s nedostatečným rozlišením. (Stejné metodologické pochybení je kritizováno poměrně často. Elektronický žurnál PLoS ONE např. často otiskuje ilustrace s rozlišením přes 20 megapixelů, ale na použití rozmazaných snímků postavili dalekosáhlé vývody o ektotermních teropodech Ruben et al. [1997], Peters [např. 2004] se s nimi pokusil zrevolucionalizovat pterosaurologii a Nudds & Dyke [2010] z něj byli oviněni Paulem [2010].) S 2x větším rozlišením se ukazuje, že struktury nemají jednotný tvar ani velikost, které by šlo s (feo)melanozómy ztotožnit. Zhang a spol. navíc měli opominout statisticky spolehlivá měření a velikostní údaje pro tělíska, která přinesli, neodpovídají realitě. Velmi dobrý argument Lingham-Soliar vznáší, když říká, že původní autoři nepřinesli jediný důkaz pro své tvrzení, že údajné melanozómy se nacházejí uvnitř vláken. Studii Zhanga a ostatních nemám k dispozici, když o ní ale psal Ed Yong, použil slov "zdají se být". Tato věc je přitom pro jejich interpretaci zcela zásadní - kdyby se sporné struktury nacházely mimo vlákna, pak bychom museli alespoň nějakou přijatelnost přiznat i hypotéze, se kterou přišli Lingham-Soliar & Plodowski (2009) už dříve - že pigment pronikl do sítě kolagenových vláken rozkladem vrchních vrstev kůže. Zhang et al. (2010) neprovedli příčný ani tangenciální řez vláknem a ani žádný takový ve vzorku neobjevili.
    Autor také upozorňuje na falešnou dichotomii mezi tvrzeními, že pozorované struktury jsou buď bakterie (což Zhang a spol. vyvrátili poměrně efektivně) nebo že jde nutně o melanozómy. Podle něj nabízí třetí, původně vůbec nezváženou alternativu dekompoziční (rozkladové) procesy - což je hlavní předmět Lingham-Soliarova výzkumu. Argumentuje pak experimenty s rozkladem kolagenu z rybí a plazí kůže. Ani v jednom případě se nejedná o skupinu blízce příbuznou teropodům - je tady totiž důvodné podezření, že "plazi" jsou zastoupeni ichtyosaury, skupině, jejímuž výzkumu se Lingham-Soliar v souvislosti s měkkými tkáněmi dlouhodobě věnuje (Lingham-Soliar 1999, 2001, 2003). Ichtyosauři jsou přitom sesterskou skupinou ještěrů (Sauria), tedy kladu zahrnujícího šupinaté, ptáky, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky. Pouze tam, kde jsou si dvě skupiny blízce příbuzné, mezi nimi můžeme provádět smysluplná srovnávání: je tedy docela v pořádku porovnávat způsob získávání potravy u vymřelých teropodů a žijících ptáků - pokud nejste BANDit - u pterosaurů a ptáků už si tím tak jistí být nemůžeme a pokud jde o ryby a ptáky... Už Feduccia et al. (2005) trochu šokovali, když se snažili vysvětlit hypotézu kolagenových vláken pomocí žraločí kůže, a celá věc je o to problematičtější, že hustá síť kolagenových vláken ve škáře bývá často pokládána za adaptaci umožňující vodním obratlovcům udržovat tvar těla (Wainwright et al. 1978; Pabst 1996, 2000; Lingham-Soliar 2001). Pak by ovšem nemělo smysl hledat jí u dinosaurů. Zpět však k tomu, co Lingham-Soliar říká ve své nové práci: podle něj skenovací elektronová mikroskopie odhalila v rozložené kolagenové síti jeho vzorků kulové, elipsoidní i destičkovité útvary, často dokonce podobnější melanozómům, než ty v sinosauropterygově (?)integumentu. Tyto struktury přitom prokazatelně vznikly během rozkladu. Tytéž útvary navíc můžeme najít ve svrchnotriasové ichtyosauří (a jsme tady zas) fosilii - domnělé melanozómy jsou mimořádně podobné strukturám označovaným jako "67-nm D-bands". Jde o kolagenová vlákna, která se v pravidelných rozestupech "překříží" nebo "prostřídají", přičemž oblast kontaktu zabírá asi čtvrtinu délky vlákna. "67-nm" pak znamená, že k těmto kontaktům dojde na každém 67. nm (tato pravidelnost je dána molekulární strukturou vlákna). Podle Lingham-Soliara jde o důkaz toho, že zjištění Zhanga a kolektivu jsou vědecky bezcenná.
    A teď - co s novým výzkumem dělat? Zas nám chtějí sebrat opeřené dinosaury! Alespoň z diskuzí na Dinosaur Mialing Listu lze usoudit, že dinosaurologové mají pro Lingham-Soliara určitou slabost, kterou - při srovnání s jinými BANDity - není těžké sdílet. Jeho práce jsou založeny na aspoň nějakém výzkumu, kdežto Feduccia, Martin a jim podobní posledních dvacet let argumentují už jen svou neschopností pochopit moderní fylogenetiku. Jejich názory na příbuzenství archosaurů zamrzly v padesátých letech, kdy jsme věděli, že tato skupina zahrnuje plazopánvé, ptakopánvé, ptáky, krokodýly, jakési "tekodonty" a možná pterosaury - a tím to končilo. I Lingham-Soliarovi však byla vyčítána některá pochybení. Tak především - autor srovnává to, co vidíme ve fosiliích, s žijícími organizmy, opomíná ovšem jiné fosilie. Tento bod zdůraznili Jaime Headden a Renato Santos. Je zde totiž nemalé riziko, že kdybychom analyzovali integument některých nekontroverzně ptačích (definici by splnili třeba i konfuciusornitidi) taxonů z čínských lagerstätten, možná bychom v něm taky našli "falešné melanozómy" připomínající 67-nm kolagenové D-proužky. To by vrhlo pochybnosti spíš na Lingham-Soliarovy metody než na dinosauří původ ptáků. Santos také kritizoval fotografii, kterou autor svá zjištění dokumentoval - ta totiž není o nic kvalitnější než ty, kterými svou studii vybavili Zhang et al. (2010). Vůbec nejzásadnějším protiargumentem je ale fakt, že Lingham-Soliar - aniž by to pro něj bylo časově nemožné - nevzal ve své práci v úvahu výsledky jiného týmu, který se letos na teropodní melanozómy zaměřil (Li et al. 2010). Na tuto chybu upozornil Jason Brougham, autor, který se nedávno zapojil do kritiky letošního článku o mikroraptorově biomechanice. Věc je o to zásadnější, že Li et al. (2010) kritizovali Zhangův tým ze stejných chyb, jako Lingham-Soliar, nabídli však podobné, jen daleko lépe podložené výsledky:

A recent study [Zhang et al. 2010] reported melanosome impressions in Cretaceous feathers, but the limited sample of small regions of distinct animals and comparison based simply on gross melanosome shape prevented the interpretation of plumage color patterns.

Li et al. 2010:1369

("Nedávná studie [Zhang et al. 2010] ohlásila otisky melanozómů v křídovém peří, ale vzorek omezený na malé oblasti těla různých zvířat a srovnání založená jednoduše na přibližném tvaru melanozómů neumožnila interpretaci barev opeření.")

    Z nové studie tak lze mít smíšené pocity. Kritika, kterou nabídla, byla poměrně oprávněná, sama se ovšem dopustila nezanedbatelných metodologických chyb, které její výpovědní hodnotu podstatně snižují.

    Další studie jsem trochu zanedbával, takže jen rychle: Scherzer & Varricchio (2010) se zabývali tafonomií nové lokality v souvrství Two Medicine, na které se jako u jediné vyskytují výhradně fosilie mladých lambeosaurinních hadrosauridů, zatímco Zhou & Wang (2010) a Dyke (2010) napsali práce o paleoekologií - v prvním případě u činských souvrství s mimořádnou kvalitou prezervace, v druhém případě u marocké lokality Kem Kem, která snad může představovat unikátní ekosystém bez moderní analogie. Bez zajímavosti není studie Brusatteho a Niedźwiedzkiho, která z Polska ohlašuje nález ichnofoslií posunujících počátky dinosauromorfů ještě více dozadu. (Mimochodem, ne Dinosauromorpha není "dinosauří kmenovou linií [stem lineage]". Kmenová linie je definována jako "vše, co je blíže příbuzné korunnímu kladu A než nejbližšímu žijícímu taxonu B, minus klad A". Dinosauři ji tak vůbec mít nemohou, protože nejsou korunním kladem; tím jsou Neornithes, a jejich kmenovou linií je parafyletická skupina "pan-Aves - Neornithes".) Jako by nestačilo, že nám je letošní popis azilisaura posunul někam do pozdního anisu (tedy asi 242 až 245 milionů let zpátky); byly v Polsku objeveny stopy, jejichž stratigrafie je poměrně jistá a přesně určená a jejichž taxonomická příslušnost byla identifikována na základě odvozených znaků. Pocházejí z raného oleneku (autoři udávají stáří na 249 až 251 milionů let, podle mezinárodní stratigrafické tabulky z roku 2009 se však dolní hranice oleneku datuje do doby kolem 249,5 milionů let zpátky) - tedy z doby dřívější, než ze které známe všechny dosavadní tělesné i ichno- fosilie. Pouze o několik milionů let dříve Zemi zasáhlo dosud nejhorší masové vymírání, kterým je určena hranice mezi permem a triasem a které autoři datují do doby před 252,3 miliony let (stratigrafická tabulka před 251 ±0,4 miliony let). Dinosauromorfové v době, z níž pocházejí polské stopy, zřejmě tvořili jen zlomek místní fauny. Byli kvadrupední - pohybovali se po všech čtyřech nohách. To je sice obvyklé alespoň u některých silesauridů, které známe z o něco mladších vrstev, jenže nejbazálnější dnes známí dinosauromorfové (lagerpetidi) jsou dvounozí. Bipedalita se tedy - spolu s většími tělesnými rozměry - musela u této skupiny objevit někdy v raném anisu. Brusatte a Niedźwiedzki konstatují, že nástup dinosaurů byl pomalou záležitostí, kterou mohlo nastartovat už obrovské vymírání na konci permu.

    Opomenuta by neměla být ani studie Adamse a kolektivu, která se zabývá některými technickými aspekty moderní paleontologie - totiž jak ve vysoké kvalitě zdigitalizovat a zpřístupnit modely ichnofosilií tak, aby došlo k co nejmenším ztrátám informací o textuře apod. A zcela nakonec je tu osteologie lirainosaura - velmi malého evropského titanosauřího sauropoda, jehož kostní mikrostruktura svědčí o peramorfii - jevu, kdy se potomek jeví osteologicky dospělejší než jeho předci o stejném stáří.

Adams TL, Strganac C, Polcyn MJ, Jacobs LL 2010 High resolution three-dimensional laser-scanning of the type specimen of Eubrontes (?) glenrosensis Shuler, 1935, from the Comanchean (Lower Cretaceous) of Texas: Implications for digital archiving and preservation. Palaeont Elec 13(3):1T

The lower member of the Glen Rose Formation (Albian, Lower Cretaceous) in what is now Dinosaur Valley State Park preserves dinosaur trackways of theropods and sauropods. An excavated theropod track was built into the wall of the bandstand at the Somervell County Courthouse by the citizens of Glen Rose, Texas, in 1933 and later designated as the type specimen of the ichnospecies Eubrontes (?) glenrosensis. To this day, this unique paleontological and cultural resource attracts visitors. Over the past 74 years, exposure to the elements has caused erosional loss, altering the shape of the track impression, but to an unknown degree. In order to preserve the current state of the type specimen and provide a baseline for future analyses, 3D laser scanning was employed to perform in situ digitization of the track. The scans were post-processed to generate a high-resolution 3D digital model of the track. The model was rendered in various media formats for viewing, publication, and archival purposes. Raw scan data and industry-standard 3D object files formats are available for download. Portable 3D laser scanners capture original fossil morphology and texture, thus providing a low cost, high fidelity alternative to traditional molding and casting. The results demonstrate the advantages of using portable laser scanners to capture field data and create high-resolution, interactive models that can be digitally archived and made accessible via the worldwide web for research and education.

Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2010.1746

The ascent of dinosaurs in the Triassic is an exemplary evolutionary radiation, but the earliest phase of dinosaur history remains poorly understood. Body fossils of close dinosaur relatives are rare, but indicate that the dinosaur stem lineage (Dinosauromorpha) originated by the latest Anisian (ca 242–244 Ma). Here, we report footprints from the Early–Middle Triassic of Poland, stratigraphically well constrained and identified using a conservative synapomorphy-based approach, which shifts the origin of the dinosaur stem lineage back to the Early Olenekian (ca 249–251 Ma), approximately 5–9 Myr earlier than indicated by body fossils, earlier than demonstrated by previous footprint records, and just a few million years after the Permian/Triassic mass extinction (252.3 Ma). Dinosauromorph tracks are rare in all Polish assemblages, suggesting that these animals were minor faunal components. The oldest tracks are quadrupedal, a morphology uncommon among the earliest dinosauromorph body fossils, but bipedality and moderately large body size had arisen by the Early Anisian (ca 246 Ma). Integrating trace fossils and body fossils demonstrates that the rise of dinosaurs was a drawn-out affair, perhaps initiated during recovery from the Permo-Triassic extinction.

Company J 2010 Bone histology of the titanosaur Lirainosaurus astibiae (Dinosauria: Sauropoda) from the Latest Cretaceous of Spain. Naturwiss doi: 10.1007/s00114-010-0742-3

The titanosaur Lirainosaurus astibiae is the only sauropod species known from the Late Cretaceous of the Iberian Peninsula. Lirainosaurus did not reach a gigantic body size and is one of the smallest sauropods discovered to date. Histological analysis of Lirainosaurus bones, focused on diaphyseal transverse sections of appendicular elements, reveals that Lirainosaurus did not exhibit the osseous microstructure typical for large sauropods, but is comparable with that of the coeval titanosaurs Alamosaurus sanjuanensis, Ampelosaurus atacis, and Magyarosaurus dacus, and also shares histological traits with other small to medium-sized sauropodomorph dinosaurs. Lirainosaurus limb bones exhibit a laminar fibrolamellar bone microstructure interrupted by growth marks, fully obliterated in adulthood by intense secondary remodeling processes which tend to replace completely the primary cortex. Lirainosaurus attained smaller sizes than typical sauropods reducing the rate of primary periosteal osteogenesis and developing an extensive secondary remodeling well before the adult size was reached. Histological organization of Lirainosaurus long bones is more mature than observed in basal neosauropods at similar ontogenetic stage, documenting a case of peramorphosis by pre-displacement. This heterochronic growth would be a reversal of the accelerated pattern of bone deposition typical for the sauropod lineage.

Dyke GJ 2010 Palaeoecology: different dinosaur ecologies in deep time? Curr Biol 20(22):R983-5

Do dinosaurs from the Moroccan Kem Kem formation provide evidence for an ecosystem dramatically different from anything seen today? More likely the common palaeontological problem of time-averaging has had a part to play.

Dzik J, Sulej T, Niedźwiedzki G 2010 Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan. Hist Biol 22(4):394-402

Organic tissue of a recently found second specimen of feather-like Praeornis from the Karabastau Formation of the Great Karatau Range in southern Kazakstan, has a stable carbon isotope composition indicative of its  animal affinity. Three-dimensional preservation of its robust carbonised shaft indicates original high contents of sclerotic organic matter, which makes the  originally proposed interpretation of Praeornis as a keratinous integumental structure likely. The new specimen is similar to the holotype of Praeornis in the presence of three 'vanes' on a massive shaft not decreasing in width up to near its tip. Unlike it, the vanes are not subdivided into barbs and the pennate structure is expressed only in the distribution of organic-matter-rich rays. Similar continuous blades border the 'barbs' in the holotype, but the organic matter was removed from them by weathering. It is proposed that the three-vaned structure is a remnant of the ancestral location of scales along the dorsum and their original function in sexual display, similar to that proposed for the Late Triassic probable megalancosaurid Longisquama. Perhaps subsequent rotation around the shaft, in the course of evolution from an ancestral status similar to Praeornis towards the present aerodynamic and protective function of feathers, resulted in the tubular appearance of their buds.

Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol doi: 10.1007/s10336-010-0620-y

A recent development in the identification of feathers in fossils by means of melanosomes was used to suggest that structures observed in an SEM of a filament in the basal theropod dinosaur, Sinosauropteryx, were phaeomelanosomes and that they represented conclusive evidence that the filaments were early feathers. At the most basic level, the claims of phaeomelanosomes are shown here to be founded on an optical illusion created when the SEM is reproduced at low image size—viewed at larger image size (~2× original) the structures are nondescript in both size and shape and impossible to equate with phaeomelanosomes. At a higher level of investigation, the study is seriously questioned for ignoring standard scientific protocol: despite size and shape being critical to the identification of the phaeomelanosomes, no statistically viable measurements of the structures (particles) were made—the measurements, which are simply conjectured, are shown here to be incorrect in the speculated sizes, and in shapes; inferences made on vital characters from birds and advanced non-avian dinosaurs, e.g. with respect to colour banding, are without confirmation in the test animal but conjectured on circular argumentation; alternative arguments, e.g. that the particles might be bacteria or colour from the overlying skin, are peremptorily dismissed or not considered; suggestions that the particles are embedded within the filament are without support since there is no evidence of cross-sections or tangential sections either made or occurring serendipitously—only a single section is reported, apparently of the filament’s surface. False dichotomies such as, if the structures are not bacteria they must be melanosomes, are questioned given that one of the most important factors in the taphonomy of ancient (structures in question, ~130 MYR) fossilised filaments i.e., decomposition—that the structures might reasonably represent the degraded remains of the filaments—is not even considered. Here, from experiments on the decomposition of native collagen in fish and reptilian dermis, SEMs of their ultrastructure show that distinctive spherical, elliptical or oblate particles, even more so than those figured in Sinosauropteryx, typically form during degradation. This is confirmed in SEMs of degraded collagen fibres in a 225-MYR ichthyosaur fossil, virtually point by point. In addition numerous small bead-like structures in the filament of Sinosauropteryx bear a striking resemblance to the unique 67-nm D-bands of collagen, in both shape and size. This paper does not question the value of scientifically meritorious identifications of melanosomes, as indeed of collagen and keratin, in interpreting the integumental structures of fossil animals. However, allegations of phaeomelanosomes in Sinosauropteryx are shown to be without scientific merit.

Scherzer BA, Varricchio DJ 2010 Taphonomy of a juvenile lambeosaurine bonebed from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana, United States. Palaios 25(12):780–95

The Sun River Bonebed is a monodominant assemblage of late juvenile lambeosaurine elements from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of north-central Montana, United States. Detailed excavation revealed an unusual paleobiologic and depositional signature. Although the bonebed occurs in a succession of beds representing anastomosing stream deposits in a seasonal paleoenvironment, the assemblage consists of a conglomerate of bone and calcareous clasts in a matrix of silty mud and free-floating sand grains. Internally, the bed exhibits normal grading of bone and calcareous clasts, poor sediment sorting, and preferred orientation of elongate elements, all characteristics common to debris flow deposits. The mud-rich matrix, poor sorting, and graded clasts of the bonebed suggest the assemblage was entrained and deposited by a cohesive debris flow, perhaps initiated through entrainment of fine overbank sediment by a seasonal flood. Nearly complete skeletal disarticulation and weathering of some bones indicate a brief period of postmortem exposure prior to debris flow entrainment. Fracture styles suggesting fresh breaks and frequent abrasion may reflect pre-flow trampling or chaotic flow transport. A significant number of elements also exhibit wet rot. The uniformity in taphonomic effects among elements suggests a mass mortality event, a rarity for debris-flow-hosted bonebeds, though the specific cause of death is uncertain. The age class dominance is interpreted to reflect original paleobiology, rather than abiotic postmortem selection, and establishes the Sun River Bonebed as the first bonebed of predominantly late juvenile material, with no adult material, in the Two Medicine Formation.

Zhou Z-H, Wang Y 2010 Vertebrate diversity of the Jehol Biota as compared with other lagerstätten. Sci China Earth Sci 53(12):1894-907

In the last twenty years, the extraordinary discoveries of vertebrate fossils from the Jehol Biota not only have important implications for studying the evolution of major Mesozoic vertebrate groups, their paleobiostratigraphy and paleoenvironmentology, but also provide critical evidence for understanding the biodiversity changes of the Early Cretaceous ecosystem. Currently, the Jehol Biota in a narrow sense (i.e., distribution limited to western Liaoning, northern Hebei, and southeastern Inner Mongolia) comprises a vertebrate assemblage of at least 121 genera and 142 species. Among them are 13 genera and 15 species of mammals, 33 genera and 39 species of birds, 30 genera and 35 species of dinosaurs, 17 genera and species of pterosaurs, 5 genera and species of squamates, 5 genera and 7 species of choristoderes, 2 genera and species of turtles, 8 genera and species of amphibians, 7 genera and 13 species of fishes as well as 1 genus and species of agnathan. All these known 121 genera are extinct forms, and only a small percentage of them (e.g., agnathans, some fishes and amphibians) can be referred to extant families. The Jehol vertebrate diversity already exceeds that of the contemporaneous lagerstätten such as Santana Fauna from Brazil and the Las Hoyas Fauna from Spain, and is nearly as great as that of the Jurassic Solnhofen Fauna and the Eocene Messel Fauna from Germany. Therefore, The Jehol Biota undoubtedly represents a world class lagerstätte in terms of both fossil preservation and vertebrate diversity. The success of the Jehol vertebrate diversity had a complex biological, geological, and paleoenvironmental background. Analysis of the habitat and diet of various vertebrate groups also indicates that the habitat and dietary differentiation had played a key role in the success of the taxonomic diversity of vertebrates of various ranks. Furthermore, the interactions among vertebrates, plants, and invertebrates as well as the competitions among various vertebrate groups and some key morphological innovations also contributed to the success of the Jehol vertebrate diversity.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00073.html  
• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00089.html
• http://dml.cmnh.org/2010Dec/msg00099.html 
• http://scienceblogs.com/notrocketscience/2010/01...colours_were_dinosaur_feathers... 
• Bock WJ 1986 The arboreal origin of avian flight. 57-72 in Padian K, ed, The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Mem Calif Acad Sci No. 8 
• Feduccia A 1996 The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale Univ Press 
• Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR 2005 Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. J Morphol 266(2):125-66
• Glazunova KP, Rautian AS, Filin VR 1991 [Praeornis sharovi: bird feather or plant leaf?] Mater 10. Všesoj Ornitol Konf, Vitebsk 2(1):149-50 (Russian)
• Kuročkin EN 2001 Mesozoic birds of Mongolia and the former USSR. 533-559 in Benton MJ, Šiškin MA, Unwin DM, Kuročkin EN, eds, The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge Univ Press
• Kuročkin EN 2006a [Basal diversification of Aves] 219–232 in Rožnov SV, ed, [Evolution of the Biosphere and Biodiversity: To 70 Years of A. Yu. Rozanov] Toravirtzestvo Scientific Editions KMK, Moscow (Russian)
• Kuročkin EN 2006b Parallel evolution of theropod dinosaurs and birds. Entomol Rev 86(Suppl. to 1):S45–S58
• Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971):1369-72
• Lingham-Soliar T 1999 Rare soft tissue preservation showing fibrous structures in an ichthyosaur from the Lower Lias (Jurassic) of England. Proc R Society B 266(1436):2367-73
• Lingham-Soliar T 2001 The ichthyosaur integument: skin fibers, a means for a strong, flexible and smooth skin. Lethaia 34:287-302
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwissenschaften 90(9):428-32
• Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwissenschaften 97(5):479-86 
• Nessov  LA 1992 Mesozoic and Paleogene birds of the USSR and their paleoenvironments. 465–478 in Campbell KE Jr, ed, Papers in Avian Paleontology honoring Pierce Brodkorb. Nat Hist Mus Los Angeles, Sci Ser 36
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988):887-9
• Pabst DA 1996 Morphology of the subdermal connective sheath of dolphins: a new fibre-wound, thin-walled, pressurized cylinder model for swimming vertebrates. J Zool 238:35–52 
• Pabst DA 2000 To bend a dolphin: Convergence of force transmission designs in cetaceans and scombrid fishes. Amer Zool 40(1):146-55
• Paul GS 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability”. Science 330(6002):320-b
• Peters D 2004 Did pterosaurs lay eggs? Prehist Times 67:21
• Rautian AS 1978 [Unique bird feather from Jurassic lake deposits in the Karatau.] Paleont Žurnal 4: 106-14 (Russian) 
• Ruben JA, Jones TD, Geist NR, Hillenius WJ 1997 Lung structure and ventilation in theropod dinosaurs and early birds. Science 278(5341):1267-70
• Wainwright SA, Vosburgh F, Hebrank JH 1978 Shark skin: function in locomotion. Science 202(4369):747-9 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4):311-29  
• Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284):1075-8
• Zhang F, Zhou Z, Xu X, Wang X, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216):1105-1108 

    Zatímco morfologická evoluce peří je zdokumentována poměrně dobře – Prum (1999) předpověděl její průběh z embryonálního vývoje peří moderních ptáků a Xu s kolegy (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2010) jejich model podpořili ukázkami z fosilního záznamu –, ta biochemická je na tom o poznání hůř. V široké škále tělesných pokryvů, kterou můžeme u žijících tetrapodů pozorovat, přitom ptačí peří vyniká po stránce chemické právě tolik jako po stránce strukturální. Brush (1993, 1996) upozorňoval na to, že ptačí peří obsahuje unikátní formu keratinu, kterou nikde jinde nenajdeme, a kolem ní postavil celý nový model evoluce peří. Ten se později ukázal být do velké míry souhlasný s poznatky z evolučně-developmentální biologie (Prum 1999) a nových fosilií (Xu & Guo 2009), a tedy pravděpodobně správný.

    Nejprimitivnější (= tedy "charakterizující nejširší skupinu", nikoli "sloužící nejhůře své funkci) formou keratinu, kterou u amniot najdeme, je α-keratin. Ptákům zůstal už jen v šupinkách kryjících spodní povrch chodidla, případně v membránách kryjících vyvíjející se peří (Brush 2000); u savců je z něj ovšem úplně všechno, včetně srsti, štětin, kopyt, nehtů a drápů. Sauropsidi ("plazi") pleziomorfický α-keratin nahradili β-keratinem, jehož zvláštní podskupinou jsou ϕ-[fí]keratiny. ϕ-keratiny byly dlouho pokládány za výhradně ptačí, Sawyer et al. (2000) je ovšem nahlásili z aligátořích drápů. Pro ptáky tak nadále zůstává jedinečná pouze odvozená 10,4 kilodaltonová forma ϕ-keratinu (= její molekula má hmotnost odpovídající 10 400 atomů uhlíku C12), kterou ve velkých množstvích nacházíme právě v peří. Ostatní části ptačího těla, jako jsou drápy, zobák nebo šupinky na kotníku ("scutate scales") disponují 13,5 kilodaltonovou formou, sdílenou s krokodýly a tedy prokazatelně primitivnější. A zde se začínáme dostávat k tématu nové studie, za níž stojí Greenwold & Sawyer (2011).

    Oba autory zajímalo, v jakém bodě archosauří evoluce se objevily nové formy keratinu, především pak péřový 10,4 kd ϕ-keratin. Už před rokem provedli fylogenetickou analýzu jednotlivých keratinů (tj. vzali nukleotidové sekvence keratin-kódujících genů od krokodýla nilského a z různých částí těla kuřete a zebřičky pestré a provedli nad nimi běžnou fylogenetickou analýzu metodou nejvyšší věrohodnosti), která vyhodila následující výsledek:

Fylogeneze archosauřích keratinů, zjednodušená podle likelihoodové analýzy Greenwolda a Sawyera (2010: additional file 6). Původní detailní obrázek je dostupný zde. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
    Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládali pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.

Updateovaná, časově kalibrovaná fylogeneze keratinů (doplněná o želvy a lepidosaury), založená na bayesovské inferenci a molekulárních hodinách. Barevné kódy: šedá = lepidosauři, modrozelená = želvy, černá = krokodýli, červená = β-keratin z uměle kultivovaných kuřecích keratinocytů, modrá = β-keratin z šupin na ptačích nohou, žlutá = β-keratin z ptačích drápů, růžová = peří-podobný β-keratin, zelená = pravý péřový β-keratin. Všimněme si nereálně nízkého data krokodýlo-ptačí divergence a také pozměněných příbuzenských vztahů mezi jednotlivými podrodinami keratinů oproti stromku výše. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

Tabulka výsledků molekulárního datování divergencí mezi jednotlivými keratinovými podrodinami, znovu ukazující nereálně nízké hodnoty. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

    Za druhou ze studií zabývajících se peřím stojí Lingham-Soliar (2011), což by zasvěcenému mělo stačit, aby věděl, o čem bude řeč. Lingham-Soliar samozřejmě nezklamal a i nyní popírá, že by vláknité útvary na fosiliích sinosauropteryga nějak souvisely s ptačím peřím či že by dokonce šlo o tělesný pokryv – místo toho má jít o kolagenová vlákna, která za života zvířete vyztužovala pokožku a na fosiliích patrné halo okolo těla vytvářejí kvůli zvláštním rozkladovým procesům (na něž je Lingham-Soliar – bez jakéhokoli sarkazmu – expert). Díky tomu se autor stal miláčkem BANDitů, tedy popíračů dinosauří příslušnosti ptáků (sám ovšem, pokud mohu posoudit, zůstává mimo tento konkrétní spor). Jeho studie přiměly zastánce konzervativního, protopernatého výkladu ke zlepšení své argumentace, autorova hypotéza se ale stává čím dál tím neudržitelnější. Především slibně se rozbíhající výzkum melanozómů, organel, které dodávají barvu pernatému pokryvu moderních ptáků, jaksi naznačuje, že skutečně zkoumáme peří a ne kolagenová vlákna. Lingham-Soliar (2010) však i zde zareagoval s odvetou.
    Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.

Zdroje:

• http://www.biol.sc.edu/faculty/sawyer.html
• http://dml.cmnh.org/2011Nov/msg00451.html
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
• Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
• Ford TL, Martin LD 2010 A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus. 328–39 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2010 Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution. BMC Evol Biol 10: 148
• Greenwold MJ, Sawyer RH 2011 Linking the molecular evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol): 316B(8): 609–16
• Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol doi:10.1007/s10336-011-0787-x
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152: 567–77
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
• Sawyer RH, Glenn T, French JO, Mays B, Shames RB, Barnes GL Jr, Rhodes W, Ishikawa Y 2000 The expression of beta-keratins in the epidermal appendages of reptiles and birds. Am Zool 40(4): 530–9
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

    S výzkumem fosilního peří dinosaurů si nejčastěji spojujeme jméno Richarda Pruma, známého především pro svůj model evoluce peří, který čerpá jak z paleontologických, tak embryologických dat (Prum 1999; Prum & Brush 2002); a sporem se zavilým BANDitou Alanem Feducciou (Prum 2002, 2003). Stejně dobře známé jsou i práce Linghama-Soliara, který neblaze proslul svou hypotézou, podle níž je dinosauří protopeří pouze sítí rozložených kolagenových vláken, která u živých zvířat vyztužovala škáru (Lingham-Soliar 2003, Lingham-Soliar et al. 2007).
    Monopol těchto autorů nyní úspěšně podkopává Christian Foth, a to studií s poměrně zásadním významem. O jedné práci tohoto autora už byla na blogu řeč - to když Foth (2011a) odhalil nový typ peří u mláďat paleognátů a drůbeže (galloanseranů). Nyní se tentýž autor zaměřil na dinosaury, a to jak na ty z řad fosilních ptáků, tak i na ty neptačí.
    Je obecně známým faktem, že většina obratlovčích fosilií - ty dinosauří či opeřeně-dinosauří nevyjímaje - bývá dochována pouze jako dvojrozměrný otisk. To komplikuje poznávání mnoha aspektů jejich biologie: když nemůžeme zjistit něco tak prostého, jako je objem trupu, jak máme např. vědět, zda velcí pterosauři dokázali létat? Když nevíme, zda byl palec raných avialanních ptáků orientován dozadu (jako u žijících ptáků) nebo anteromediálně (jako u jejich dinosauřích předků), o co se opřít ve věčné debatě "stromový/pozemní způsob života"? Foth (2011b) nyní upozorňuje, že úplně stejný problém postihuje i dochovaný pokryv těla. Od dinosaurů bylo popsáno již 8 různých morfotypů peří (Xu & Guo 2009 - nepočítaje v to mnohé exotické modifikace pozorované u žijících ptáků; práce se soustředí na rané fáze evoluce peří). Odrážejí ale všechny skutečnou diverzitu tělesného pokrytu? Nemůže jít jen o artefakt, daný "zploštělou" povahou fosilií?
    Foth k této otázce přistupuje zajímavě - experimentálně. V tiskařském lisu rozmáčkl mrtvolu čížka lesního, Carduelis spinus (a pak že paleontologie není zajímavá věda), dle vlastních slov proto, aby "simuloval pochod prezervace". To, co zbylo z jeho opeření, pak porovnal s perem z těla ještě nezploštělého ptáka. Zjistil, že peří, které prošlo lisem, se zdá být docela vláknité a původní strukturu v nich těžko poznat. Obtisk naopak vykazoval mnohé "prezervační artefakty". Jemná morfologie v něm zcela zanikla a plochost naopak zdůraznila překryv jednotlivých per. Foth (2011b) připomíná, že velmi podobné je to, co vidíme na těle raného krátkoocasého ptáka Confuciusornis sanctus z čínské spodní křídy; a že dosavadní paleornitologie a dinosauří paleontologie možná interpretovala opeřené fosilie úplně chybně. Autorovi se především nezdají tzv. PRPFs (Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers - proximálně stužkovitá obrysová pera). Jako distinktní druh je popsali Xu et al. (2010), kteří jej také přiřadili jako 9. morfotyp do systému Xua a Gua (2009). Podle původní interpretace mělo jít o peří, kde proximální (bližší tělu, v tomto případě váčku, z nějž pero vyrůstá) část praporu není rozlišena na jednotlivé větve, zatímco ta distální (vzdálenější) ano. Něco takového neznáme od žijících ptáků*, od mnoha linií těch vymřelých ale ano - od oviraptorosaurů (Similicaudipteryx) přes skanzoriopterygidy a konfuciusornitidy až po protiptáky (Protopteryx). Podle Xu et al. (2010) by mohla takový morfotyp vyprodukovat utlumená exprese genu sonic hedgehog (SHH), snad v kombinací s neúplnou expresí genů zajišťující rozlišení větví praporu a apoptózu buněk v oblasti mezi větvemi - výsledkem by vlastně byla nerozlišená keratinová pochva. Podle Fotha se však nemůžeme divit, že takový druh peří nalézáme jen u fosilií - mohlo by totiž jít o artefakt vznikající drastickým zploštěním klasického obrysového peří. Peří na předních končetinách a ocase similikaudipteryga, která Xua a spol. k této hypotéze dovedla, Foth (2011b) nově interpretuje jako první generaci tělního pokryvu, která teprve vyrůstá z péřové pochvy - neoptile.

Předmět sporu: stužkovitá pera (PRPFs) fosilních ptáků, jejichž prapor v proximální části nevykazuje diferenciaci na jednotlivé větve. (a) rekonstrukce stužkovitého pera similikaudipteryga. Xu et al. (2010) konstatují, že narozdíl od všech ostatních morfotypů zde proximální část tvoří keratinová pochva bez rozlišitelných detailů. U jiných maniraptorů vykazujících přítomnost PRPFs - skanzoriopterygidů (b**), enantiornitů (c; exemplář STM34-7) a konfuciusornitidů (d; exemplář STM13-53) - se nerozlišený prapor napojuje ze dvou stran na tenkou střední linku. Ta byla interpretována jako osten (rachis), ale fakt, že větve v distální části pera se napojují už na samotnou stužku a nikoli tuto linku, tuto interpretaci nepodporují. Foth (2011b) nyní ukazuje, ža všechny tyto morfologie mohly vzniknout prostým zploštěním raného peří mláďat, vyrůstajícího z keratinové pochvy (odpovídající proximální části "PRPFs"). (Zdroj: Xu et al. 2010: Figure S3)

*Ne všichni ale tato stužkovitá pera považují za unikát raných ptáků: jak už jsem v jednom článku poukázal, Prum & Brush (2002) nenašli žádný podstatný rozdíl mezi protopterygovými "PRPFs" a pery moderních rajek či tučňáků, u nichž stužkovitost vzniká druhotným srůstem větví.

**Od epidexipteryga, který je ze dvou dnes známých skanzoriopterygidů tím, u nějž se stužková pera dochovala, známe pouze proximální, nerozlišenou část. Xu et al. (2010) z porovnání s ostatními maniraptory odvodili, že distální část, která už na jednotlivé větve rozlišená je, se prostě nedochovala.

Zdroje:

• Foth C 2011a The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Foth C 2011b On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Zeit doi:10.1007/s12542-011-0111-3 
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90: 428–32
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274: 1823–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119(1): 1–17
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

    Určování barvy peří u zvířat mrtvých miliony let představuje jeden z nejvíce fascinujících výsledků moderní paleobiologie, a tak není divu, že se výzkumy tohoto typu rychle množí. Rychle se rozšiřuje jak vzorek prozkoumaných taxonů – od anchiornise (Li et al. 2010) přes sinosauropteryga a konfuciusornise (Zhang et al. 2010) či ornituromorfní ptačí taxon Gansus (Barden et al. 2011) až po fosilního tučňáka Inkayacu (Clarke et al. 2010) a primitivního rohatého dinosaura psittakosaura (Lingham-Soliar & Plodowski 2010) –, tak i spektrum metod: od rozboru tvaru melanozómů přes chemickou analýzu rentgenovou fluorescencí (Wogelius et al. 2011) až po "rozbor důkladným pohledem", doplněný technikami moderní digitální fotografie (Lingham-Soliar & Plodowski 2010).

    Nyní Dove & Olson (2011) zjišťují barvu peří u pozůstatků vyhynulého taxonu ibise, uvízlého v lávové jeskyni na ostrově Lānaʻi, jednom z Havajských ostrovů. Ve srovnáním s výše uvedenými taxony je jeho stáří zanedbatelné: pouhých 700 až 1100 let, a tomu také odpovídá stupeň kompletnosti, dále zvýšený mimořádně příznivým prostředím prezervace. Kostra patřila dospělému jedinci přiřaditelnému k taxonu Apteribis (doslova "bezkřídlý ibis"), který už si na blogu jednou vysloužil zmínku v souvislosti s xenicibisem, ještě podivnějším, rovněž nelétavým ibisem, který svá křídla přeměnil v jakési kyje a jistou dobu byl i v podezření z toho, že je využíval jako přídavný pár kráčivých končetin. Jeho havajský protějšek žádné takové nepřístojnosti nevykazoval – byl naopak tak dobře vychovaný, že se z jeho pozůstatků povedlo izolovat mitochondriální ribozomální (12S) RNA, která po zahrnutí do fylogenetické analýzy ukázala na spojitost s kladem Eudocimus, zahrnujícím ibise bílého a rudého (Fleischer & McIntosh 2001). Považuje se za pravděpodobné, že ke speciačním událostem, které daly vzniknout havajským nelétavým ibisům, došlo někdy před 200 a 300 tisíci let s tím, jak se od sebe oddělily dnešní ostrovy Maui, Moloka'i a Lānaʻi. Za vymřením ptáků zřejmě stojí příchod lidských osadníků; unikátní nelétaví ibisové by byli jen jedněmi z asi tuctu havajských ptáků, které takový osud postihl. V rámci apteribise jsou dnes rozeznávány dva další taxony, Apteribis glenos z ostrova Moloka'i a Apteribis brevis z ostrova Maui, s možnými doklady o existenci třetí podskupiny. Nová kostra patří právě onomu třetímu taxonu apteribise: podle autorů je jeho příbuzenství ke glenosovi a brevisovi "under study", současně je však citována osobní komunikace s R. Fleischerem, podle níž jsou kosti z Lānaʻi ve vícegenové analýze prakticky neodlišitelné od čtyř exemplářů apteribise z Maui.

    Zajímavé na studovaném exempláři bylo především mimořádný stupeň prezervace peří: na rozdíl od desítky milionů let starého tělesného pokryvu liaoningských dinosaurů totiž nešlo o pouhé otisky v hornině, ale o vlastní peří, které bylo možné sebrat ze země. Jeho uchování bylo možné jen díky sádrovcovým krystalům v jeskyni, které z ovzduší odstraňovaly vlhkost a zpomalovaly tak rozklad. Aby Dove a Olson určili, kam přesně mezi ibisy dotyčný exemplář spadá, srovnali morfologii jeho peří s 11 taxony žijících ibisů. Užitečné jsou v tomto směru hlavně paprsky (radii, barbules) ze spodní, ochmýřené části pera, které u apteribise vykazují dlouhé hroty. Jejich morfologie potvrzuje zjištění předchozích molekulárních studií, totiž blízkou příbuznost apteribise s žijícím ibisem rudým a bílým. Ne úplně samozřejmá je u nelétavého ptáka zjištěná přítomnost háčků (hamuli, hooklets/barbicels), kterými jsou jednotlivé paprsky zaklíněné do sebe a které dodávají peří jeho kompaktní tvar, nezbytný pro let.

    Mimořádně dochované peří dokonce umožnilo vůbec poprvé určit barvu vyhubeného ibise, o níž se až dosud mohlo pouze spekulovat. Zatímco některá pera byla tmavohnědá až černá, jiná vykazovala spíše světlejší odstíny, od světlehnědé po béžovou nebo slonovinovou barvu. V komentáři pro popularizační server LiveScience druhý autor studie Storrs Olson (známý to BANDita, mimochodem) přirovnal zbarvení apteribise k mláďatům žijícího ibise bílého (Eudocimus albus), která jsou hnědá s bělavým břichem. Autoři to považují za další důkaz toho, že Apteribis ztratil schopnost letu díky pedomorfii, procesu, při němž se protáhne ontogenetická trajektorie a zvíře je schopné rozmnožování i přes to, že jeho morfologie odpovídá mláďatům příbuzných taxonů.

Detail na paprsky ve spodní, ochmýřené části apteribisova peří ze skenovacího elektronového mikroskopu. Patrné jsou podlouhlé hroty. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Lebka apteribise při pohledu zboku (A) a seshora (B). Především na druhém z obou snímků jsou dobře patrné pozůstatky peří. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Zdroje:

• http://www.livescience.com/17479-flightless-ibis-feathers.html
• http://smithsonianscience.org/2011/11/fossil-feathers-from-a-hawaiian-cave...
• Barden HE, Wogelius RA, Li D-Q, Manning PL, Edwards NP, van Dongen BE 2011 Morphological and geochemical evidence of eumelanin preservation in the feathers of the Early Cretaceous bird, Gansus yumenensis. PLoS ONE 6(10): e25494
• Clarke JA, Ksepka DT, Salas-Gismondi R, Altamirano AJ, Shawkey MD, D’Alba L, Vinther J, DeVries TJ, Baby P 2010 Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science 330(6006): 954–7
• Dove CJ, Olson SL 2011 Fossil feathers from the Hawaiian flightless ibis (Apteribis sp.): plumage coloration and systematics of a prehistorically extinct bird. J Paleont 85(5): 892–7
• Fleischer RC, McIntosh CE 2001 Molecular systematics and biogeography of the Hawaiian avifauna. Stud Avian Biol 22: 51–60
• Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369–72
• Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwiss 97(5): 479-86
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science 333(6049): 1622–6
• Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X-L 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075–8

Umělecká rekonstrukce taxonu Kulindadromeus zabaikalicus. Jezírko v popředí a sopka v pozadí věrně odrážejí kulindadromeovo paleoprostředí: fosilie byly nalezeny v souvrství sestávajícím z pískovců, prachovců, tufitů a ignimbritů. (Zdroj: thewestsidestory.net, kredit: Andrej Atučin)

1. Úvod

    Zprávy o opeřeném ptakopánvém dinosaurovi ze Zabajkalska se poprvé objevily už před poměrně dlouhou dobou. S první vlaštovkou přišel server Читинская ГТРК, který zveřejnil komentář paleontoložky Sofije Sinicy o nových nálezech z lokality Kulinda. Nově objevené exempláře býložravých dinosaurů měly kromě kostního materiálu uchovávat nejrůznější fragmenty kůže, pokryté malými i velkými hrbolky, a několik různých typů per – "něco na způsob mrkve" a opeření se "skvrnkami" podobné pavímu ocasu ("[...] вместе с костным материалом здесь идет оперение, фрагменты кожи разной — мелкобугорчатой, крупнобугорчатой. И оперение разное: есть что-то вроде морковки, а есть оперение с какими-то пятнышками, как павлиний хвост"). V článku se také poprvé vyskytlo jméno "Kulindodromeus" (кулиндодромеус).
    O tři měsíce později informace z článku v plném rozsahu potvrdil abstrakt ze 73. výročního setkání Společnosti pro paleontologii obratlovců (Godefroit et al. 2013). V seznamu autorů se ke dvěma jménům z článku (Sinica a Bolotskij) přidal Pascal Godefroit na předním místě a – což se jevilo obzvlášť slibně – embryoložka Danielle Dhouailly, dlouhodobě se věnující překvapivě plastickému vztahu mezi ptačími šupinami a peřím (Dhouailly et al. 1980; Prin & Dhouailly 2004; Dhouailly 2009). Abstrakt upřesnil, že nový ptakopánvý patří do kladu Neornithischia, a explicitně zmínil, že kromě jednoduchého vláknitého peří jsou u něj přítomné i "compound feather-like structures comparable to those in theropods". Autoři navíc upozornili na podobnost mezi šupinami dinosaura z Kulindy a šupinami na nohou žijících ptáků, o nichž je známo, že vznikají přeměnou (či přesněji přerušením vývoje) peří. Prezentace, která s abstraktem souvisela, byla však na posledním chvíli zrušena, a internet byl na dlouho odsouzen ke spekulacím.
    Po nepříjemné epizodě s odcizenými exempláři* Godefroit et al. (2014) minulý pátek konečně publikovali svůj nález tam, kam bezesporu patří – ve vysokoimpaktovém Science.

2. Godefroit et al. 2014

    Autoři začínají svou studii stručným shrnutím dosavadních poznatků o dinosauřím integumentu. Uvádějí, že plně moderní peří vzniklo u teropodů minimálně 50 milionů let před archeopterygem, což je poměrně zajímavé tvrzení (nepodpořené citací). Jediným nálezem takového stáří, který byl interpretován jako pozůstatek teropodího peří, jsou kontroverzní otisky vláken s označením PMNH-EHC 1/7, přisuzované "dilofosauridovi" a pocházející z rané jury Severní Ameriky (Gierliński 1996; Kundrát 2004). Přestože zřejmě nejdetailnější přezkoumání tohoto materiálu hypotézu o otiscích peří podpořilo (Kundrát 2004), tento pohled není obecně přijímán (viz např. článek Darrena Naishe). Posunutí původu peří 50 milionů let před archeopteryga by také mohlo být narážkou na ranějurský taxon Eshanosaurus, který byl – opět poněkud kontroverzně – interpretován jako terizinosauroid (Xu et al. 2001). Přestože u eshanosaura peří nalezeno nebylo, od jiných terizinosaurů jej známe (Beipiaosaurus). Celý klad je navíc mezi opeřenými dinosaury relativně odvozený, takže k odštěpení jiných skupin s opeřenými zástupci muselo dojít ještě o něco dřív. I zde se zdá, že se první studie nemýlila a Eshanosaurus byl opravdu terizinosaur (Barrett 2009).
    V případě "štětin", které byly nahlášeny od bazálního rohatého dinosaura psittakosaura (Mayr et al. 2002) a heterodontosaurida tianyulonga (Zheng et al. 2009), jsou Godefroit a spol. opatrnější. Podotýkají, že jejich homologie s peřím teropodů není jistá – přinejmenším savčí srst jasně ukazuje, že ne všechny vláknité epidermální deriváty mají společný původ. Právě zde však do hry vstupuje nový ruský taxon.

Lokalita Kulinda s detailem na vykopávky v bonebeds 3 a 4, ze kterých pochází kulindadromeův materiál. Druhý horizont je zřejmě o něco starší; oba výkopy jsou od sebe vzdáleny asi 130 m. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S2)

Kulindadromeova osteologie. (A) Celková kosterní rekonstrukce; (D) proximální část pravé lopatky z bočního pohledu; (E) pravá kost pažní (nikoli lopatka, contra Godefroit et al. 2014: 452) ze zadního bočního pohledu; (F) levá kost loketní při pohledu z vnitřní strany; (G) pravá kost holenní při pohledu zezadu; (H) pravá kost stehenní při pohledu zepředu; (I) pravá kost sedací z bočního pohledu; (J) obratel ze zadní části ocasu z pravého bočního pohledu; (K) zrcadlový obraz levé kosti kyčelní z bočního pohledu; (L) hřbetní obratel z pravého bočního pohledu; (M) zrcadlový obraz levé kosti stydké z bočního pohledu. Každý proužek měřítka odpovídá 1 cm; celková délka zvířete činila asi 1,5 m. Zkratky: (ac) jamka kyčelního kloubu, (acp) akromion, (corf) ploška pro skloubení s kostí krkavčí, (dpc) deltopektorální hřeben, (drf) distální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (fh) hlavice stehenní kosti, (gl) jamka pro skloubení s ramenní kostí, (gtr) ?velký chocholík – chybí v Godefroit et al. (2014), (icd) ?vnitřní kondyl kosti holenní – chybí v Godefroit et al. (2014), (ilpd) výběžek pro skloubení s kyčelní kostí, (imal) vnitřní kotník, (ispd) výběžek pro skloubení s kostí sedací, (iss) tělo kosti sedací, (lcd) zevní kondyl, (mcd) vnitřní kondyl, (obn) obturátorový otvor, (obpr) obturátorový výběžek, (ol) loketní výběžek, (omal) zevní kotník, (poac) postacetabulární výběžek, (poz) postzygapofýza, (prac) preacetabulární výběžek, (prf) proximální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (prpu) prepubický výběžek, (prz) prezygapofýza, (pupd) výběžek pro skloubení s kostí stydkou, (pus) tělo kosti stydké, (rcd) kondyl pro skloubení s kostí vřetenní, (sac) supraacetabulární hřeben, (ucd) kondyl pro skloubení s kostí loketní, (4tr) čtvrtý chocholík. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 1)

    Kulindadromeus zabaikalicus pochází ze souvrství Ukurejskaja, jehož stáří je poměrně problematické. Srovnání zdejších hmyzích fosilií a mikrofauny s těmi ze souvrství Gluškovo se zdálo nasvědčovat pozdnějurskému až raněkřídovému stáří, ale krypton-argonové datování podporuje zařazení do střední až pozdní jury. Interval však zůstává poměrně široký – odhadované stáří se pohybuje mezi 144 až 169 miliony let (Sinica 2011). Lokalita Kulinda se nachází poblíž stejnojmenné říčky v Černyševském rajónu Zabajkalského kraje, zhruba 220 km výhodně od Čity. Jméno taxonu je (evidentně) odvozeno od geografie** a jeho holotyp s označením INREC K3/109 sestává z neúplné lebky. Kromě ní však lokalita však obsahuje dizartikulované kostry několika stovek exemplářů (včetně pěti dalších nekompletních lebek) ve dvou monospecifických "bonebeds" (akumulacích), z nichž byla zatím prozkoumána jen plocha o rozloze zhruba 200 m². Autoři se domnívají, že šlo převážně o mláďata a subadultní jedince, jejichž těla se na místě nahromadila za delší období spíš než při jediné katastrofické události, konstatují ale, že ověření těchto hypotéz bude vyžadovat detailnější a osteologický výzkum. Osteologii kulindodromea se bude věnovat samostatná studie, zveřejněná po preparaci hojného materiálu sesbíraného za loňský rok.
    Srovnávání materiálu v rámci obou bonebeds i mezi nimi neodhalilo žádný náznak, že by fosilie patřily více než jednomu druhu; výjimkou je jediný zub středně velkého teropoda. Každá kost je zastoupena pouze jedním morfotypem a pozorované drobné odchylky lze lépe vysvětlit individuální a ontogenetickou variací. Godefroit et al. (2014) pro nový taxon identifikovali celkem šest diagnostických znaků. U maxilly je zadní (kaudální) vzestupný výběžek, který je z větší části přikrytý kostí slznou, daleko více vyvinutý než ten přední (rostrální), který se kloubí s bočním (laterálním) výběžkem předčelistní kosti, a předočnicová jamka mezi oběma vzestupnými výběžky je perforována jak předočnicovým oknem, tak i odděleným a větším maxillárním oknem. Výběžek, kterým se jařmová kost (jugál) kloubí s kostí zaočnicovou (postorbitálem), nese na konci výrazný výkus. Zadní výběžek zaočnicové kosti pro skloubení s kostí šupinovou (skvamosálem) je svisle (dorzoventrálně) rozšířený. Postacetabulární výběžek kosti kyčelní (umístěný nazad od jamky kyčelního kloubu) je svisle výrazně úzký. Nártní kosti (metatarzály) II až IV nesou hluboké jamky pro úpon natahovačů.
    Aby zjistili fylogenetickou pozici sibiřské fosilie, dosadili Godefroit a spol. kulindadromea do nejnovější verze datové matice Butlera a spol. (2008), kterou použili Han et al. (2012) v popisu postkraniální anatomie bazálního ornitopoda jeholosaura. Úspornostní analýza 227 znaků (včetně 5 s vícero seřazenými stavy), z níž bylo a priori (a v jednom případě i a posteriori) vyřazeno několik nekompletních "divokých karet" snižujících celkové rozlišení, odhalila kulindadromea jako non-cerapodního neornitischiana. Toto roztomilé označení znamená, že zabajkalský taxon byl blíže příbuzný ornitopodům (např. parasaurolofovi) než tyreoforům (např. ankylosaurovi nebo stegosaurovi), ale nebyl potomkem posledního společného předka ornitopodů a rohatých dinosaurů (např. triceratopse). Z několika málo taxonů, jejichž fylogenetickou pozici lze charakterizovat takto, je Kulindadromeus cerapodům příbuzný vůbec nejblíže – tvoří k nim sesterskou skupinou. Jak autoři podotýkají, tato pozice není příliš pevná a hodnoty bootstrapu i Bremerovy podpory jsou napříč celým výsledným stromem poměrně nízké.

Striktní konsenzus 4 nejúspornějších stromů, vzniklých dosazením kulindadromea do datové matice Hana a spol. (2012). Je patrné, že jen velmi málo uzlů je dobře podložených. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S10)

3. Tělesný pokryv

    Přestože v doplňkových datech autoři srovnávají kulindadromeovu osteologii s jinými bazálními plazopánvými a s ranými ornitopody, studie se zaměřuje především na integument. Godefroit et al. (2014) argumentují, že kulindadromeův tělesný pokryv tvořily zčásti šupiny a zčásti peří, a v doplňkových datech proto vyvracejí možné alternativní interpretace vláknitých struktur. Autoři zvažují hypotézu, že by mohlo jít o kolagenová vlákna z rozkládající se škáry, jak bylo navrženo pro filamentární peří neptačích celurosaurů (Lingham-Soliar 2003; Lingham-Soliar et al. 2007) a implicitně i pro štětiny psittakosaura (Lingham-Soliar 2009). Toto vysvětlení však zamítají: kolagenová vlákna jsou uspořádána ve vrstvách skládajících se z těsně nahloučených vláken, kde vlákna v jedné vrstvě vedou křížem k vláknům ve vrstvě následující (viz Lingham-Soliar 2008: Figure 4), zatímco vlákna u kulindadromea se vyskytují v oddělených chomáčcích bez jakéhokoli vertikálního členění. Godefroit a spol. konstatují, že není jasné, jak by takové uspořádání mohlo vzniknout rozkladem kolagenu. Kolagenová vlákna jsou také jen několik mikronů tenká, zatímco ta okolo kulindadromeovy kostry měří v průměru 50 až 300 mikronů (viz níže).
    Fosilie kulindadromea byly nalezeny v těsné blízkosti pozůstatků rostlin, což by teoreticky mohlo znamenat, že rostlinného původu jsou i domnělá integumentární vlákna. Právě taková interpretace byla navržena pro kontroverzní protáhlé "šupiny" longiskvamy (Paul 2002; viz však Buchwitz & Voigt 2012). Útvary na ruské fosilii jsou ale zřetelně asociovány s konkrétními kostmi (což u longiskvamy zjevné není), vůči kterým vykazují konzistentní orientaci. Takový vzorec není možné očekávat od náhodných otisků rostlin; tuto hypotézu navíc po přezkoumání exempláře zamítlo i několik paleobotaniků.
    Tělesný pokryv kulindadromea se skládá ze tří druhů šupin a tří druhů pernatých struktur. Šupiny prvního typu jsou šestiúhelníkovité, měří zhruba 3 mm a částečně se překrývají. Vyskytují se okolo distální (chodidlu bližší) části kosti holenní a připomínají tzv. scutella, drobnější šupinky, které u žijících ptáků pokrývají zadní stranu běháku (tarzometatarzu). Šupinky druhého typu jsou méně než 1 mm velké, zaoblené a nepřekrývají se. Nacházejí se poblíž ruky, nártu, zánártí i prstů na noze a u moderních ptáků se jim nejvíce podobají reticula, nejmenší šupinky, které pokrývají prsty na noze. Třetí typ šupin se nachází na proximální (tělu bližší) části ocasu a nemá u žijících ptáků žádný ekvivalent. Jde o velké pláty o rozměrech zhruba 20 x 10 mm, uspořádané v minimálně pěti podélných řadách a kopírující zakřivení ocasu. Každá šupina překrývá část té následující (s výjimkou šupin na bázi ocasu) a nese trojúhelníkovitý hrot, který překrývá šupinu předchozí. Malá tloušťka (pod 0,1 mm) je odlišuje jak od ankylosauřích a stegosauřích osteodermů, které se navíc nepřekrývají, tak i od šupinek iguanodontianů.

Kulindadromeovy šupiny. (A) Větší, překrývající se šestiúhelníkovitá "scutella" okolo kosti holenní; v dolní části obrázku jsou vidět i malá, nepřekrývající se "reticula" v oblasti zánártí. (B) Reticula okolo pravého nártu a prstů na nohou. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)

Velké, do sebe zapadající šupiny uspořádané podélně v řadách na kulindadromeově ocasu. (A) svrchní část proximální části ocasu; (B) detail na levou řadu šupin; model ocasu při pohledu seshora (C) a šikmo seshora a z boku (D). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)

    Nejjednodušším typem peří jsou u kulindadromea monofilamenty, odpovídající morfotypu 1 v klasifikaci Xu'a a spol. (2010a) nebo 1. fázi evoluce peří podle Pruma a Brushe (2002). Toto jednoduché peří u fosilií obklopuje hrudní koš, záda a hlavu, přičemž peří na hrudi je s délkou 20 až 30 mm a tloušťkou 0,2 až 0,3 mm asi dvakrát tlustší i delší než peří nad hlavou. Oba typy vláken jsou však daleko jemnější a kratší než štětiny psittakosaura (délka až 160 mm, tloušťka u báze 1 mm – Mayr et al. 2002) i štětinky tianyulonga (délka 60 mm, tloušťka 0,4 mm – Zheng et al. 2009) a odpovídají více např. peří sinosauropteryga (délka 30 mm, tloušťka 0,2 mm – Zheng et al. 2009).
    Druhý typ peří je složitější a vyskytuje se podél kosti pažní a stehenní. Skládá se z několika (typicky šesti či sedmi) vláken, které se u své báze sbíhají a které se zdají vyrůstat ze střední části jakési šupinky. Jednotlivá vlákna jsou asi 10 až 15 mm dlouhá. Mezi peřím na přední a zadní končetině je patrný rozdíl: vlákna u kosti pažní vyrůstají z trochu větších šupinek (3 až 4 mm místo 2 až 3 mm), jsou zhruba dvakrát silnější (tloušťka 0,2 až 0,4 mm) a více rovná než vlákna podél kosti stehenní. Není jasné, zda šupinky na bázi vláken představují skutečné modifikované šupiny, nebo spíše struktury analogické brku (calamus), který u dnešních ptáků zakotvuje pera v kůži. Peří vyrůstající z šupin je známo i od moderních ptáků: dobrým příkladem je "hedvábnička" (Silkie), plemeno kura domácího (Gallus gallus f. domestica), které na běháku nese šupiny, prachové peří a řadu přechodných struktur, ve kterých se vlákno pera plynule napojuje na okraj šupiny (Sawyer & Knapp 2003). Zárodky peří vyrůstající z okrajů šupin, které v pozdějším vývoji buď zaniknou, nebo naopak dají vzniknout plně vyvinutým perům, byly zdokumentovány i u embryí jiných plemen kuřat, které normálně nesou na nohou šupiny (Rawles 1963). Podobného výsledku dosáhli i Dhouailly et al. (1980) injekcemi kyseliny retinolové kuřecímu embryu: scuta (velké šupiny na přední straně běháku) a scutella nesla na svých volných okrajích (distální okraj u scuta a proximální u scutella) jedno či dvě pírka, a někdy byla zasažena dokonce i reticula. Fakt, že šupiny nesly pera, přitom ani v jednom případě nenarušil jejich běžné uspořádání. Zde se Kulindadromeus od moderních ptáků s opeřenými šupinami výrazně odlišuje – jeho pernaté pláty sice rovněž formují určitý vzorec (šestiúhelníkovitý), ale jsou rozmístěny velmi volně, zatímco scuta a scutella spolu sousedí velmi těsně.
    Třetí typ peří, který je zřejmě totožný se strukturami, které S. Sinica přirovnávala k mrkvi, se omezuje na proximální část holenní kosti. Spíše než o vlákna jde stužky o délce 15 až 30 mm a šířce až 3 mm, které se zdají sbíhat směrem k povrchu holenní kosti. Odejmutí tenoučkého povrchového plátu odhalí, že uvnitř každé stužky se nachází zhruba deset mimořádně tenkých (0,05 až 0,1 m) rovnoběžných vláken. Nic podobného dosud nebylo nikde zaznamenáno.

Monofilamenty na kulindadromeově těle. Obrázky (C) a (D) zachycují z pravého boku neúplnou lebku INREC K4/22, (E) je detailem na oblast vyznačenou v (D), (F) je detailem na oblast vyznačenou v (E). Dobře patrné jsou otisky vláknitého peří nad očnicí. (G) zachycuje hrudní koš z levého boku, (H) je detailem na místo vyznačené v (G), (I) je detailem na místo vyznačené v (H). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 2 a Supplementary Materials: Figure S4)

4. Dinosauři od počátku opeření

    Až do popisu kulindadromea se z mnoha typů tělesného pokryvu, které byly u ptakopánvých zaznamenány, nejvíce podobaly teropodímu peří dlouhé a tuhé štětiny psittakosaura a tianyulonga. Ani zde ovšem podobnost nebyla zas tak velká, což vedlo k poněkud únavné opatrnosti a nejistotě ohledně toho, zda jsou tyto útvary s peřím skutečně homologické. (Opatrnost ale nebyla všeobecná: Rauhut et al. [2012: 11751] to pokládali za evidentní.) Fakt, že Kulindadromeus má pera, která připomínají spíše peří celurosaurů než štětiny tianyulonga a psittakosaura, významně podporuje hypotézu, že pernatý pokryv těla je společným odvozeným znakem všech dinosaurů (a vzhledem k fylogenetické blízkosti mezi dinosaury a "osrstěnými" pterosaury nejspíš i všech známých pan-avianů), a současně zpětně posiluje interpretaci těchto štětin jako zvláštní formy peří. Autoři také přicházejí s radikálním návrhem, že schopnost vyvinout integument v podobě jednotlivých vláken i složitějších útvarů by mohla být rozšířená v rámci archosauromorfů, a citují na podporu tohoto tvrzení longiskvamu. Zde mě příliš nepřesvědčili: identita protáhlých šupin longiskvamy je nanejvýš nejistá, a přestože podobná nejistota se týká i její fylogenetické pozice, většina hypotéz ji staví daleko od kladu Ornithodira (dinosauromorfové + pterosauři). To podstatně snižuje pravděpodobnost, že její šupiny jsou na jakékoli úrovni homologické peří.
    Přestože je distální část zadních končetin u kulindadromea pokrytá šupinami stejně, jako je tomu u žijících ptáků, evo-devo (Dhouailly 2009) i paleontologie (Zheng et al. 2013) nasvědčují tomu, že v ptačí linii vznikly tyto šupiny poměrně nedávno přeměnou původního opeření. Bazální paraviani typu anchiornise měli plně moderní peří s uzavřeným praporem po celé délce běháku a dokonce i na všech článcích prstů na nohou s výjimkou unguálů (drápů) (Hu et al. 2009). Teprve u ornituromorfů (skupiny, která kromě všech žijících ptáků zahrnuje i ichtyornise, hesperornity, songlingornitidy typu yanornise, patagopteryga a několik dalších taxonů) získaly ptačí nohy svou dnešní podobu s šupinatými prsty a běhákem. Vzhledem k tomu, kolik vývojových větví s důkladně opeřenýma nohama stojí na fylogenetickém stromě mezi kulindadromeem a ornituromorfy, je prakticky vyloučené, aby byly jejich šupiny na nohou homologické. To ovšem neznamená, že za nimi nemohou stát obdobné vývojové mechanizmy. V obou případech mohlo jít o lokální inhibici tvorby epidermálních výrůstků, která je regulována vývojovou dráhou zahrnující protein Shh.

Kulindadromeovy "opeřené šupiny" – chomáčky vláken vyrůstající ze středu bazálního plátu. (A) pravá pažní kost a proximální části kosti loketní a vřetenní s detailem na vyznačené místo na fotografii (B) a interpretační kresbě (C). Snímky (D) a (E) a interpretační kresba (F) zachycují tytéž útvary na protiotisku (?levé) stehenní kosti INREC K4/116; otisk její distální části je zobrazen v (G). Fotografie (H) a interpretační kresba (I) zachycují místo vyznačené v (G). Zkratky: (bpl) bazální plát, (icd) vnitřní kondyl, (fdc [sic]) kondyl pro přikloubení ke kosti lýtkové. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3 a Supplementary Materials: Figure S9)

Třetí typ kulindadromeových pernatých struktur, připomínající stužky, kolem proximální části holenní kosti INREC K4/44 (G); vložený obrázek zachycuje tutéž fosilii při menším zvětšení. Snímek (H) a interpretační kresba (I) jsou detailem na místo vyznačené v (G). Fotografie (J) zachycuje tenká rovnoběžná vlákna (viz červenou šipku), patrná po odpreparování svrchního uhlíkatého plátku. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3)

5. Význam kulindadromea pro evoluci dinosauřího integumentu

    Ačkoli Kulindadromeus není prvním neptačím dinosaurem, od kterého známe šupiny i peří zároveň (v tom ho předběhli Psittacosaurus a Juravenator – Mayr et al. 2002; Chiappe & Göhlich 2010), lze jen doufat, že výborná prezervace hned několika různých typů tělesného pokryvu na jeho fosiliích přispěje k překonání falešné dichotomie "peří/šupiny", která se stává více a více neudržitelnou. (Výborně na to na svém blogu upozornil Andrea Cau krátce v reakci na popis tianyulonga.) Dobrou ukázku tohoto mylného pohledu nabídli Barrett & Evans (2013) v abstraktu, který byl prezentován na stejném setkání SVP jako první údaje o kulindadromeovi. Barrett s Evansem zkatalogizovali všechny známé otisky dinosauřího integumentu (osteodermů, šupin, peří a štětin), namapovali je na fylogenetický strom a zrekonstruovali ancestrální stavy na jeho uzlech s použitím Fitchovy parsimonie a maximální věrohodnosti. Analýza ukázala, že prvotním tělesným pokryvem dinosaurů byly šupiny a štětiny tianyulonga a psittakosaura představovaly spíš evoluční novinky unikátní pro tyto taxony než homology ptačích per. Lze si jen těžko představit, jak mohli k takovému závěru dojít bez předpokladu, že přítomnost šupin se automaticky vylučuje s přítomností peří.
    Ve skutečnosti nám přítomnost šupin neříká o (ne)přítomnosti peří prakticky nic. U dnešních ptáků se výskyt šupin omezuje na nohy; ruce a ocas kulindadromea nám však ukazují, že u jiných dinosaurů tomu tak nutně nebylo. Pak ale platí, že přítomnost peří nelze zcela vyloučit, aniž bychom znali kompletní povrch těla daného zvířete – který ale neznáme prakticky nikdy. Je navíc třeba vzít v úvahu, že otisky šupin se uchovávají snáze a v hrubozrnnějších sedimentech než otisky peří. Jediný argument proti této linii úvah, se kterým jsem se setkal, nepochází z primární literatury, nýbrž od uživatele DML "Jury", který ho vznesl na svém vynikajícím webu Reptilis. Podle něj paleontologové, kteří citují evo-devo studie jako podporu pro "a hodge-podge scale-feather relationship", ve skutečnosti interpretují jejich výsledky chybně. Silný antagonizmus mezi peřím a šupinami, který tyto práce odhalují, by měl bránit tomu, aby se na těle dinosaurů oba typy integumentu vyskytovaly ve složitějších kombinacích. Máme-li tedy otisk šupin z jiného místa těla než z nohou, mělo by být celkem jisté, že šupiny pokrývaly celé tělo zvířete. Jak Jura později podotkl na DML, předpokládat opak by vyžadovalo "special integumental interactions that have no analogue among extant animals". Kulindadromeus ale celý argument od základů vyvrací. Hrudník by pro něj predikoval jiný pokryv těla než ocas, a ani jedna oblast těla by nám neumožnila předpovědět výskyt zvláštních opeřených šupin podél humeru a femuru. Zdá se, že hodge-podge scale-feather relationship je prozatím nejen celkem přesný, ale nejlepší dostupný model.
    Je zajímavé, že Kulindadromeus nepředstavuje první případ, kdy byly od fosilních dinosaurů nahlášeny stužkovité útvary či struktury, které v sobě spojují znaky šupin a peří. Zhang & Zhou (2000) ukázali, že protipták Protopteryx měl uprostřed ocasu dvě dlouhá, zjevně ornamentální stužkovitá pera bez rozlišitelných větví, která připomínala obrovské šupiny. Stejný typ peří měl i Confuciusornis, kde kompletnější fosilie ukázaly, že konec pera nesl volné větve a šupinovitá byla jen dlouhá proximální část. Zhang a Zhou proto navrhli, že by mohlo jít o ranou fázi evoluce peří, kdy se protáhlé šupiny teprve začínaly třepit do větví, což poměrně přesvědčivě vyvrátili Prum & Brush (2002). Podobná pera byla zaznamenána i od epidexipteryga (Zhang et al. 2008) a similikaudipteryga (Xu et al. 2010a) a stala se předmětem několika vzájemně si odporujících interpretací (Xu et al. 2010a,b; Prum 2010). Zdá se však, že spíš než o jedinečný a dnes již nevídaný morfotyp jde o výsledek chybné interpretace běžných struktur moderního obrysového peří (Prum 2010; Foth 2011) – každopádně však tato pera nemají nic společného se šupinami. Další podivný typ stužkovitého peří peří byl nahlášen rovněž od epidexipteryga (Zhang et al. 2008). Rovnoběžné větve se zde zdají vybíhat z okraje jakési membrány (morfotyp 5 sensu Xu & Guo 2009; morfotyp 6 sensu Xu et al. 2010a). I zde je ale na místě značný skepticizmus: klidně by mohlo jít o artefakt zploštění, kterému je peří vystaveno při fosilizačních procesech. Při něm téměř úplně mizí charakteristické struktury běžného peří, jako je např. osten, a uvolněné tělní tekutiny mohou vlákna slepit do různých útvarů, které za života zvířete ve skutečnosti nebyly přítomné. Mohly by snad být kulindadromeovy opeřené šupiny podobného původu?
    – Určitě ne. Šupiny jsou zde jasně ohraničené a dokonce uspořádané do (volného) vzorce; vlákna jsou od sebe poměrně vzdálená, jasně rozeznatelná a vyrůstají z centrální části šupiny, nikoli z jejích okrajů, což činí nepravděpodobnou možnost, že by šupina byla důsledkem jejich slepení (viz obrázek výše).

Údajná stužkovitá pera a integumentární struktury spojující znaky šupin a peří, u kterých se tato interpretace nepotvrdila. (A) Šupinovitá proximální část rýdováku u protopteryga a pero stejného typu u konfuciusornise (B), kde je patrná i distální část rozdělená do větví. Obrázky (C) a (D) zachycují jeho nejpravděpodobnější interpretaci a homologizaci se součástmi moderního peří, ze které vyplývá, že šupinovitá část odpovídá rozšířenému a protáhlému brku. (E) Epidexipterygovo pero, ve kterém se větve zdají vybíhat z okraje bazální membrány, a jeho interpretační kresba (F). V tomto případě jde možná o strukturu vzniklou slepením větví zploštělého obrysového pera, jak implicitně naznačil Foth (2011). Zkratky: (b) větve, (c) brk, (iu) spodní pupek – otvor na konci brku, do kterého se zapouští papila, (mc) centrální dutina ostnu, (r) osten, (su) horní pupek – otvor na hranici mezi brkem a ostnem, (v) prapor, (vf) žlábek na spodní straně ostnu osten s centrální dutinou. Červená šipka v (E) ukazuje na proximální konec pera. (Modifikováno ze Zhang & Zhou 2000: Figure 1, Xu et al. 2010a: Supplementary Information: Figure S3, Foth 2011: Figure 4 a Zhang et al. 2008: Figure 2)

    Ještě jedna věc mě na kulindadromeovi zaujala: fakt, že složitější peří (paralelní vlákna vybíhající z bazální šupiny) se vyskytuje právě na končetinách. Mohlo by to snad znamenat, že první fáze evoluce křídel začala už před vznikem dinosaurů? Je důležité podotknout, že pojem "křídlo" v tomto smyslu nijak nesouvisí se schopností letu. Přesnější by snad bylo používat poněkud obskurní pojem "pennibrachia", který Sullivan et al. (2010) zavedli pro všechno končetiny s dlouhými, do roviny uspořádanými pery bez ohledu na to, zda slouží k letu nebo ne. Podle převažující fylogenetické hypotézy jsou pennibrachia charakteristická pro širší klad, než je klad sjednocující dinosaury schopné letu či aspoň plachtění. V prvním případě jde zřejmě o uzel (Oviraptorosauria + Paraves), který Foth et al. (2014) nedávno výstižně nazvali Pennaraptora. Zelenitsky et al. (2012) sice navrhli, že mimořádně široké otisky brků na loketní kosti ornitomima svědčí o přítomnosti moderních obrysových per, Foth et al. (2014: Supplementary Information) jsou ale skeptičtí. (O této studii budu ještě muset napsat více.) První známky schopností pohybovat se vzduchem (ve formě plachtění či aspoň kontrolovaného snášení se) se naopak objevují až u skupiny Eumaniraptora, která oviraptorosaury nezahrnuje. Pennibrachia se proto musela vyvinout v reakci na jiné selekční tlaky, než je let – dosud navržené hypotézy zahrnují ornamentaci, udržování rovnováhy nebo zahřívání vajec (Xu & Guo 2009).
    Mohly tyto tlaky vyprodukovat první výsledky – ne ještě pravá pennibrachia, ale složitější stavbu per na končetinách – již u společného předka všech dinosaurů? Fakt, že Kulindadromeus nese složitější ze svých typů peří jak na předních, tak i na zadních končetinách, by zdánlivě nemusel být na překážku: dlouhá pera u raných paravianů pokrývala všechny končetiny a první letci byli čtyřkřídlí (Zheng et al. 2013). Celá hypotéza by dávala smysl, kdyby i u prvních dinosaurů s pravými pennibrachii byla pera na končetinách složitější a/nebo delší než jinde na těle. To ale platí jen částečně: oviraptorosaur Protarchaeopteryx má obrysová pera s uzavřeným praporem (drženým pohromadě paprsky nesoucími do sebe zaklíněné háčky) na předních končetinách a na ocase, zatímco zbytek těla včetně stehen pokrývají pera původně považovaná za prachovitá (semiplumes), spíše ale odpovídající obrysovému peří bez uzavřeného praporu (Foth et al. 2014: Supplementary Information). Microraptor, o něco blíže příbuzný moderním ptákům, má pera s uzavřeným praporem jak na ocase a předních končetinách, tak i na zadních nohou včetně nártu; zbytek těla je opět pokryt obrysovým peřím bez kompaktního praporu. Vzhledem k tomu, že žádné jiné důkazy pro výskyt složitějších křídelních per mimo Pennaraptora neexistují (Yixianosaurus dost možná mezi pennaraptory spadá a konkavenatorovy údajné papily loketních letek ani ornitomimovy otisky brků většinu paleontologů nepřesvědčily), nám Kulindadromeus o evoluci pennabrachií nejspíš nic neřekne.

Scutellosaurus s peřím mezi osteodermy (nahoře) a Hesperosaurus s vláknitou hřívou (dole) z JuraParku Krasiejów se ještě nedávno mohli zdát jako směšní a nerealističtí. Po objevu kulindadromea jde ale o nejpřesnější dostupné rekonstrukce těchto taxonů. (Autorovy fotografie, 2013)

6. V médiích

Kulindadromeus images (Archosaur Musings) – Dave Hone na svém blogu přetiskuje řadu fotografií přímo od Pascala Godefroita, které jsou daleko detailnější než snímky ve studii i jejích doplňkových materiálech
1 The discovery in Kulinda Siberia (YouTube) – první ze série populárně-naučných videí o sibiřské fosilii od Pascala Godefroita
2 The function of Kulindadromeus' feathers (YouTube)
3 Inhibition mechanisms in the development of feather like structures of Kulindadromeus (YouTube)
4 Fossilisation in Kulinda (YouTube)
Tous les dinos avaient-ils des plumes ? (YouTube) – další video, tentokrát ve francouzštině

7. Acknowledgments

    Děkuji Pascalu Godefroitovi za to, že mi zaslal PDF kulindadromeova popisu ještě předtím, než se studie stala volně přístupnou, a Fredovi Ruhemu za kompletní text studie Fotha a spol.


*Ke značnému šoku paleontologické komunity nestáli za prvními formálními studiemi o fosilních ptakopánvých z Kulindy a jejich integumentu autoři původního abstraktu z SVP, ale Alifanov a Savěljev (Alifanov & Savěljev 2014; Savěljev & Alifanov 2014). Ti roztřídili nálezy z podle všeho monospecifických bonebeds do dvou taxonů, "Kulindapteryx ukureica" a "Daurosaurus olovus". Nenamáhali se s fylogenetickou analýzou a fosilie přiřkli bazálním ornitopodům (ze skupin "Jeholosauridae" a "Hypsilophodontidae", v tomto pořadí) spíš než bazálním neornitischianům. Na obou pracích je znát, že byly psány ve spěchu, a to zřejmě z dobrého důvodu. Pozadí celé kauzy totiž vzápětí odhalil na svém Facebooku sám Pascal Godefroit:

Please forget about those names. These are based on specimens that Alifanov stole in Chita and that are illegally housed in PIN in Moscow but belonging in fact to the Institute of Natural Resources Ecology and Cryology (Chita). [...] This paper is a true paleontological scandal!

Líbí se mi, jak v případě Alifanovových a Savěljevových taxonů postupují některé weby. Polská internetová encyklopedie dinozaury.com! s nimi nakládá jako s mladšími synonymy kulindadromea (přestože byly popsány dříve), zatímco anglická wikipedie o nich úplně mlčí a jejich hesla tiše přesměrovává na heslo Kulindadromeus. Slušnost vítězí nad názvoslovnou prioritou.

**Je škoda, že si Godefroit et al. (2014) neponechali původní formu "Kulindrodromeus" – řečtina by "a" původního vlastního jména téměř jistě nahradila spojovací samohláskou "o".

Zdroje:

• http://chita.rfn.ru/rnews.html?id=8624855&cid=7
• http://theropoda.blogspot.cz/2009/03/lipotesi-del-gdsp-ovvero-tianyulong.html
• http://reptilis.net/2012/07/23/feathers-on-the-big-feathers-on-the-small-but-feathers...
• http://dml.cmnh.org/2013Dec/msg00231.html
• Alifanov VR, Savěljev SV 2014 Два новых птицетазовых динозавра (Hypsilophodontia, Ornithopoda) из поздней юры России. Paleont Ž 2014(4): 72–82
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8
• Barrett PM, Evans DC 2013 Dinosaur integument: what do we really know? 82 in Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013
• Buchwitz M, Voigt S 2012 The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis: reconsideration of a controversial integument type. Paläontol Z 86(3): 313–31
• Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6(1): 1–40
• Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96
• Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606
• Dhouailly D, Hardy MH, Sengel P 1980 Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependent morphogenetic response to retinoic acid. J Embryol Exp Morph 58: 63–78
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Foth C, Tischlinger H, Rauhut OWM 2014 New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511(7507): 79–82 [Supplementary Information]
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. 179–84 in Morales M, ed. The Continental Jurassic. Mus N Arizona Bull 60
• Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV 2013 Feather-like structures and scales in a Jurassic neornithischian dinosaur from Siberia. 135 in Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013
• Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P 2014 A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345(6195): 451–5 [Supplementary Materials]
• Han F-L, Barrett PM, Butler RJ, Xu X 2012 Postcranial anatomy of Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. J Vert Paleont 32(6): 1370–95
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 302B: 355–64
• Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90(9): 428–32
• Lingham-Soliar T 2008 A unique cross section through the skin of the dinosaur Psittacosaurus from China showing a complex fibre architecture. Proc R Soc B 275(1636): 775–80
• Lingham-Soliar T 2009 Dinosaur protofeathers: pushing back the origin of feathers into the Middle Triassic? J Ornithol 151(1): 193–200
• Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X-L 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274(1620): 1823–9
• Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p
• Prin F, Dhouailly D 2004 How and when the regional competence of chick epidermis is established: feathers vs. scutate and reticulate scales, a problem en route to a solution. Int J Dev Biol 48: 137–48
• Prum RO 2010 Moulting tail feathers in a juvenile oviraptorisaur [sic]. Nature 468(7320): E1
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51
• Rawles ME 1963 Tissue interactions in scale and feather development as studied in dermal-epidermal recombinations. J Embryol Exp Morphol 11(4): 765–89
• Savěljev SV, Alifanov VR 2014 A new type of skin derivatives in Ornithischian dinosaurs from the late [sic] Jurassic of Transbaikalia (Russia). Doklady Biol Sci 456(1): 182–4
• Sawyer RH, Knapp LW 2003 Avian skin development and the evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 57–72
• Sinica SM 2011 Новые данные о динозаврах Забайкалья. 173–6 in Sinica SM, ed. Природоохранное сотрудничество в трансграничных экологических регионах: Россия-Китай-Монголия. Čita: Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2010 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Zhao X-J, Clark JM 2001 A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China. J Vert Paleont 21(3): 477–83
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010a Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41 [Supplementary Information]
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010b Xu et al. reply. Nature 468(7320): E2
• Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4
• Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105–8
• Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6
• Zheng X-T, Zhou Z-H, Wang X-L, Zhang F-C, Zhang X-M, Wang Y, Wei G-J, Wang S, Xu X 2013 Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339(6125): 1309–12