pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Recenze: Záhada dinosaurů (Jaroslav Mareš)

    Tato recenze bude trochu netradiční. Nebudu se zde zabývat výhradně knihou samotnou (přestože by si to jistě zasloužila), spíše se budu soustředit na stavění jejích tvrzení do kontrastu s novějšími paleontologickými poznatky. Trvám na tom, že kniha velmi pěkně konzervuje stav, který v dinosauří paleontologii v dané éře (tj. na konci osmdesátých let) panoval, ale přijímat nekriticky její vývody dnes už nelze. Mnoho věcí zůstalo pravdou, mnoho věcí bylo vyvráceno,a některé z nich se ještě před pár lety zdály být vyvráceny, aby je dnes paleontologický konsenzus opět vzal zpět.

Novinky na blogu pan-Aves

    Má blogovací činnost je obnovena v době, kdy už všichni máme nazdobený fylogenetický stromeček, a kdy skončil rok, který byl pro paleontologii pan-avianů mimořádně úspěšný i na standardy poslední dekády (článek o tom, které úspěchy považuji subjektivně za nejvýznamnější, se zde objeví velmi brzy). Důvodů, proč jsem založil nový blog místo prosté obnovení činnosti na tom starém, je víc a chystám se je zde rozvést. Nejdříve ale připomenu, že starší blog zůstane nadále online, ale nové články se na něm nebudou objevovat.

1) Co je to pan-Aves 

    pan-Aves je neformální označení skupiny obratlovců, která zahrnuje všechny druhy blíže příbuzné žijícím ptákům než krokodýlům. Volba těchto dvou skupin není náhodná. Krokodýli jsou totiž ze všech žijících organizmů nejbližšími příbuznými ptáků a naopak. Přestože jejich vzhled tomu nenasvědčuje, mají krokodýli opravdu blíže k vrabci než např. k varanům. Skupina tvořená ptáky, krokodýly, jejich posledním společným předkem a všemi potomky tohoto předka se nazývá Archosauria. Z výše uvedené definice logicky vyplývá, že v ní můžeme rozeznat dvě základní podskupiny. Jedna je tvořená těmi druhy archosaurů, kteří jsou blíže příbuzní spíše krokodýlům, a druhá naopak těmi, kteří mají blíže k ptákům.
    Právě druhá ze zmíněných podskupin je předmětem zájmu tohoto blogu. Do této skupiny patří logicky všichni známí ptáci, ostatní dinosauři (protože ptáci jsou jen úzkou podskupinou dinosaurů), dále pravděpodobně pterosauři (ptakoještěři) a několik druhů, které jsou blízce příbuzné jedné z těchto skupin, aniž by do ní ale sami patřili. pan-Aves je přirozená skupina neboli klad, což znamená, že všichni její zástupci mají jediného předka, který sám patří do této skupiny, a zároveň nevynechává žádného z potomků tohoto předka. Ke vzniku pan-Aves zřejmě došlo někdy před 240 miliony let, tedy v raném období středního triasu.

2) Změna názvu

    Stejně jako ten starší, i tento blog je pojmenován po skupině organizmů, která je předmětem jeho zájmu. Nyní se jedná o pan-Aves, v minulé verzi se jednalo o Ornithodira. Jaké jsou rozdíly?
    - Jen velmi malé. Zatímco pan-Aves zahrnuje všechny druhy bližší ptákům než krokodýlům, Ornithodira zahrnuje pterosaury, dinosaury, jejich posledního společného předka, a všechny potomky tohoto předka. Důležité je zde slovo poslední. Dinosauři a pterosauři sdílejí celou řadu společných předků: někteří z nich byli společní i krokodýlům, jiní želvám, další savcům...Čím starší předek byl, tím širší skupině byl předkem. Pokud se v definici odvoláme na posledního společného předka, zabezpečuje tím požadovaný rozsah. Logický závěr je, že Ornithodira může být buď o něco menší, nebo o něco větší než pan-Aves. Je větší, pokud pterosauři nejsou blíže příbuzní ptákům než krokodýlům, a je menší, pokud jsou. Proč? Protože první druh, který byl předkem ptáků, ale už ne krokodýlů - což znamená, že jim byl blíže příbuzný, protože takto můžeme příbuznost v evoluční biologii definovat - pravděpodobně nebyl zároveň posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Jistě to vědět nemůžeme, protože fosilní záznam něco takového neumožňuje dovodit. V současnosti se většina paleontologů domnívá, že pterosauři jsou blíže příbuzní ptákům než krokodýlům, a že je tedy rozsah Ornithodira o něco menší, než je rozsah pan-Aves. Teorie bude platit dokonce i tehdy, když nebudeme znát žádný druh, který patří do pan-Aves, ale ne do Ornithodira. Potenciální prostor pro takový druh tam totiž bude vždycky.
    Jeden takový druh ale dost možná již znám je: může jím být Scleromochlus taylori, jehož přesné příbuzenství stále není zcela jasné. Může mít velký význam pro původ dinosaurů, aetosaurů - což je skupina naopak blíže příbuzná krokodýlům než ptákům - nebo, zřejmě nejzajímavěji, pterosaurů. O skleromochlovi zde lze do budoucna očekávat celou sérii článků. A protože některé hypotézy ukazují na pozici skleromochla mimo klad Ornithodira, bylo vhodné obsah blogu rozšířit, což si vyžádalo změnu názvu. Volba přesto nebyla jednoznačná. Existuje totiž hned několik jmen, užívaných pro skupinu zahrnující všechny druhy blíže příbuzné ptákům než krokodýlům. J. Gauthier, zakladatel definic postavených na vzájemné příbuznosti a společných předcích, jaké jsem uvedl výše, pro ni v roce 1986 použil jméno Ornithosuchia. To ale naneštěstí obsahuje předpoklad, že do ní spadá skupina ornithosuchidů, která se později ukázala být příbuzná více krokodýlům. Pod takovými hypotézami by bylo užívání jména Ornithosuchia matoucí a nedávalo by příliš smysl. M. Benton v roce 1999 zavedl pro ptačí linii archosaurů nové jméno Avemetatarsalia, a zdá se, že právě to je nejpřijatelnější. Nemyslím si ale, že je tenhle patnáctipísmenný název nejlepším pojmenováním pro blog. Proto bylo třeba hledat dál. Gauthier a de Queiroz v roce 2001 stejnou skupinu pojmenovali Panaves (doslova zřejmě "všeptáci"), ale nijak neodůvodnili, proč nahrazují již existující jméno s úplně stejným zamýšleným obsahem. Nicméně FyloKód, soupis pravidel, kterým bude do budoucnosti regulováno biologické názvosloví postavené na společném původu a příbuznosti, neboli fylogenetická nomenklatura, nabízí ještě jednu možnost. Je jím vytvoření neformálního jména přidáním koncovky "pan-" ke jménu, označujícím největší skupinu žijících organizmů, kterou má výsledek zahrnovat. pan-Aves je tak možné používat nezávislé na tom, zda je pro danou skupinu již vytvořené formální jméno. Jméno je krátké a považuji ho za vhodný název pro blog, protože naprosto přesně vystihuje to, o čem chci psát.

3) Větší důraz na pterosaury

    Přestože se blog jmenoval Ornithodira, pozornost byla zdaleka nejvíce věnována dinosaurům. Pravdou je, že je marné snažit se věnovat stejný počet článků pterosaurům jako dinosaurům. Zatímco známe kolem deseti tisíc druhů žijících dinosaurů (kterým se na blogu zpravidla nevěnuji, byť pozoruhodně inteligentní kaledonské vrány několikrát dostaly šanci), blíže neurčený počet fosilních avialanů (kteří to mají zkrátka těžké - nedostanou se ani do tabulek ptáků, ani dinosaurů), a něco přes tisíc druhů non-avialanních dinosaurů, až do současnosti bylo popsáno jen asi 110 druhů pterosaurů (alespoň podle informací Davea Honea a kolektivu). Jaká je příčinna tohoto stavu, když historie výzkumu pterosaurů je ve skutečnosti delší, než je tomu u dinosaurů? Pravděpodobně za to může anatomie pterosaurů - ve většině případů se jednalo o poměrně malá a lehká zvířata se silně pneumatizovanou, křehkou kostrou, jejíž uchování ve fosilním záznamu není příliš pravděpodobné. Tato fakta však nic nemění na tom, že pterosauři jsou mimořádně zajímavou skupinou, které se ve srovnání s dinosaury často dostává menší pozornosti nezaslouženě. Pterosauři byli historicky vždy považováni za apomorfickou skupinu, jejíž monofylie nebyla (narozdíl od savců, dinosaurů nebo ptáků) nikdy zpochybněna, její spojení s jakoukoli jinou skupinou obratlovců však bylo vždy problematické. Posledních dvacet let kladistika přesvědčivě ukazuje na jejich velmi blízký příbuzenský vztah s dinosaury, mnoho paleontologů však opatrně dodává, že prolacertiformní hypotéza zatím také nemůže být zavržena. Pterosauři samozřejmě mají apomorfie charakteristické pro určité klady: mají dvě spánková okna a jedná se tedy o diapsidy, a přítomnost dalšího okna před očnicemi nasvědčuje archosauřímu původu. Určité apomorfie pterosauři také sdílí se skupinami, které by mohly být jejich předky - v oblasti kotníku a krku s dinosauromorfy, v oblasti lebky a páteře s prolacertiformy. Dosud ale není znám žádný spojovací článek mezi těmito skupinami a pterosaury. Jistě, je tady Scleromochlus, ale ten nemusí mít s původem pterosaurů mnoho co do činění a nezdá se, že by se u něj již projevovaly adaptace k letu. Přestože se pan-avianní pozice pterosaurů zdá být v současnosti nejlépe podložena, původ pterosaurů stále zůstává nejistý.
    Není to ovšem pouze vznik a pozice, která dělá z pterosaurů zajímavou skupinu. Pokud dinosauři prošli svou "renesancí" v sedmdesátých a osmdesátých letech, pterosauři jí bez velkého přehánění procházejí právě dnes. Situace samozřejmě není zcela analogická: o monofylii pterosaurů se nikdy nepochybovalo a protože nebyl teoretizován pterosauří původ nějaké žijící skupiny, nemohla být žádná taková hypotéza s velkou slávou obnovena. To, co však obě události mají společné, je proliferace nových hypotéz o jejich chování, způsobu pohybu, přijímání potravy, a ekologii obecně. Úloha nových fosilií zde také není zanedbatelná, např. v minulém roce popsaný Darwinopterus je ideálním spojovacím článkem mezi pokročilejšími a primitivnějšími pterosaury.

4) Původ a vývoj ptáků 

    Daleko více pozornosti než dříve bych chtěl také věnovat vývojovému přechodu od dinosaurů k ptákům - události, která z našeho pohledu mohla začít už někdy ve středním triasu (snad ještě před oddělením pterosaurů a dinosaurů) a která pokračuje dodnes diverzifikací dinosaurů ze skupiny Neornithes, čili moderních ptáků. V průběhu tohoto procesu se také vyskytlo mnoho evolučních novinek, jejichž původ v mnoha případech stále zůstává nejasný. Paleontologové - a nejen oni; ke stejné záležitosti má co říct i evolučně-developmentární biologie, genetika a embryologie - si jsou relativně jistí scénářem vývoje peří, který má podporu ve fosilním záznamu. Daleko menší jistota ale panuje o délce historie peří. Již na přelomu střední a svrchní jury - jak dokazují Archaeopteryx a Anchiornis, byť stratigrafie druhého z nich je stále nejistá - existovalo peří ve zcela moderní formě, ale první zárodky této struktury se mohly objevit kdykoli mezi střední jurou a středním triasem. Na otázku vzniku ptačího letu dosud nebyla nalezena žádná definitivní odpověď. Zdá se, že scénáře "dolů ze stromů" a "nahoru ze země" spolu s nějakou formou kombinace obou všechny možnosti vyčerpávají; který z nich je ale správný? Odpovědi na tyto otázky byly historicky úzce provázané s aktuální fylogenetickou hypotézou o původu ptáků. V dnešní době - kdy se zdá, že ancestrálním stavem eumaniraptorů bylo plachtění realizované čtyřmi křídly - se možná rovnováha vychýlila ve prospěch arboreální teorie, ale jistota přesto nepanuje. Vznik dalších apomorfií není o nic více komplikovaný; různé ptačí znaky se zdají být roztroušeny v celém kladu Maniraptora a jejich interpretace jako homologie, paralelismu nebo druhotného zvratu závisí pouze na aktuální fylogenetické hypotéze. Vděčným tématem je také rozbor důkazů pro dinosauří původ ptáků: tato skupina byla v historii spojována s největším počtem možných předků a příbuzných, od savců přes želvy až po krokodylomorfy a pterosaury.

5) Fylogenetická nomenklatura

    Už na starší verzi blogu se častokrát řešily otázky spjaté s fylogenetickou nomenklaturou, tedy systémem, který taxonomickým označením přiděluje jednoznačný obsah odkazem na průběh evoluce nebo sdílené znaky. Nejednalo se však o jeden z hlavních cílů blogu, což se nyní změní. Lze namítnout, že nomenklatura není tak podstatnou záležitostí jako anatomie nebo poznatky o životě fosilních organizmů, s tím ale nelze souhlasit. Jako nástroj pro komunikaci o výsledcích kladistických analýz je mimořádně důležitá, protože má přímou souvislost s evoluční historií a všemi druhy událostí, které tato historie zahrnuje. Články věnované výhradně nomenklatuře zde zřejmě nebudou tak časté, jako články o pterosaurech a dinosaurech, ale objeví se. Fylogenetická nomenklatura má značný význam i pro další téma, a to je výše zmíněný původ ptáků. Spory o definici jména Aves, vědeckého označení pro ptáky, jsou zřejmě největším a nejdéle trvajícím konfliktem o konkrétní definici vůbec. Zde bude Aves používáno jako označení pro klad vznikající prvním organizmem, který vyvinul letky homologické s těmi u druhů Vultur gryphus, Struthio camelus a Archaeopteryx lithographica. Tento klad svým rozsahem zahrnuje kromě monofylu tvořeného archaeopterygem a žijícími ptáky také některé větve dinosaurů, historicky pokládané za neptačí: dromaeosauridy, troodontidy a oviraptorosaury (některé hypotézy samozřejmě vyžadují i zahrnutí jiných taxonů, od kterých však letky nejsou přímo známy, např. alvarezsauridů a/nebo therizinosaurů). "Ptáci" jsou více flexibilní pojem, jehož přiřazení určitému kladu nemusí být nijak ustálené. Pokud mluvíme o vymření neptačích dinosaurů na přelomu křídy a paleocénu, ptáky zde vlastně myslím korunní klad (nevymřeli jen non-avialanní teropodi, ale také enantiornithi, hesperornithi nebo Ichthyornis). Pokud nám jde o organizmy schopné aktivního letu tak, jak jej známe od žijících ptáků, výsledná skupina se blíží kladu Ornithothoraces a vylučuje konfuciusornise nebo archaeopteryga. Pokud se spokojíme s méně dokonalou formou letu, např. plachtěním, mezi ptáky se opět dostane např. Velociraptor (jako druhotně nelétavý potomek druhů, které se podobaly např. rahonavisovi nebo mikroraptorovi), a někteří autoři, jako Olshevsky nebo Paul, by argumentovali ještě pro podstatně širší rozsah. Zahrnutí deinonychosaurů a oviraptorosaurů pod ptáky se může zdát podivné, jde nicméně o logický důsledek zlepšení našich znalostí o rozložení některých "ptačích" znaků. Tradičnější definice, využívající archaeopteryga a nějakého z žijících ptáků jako druhy vymezující rozsah (specifikátory), sice poměrně úspěšně naplňuje historické používání; nemusí ale vystihovat vůbec žádný ze znaků, který si s ptáky obvykle spojujeme. Peří, let, nebo pneumatizace kostí vznikly dříve než tento klad, oproti tomu s některými typickými srůsty kostí (pygostyl, tarzometatarzus) je to naopak.

6) Kreacionizmus

    Ve středoevropských končinách naštěstí drobná záležitost, která však svou stupiditou vybízí ke kritice. Realita je někdy podivnější než fikce a většina lidí pravděpodobně nebude schopná vymyslet si absurdnější teorii, než tu, kterou už kreacionisté mají a myslí ji naprosto vážně. Extremistická odrůda kreacionizmu se vyznačuje několika skutečně zajímavými rysy, včetně respektování Usherovy chronologie a ignorování většiny poznatků, ke kterým v uplynulých minimálně dvou stoletích došla geologie, astrofyzika a kosmologie. Kreacionisté se většinou profilují jako univerzální experti, kteří jsou schopní během několika minut přejít od Hitlera přes satanistické zpěváky až po nevýhody radiokarbonového datování. Problém je v tom, že občas se pustí i do paleontologie, a někdy dokonce i paleontologie pan-avianů. Je mi trochu záhadou, proč kreacionisté útočí zrovna na vývojovou posloupnost od dinosaurů k ptákům, když ta patří mezi nejlépe zdokumentované evoluční procesy vůbec, zatímco např. pterosauři by díky své vysoké apomorfičnosti a nesnadno rozeznatelným homologiím byli daleko lehčím cílem. A protože se o dinosaury a evoluci ptáků zajímám, pocítil jsem potřebu uvést falešné argumenty na pravou míru. Příslušný článek se již chystá a dost možná nebude na toto téma poslední.

7) Celková změna ve stylu článků

    Drtivou většinu starších článků tvoří překlad abstraktů, tedy volně dostupných shrnutí vědeckých studií. Někdy se mi konkrétní studii podařilo získat celou, většinou pokud vyšla v žurnálu s volným přístupem, a tehdy se objevil ještě detailnější článek, často opisující ze studie slovo od slova a přetiskující i jednotlivé ilustrace. Podobného stylu psaní se už nadále držet nehodlám. I když si stále myslím, že obsáhnutí co největšího množství dostupných informací je výhodou, rád bych se snažil nabídnout kritičtější pohled a třeba se podívat na nové objevy ve světle starších výzkumů. Trochu větší důraz bude kladen na anatomické informace. Myslím, že není špatný nápad shromažďovat paleo-abstrakty na jednom místě, většina z nich však nebude překládána a budu je sestavovat do okomentovaných, např. týdenních nebo dvoutýdenních přehledů aktualit. Více článků však bude věnováno konkrétním tématům, shrnujícím např. historické názory na danou problematiku. Může se jednat o příbuzenské souvislosti problematických skupin, zajímavý, ale nepopsaný materiál, nebo charakterizaci určité skupiny. Pozornost bude zaměřena spíše na klady a obecně větší celky než na popisy jednotlivých rodů, které byly časté na starém blogu a inspirace pro které pocházela ještě ze staršího projektu na Českém paleontologickém fóru. Delší články nově také dostanou určitou základní strukturu, vyjádřenou pomocí podnadpisů. Přesný přehled zdrojů bude dále zachován, ale častěji než internetové odkazy se v něm možná budou objevovat citace studií.
    Nejobsáhlejším štítkem na starém blogu byly "Novinky"; když jsem tuto kategorii zakládal, nedošla mi ta prostá věc, že po roce už většina novinek novinkami nebude. Dělení článků teď bude řízeno výhradně tématem (anatomie, ekologie, chování) a systematikou. V tomto ohledu bych zmínil, že je škoda, že Blogger nepodporuje hierarchické kategorie, jako třeba konkurenční Wordpress. Kategorii "Theropoda" tak nemůžu udělat součástí "Saurischia" a tu zas zařadit pod "Dinosauria". V době, kdy publikuji tento článek, doufám, že se mi toto omezení podaří nějak obejít - např. zařazením symbolů, které ve výsledku dají dohromady ASCII kladogram, důmyslný vynález Mikea Keeseyho. Na starém blogu byly k vidění kategorie typu "Bazální Thyreophora", které se zpravidla ve dvou slovech snažily vyjádřit, že "zde umístěné články pojednávají o druzích, které sdílejí mladšího společného předka se stegosaurem než s iguanodonem, ale nejsou potomky posledního společného předka stegosaura, ankylosaura a ani nejsou tímto předkem". Myslím, že něco takového si nyní budu moct odpustit. Články o druzích, jejichž pozice se nedá snadno vyjádřit pomocí pojmenovaných kladů, budou zřejmě naházeny do vlastní kategorie, např. "Jiní teropodi" nebo "Jiní sauropodi".

8) Technické záležitosti

    Nový blog má oproti tomu starému výrazně jiný a doufám, že i serióznější a s tématem blogu více sladěný design. Dostal jsem rovněž několik stížností na čitelnost, která se teď snad zlepší s užším sloupcem a tmavošedým textem na bílém pozadí. Obrázek Raúla Martína byl nahrazen jinými, od Luise Reye, Johna Conwaye a Lidy Xing - opeření dinosauři jsou přece jen výstižnější ukázkou moderní dinosauří paleontologie a doufám, že povedený Conwayův Deinonychus, z hlediska nových poznatků možná nejpřesnější umělecká rekonstrukce dromaeosaurida vůbec, přesvědčí čtenáře o tom, že zahrnutí této skupiny mezi ptáky (Aves) není tak špatný nápad. Až bude článků na témata uvedená pod bočními obrázky více, vložím pod ně odkaz na příslušný štítek a půjde tak přes ně přistoupit k článkům z příslušné kategorie. Přesun na platformu Blogger in Draft, se kterou je nové téma narozdíl od toho starého kompatibilní, také přináší několik drobných vylepšení. Vkládání komentářů je nyní jednodušší, protože formulář je umístěn přímo pod článekem. Aby se čtenáři nemuseli identifikovat jako "Anonymní", je možné použít následující možnosti:
  • Použít Google účet - lze využít, pokud už užíváte služby jako Gmail, iGoogle nebo Google Calendar. Tehdy stačí zadat e-mailovou adresu a heslo a komentář se automaticky zobrazí pod vaším jménem 
  • Identifikovat se pomocí jiných služeb, např. Wordpress nebo OpenID
  • Využít možnosti "Název/adresa URL", která vám umožní zadat jméno a případně i vaši internetovou stránku  
    Je také možné hodnotit konkrétní články hvězdičkami v rozmezí 0 až 5. Pěkné hodnocení bude určitě motivovat, ale zpětná vazba prostřednictvím komentářů je určitě užitečnější.