O forusracidech na blogu ještě řeč nebyla, což je škoda. Tito draví ptáci, podobající se tvarem těla a velikostí velmi zhruba pštrosům, ovládli ekosystémy Jižní Ameriky nedlouho po vymření neptačích dinosaurů a dokázali si tuto pozici udržet po velmi dlouhou dobu. V elektronickém open-access žurnálu PLoS ONE se nedávno objevil o forusracidech nový článek (Degrange et al. 2010), na kterém se podílí také uznávaný expert na archosauří lebeční anatomii a evoluci ptáků, Larry Witmer.
Hned v úvodu autoři forusracidy charakterizují. Jednalo se o skupinu velkých pozemních predátorů, pro které v dnešních ekosystémech nemáme žádnou blízkou obdobu. Klad nebyl omezený na Jižní Ameriku - jeho zástupce známe i ze severní části kontinentu. Na rozdíl od jiných druhotně nelétavých ptáků (hesperornitů, patagopteryga, nebo snad i deinonychosaurů) spadali forusracidi do kladu tvořeného všemi žijícími ptáky, jejich nejmladším společným předkem a všemi jeho potomky - Neornithes. To je u fosilních druhů poměrně důležité. Zatímco u druhů mimo korunní klad (Neornithes) budeme vždy závislí na fosiliích, a takové detaily, jako je barva peří nebo embryonální vývoj, nebudeme možná znát nikdy, u vymřelých druhů v rámci korunního kladu můžeme tyto vlastnosti odvodit skrze metodu známou jako fylogenetické ohraničování (phylogenetic bracketing). Čím hlouběji je přitom nějaký druh usazen uvnitř korunního kladu, tím více nefosilizovatelných dat o něm můžeme získat. Jak hluboko jsou usazeni forusracidi? Poměrně dost. Degrange et al. (2010) je charakterizují jako "gruiform birds", což je naprosto neinformativní. "Gruiformes" ("krátkokřídlí") jsou polyfyl, skupina s nulovým fylogenetickým významem (Mayr & Clarke 2003; Ericson et al. 2006 contra Sibley & Ahlquist 1990; Cracraft et al. 2004), spojená velmi povrchním znakem - zhoršenou schopností nebo neschopností letu. Autoři proto zmiňují i nejbližšího žijícího příbuzného forusracidů, kterým je seriema - na zemi žijící dravý pták, který není svým příbuzným nepodobný, avšak dorůstající ne více než 90 cm. Kam spadá ve fylogenezi neornitů seriema? Hackett et al. (2008) ji v jedné z nejrozsáhlejších a nejvlivnějších molekulárně-fylogenetických studiích posledních let odhalili jako sesterský taxon ke kladu (sokolovití + (papoušci + pěvci)), uvnitř velkého monofylu bez vědeckého jména, nazývaného prostě "land birds".
Forusracidi vznikli někdy ve středním paleocénu (nejstarším období kenozoika), jen několik milionů let po K/P katastrofě, a vymřeli na začátku pleistocénu, tedy asi před 1,8 miliony let. Dosahovali výšky i přes 3 metry a jejich pozice vrcholových predátorů jim v angličtině vysloužila jméno "terror birds", překládané jako "hrůzoptáci". Rozrůznili se do většího množství kladů - Patagornithinae, Phorusrhacinae, Brontornithinae, Psilopterinae, Mesembriornithinae - z nichž si žádný neuchoval schopnost letu a všechny zahrnovaly predátory nebo mrchožrouty. Nová studie se zaměřuje na ty rysy lebeční anatomie, které souvisí s přijímáním potravy. Zkoumá je u středně velkého forusracida druhu Andalgalornis steulleti, který žil ve svrchním miocénu až spodním pliocénu (= zhruba před 6 miliony let) Argentiny. Jednalo se o zástupce forusracidího sub-kladu Patagornithinae, měřil na výšku asi 1,4 m, vážil kolem 40 kg (tento údaj autoři získali metodami navrženými v předchozích studiích z oblasti ptačí paleontologie a z nepublikovaného experimentu s ponořeným plastikovým modelem) a jeho lebka je dlouhá asi 37 cm. Exemplář s označením FMNH P14357 byl podroben rozboru známém jako analýza konečných prvků, díky kterému by mělo být možné předpovědět mechanickou zátěž lebky v různých situacích.
Lebka druhu Andalgalornis steulleti při pohledu seshora (A), zespoda (B) a z levé strany (C). Vyrenderováno z dat získaných CT skenem. Fosilizovaná kost má světle hnědou barvu, modrošedě je vyznačena hornina a plasterová rekonstrukce. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 1)
Zásadní je přitom zjistit přítomnost a případně i způsob kraniální kineze, čili vzájemné pohyblivosti různých elementů lebky. Evoluce kraniální kineze je sama o sobě zajímavým tématem. Nikdo by neměl být překvapen, že ani v tomto případě nejde o znak, jehož výskyt se překrývá s tradičním rozsahem Aves (= Archaeopteryx + Neornithes). V tomto případě se posunul "nahoru" - Archaeopteryx jím zřejmě nedisponoval (Paul 2002). Gingerich (1973, 1976) popsal kraniální kinezi u svrchnokřídového hesperornise. Existuje hned několik druhů lebeční kineze, a to dokonce i tehdy, když nás zajímají jenom ptáci. Typická je např. prokineze, společná velkému množství moderních ptáků a konvergentně vyvinutá alvarezsauridy (Zweers & Vanden Berge 1997). Pohyblivosti se většinou dosahuje ztenčením kontaktů mezi jednotlivými kostmi, díky kterému se tyto zóny mohou ohýbat. Tyto zóny jsou tři: jedna mezi premaxillami, nasály a frontály, druhá mezi kostmi patra a třetí na jugální (jařmové) příčce. U andalgalornise je poněkud poškozená kraniofaciální zóna ohybu (ta první zmiňovaná), ale CT sken odhalil dost detailů na to, aby bylo vidět, že oproti seriemám a jiným kinetickým ptákům je tato zóna tvořena neobvykle tlustou kostí. Slzná kost je srostlá s horní částí zobáku vepředu a s čelní kostí vzadu, což rozsah pohybu v této oblasti dále omezuje. Zóna ohybu v patrové kosti zmizela a nahradila ji rigidní, zesílená struktura. A také postorbitální příčka se změnila na jakýsi zesílený nosník. Každá z těchto apomorfií by sama o sobě dokázala výrazně omezit vnitrolebeční pohyblivost, přítomnost všech tří pohromadě ale ukazuje, že pohyb zobáku oproti mozkovně byl zcela nemožný. Kromě "odbourání" zón ohybu Andalgalornis vykazuje také sestupný výběžek slzné kosti přirostlý k postorbitální příčce, díky kterému jsou tyto elementy ještě důkladněji zaklesnuty do sebe. I jiní forusracidi obecně vykazují sníženou úroveň kineze nebo zcela akinetickou lebku, ale s různými kombinacemi druhotně akinetických znaků, která ukazuje, že ztráta došla u různých druhů různě daleko. Malí psilopterini si možná udrželi kraniofaciální a jařmovou zónu ohybu, zatímco velcí patagornitini a gigantické taxony typu kelenkena a devincenzie přeměnily všechny oblasti mobility na ztluštělé, zesílené a nepohyblivé spoje. Zusi (1993) sice navrhl, že by lebeční kineze mohla být univerzálním znakem všech ptáků, do kterých počítal i archaeopteryga (a protože si uvědomoval jeho podobnost s celurosaury, nedělalo mu problém vztáhnout tento znak i na ně), ale již dříve někteří autoři zpochybňovali její existenci u různých žijících skupin (McDowell [1948] u ratitů; Höfling & Gasc [1984] u tukanů) a nynější zjištění u andalgalornise prý vůbec poprvé podporuje její absenci u "krátkokřídlých" (opět - fylogeneticky naprosto bezvýznamné). Jde přitom o jeden z nejpřesvědčivějších dosud předložených argumentů pro akinetickou lebku u neornitního ptáka. Podle autorů to povede k obdobným zjištěním i u jiných ptáků.
Přímo naměřená síla skusu byla mezi ptáky zjišťována jen u pěvců (Passeriformes - nejsem si jistý, zda kurzivovat), čili odvozených neoavianů (Neoaves = všichni žijící ptáci kromě pštrosů, tinam a drůbeže), kteří jsou od forusracidů fylogeneticky vzdálení a liší se od nich především velikostí. Výzkumy však aspoň stanovily obecná kritéria pro sílu skusu - lebeční morfologii, geometrii, velikost zobáku, šířku hlavy a stupeň schopnosti stáhnout čelistní svaly (van der Meij & Bout 2004; Herrel et al. 2005). Regresní analýzou s využitím dat od seriemy (síla skusu 50 newtonů) autoři odhadli velikost síly působící na špičce zobáku na 133 N. Autoři dále použili metodu konečných prvků, nasazovanou obvykle v inženýrství, která je však pro svou non-destruktivní povahu velmi vhodná pro modelování složité mechaniky v paleontologii. Kromě andalgalornise autoři zahrnuli i exemplář druhu Andrewsornis abbotti (FMNH P13417) a Psilopterus lemoinei (FMNH P13257). Ty reprezentují v rámci forusracidů značné velikostní rozpětí i anatomickou diverzitu. Měřeno bylo jednak zatížené způsobené pohybem čelistního svalstva, jednak pohyb kořisti oproti čelistem predátora. Analýza ukázala, že lebka andalgalornise by zřejmě byla schopna zvládnout i větší zátěž než testovaných 133 newtonů, k tomu by ale byly potřeba další důkazy. Ukazuje se, že největší zátěž nesla ve všech analyzovaných situacích (normální skus, působící dorzoventrálně, trhnutí hlavou dozadu, tedy v anteroposteriorní rovině, a nakonec pohyb do strany) špička zobáku, okcipitální kondyl (místo na lebce, se kterým se kloubí první krční obratel) a spoj mezi kostí patrovou, křídlovou a meziočnicovou přepážkou. Nejvíce zatížená byla lebka při pohybu do strany, což se shoduje se seriemou, ale neodpovídá to orlovi, pro kterého je nejnáročnější běžný skus. Andalgalornis byl zřejmě dobře adaptovaný na odolávání zátěži působící v dorzoventrálním a anteroposteriorním směru, ale méně na zátěž působící ze strany. Výše uvedené detaily lebeční anatomie tomu odpovídají - plesiomorficky zúžené zóny ohybu byly u andalgalornise přeměněny na zesílená kostní spojení, reorientována do vertikálnějšího náklonu a stlačená v příčném směru. Právě proto dokážou dobře odolat zátěži působící sagitálně (= rovnoběžně s podélnou osou těla), ale ne laterálně. U ptáků, u nichž je zobák zhruba stejně vysoký jako široký, včetně seriemy, lebka odolává všem druhům zatížení zhruba stejně dobře.
Jaký vliv měla na tyto faktory ztráta lebeční kineze není lehké určit, protože biologové se dlouhodobě neshodnou ani na tom, k čemu je vlastně ptákům tento znak dobrý. Nové biomechanické studie naznačují, že měkké tkáně ve švech mezi kostmi mohou fungovat jako tlumiče nárazů a snižovat namáhání v tahu, a že druhotná ztráta kineze může lebku učinit tužší a robustnější, ale snížit její schopnost vyrovnávat se s napětím (Rayfield 2005). Na druhou stranu by to znamenalo, že namáhání zaznamenané v oblasti meziočnicové přepážky bylo výsledkem toho, že švy mezi příslušnými kostmi nebyly zahrnuty do zkoumaného modelu, a živého ptáka se tedy netýkalo.
U forusracidů se předpokládá dravčí způsob života, ale detailnější chování při predaci se dosud nestalo předmětem rozsáhlejšího výzkumu. Několik biomechanických analýz zkoumajících přitahovače čelisti došlo k závěru, že čelistní aparát těchto páků mohl vyvinout značnou sílu, ovšem na úkor rychlosti. Ztráta kineze skutečně může zvýšit maximální možnou sílu skusu, ovšem vyžádá si značné kompromisy, pokud jde o bezpečnost a velikost potřebného svalstva. Akinetická lebka umožní dosáhnout vyšší síly skusu efektivněji (tj. s nižší hmotností čelistního svalstva), ale zvýší dobu odezvy nutnou ke změně potenciálně nebezpečného chování - kdyby se např. Andalgalornis setkal s neočekávaně tvrdým soustem, akinetická lebka by mu neumožnila zastavit skus tak rychle jako kinetická. Aby se vyrovnala snížená bezpečnost, potřebovalo by možná zvíře hustší a tím pádem i těžší kosti lebky. U forusracidů takovou kompenzaci umožňovala jejich nelétavost. Degrange et al. (2010) navrhují, že budoucí práce by mohly tuto síť souvislostí kvantifikovat.
Zátěž byla měřena na špičce zobáku, protože právě tu žijící draví ptáci používají k usmrcení a zachycení kořisti. Jakého významu byla síla skusu o velikosti 133 N pro 40 kg těžkého ptáka je těžké určit, jelikož data z této oblasti se vztahují, jak už bylo uvedeno, pouze na pěvce a obdobně velký dravý biped dnes zkrátka neexistuje. Nejbližšími srovnatelnými zvířaty jsou zřejmě žijící masožraví savci, a v porovnání s nimi je andagalornisova síla skusu poměrně malá - u 7 kg vážícího jaguarundiho činí síla stisku 127 N a u 6 kg těžké lišky dokonce 131 N. Tento nepoměr lze vysvětlit podstatně delší vzdáleností mezi špičkami čelistí a čelistním kloubem u forusracida, i tak se ale zdá, že čelistní aparát andagalornise byl buď mimořádně dobře zabezpečený proti mechanické námaze, nebo je odhad jeho síly užívaný ve studii podceněný. Tomu by nasvědčovalo třeba vynechání ohybačových svalů čelisti z analyzovaného modelu. Alvarenga & Höfling (2003) argumentovali, že tvar zobáku dovoloval forusracidům lovit v husté vegetaci a živit se menšími obratlovci skrytými pod kameny nebo vyvrácenými kmeny stromů. Rychlost a manévrovatelnost těchto ptáků se navíc zřejmě vyrovnala dnešním pštrosům (Blanco & Jones 2005). Výsledky Degrangeho a kolektivu jsou s těmito závěry plně kompatibilní. Pokud totiž Andalgalornis lovil velkou kořist, musel postupovat mimořádně opatrně, aby předešel nebezpečnému postrannímu namáhání. Pravděpodobnější je spíše konzumace menší kořisti (rozhodně menší, než byl pták sám), kterou mohl usmrtit bezpečněji. Lov velké kořisti je přijatelný jen v případě dobře zaměřitelného cíle a několikanásobného útoku typu "zásah a ústup".
Zdroje:
Přímo naměřená síla skusu byla mezi ptáky zjišťována jen u pěvců (Passeriformes - nejsem si jistý, zda kurzivovat), čili odvozených neoavianů (Neoaves = všichni žijící ptáci kromě pštrosů, tinam a drůbeže), kteří jsou od forusracidů fylogeneticky vzdálení a liší se od nich především velikostí. Výzkumy však aspoň stanovily obecná kritéria pro sílu skusu - lebeční morfologii, geometrii, velikost zobáku, šířku hlavy a stupeň schopnosti stáhnout čelistní svaly (van der Meij & Bout 2004; Herrel et al. 2005). Regresní analýzou s využitím dat od seriemy (síla skusu 50 newtonů) autoři odhadli velikost síly působící na špičce zobáku na 133 N. Autoři dále použili metodu konečných prvků, nasazovanou obvykle v inženýrství, která je však pro svou non-destruktivní povahu velmi vhodná pro modelování složité mechaniky v paleontologii. Kromě andalgalornise autoři zahrnuli i exemplář druhu Andrewsornis abbotti (FMNH P13417) a Psilopterus lemoinei (FMNH P13257). Ty reprezentují v rámci forusracidů značné velikostní rozpětí i anatomickou diverzitu. Měřeno bylo jednak zatížené způsobené pohybem čelistního svalstva, jednak pohyb kořisti oproti čelistem predátora. Analýza ukázala, že lebka andalgalornise by zřejmě byla schopna zvládnout i větší zátěž než testovaných 133 newtonů, k tomu by ale byly potřeba další důkazy. Ukazuje se, že největší zátěž nesla ve všech analyzovaných situacích (normální skus, působící dorzoventrálně, trhnutí hlavou dozadu, tedy v anteroposteriorní rovině, a nakonec pohyb do strany) špička zobáku, okcipitální kondyl (místo na lebce, se kterým se kloubí první krční obratel) a spoj mezi kostí patrovou, křídlovou a meziočnicovou přepážkou. Nejvíce zatížená byla lebka při pohybu do strany, což se shoduje se seriemou, ale neodpovídá to orlovi, pro kterého je nejnáročnější běžný skus. Andalgalornis byl zřejmě dobře adaptovaný na odolávání zátěži působící v dorzoventrálním a anteroposteriorním směru, ale méně na zátěž působící ze strany. Výše uvedené detaily lebeční anatomie tomu odpovídají - plesiomorficky zúžené zóny ohybu byly u andalgalornise přeměněny na zesílená kostní spojení, reorientována do vertikálnějšího náklonu a stlačená v příčném směru. Právě proto dokážou dobře odolat zátěži působící sagitálně (= rovnoběžně s podélnou osou těla), ale ne laterálně. U ptáků, u nichž je zobák zhruba stejně vysoký jako široký, včetně seriemy, lebka odolává všem druhům zatížení zhruba stejně dobře.
Jaký vliv měla na tyto faktory ztráta lebeční kineze není lehké určit, protože biologové se dlouhodobě neshodnou ani na tom, k čemu je vlastně ptákům tento znak dobrý. Nové biomechanické studie naznačují, že měkké tkáně ve švech mezi kostmi mohou fungovat jako tlumiče nárazů a snižovat namáhání v tahu, a že druhotná ztráta kineze může lebku učinit tužší a robustnější, ale snížit její schopnost vyrovnávat se s napětím (Rayfield 2005). Na druhou stranu by to znamenalo, že namáhání zaznamenané v oblasti meziočnicové přepážky bylo výsledkem toho, že švy mezi příslušnými kostmi nebyly zahrnuty do zkoumaného modelu, a živého ptáka se tedy netýkalo.
Rozložení mechanického namáhání po andalgalornisově lebkách různých neornitů. (A–C) Andalgalornis steulleti, (D–F) Haliaeetus albicilla - orel mořský, (G–I) Cariama cristata - seriema rudozobá. (A, D, G) postranní zátěž, (B, E, H) běžný skus a (C, F, I) trhnutí hlavou dozadu. V bílých místech zátěž převyšuje maximum měřítka. (Zdroj: Degrange et al. 2010: Figure 2)
U forusracidů se předpokládá dravčí způsob života, ale detailnější chování při predaci se dosud nestalo předmětem rozsáhlejšího výzkumu. Několik biomechanických analýz zkoumajících přitahovače čelisti došlo k závěru, že čelistní aparát těchto páků mohl vyvinout značnou sílu, ovšem na úkor rychlosti. Ztráta kineze skutečně může zvýšit maximální možnou sílu skusu, ovšem vyžádá si značné kompromisy, pokud jde o bezpečnost a velikost potřebného svalstva. Akinetická lebka umožní dosáhnout vyšší síly skusu efektivněji (tj. s nižší hmotností čelistního svalstva), ale zvýší dobu odezvy nutnou ke změně potenciálně nebezpečného chování - kdyby se např. Andalgalornis setkal s neočekávaně tvrdým soustem, akinetická lebka by mu neumožnila zastavit skus tak rychle jako kinetická. Aby se vyrovnala snížená bezpečnost, potřebovalo by možná zvíře hustší a tím pádem i těžší kosti lebky. U forusracidů takovou kompenzaci umožňovala jejich nelétavost. Degrange et al. (2010) navrhují, že budoucí práce by mohly tuto síť souvislostí kvantifikovat.
Zátěž byla měřena na špičce zobáku, protože právě tu žijící draví ptáci používají k usmrcení a zachycení kořisti. Jakého významu byla síla skusu o velikosti 133 N pro 40 kg těžkého ptáka je těžké určit, jelikož data z této oblasti se vztahují, jak už bylo uvedeno, pouze na pěvce a obdobně velký dravý biped dnes zkrátka neexistuje. Nejbližšími srovnatelnými zvířaty jsou zřejmě žijící masožraví savci, a v porovnání s nimi je andagalornisova síla skusu poměrně malá - u 7 kg vážícího jaguarundiho činí síla stisku 127 N a u 6 kg těžké lišky dokonce 131 N. Tento nepoměr lze vysvětlit podstatně delší vzdáleností mezi špičkami čelistí a čelistním kloubem u forusracida, i tak se ale zdá, že čelistní aparát andagalornise byl buď mimořádně dobře zabezpečený proti mechanické námaze, nebo je odhad jeho síly užívaný ve studii podceněný. Tomu by nasvědčovalo třeba vynechání ohybačových svalů čelisti z analyzovaného modelu. Alvarenga & Höfling (2003) argumentovali, že tvar zobáku dovoloval forusracidům lovit v husté vegetaci a živit se menšími obratlovci skrytými pod kameny nebo vyvrácenými kmeny stromů. Rychlost a manévrovatelnost těchto ptáků se navíc zřejmě vyrovnala dnešním pštrosům (Blanco & Jones 2005). Výsledky Degrangeho a kolektivu jsou s těmito závěry plně kompatibilní. Pokud totiž Andalgalornis lovil velkou kořist, musel postupovat mimořádně opatrně, aby předešel nebezpečnému postrannímu namáhání. Pravděpodobnější je spíše konzumace menší kořisti (rozhodně menší, než byl pták sám), kterou mohl usmrtit bezpečněji. Lov velké kořisti je přijatelný jen v případě dobře zaměřitelného cíle a několikanásobného útoku typu "zásah a ústup".
Zdroje:
- Alvarenga, H. M. F. & Höfling, E. 2003. Systematic revision of the Phorusrhacidae (Aves: Ralliformes). Papeis Avulsos de Zoologia 43(4): 55–91.
- Blanco, R. E. & Jones, W. W. 2005. Terror birds on the run: A mechanical model to estimate its maximum running speed. Proceedings of the Royal Society B 272(1574): 1769–1773.
- Cracraft, J. L., Barker, F. K., Braun, M., Harshman, J., Dyke, G. J., Feinstein, J., Stanley, S., Cibois, A., Schikler, P., Beresford, P., García-Moreno, J., Sorenson, M. D., Yuri, T. & Mindell, D. P. 2004. Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. Pp. 468-489 in Cracraft, J. L. & Donoghue, M. (eds.), Assembling the Tree of Life. Oxford University Press, New York.
- Degrange, F. J., Tambussi, C. P., Moreno, K., Witmer, L. M., Wroe, S. 2010. Mechanical analysis of feeding behavior in the extinct “terror bird” Andalgalornis steulleti (Gruiformes: Phorusrhacidae). PLoS ONE 5(8): e11856.
- Ericson, P. G. P., Anderson, C. L., Britton, T., Elżanowski, A., Johansson, U. S., Källersjö, M., Ohlson, J. I., Parsons, T. J., Zuccon, D. & Mayr, G. 2006. Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biology Letters 2(4): 543–547.
- Gingerich, P. D. 1973. Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–73.
- Gingerich, P. D. 1976. Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. Smithsonian Contributions to Paleobiology 27: 23-33.
- Hackett, S. J., Kimball, R. T., Reddy, S., Bowie, R. C., Braun, E. L., Braun, M. J., Chojnowski, J. L., Cox, W. A., Han, K., Harshman, J., Huddleston, C. J., Marks, B. D., Miglia, K. J., Moore, W. S., Sheldon, F. H., Steadman, D. W., Witt, C. C. & Yuri, T. 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763-1768.
- Herrel, A., Podos, J., Huber, S. K. & Hendry, A. P. 2005. Evolution of bite force in Darwin's finches: a key role for head width. Journal of Evolutionary Biology 18: 669–675.
- Höfling, E. & Gasc, J. P. 1984. Biomécanique du crâne et du bec chez Ramphastos (Ramphastidae, Aves). Gegenbaurs morphologisches Jahrbuch 130 (2): 235–262.
- Mayr, G. & Clarke, J. A. 2003. The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527-553.
- McDowell, S. 1948. The bony palate of birds: Part I the Palaeognathae. Auk 65(4): 520–549.
- Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
- Rayfield, E. J. 2005. Using finite-element analysis to investigate suture morphology: a case study using large carnivorous dinosaurs. Anatomical Record 283A: 349–365.
- Sibley, C. G. & Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds. Yale University Press, New Haven. 1008 pp.
- van der Meij, M. A. A. & Bout, R. G. 2004. Scaling of jaw muscle size and maximal bite force in finches. Journal of Experimental Biology 207: 2745–2753.
- Zusi, R. L. 1993. Patterns of diversity in the Avian Skull. Pp. 391–437 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull. Volume 2: Patterns of structural and systematic diversity. University of Chicago Press, Chicago.
- Zweers, G. A. & Vanden Berge, J. C. 1997. Birds at geological boundaries. Zoology 100(1997/8): 183–202.
