Viz také:
Azhdarchidi jsou jednou z nejlépe známých podskupin pterosaurů - popsán byl teprve v osmdesátých letech a zahrnuje množství středně až velmi velkých pterodaktyloidů, čili krátkoocasých pterosaurů. Krom toho, že noví zástupci této skupiny neustále přibývají - tento rok šlo např. o taxon Alanqa saharica Ibrahim et al. 2010 - jsou azhdarchidi jednou z nejdůležitějších skupin z hlediska evoluce a biomechaniky. Spolu s ornitocheiroidy typu nyktosaura šlo o poslední pterosaury, kteří se dožili přelomu K/P a kteří se v ekosystémech udrželi po všeobecném propadu v pterosauří diverzitě, který zřejmě nastal s koncem spodní křídy. Tento fakt nás nutí zaměřit se na azhdarchidní ekologii - ať už byli ptáci významnou konkurencí nebo ne, proč byl zrovna tento klad úspěšný v době, kdy se jiným pterosaurům nedařilo? Witton & Naish (2008) potvrdili starší hypotézy (Padian 1988; Bennett 2001), že spíše než aby šlo o ekvivalent dnešních albatrosů a jiných mořských ptáků, byli azhdarchidi podobní čápům nebo zoborožcům a byli schopni živit se vším od malých obratlovců přes větší bezobratlé až po mršiny nebo plody. Neméně zajímavá je biomechanika: výzkum se dlouho zaměřoval na odhady hmotnosti a z nich přímo vyplývajících letových schopností (např. Chatterjee & Templin 2004), Witton a Naish ale ukázali, že azhdarchidům se velice dobře dařilo i na zemi a nedávno bylo naznačeno, že snad ani neměli na vybranou (Henderson 2010), jelikož jejich hmotnost jim neumožňovala vzlétnout. Při množství výzkumu je proto poněkud překvapivé, že až nyní se objevila tak zásadní práce, jakou je popis taxonu, který dal azhdarchidům jméno - kladu Azhdarcho lancicollis. Nedávno se na ní ovšem zaměřil ruský autor Averianov (2010) - svou práci navíc vybavil i detailními barevnými fotografiemi a fylogenetickou analýzou, v níž testoval azhdarchovo místo v pterosauřím stromku dosazením do jedné z nejlepších současných datových matric.
- Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let
- Pterosauří týden 3: velikost, hmotnost a letové schopnosti/ ztráta letu u velkých pterosaurů a jejich podobnost s ptáky
Azhdarchidi jsou jednou z nejlépe známých podskupin pterosaurů - popsán byl teprve v osmdesátých letech a zahrnuje množství středně až velmi velkých pterodaktyloidů, čili krátkoocasých pterosaurů. Krom toho, že noví zástupci této skupiny neustále přibývají - tento rok šlo např. o taxon Alanqa saharica Ibrahim et al. 2010 - jsou azhdarchidi jednou z nejdůležitějších skupin z hlediska evoluce a biomechaniky. Spolu s ornitocheiroidy typu nyktosaura šlo o poslední pterosaury, kteří se dožili přelomu K/P a kteří se v ekosystémech udrželi po všeobecném propadu v pterosauří diverzitě, který zřejmě nastal s koncem spodní křídy. Tento fakt nás nutí zaměřit se na azhdarchidní ekologii - ať už byli ptáci významnou konkurencí nebo ne, proč byl zrovna tento klad úspěšný v době, kdy se jiným pterosaurům nedařilo? Witton & Naish (2008) potvrdili starší hypotézy (Padian 1988; Bennett 2001), že spíše než aby šlo o ekvivalent dnešních albatrosů a jiných mořských ptáků, byli azhdarchidi podobní čápům nebo zoborožcům a byli schopni živit se vším od malých obratlovců přes větší bezobratlé až po mršiny nebo plody. Neméně zajímavá je biomechanika: výzkum se dlouho zaměřoval na odhady hmotnosti a z nich přímo vyplývajících letových schopností (např. Chatterjee & Templin 2004), Witton a Naish ale ukázali, že azhdarchidům se velice dobře dařilo i na zemi a nedávno bylo naznačeno, že snad ani neměli na vybranou (Henderson 2010), jelikož jejich hmotnost jim neumožňovala vzlétnout. Při množství výzkumu je proto poněkud překvapivé, že až nyní se objevila tak zásadní práce, jakou je popis taxonu, který dal azhdarchidům jméno - kladu Azhdarcho lancicollis. Nedávno se na ní ovšem zaměřil ruský autor Averianov (2010) - svou práci navíc vybavil i detailními barevnými fotografiemi a fylogenetickou analýzou, v níž testoval azhdarchovo místo v pterosauřím stromku dosazením do jedné z nejlepších současných datových matric.
Přestože azhdarchidy si většinou spojujeme se severoamerickým obrem kvecalkoatlem (Quetzalcoatlus northropi Lawson 1975), první materiál této skupiny byl popsán už v devatenáctém století. Existenci nové skupiny pterosaurů zahrnující formy s extrémně prodlouženými obratli ze střední části krku však rozeznali - téměř současně, avšak nezávisle na sobě - teprve v osmdesátých letech Nessov (1984) a Padian (1984, 1986). Pojmenoval ji Nessov podle jejího nového přírůstku - taxonu Azhdarcho z turonu (svrchní, případně "střední" křídy) středoasijského Uzbekistánu. Typickými znaky (ne však synapomorfiemi) azhdarchidů jsou velká lebka s dlouhým bezzubým zobákem, kuželovité krční obratle, proporčně krátká křídla s (na pterosauří poměry) zkráceným čtvrtým prstním článkem a poměrně protáhlé nohy (Witton & Naish 2008).
Přestože na první pohled připomíná spíše jednu z dlouhých kostí končetin, jde o typický, extrémně protáhlý azhdarchidí obratel ze střední části krku. Přesněji, jde o zadní fragment vůbec nejdelšího obratle cervikální série taxonu Azhdarcho, a to obratle pátého - celá formule obratlových délek vypadá takto: I+II < III < IV < V > VI > VII > VIII > IX. Snímek zachycuje obratel ze spodního (A), postranního (B), horního (C) a zadního pohledu, rozděleného na dvě části pro větší prostorový efekt (D). Význam popisků: (cn) hrbolek, (dpf) pneumatický otvor na vrchní straně, (lpf) pneumatický otvor na boční straně, (nc) neurální kanál, (ns) redukovaný neurální trn, (pe) postexapofýza (viz níže), (psz) postzygapofýza. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 12)
Pokud jde o samotného azhdarcha, toho Nessov (1984) popsal na základě úlomkovitých čelistí, krčních obratlů, vřetenní a stehenní kosti a notaria - struktury, která v ramenním pletenci funguje podobně jako pánev v pletenci pánevním a lze ji nalézt u non-ctenochasmatidních pterodaktyloidů a konvergentně i u ptáků; formují ji vzájemně srostlé obratle (včetně neurálních trnů a obratlových žeber). Dnes azhdarchidy známe z Arménie (turon), Austrálie (maastricht), Brazílie (apt), Číny (kampán), ČR (turon - Cretornis hlavaci Frič 1881), Francie (kampán až maastricht a maastricht), Japonska (kampán), Jordánska (maastricht), Kanady (kampán), Kazachstánu (turon a santon až kampán), Maďarska (santon), Maroka (cenoman a maastricht), Mongolska (turon až santon), Nového Zélandu (kampán až maastricht), Rakouska (kampán), Rumunska (maastricht), Ruska (kampán), Senegalu (kampán až maastricht), Spojených států (alb, turon, santon, kampán), Španělska (kampán a maastricht), Tádžikistánu (santon) a Uzbekistánu (cenoman a turon). Většinu materiálu však tvoří jen fragmentární nebo izolované kosti. Čínský kampán odhalil sice poměrně kompletní kostry taxonu Zhejiangopterus linhaiensis (Cai & Wei 1994), které ovšem nejsou příliš kvalitně dochované. Zřejmě nejlepším materiálem pro studium azhdarchidů tedy až dosud zůstával materiál taxonu Quetzalcoatlus z texaského maastrichtu. Z uzbekistánského turonu jsou však známy mimořádně dobře zachované postkraniální a v omezené míře i kraniální elementy azhdarcha, na kterých Nessov (1984, 1990, 1991) postavil své studie o morfologii, ekologii a tafonomii azhdarchidů. Společná expedice Uzbekistánu, Ruska, Británie, Spojených států a Kanady, probíhající v letech 1997-2006, tuto sbírku rozšířila o více než dvě stovky dalších exemplářů. Výsledná kolekce tvoří materiál, na kterém Averianov provádí osteologický popis azhdarcha.
Všechny exempláře A. lancicollis pocházejí z jediné lokality: uzbekistánského souvrství Bissekty u Džarakuduku. Studie výše zmíněné mezinárodní expedice pomohly omezit její stáří na střední turon (Redman & Leighton 2009). Trochu zklame, že diagnóza uvádí jen rozdíly oproti ostatním taxonům, ne výčet autapomorfií. Najdeme v ní následující informace:
Všechny exempláře A. lancicollis pocházejí z jediné lokality: uzbekistánského souvrství Bissekty u Džarakuduku. Studie výše zmíněné mezinárodní expedice pomohly omezit její stáří na střední turon (Redman & Leighton 2009). Trochu zklame, že diagnóza uvádí jen rozdíly oproti ostatním taxonům, ne výčet autapomorfií. Najdeme v ní následující informace:
- Aralazhdarcho—Azhdarcho: druhý taxon má dobře vyvinuté otvůrky po stranách neurálního kanálu, kterými do obratle vnikaly vzdušné vaky; spodní strana srostlého nosiče (atlas) a čepovce (axis) je vydutá dovnitř
- Arambourgiana—Azhdarcho: pátý krční obratel je u druhého taxonu méně protáhlý; Azhdarcho má také další pneumatický otvor nad neurálním kanálem
- Bennettazhia—Azhdarcho: deltopektorální hřeben druhého taxonu se postupně zužuje
- Bakonydraco—Azhdarcho: symfýza zubních kostí druhého taxonu nemá při pohledu seshora vlnkovitý tvar a na třecím povrchu postrádá mediánní hřeben
- Montanazhdarcho—Azhdarcho: A. postrádá pneumatický otvor na distální straně distálních konců kostí pažních a vřetenních
- Phosphatodraco—Azhdarcho: osmý krční obratel je u azhdarcha proporčně kratší
- Quetzalcoatlus—Azhdarcho: druhý taxon má proporčně kratší zobák a na anteriorní straně loketní kosti má pneumatický foramen
- Volgodraco—Azhdarcho: A. má kratší mandibulární symfýzu s početnějšími neurovaskulárními otvůrky
Původní diagnóza (Nessov 1984) zahrnovala také drobný, hřebenovitý neurální trn uprostřed krčních obratlů, k němuž se nepřibližují "postranní hřebeny". Unwin & Bakhurina (2000) namítli, že není možné dokázat, zda tento znak opravdu odlišuje azhdarcha od ostatních pterosaurů. Ve své kritice zanedbali novější, rozšířenou diagnózu, kterou nabídl Nessov (1991). Ta však obsahovala některé znaky, které dnes pokládáme za synapomorfie všech azhdarchidů - např. čtvrtý prstní článek křídelního prstu s téměř trojúhelníkovitým průřezem. Další znaky nemůžeme ověřit od jiných azhdarchidů, čímž se jejich jedinečnost pro azhdarcha samotného stává poněkud nejistou. Jak navíc již dříve ukázal Averianov (2008), Nessov ve své druhé diagnóze smísil materiál azhdarcha s materiálem teropoda, sestávajícím ze synsakra o čtyřech srostlých obratlech. Averianov (2010) také uvádí, že poněkud obtížné je odlišit azhdarcha od taxonu Hatzegopteryx, jelikož od obou známe pouze pažní kost, která je u hatzegopteryga téměř nediagnostická, a kondyly čtvercové kosti; podobný problém se týká i špatně zachovalého čínského zhejiangoptera. Autor také uvádí, že navzdory snahám Nessova zařadit neurčitý azhdarchidní materiál z maastrichtu amerického Wyomingu a tádžikistánského santonu jako "Azhdarcho sp." je "rod" Azhdarcho monotypický; čili že jména Azhdarcho a Azhdarcho lancicollis odkazují na stejný klad.
Nyní už se dostáváme k hlavní části studie - popisné morfologii. Protože zabírá 42 stran (ačkoli velkou část prostoru si pro sebe zabraly fotografie, často ve formě stereo-párů), pokusím se jí tentokrát věnovat výrazně stručněji.
Holotyp s označením CCMGE 1/11915 tvoří přední část krčního obratle. Nashromážděno bylo velké množství dalšího materiálu, který Averianov roztřídil podle oblastí kostry, popsal a srovnal s dalšími azhdarchidy.
Co se týče lebky, známe z ní fragment, který zakrýval nasoantorbitální okno - otvor, který odlehčoval pterosauří lebku a který vznikl splynutím nozder s archosauřím předočnicovým oknem krátce před vznikem pterodaktyloidů. Jde o úlomek kosti, vzniklé srůstem premaxill a nosních kostí. Mezi elementy nejsou patrné švy. Předčelistní kosti jsou v přední části duté, vzadu je spolu s nasály vyplňuje jemná kostní tkáň. Z horní čelisti dále známe fragment srostlé maxilly a premaxilly, který se nacházel před nasoantorbitálním oknem. Kost má houbovitou strukturu, hladký povrch a na horní straně nesla hřeben, který známe i od jiných azhdarchidů. V Džarakuduku rozšířené fragmenty rostra, často pocházející i od velice mladých nebo dokonce embryonálních jedinců, dále pomohly napovědět, že azhdarchův zobák měl trojúhelníkovitý průřez a na jeho třecím povrchu se blízko boční hraně nacházela řada neurovaskulárních otvůrků. Dochovalo se i několik úlomků čtvercových kostí, na kterých jsou patrné mandibulární kondyly, hrbolky, které kontaktují kloubní kost spodní čelisti a vytvářejí tím čelistní kloub. Laterální kondyl je o něco větší než ten mediální, oba mají při pohledu zespoda trojúhelníkovitý tvar. Čtvercová kost zřejmě byla srostlá s kostí čtverco-jařmovou. Pokud jde o srovnání s jinými taxony, podobnost je patrná především s kvecalkoatlem - ačkoli popis jeho kosti čtvercové ji poněkud oslabuje (Kellner & Langston 1996) - a překvapivě i s poněkud vzdáleným pteranodonem. Dále se zdá, že v oblasti maxilly a premaxilly se Azhdarcho spíše než blízkému kvecalkoatlovi podobal tupuxuaře z kladu Thalassodromidae, který (nebo jeho větší verze, Tapejaridae, rozeznávaná v tomto smyslu jen v některých fylogenezích) je sesterskou skupinou azhdarchidů. Zdá se tedy, že podobně jako u tupuxuary se mohl nad přední částí azhdarchova předočnicového okna klenout celkem vysoký sagitální hřeben.
Dolní čelist je tvořená srostlými zubními kostmi a její tvar koresponduje s horní čelistí. Mandibulární symfýza je (absolutně i proporčně) výrazně kratší než u kvecalkoatla a blíží se spíše tupuxuaře nebo zhejiangopterovi. Celkem podobná je bakonydrakovi, u něj má ale její přední část při pohledu zboku zvlněný horní okraj (Ősi et al. 2005), zatímco u azhdarcha je pouze vydutá dolů. Chybí také mediánní hřeben, který má Azhdarcho pouze na symfýze premaxillární, nikoli dentární. Pokud jde o zadnější část spodní čelisti, dochoval se i fragment tvořený srostlou kostí kloubní (artikularem) a nadúhlovou (surangularem), dokonce i s částí kloubní jamky. Tu dělí ostrý, úhlopříčný hřeben na vnitřní a vnější jamku, přičemž ta vnitřní je jen neúplně dochovaná.
Krční páteř budu stejně jako Averianov dělit na komplex nosič-čepovec a část za čepovcem. První dva obratle jsou kompletně srostlé. Přední strana intercentra nosiče má tvar pohárku pro skloubení s temenním hrbolkem. Neurální oblouk nosiče je krátký a přirůstá k němu proatlas, zastřešující neurální kanál. Čepovec je krátký; šířka v jeho zadní části je větší než jeho délka. Zhruba uprostřed nese na straně pneumatický otvor. Dno neurálního kanálu přechází na zadní straně centra plynule do oválného hrbolu, ke kterému se po stranách připojují styčné povrchy postexapofýz. (Přesnou definici postexapofýz se mi nepodařilo najít, z toho co uvádí Watabe et al. [2009] ovšem vyplývá, že jde o přídavné kloubící výběžky na posteroventrální straně krčních obratlů u pterosaurů.) Neurální kanál má téměř trojúhelníkový tvar vepředu a kruhový vzadu. Poszygapofýzy mají oválné a ploché kloubní plochy, hned za nimi vybíhají poměrně dlouhé a robustní epipofýzy. Modelování vnitřní a spodní strany epipofýz nasvědčuje tomu, že tyto výběžky sloužily pro úpon svalů. Na zadní půlce neurálního oblouku je dále patrná výrazná prohlubeň odhalující vnitřní, houbovitou kostní tkáň obratle, která za života zvířete zřejmě pojímala silný meziobratlový vaz. Srovnání s dalšími taxony se zde nemůže moc opřít o blízké (čili azhdarchidní) příbuzné. Srůst čepovce a nosiče je např. společný všem pterodaktyloidům kromě pterodaktyla samotného.
Postaxiální krční obratle azhdarcha zastupuje neuvěřitelné množství fragmentů: čtvrtý, sedmý a osmý element jsou známy z jediného exempláře, od zbylých obratlů jich známe více. 5. cervikál je nejdelší, což odráží extrémní prodloužení obratlů ze střední části krku (3.-6.); naopak nejkratší je devátý element. Centra obratlů mají velké a široké styčné plochy, vybavené navíc přídavnými artikulacemi v podobě postexapofýz a preexapofýz (zatímco pojem postexapofýza byl už vysvětlen výše; preexapofýza je kontroverznější - označuje se tak přídavný kloubící výběžek laterálně od "pohárku" tvořícího přední stranu centra [Watabe et al. 2009], někteří autoři ale toto označení považují za nepřesné [Bennett 2001]). Centra krčních obratlů za čepovcem jsou procélní - jejich přední strana je vydutá dovnitř, zatímco ta zadní je vypouklá ven. Na bočních stranách všech obratlů kromě osmého chybí pneumatické otvory, ty jsou ale přítomny vepředu a vzadu po stranách neurálního kanálu. Na přední straně obratlů 5 až 7 je ještě přítomný třetí otvor, nacházející se nad neurálním kanálem. S pozicí v cervikální sérii se mění tvar neurálního trnu - nejvíc redukovaný je uprostřed krku - a orientace prezygapofýz a postzygapofýz. Ke krčním obratlům konečně nejsou připojena žádná volná krční žebra a diapofýzy i parapofýzy - struktury na krčních výběžcích, se kterými se žebra kloubí - jsou zakrnělé a často je ani nejde rozeznat. Za tímto výčtem obecných faktů Averianov popisuje každý obratel zvlášť, přičemž informace čerpá z lépe dochovaných fragmentů. To by daleko přesahovalo rozsah tohoto článku; zmíním tedy jen, že krční obratle azhdarcha jsou dost podobné nejen ostatním azhdarchidům, ale i pterodaktyloidům jako celku. S poměrem délky ku šířce u nejdelšího (pátého) krčního obratle o hodnotě 4,2 se Azhdarcho blíží spíše svým menším azhdarchidním příbuzným než obrům typu kvecalkoatla (hodnota 5,6) a arambourgiany (6,9).
Dorzální obratle jsou opět - jako u všech pterosaurů - procélní. Z úlomků je známa i kost zádová (notarium, viz výše) - lze ji jasně rozlišit na přední a zadní část, přičemž tu první poznáme podle širších, zezdola zploštělých obratlových center. Přední část zastupují tři fragmenty, z nichž ten největší je tvořen třemi srostlými obratli, jejichž šířka dosahuje v zadní části centra 60 mm. Přední strana centra se (včetně preexapofyzeálního skloubení) u prvního obratle kosti zádové podobá poslednímu obratli krčnímu. Prezygapofýzy mu chybí; příčný výběžek je krátký a robustní. Na druhém obratli z přední části notaria se příčné výběžky zřejmě posunuly po neurálním kanálu nahoru, kde se však nedochovaly. Centrum je o něco menší než u předchozího obratle a na boku nese prohlubeň popsanou krásným anglickým slovem "pseudopleurocoel-like", což zřejmě znamená, že není pneumatického původu. Zadní část zádové kosti - odlišitelnou, ale pevně srostlou s tou přední - tvořily dva obratle s úzkými centry s kruhovým průřezem, srostlými neurálními oblouky a nízkými neurálními trny s malou mezerou mezi nimi. Posteriornější část dorzální série reprezentuje třeba zajímavá dvojice navzájem srostlých obratlů, jejichž přední i zadní konec už byl ale volný. Zřejmě nešlo o součást notaria ani synsakra - srostlé obratle nepatřící ani pod jednu z těchto kostí známe od pteranodona (Bennett 2001). Pterosaurům zkrátka v axiální kostře srostlo vše, co srůst mohlo. Podobné množství kosterních srůstů známe i od ptáků (karpometakarpus, synsakrum, tibiotarzus, tarzometatarzus, pygostyl) - jde zřejmě o způsob, jak se vyrovnat s extrémními nároky, které po obratlovcích vyžaduje aktivní let. Není mi zcela jasné, zda za tímto srostlým segmentem páteře následují další, volné obratle - na rozdíl od krčních ty hřbetní Averianov nečísluje a dále je popsán už jen exemplář pocházející od juvenilního jedince, u kterého mi z textu není zcela jasné, jaké místo dorzální páteře vlastně zastupuje. I tak jednoduchá věc, jako srovnat počet hřbetních obratlů s jinými azhdarchidy se ukázala být obtížnou, jelikož, jak píše Averianov (2007), hřbetní a křížové obratle této skupiny jsou špatně známy. Každopádně lze říct, že dvojici koosifikovaných obratlů s oběma konci volnými známe od bennettazhie, kde zřejmě rovněž nešlo o součást zádové ani bedrokřížové kosti (= synsakra). Naopak u volgadraka tento element přirostl k notariu.
Dorzální žebra se vyznačují téměř kulovitým kapitulem (spodní skloubení s obratlem) bez znatelného krčku a hřebenovitým tuberkulem. Tělo žeber je duté a otvůrek na jeho zadní straně distálně od kapitula napovídá, že jej vyplňoval vzdušný vak. Patrná jsou místa pro úpon vnějších mezižeberních svalů. Známé fragmenty se - až na dva výrazné postranní výběžky - podobají notariálním žebrům pteranodona (Bennett 2001). Ocasní obratle nejsou zmíněny (nejen to, o kaudálech azhdarchidů se mi nepovedlo najít vůbec nic - vlastně jen díky rekonstrukci zhejiangoptera, kterou Witton & Naish [2008] sestavili podle studií Cai & Wei 1994 a Pereda Superbiola et al. 2003, jsem si jistý, že vůbec nějaké měli). Autoři proto plynule přecházejí k apendikulární kostře a začínají ramenním pletencem.
Pokud jde o hrudní kost, ta stejně jako u všech pterosaurů na spodní straně nese "kristospin" (cristospine) - přední část sternálního kýlu sloužícího k úponu prsních svalů, tvořící úzký, dopředu směřující výčnělek. Kristospin má tvar masivního, hákovitého výběžku; nachází se pod sternálními pláty a nevybíhá za úroveň sternokorakoidálního kloubu (= kloubu mezi kostí hrudní a krkavčí). Skapulakorakoid samotný je znám z několika fragmentů korakoidu, pocházejících od juvenilních jedinců, u kterých tato kost ještě nesrostla s lopatkou; z úlomků z místa kloubní jamky (glenoidu) pro kost pažní a snad i několika částí lopatky. Ploška, kterou se lopatka ve své distální části kloubila s notariem byla úzká a lehce konkávní. Glenoid měl sedlovitý tvar, odpovídající tvaru hlavice pažní kosti. Podílela se na něm více lopatka než krkavčí kost. Vertikální hřeben jej rozděluje na dvě části, přičemž ta přední (anteriorní) je daleko větší než ta zadní (posteriorní). V místě srůstu skapuly a korakoidu je patrná rýha. Zdá se, že krkavčí kost měla za života zvířete téměř horizontální polohu; na zadní straně nese proximálně zdrsnělý povrch, kam se upínal sval M. sternocoracoideus. Její distální konec nese sedlovitou plošku pro skloubení s prsní kostí. Hlubokou vertikální rýhu nad glenoidem je společná lopatce azhdarcha i kvecalkoatla; od montanazhdarcha se středoasijský taxon odlišuje hlubším glenoidem.
Přistoupíme-li k distálnějším elementům přední končetiny, zjistíme, že humerus (pažní kost) je zastoupena velkým počtem fragmentů s různým stupněm kompletnosti, pocházejících z obou stran těla a od více ontogenetických fází. Tělo kosti (diafýza) je perfektně dochované alespoň u jednoho exempláře, kompletní hlavici ale neznáme. Víme, že z proximálního pohledu měla půlměsíčitý tvar a disponovala sedlovitým kloubním povrchem. Krček je nakloněný asi o 38° dozadu od dlouhé osy kosti. U základny deltopektorálního hřebenu nese krček pneumatický otvůrek, který se u juvenilního exempláře (ZIN PH 12/44) jeví jako velký dutý prostor mezi hustou, trámečkovitou kostí humerálního krčku a deltopektorálním hřebenem. Deltopektorální hřeben samotný se táhne po horním okraji kosti - začíná blízko jejímu proximálnímu konci a míří dopředu, přičemž svírá velký úhel s dlouhou osou humeru a jeho šířka se postupně zmenšuje. Tělo humeru je celkem krátké, trochu vypouklé směrem dozadu a má téměř trojúhelníkovitý průřez. Na distální straně vidíme otisk v místě úponu trojhlavého svalu pažního. Na posterodorzální straně naproti deltopektorálnímu hřebenu je vidět ještě výraznější, podlouhlá "jizva", kam se připojoval velký oblý sval a široký sval zádový. Distálně humerus končí epifýzou ve tvaru písmene D, na níž je patrný hrbolek pro úpon ohybačů zápěstí a prstů. V anteroventrálním rohu vidíme kladku (trochleu, pojmenovanou tak podle svého tvaru) pro skloubení s loketní kostí, nesoucí žlábek, který za života zvířete zřejmě pojímal tlustou vrstvu kloubní chrupavky. Styčné povrchy kapitula (hrbolku pro artikulaci s kostí vřetenní) a trochley odděluje od výrazného ulnárního hrbolku půlměsíčitá prohlubeň s mnoha otvůrky na dně, která odpovídá pneumatickému otvoru montanazhdarcha a kvecalkoatla. Z azhdarchidů se pažní kost azhdarcha velmi podobá bennettazhie, obecně si však uchovává typicky azhdarchidní stav, primitivní v rámci pterodaktyloidů.
Loketní kost je známa z menšího množství fragmentů, a ten největší z nich má odlomený loketní výběžek (olekranon) pro úpon trojhlavého svalu pažního. Částečně se dochovaly oba vyduté styčné povrchy, dorzální i ventrální. Ten první byl sedlovitý, ten druhý lehce vypouklý ven. Nízký hrbolek na přední straně proximální části kosti nese na povrchu rýhu, kam se upínal dvouhlavý sval pažní. Distálně od tohoto bicepsového hrbolku se nacházví zvláštní protáhlá jizva, vybíhající až na distální konec kosti (viz obrázek níže). Snad byla základnou mezikostní membrány, táhnoucí se mezi kostí loketní a vřetenní. Tělo ulny má jinak oválný průřez. Celý distální konec kosti zabírá kloubní povrch pro proximální synkarpál - synkarpály jsou typicky pterosauří útvary vzniklé srůstem několika zápěstních kůstek, na kterém se ovšem na rozdíl od karpometakarpu ptáků nepodílí kosti záprstní. Na spodní straně distálního konce vidíme pozůstatky zdrsnělé plochy pro úpon postranních šlach. Poměrně odlišný je distální konec ulny od montanazhdarcha, který na něm má dva velké hrboly - může ovšem jít o výsledek nedokonalého zachování. Co se týče kosti vřetenní, ta se u azhdarcha vyznačuje důlkem kapkovitého tvaru na proximální straně, do kterého zapadal kondyl kosti pažní. Šířka proximální části se rychle zužuje do relativně tenkého těla s oválným průřezem (kde delší osa je ta svislá). Distálně - ačkoli z této oblasti známe jen několik fragmentů - se kost znovu rozšiřuje, do průměru asi dvojnásobného oproti střední části. V distální části nevidíme žádné pneumatické otvory, ale na spodním a svrchním okraji jsou patrné oblasti, odkud eroze odstranila tenkou kostní stěnu, aby odhalila houbovitou tkáň s velkými dutými prostory přehrazenými tenkými trámci (lamelami). Šlo zřejmě o dutiny pneumatického původu. Absencí výrazného pneumatického foramenu v tomto místě se Azhdarcho podobá kvecalkoatlovi a téměř se shoduje s bakondydrakem.
Proximální synkarpál je z proximálního i distálního pohledu trohúhelníkovitého tvaru, s hlubokou jamkou na distální straně pro skloubení s loketní kostí. Intersynkarpální ploška, kterou proximální zápěstní kost kontaktuje tu distální, nese tři neurovaskulární otvůrky a pod ní lze najít další, tentokrát pneumatický foramen. Distální synkarpál svou proximální stranou kopíruje distální stranu toho proximálního (je to ještě popisná osteologie, nebo už jen zvrácený smysl pro humor?). Vyznačuje se krátkým výběžkem na spodní straně, nesoucí výraznou, do slzičky tvarovanou kloubní plochu pro preaxiální karpál. Ten je znám pouze z velmi nekompletních exemplářů, obecně se podobajících kosti, kterou Ősi et al. (2005) u bakonydraka určili jako druhý prstní článek křídlového prstu. Také křídelní metakarpál, u ptakoještěrů docela významná část kostry, je u azhdarcha znám jen z fragmentů. Má oválný průřez, kde je svislá osa opět delší. Na jeho horní straně je rozsáhlá zdrsnělá oblast, kam se upínaly křídlové svaly. Šířka distálního konce je u největšího exempláře 24 mm. Na zadní straně je patrný pneumatický foramen.
Hypertrofovaný čtvrtý prst, nesoucí u ptakoještěrů křídelní membránu, je znám z fragmentů, jejichž informativnost se zmenšuje distálním směrem. O prvním prstním článku je informací ještě docela dost. Má háčkovitý výběžek pro připojení natahovacích (extenzorových) šlach a půlkruhovitý hřebínek, zapadající do žlábkupodobného kladce, táhnoucího se mezi kondyly příslušného metakarpálu. Ani on neunikl invazi vzdušných vaků, jak dokazuje velký pneumatický otvor. Proximálně trojúhelníkový průřez se postupně mění na oválný, svisle zploštělý. U druhého článku ještě jde identifikovat podélnou rýhu na spodní straně a kapkovitý, lehce vydutý proximální styčný povrch. Distálnější články jsou více zploštělé než ten první. U třetího už víme jen o kratším a zaoblenějším proximálním styčném povrchu; ten čtvrtý byl tyčovitý, měl trojúhelníkový průřez a na konci se tvarem podobal golfové holi. Aby toho nebylo málo, známe i prstní články (falangy) prstů I-III. Jsou zpravidla zakřivené a jejich proximální konec bývá silně rozšířený do strany. Hřebeny na všech čtyřech stranách dodávají jejich proximálním částem kosodélníkový průřez. Nechybí pneumatické jamky ani otvory (Averianova lze mimochodem jen pochválit za úplné vypuštění "pleurocélů" ve prospěch přesnějších pneumatických jamek/otvůrků, ačkoli netuším, jakou má tento zlozvyk v pterosaurologické literatuře tradici). Distální články jsou pneumatizované natolik, že je dutá celá kost.
Poslední kapitolu osteologické části studie tvoří popis zadní končetiny. Ten pochopitelně začíná kostí stehenní (femurem), vyznačující se kulovitou hlavicí, jejíž průměr je o něco větší v podélném (anteroposteriorním) než příčném (mediolaterálním směru). Průměr distálního konce kosti se s 34 mm příliš neliší od hodnoty pro křídlový metakarpál (viz výše). Křček se asi o 30-50° odchyluje od dlouhé osy kosti; tento úhel přitom roste s velikostí exempláře. Velký chocholík není dobře dochovaný, zato je ale patrný velký pneumatický otvor v mezichocholíkové prohlubni. Přítomné jsou hřebínky a jizvy pro úpon svalů, z nichž nejlépe patrná je ta, která se nachází distálně od velkého chocholíku a ke které se připojoval vnitřní iliofemorální sval. Tělo kosti je lehce esovitě zahnuté, s oválným průřezem (kde delší osa je ta příčná, čili mediolaterální). Distální epifýza má při pohledu směrem k tělu tvar písmene D. Žlábek oddělující oba hrbolky (kondyly), kterými se femur kloubil k tibiotarzu, je příčně rozdělen krátkým hřebínkem na dvě části, kde ta posteriorní je menší a hlubší. Podkolenní jáma (popliteal fossa) je velká a hluboká; nachází se bezprostředně před epifýzou.
Tibiotarzus je znám velmi málo. Nalezeny byly jen fragmenty distální epifýzy, které umožňují Averianovi říct, že mediální i laterální kondyl byly zhruba stejné velikosti. V úzkém a mělkém žlábku mezi nimi je patrná kruhová jamka, odkud zřejmě vybíhaly intertarzální šlachy. Tělo kosti má opět eliptický příčný průřez, s předozadní osou delší než s tou příčnou. Tibiotarzus azhdarcha se docela podobá fylogeneticky dost vzdálenému ornitocheiroidovi pteranodonovi. Z celého metatarzu známe pouze jednu kost, snad druhý nebo třetí metatarzál (soudě opět podle srovnání s výborně známým pteranodonem). Jde o plochou kost se sešikmenými bočními stranami a téměř trojúhelníkovitým proximálním kloubním povrchem. Na přední a boční straně jsou malé, eliptické pneumatické otvůrky, na vnitřní (mediální) straně potom velká prohlubeň se sítí drobných otvůrků na dně. Tato pneumatizace odlišuje azhdarchův materiál od třetího nebo čtvrtého metatarzálu, který Godfrey & Currie (2005) popsali od azhdarchida z kampánské Alberty. Averianov (2010) také poukazuje na to, že pterosauří metatarzály jsou jen špatně známy. Konečně posledním zmíněným materiálem jsou články prstů na noze, které jsou v Džarakuduku daleko méně rozšířené než prstní články ruky. Na rozdíl od nich mají rovné tělo a méně vyvinutou pneumatizaci. Proximální prstní článek neurčeného prstu se vyznačuje trojúhelníkovitou proximální kloubní plochou a průřezem stejného tvaru; také se silně zmenšuje distálním směrem. Nenese pneumatické forameny. Distální články mají proximální kloubící plochu rozdělenou na dvě části a přítomnost otvůrků pro vzdušné vaky je zde proměnlivá.
Averianov se ve své studii ještě pokusil shrnout význam detailního popisu nového materiálu pro fylogenetickou pozici azhdarcha mezi azhdarchidy - funkčněmorfologickými a paleoekologickými implikacemi se bude zabývat samostatná studie. Docela zajímavou je stručný pohled do historie kladistických analýz ptakoještěrů - konkrétně jejich vnitřních příbuzenstvích. Jak známo, základy kladistiky položil německý entomolog Willi Hennig v 2. polovině šedesátých let. Do dalších oborů pronikla v různých časech; u měkkýšů se první kladistické analýzy objevily koncem 70. let, v botanice v druhé polovině 80. let a v dinosauří paleontologii na začátku 80. let (Cracraft 1981; Padian 1982). Pro pterosaury kladistickou revoluci odstartoval zřejmě Howse (1986), který ještě - stejně jako svého času Hennig - kladogram konstruoval ručně. (Byl to až rozvoj počítačové techniky, který umožnil kladistice zvětšit datové matrice a dosáhnout skutečně informativních kladogramů - gigantické analýzy několika tisíc morfologických znaků nebo desítek kilobází, typické pro ptačí systematiku dnešních let, by byly nemyslitelné ještě deset let zpátky.) Datovou matrici navíc omezil na znaky krční páteře. Po většinu nultých let si konkurovaly postupem času doplňované a upravované Unwinovy a Kellerovy matrice, produkující většinou stále tytéž předvídatelné, avšak docela ostře rozporné výsledky; celou situaci jen zhoršilo, že oba autoři si pro své fylogenetické hypotézy vyvinuli vlastní nomenklaturu (dnes tedy máme "unwinovská" a "kellerovská" jména).
Co se azhdarchidů týče, fylogenetické hypotézy se většinou zabývaly jejich pozicí mezi pterodaktyloidy a vztahem k takovým taxonům, jako jsou tapejaridi, thalassodromidi a chaoyangopteridi. Vnitřní struktura kladu ale byla zanedbávána, což je vzhledem k množství podtaxonů a dominanci azhdarchidů v pracích zaměřených na letové schopnosti a ekologii ptakoještěrů dost překvapivé. Většina publikovaných analýz zahrnovala jen tři azhdarchidy, totiž azhdarcha, kvecalkoatla a zhejiangoptera, a jako by to nestačilo, bez výjimky je vyhazovala v nerozřešené polytomii (Kellner 2003, 2004; Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Jedině Andres & Ji (2008) zahrnuli ještě bakondydraka a dosáhli alespoň takového rozřešení, aby jej mohli prohlásit za bazálního azhdarchida. Právě proto si jejich matrici Averianov vybral k otestování azhdarchovy fylogenetické pozice - nový materiál a jeho detailní popis umožnil v původní tabulce doplnit kódování uzbekistánského taxonu ne zrovna zanedbatelnými 18 znaky. Spolu se změněným kódováním zhejiangoptera a bakonydraka to umožnilo najít 6 nejvíce parsimonních stromů o délce 327 kroků, tedy o celých 11 kroků kratších, než byly dva nejparsimonnější stromky v původní analýze. Striktní konsenzus podporuje Azhdarchidae jako monofyletickou skupinu na základě čtyř synapomorfií (velmi protáhlé střední cervikály [1] s extrémně redukovanými nebo nepřítomnými neurálními trny [2], deltopektorální hřeben posunutý na humeru dolů a průřez druhého a třetího prstního článku křídlového prstu ve tvaru písmene T). Rozřešení výsledného kladogramu však stále není úplné: trichotomii zde tvoří Azhdarcho, Bakonydraco a klad (Quetzalcoatlus + Zhejiangopterus), jehož existenci však nepodporuje žádná jednoznačná synapomorfie - premaxillární hřeben azhdarchovi a bakonydrakovi chybět může a nemusí; fosilie to neumožňují zjistit.
Nyní už se dostáváme k hlavní části studie - popisné morfologii. Protože zabírá 42 stran (ačkoli velkou část prostoru si pro sebe zabraly fotografie, často ve formě stereo-párů), pokusím se jí tentokrát věnovat výrazně stručněji.
Holotyp s označením CCMGE 1/11915 tvoří přední část krčního obratle. Nashromážděno bylo velké množství dalšího materiálu, který Averianov roztřídil podle oblastí kostry, popsal a srovnal s dalšími azhdarchidy.
Co se týče lebky, známe z ní fragment, který zakrýval nasoantorbitální okno - otvor, který odlehčoval pterosauří lebku a který vznikl splynutím nozder s archosauřím předočnicovým oknem krátce před vznikem pterodaktyloidů. Jde o úlomek kosti, vzniklé srůstem premaxill a nosních kostí. Mezi elementy nejsou patrné švy. Předčelistní kosti jsou v přední části duté, vzadu je spolu s nasály vyplňuje jemná kostní tkáň. Z horní čelisti dále známe fragment srostlé maxilly a premaxilly, který se nacházel před nasoantorbitálním oknem. Kost má houbovitou strukturu, hladký povrch a na horní straně nesla hřeben, který známe i od jiných azhdarchidů. V Džarakuduku rozšířené fragmenty rostra, často pocházející i od velice mladých nebo dokonce embryonálních jedinců, dále pomohly napovědět, že azhdarchův zobák měl trojúhelníkovitý průřez a na jeho třecím povrchu se blízko boční hraně nacházela řada neurovaskulárních otvůrků. Dochovalo se i několik úlomků čtvercových kostí, na kterých jsou patrné mandibulární kondyly, hrbolky, které kontaktují kloubní kost spodní čelisti a vytvářejí tím čelistní kloub. Laterální kondyl je o něco větší než ten mediální, oba mají při pohledu zespoda trojúhelníkovitý tvar. Čtvercová kost zřejmě byla srostlá s kostí čtverco-jařmovou. Pokud jde o srovnání s jinými taxony, podobnost je patrná především s kvecalkoatlem - ačkoli popis jeho kosti čtvercové ji poněkud oslabuje (Kellner & Langston 1996) - a překvapivě i s poněkud vzdáleným pteranodonem. Dále se zdá, že v oblasti maxilly a premaxilly se Azhdarcho spíše než blízkému kvecalkoatlovi podobal tupuxuaře z kladu Thalassodromidae, který (nebo jeho větší verze, Tapejaridae, rozeznávaná v tomto smyslu jen v některých fylogenezích) je sesterskou skupinou azhdarchidů. Zdá se tedy, že podobně jako u tupuxuary se mohl nad přední částí azhdarchova předočnicového okna klenout celkem vysoký sagitální hřeben.
Dolní čelist je tvořená srostlými zubními kostmi a její tvar koresponduje s horní čelistí. Mandibulární symfýza je (absolutně i proporčně) výrazně kratší než u kvecalkoatla a blíží se spíše tupuxuaře nebo zhejiangopterovi. Celkem podobná je bakonydrakovi, u něj má ale její přední část při pohledu zboku zvlněný horní okraj (Ősi et al. 2005), zatímco u azhdarcha je pouze vydutá dolů. Chybí také mediánní hřeben, který má Azhdarcho pouze na symfýze premaxillární, nikoli dentární. Pokud jde o zadnější část spodní čelisti, dochoval se i fragment tvořený srostlou kostí kloubní (artikularem) a nadúhlovou (surangularem), dokonce i s částí kloubní jamky. Tu dělí ostrý, úhlopříčný hřeben na vnitřní a vnější jamku, přičemž ta vnitřní je jen neúplně dochovaná.
Krční páteř budu stejně jako Averianov dělit na komplex nosič-čepovec a část za čepovcem. První dva obratle jsou kompletně srostlé. Přední strana intercentra nosiče má tvar pohárku pro skloubení s temenním hrbolkem. Neurální oblouk nosiče je krátký a přirůstá k němu proatlas, zastřešující neurální kanál. Čepovec je krátký; šířka v jeho zadní části je větší než jeho délka. Zhruba uprostřed nese na straně pneumatický otvor. Dno neurálního kanálu přechází na zadní straně centra plynule do oválného hrbolu, ke kterému se po stranách připojují styčné povrchy postexapofýz. (Přesnou definici postexapofýz se mi nepodařilo najít, z toho co uvádí Watabe et al. [2009] ovšem vyplývá, že jde o přídavné kloubící výběžky na posteroventrální straně krčních obratlů u pterosaurů.) Neurální kanál má téměř trojúhelníkový tvar vepředu a kruhový vzadu. Poszygapofýzy mají oválné a ploché kloubní plochy, hned za nimi vybíhají poměrně dlouhé a robustní epipofýzy. Modelování vnitřní a spodní strany epipofýz nasvědčuje tomu, že tyto výběžky sloužily pro úpon svalů. Na zadní půlce neurálního oblouku je dále patrná výrazná prohlubeň odhalující vnitřní, houbovitou kostní tkáň obratle, která za života zvířete zřejmě pojímala silný meziobratlový vaz. Srovnání s dalšími taxony se zde nemůže moc opřít o blízké (čili azhdarchidní) příbuzné. Srůst čepovce a nosiče je např. společný všem pterodaktyloidům kromě pterodaktyla samotného.
Atlantoaxiální komplex azhdarcha - kost vzniklá srůstem prvních 2 krčních obratlů, neboli nosiče a čepovce. (A-E) exemplář ZIN PH 105/44 z předního (A, jde o stereo-pár), zadního (B - stereo-pár), horního (C), bočního (D) a spodního (E) pohledu; (F-H) exemplář ZIN PH 107/44, složený z atlantoaxiálního komplexu a k němu přirostlého proatlasu, při pohledu zepředu (F), ze strany (G) a seshora (H). (ana) neurální oblouk nosiče, (cn) kondyl, (ct) důlek pro skloubení, (ep) epipofýza, (if) meziobratlový otvor, (nc) neurální kanál, (ns) neurální trn, (pe) postexapofýza, (pra) proatlas, (psz) postzygapofýza. Měřítka odpovídají 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 7)
Postaxiální krční obratle azhdarcha zastupuje neuvěřitelné množství fragmentů: čtvrtý, sedmý a osmý element jsou známy z jediného exempláře, od zbylých obratlů jich známe více. 5. cervikál je nejdelší, což odráží extrémní prodloužení obratlů ze střední části krku (3.-6.); naopak nejkratší je devátý element. Centra obratlů mají velké a široké styčné plochy, vybavené navíc přídavnými artikulacemi v podobě postexapofýz a preexapofýz (zatímco pojem postexapofýza byl už vysvětlen výše; preexapofýza je kontroverznější - označuje se tak přídavný kloubící výběžek laterálně od "pohárku" tvořícího přední stranu centra [Watabe et al. 2009], někteří autoři ale toto označení považují za nepřesné [Bennett 2001]). Centra krčních obratlů za čepovcem jsou procélní - jejich přední strana je vydutá dovnitř, zatímco ta zadní je vypouklá ven. Na bočních stranách všech obratlů kromě osmého chybí pneumatické otvory, ty jsou ale přítomny vepředu a vzadu po stranách neurálního kanálu. Na přední straně obratlů 5 až 7 je ještě přítomný třetí otvor, nacházející se nad neurálním kanálem. S pozicí v cervikální sérii se mění tvar neurálního trnu - nejvíc redukovaný je uprostřed krku - a orientace prezygapofýz a postzygapofýz. Ke krčním obratlům konečně nejsou připojena žádná volná krční žebra a diapofýzy i parapofýzy - struktury na krčních výběžcích, se kterými se žebra kloubí - jsou zakrnělé a často je ani nejde rozeznat. Za tímto výčtem obecných faktů Averianov popisuje každý obratel zvlášť, přičemž informace čerpá z lépe dochovaných fragmentů. To by daleko přesahovalo rozsah tohoto článku; zmíním tedy jen, že krční obratle azhdarcha jsou dost podobné nejen ostatním azhdarchidům, ale i pterodaktyloidům jako celku. S poměrem délky ku šířce u nejdelšího (pátého) krčního obratle o hodnotě 4,2 se Azhdarcho blíží spíše svým menším azhdarchidním příbuzným než obrům typu kvecalkoatla (hodnota 5,6) a arambourgiany (6,9).
Dorzální obratle jsou opět - jako u všech pterosaurů - procélní. Z úlomků je známa i kost zádová (notarium, viz výše) - lze ji jasně rozlišit na přední a zadní část, přičemž tu první poznáme podle širších, zezdola zploštělých obratlových center. Přední část zastupují tři fragmenty, z nichž ten největší je tvořen třemi srostlými obratli, jejichž šířka dosahuje v zadní části centra 60 mm. Přední strana centra se (včetně preexapofyzeálního skloubení) u prvního obratle kosti zádové podobá poslednímu obratli krčnímu. Prezygapofýzy mu chybí; příčný výběžek je krátký a robustní. Na druhém obratli z přední části notaria se příčné výběžky zřejmě posunuly po neurálním kanálu nahoru, kde se však nedochovaly. Centrum je o něco menší než u předchozího obratle a na boku nese prohlubeň popsanou krásným anglickým slovem "pseudopleurocoel-like", což zřejmě znamená, že není pneumatického původu. Zadní část zádové kosti - odlišitelnou, ale pevně srostlou s tou přední - tvořily dva obratle s úzkými centry s kruhovým průřezem, srostlými neurálními oblouky a nízkými neurálními trny s malou mezerou mezi nimi. Posteriornější část dorzální série reprezentuje třeba zajímavá dvojice navzájem srostlých obratlů, jejichž přední i zadní konec už byl ale volný. Zřejmě nešlo o součást notaria ani synsakra - srostlé obratle nepatřící ani pod jednu z těchto kostí známe od pteranodona (Bennett 2001). Pterosaurům zkrátka v axiální kostře srostlo vše, co srůst mohlo. Podobné množství kosterních srůstů známe i od ptáků (karpometakarpus, synsakrum, tibiotarzus, tarzometatarzus, pygostyl) - jde zřejmě o způsob, jak se vyrovnat s extrémními nároky, které po obratlovcích vyžaduje aktivní let. Není mi zcela jasné, zda za tímto srostlým segmentem páteře následují další, volné obratle - na rozdíl od krčních ty hřbetní Averianov nečísluje a dále je popsán už jen exemplář pocházející od juvenilního jedince, u kterého mi z textu není zcela jasné, jaké místo dorzální páteře vlastně zastupuje. I tak jednoduchá věc, jako srovnat počet hřbetních obratlů s jinými azhdarchidy se ukázala být obtížnou, jelikož, jak píše Averianov (2007), hřbetní a křížové obratle této skupiny jsou špatně známy. Každopádně lze říct, že dvojici koosifikovaných obratlů s oběma konci volnými známe od bennettazhie, kde zřejmě rovněž nešlo o součást zádové ani bedrokřížové kosti (= synsakra). Naopak u volgadraka tento element přirostl k notariu.
Dorzální žebra se vyznačují téměř kulovitým kapitulem (spodní skloubení s obratlem) bez znatelného krčku a hřebenovitým tuberkulem. Tělo žeber je duté a otvůrek na jeho zadní straně distálně od kapitula napovídá, že jej vyplňoval vzdušný vak. Patrná jsou místa pro úpon vnějších mezižeberních svalů. Známé fragmenty se - až na dva výrazné postranní výběžky - podobají notariálním žebrům pteranodona (Bennett 2001). Ocasní obratle nejsou zmíněny (nejen to, o kaudálech azhdarchidů se mi nepovedlo najít vůbec nic - vlastně jen díky rekonstrukci zhejiangoptera, kterou Witton & Naish [2008] sestavili podle studií Cai & Wei 1994 a Pereda Superbiola et al. 2003, jsem si jistý, že vůbec nějaké měli). Autoři proto plynule přecházejí k apendikulární kostře a začínají ramenním pletencem.
Pokud jde o hrudní kost, ta stejně jako u všech pterosaurů na spodní straně nese "kristospin" (cristospine) - přední část sternálního kýlu sloužícího k úponu prsních svalů, tvořící úzký, dopředu směřující výčnělek. Kristospin má tvar masivního, hákovitého výběžku; nachází se pod sternálními pláty a nevybíhá za úroveň sternokorakoidálního kloubu (= kloubu mezi kostí hrudní a krkavčí). Skapulakorakoid samotný je znám z několika fragmentů korakoidu, pocházejících od juvenilních jedinců, u kterých tato kost ještě nesrostla s lopatkou; z úlomků z místa kloubní jamky (glenoidu) pro kost pažní a snad i několika částí lopatky. Ploška, kterou se lopatka ve své distální části kloubila s notariem byla úzká a lehce konkávní. Glenoid měl sedlovitý tvar, odpovídající tvaru hlavice pažní kosti. Podílela se na něm více lopatka než krkavčí kost. Vertikální hřeben jej rozděluje na dvě části, přičemž ta přední (anteriorní) je daleko větší než ta zadní (posteriorní). V místě srůstu skapuly a korakoidu je patrná rýha. Zdá se, že krkavčí kost měla za života zvířete téměř horizontální polohu; na zadní straně nese proximálně zdrsnělý povrch, kam se upínal sval M. sternocoracoideus. Její distální konec nese sedlovitou plošku pro skloubení s prsní kostí. Hlubokou vertikální rýhu nad glenoidem je společná lopatce azhdarcha i kvecalkoatla; od montanazhdarcha se středoasijský taxon odlišuje hlubším glenoidem.
Přistoupíme-li k distálnějším elementům přední končetiny, zjistíme, že humerus (pažní kost) je zastoupena velkým počtem fragmentů s různým stupněm kompletnosti, pocházejících z obou stran těla a od více ontogenetických fází. Tělo kosti (diafýza) je perfektně dochované alespoň u jednoho exempláře, kompletní hlavici ale neznáme. Víme, že z proximálního pohledu měla půlměsíčitý tvar a disponovala sedlovitým kloubním povrchem. Krček je nakloněný asi o 38° dozadu od dlouhé osy kosti. U základny deltopektorálního hřebenu nese krček pneumatický otvůrek, který se u juvenilního exempláře (ZIN PH 12/44) jeví jako velký dutý prostor mezi hustou, trámečkovitou kostí humerálního krčku a deltopektorálním hřebenem. Deltopektorální hřeben samotný se táhne po horním okraji kosti - začíná blízko jejímu proximálnímu konci a míří dopředu, přičemž svírá velký úhel s dlouhou osou humeru a jeho šířka se postupně zmenšuje. Tělo humeru je celkem krátké, trochu vypouklé směrem dozadu a má téměř trojúhelníkovitý průřez. Na distální straně vidíme otisk v místě úponu trojhlavého svalu pažního. Na posterodorzální straně naproti deltopektorálnímu hřebenu je vidět ještě výraznější, podlouhlá "jizva", kam se připojoval velký oblý sval a široký sval zádový. Distálně humerus končí epifýzou ve tvaru písmene D, na níž je patrný hrbolek pro úpon ohybačů zápěstí a prstů. V anteroventrálním rohu vidíme kladku (trochleu, pojmenovanou tak podle svého tvaru) pro skloubení s loketní kostí, nesoucí žlábek, který za života zvířete zřejmě pojímal tlustou vrstvu kloubní chrupavky. Styčné povrchy kapitula (hrbolku pro artikulaci s kostí vřetenní) a trochley odděluje od výrazného ulnárního hrbolku půlměsíčitá prohlubeň s mnoha otvůrky na dně, která odpovídá pneumatickému otvoru montanazhdarcha a kvecalkoatla. Z azhdarchidů se pažní kost azhdarcha velmi podobá bennettazhie, obecně si však uchovává typicky azhdarchidní stav, primitivní v rámci pterodaktyloidů.
Loketní kost je známa z menšího množství fragmentů, a ten největší z nich má odlomený loketní výběžek (olekranon) pro úpon trojhlavého svalu pažního. Částečně se dochovaly oba vyduté styčné povrchy, dorzální i ventrální. Ten první byl sedlovitý, ten druhý lehce vypouklý ven. Nízký hrbolek na přední straně proximální části kosti nese na povrchu rýhu, kam se upínal dvouhlavý sval pažní. Distálně od tohoto bicepsového hrbolku se nacházví zvláštní protáhlá jizva, vybíhající až na distální konec kosti (viz obrázek níže). Snad byla základnou mezikostní membrány, táhnoucí se mezi kostí loketní a vřetenní. Tělo ulny má jinak oválný průřez. Celý distální konec kosti zabírá kloubní povrch pro proximální synkarpál - synkarpály jsou typicky pterosauří útvary vzniklé srůstem několika zápěstních kůstek, na kterém se ovšem na rozdíl od karpometakarpu ptáků nepodílí kosti záprstní. Na spodní straně distálního konce vidíme pozůstatky zdrsnělé plochy pro úpon postranních šlach. Poměrně odlišný je distální konec ulny od montanazhdarcha, který na něm má dva velké hrboly - může ovšem jít o výsledek nedokonalého zachování. Co se týče kosti vřetenní, ta se u azhdarcha vyznačuje důlkem kapkovitého tvaru na proximální straně, do kterého zapadal kondyl kosti pažní. Šířka proximální části se rychle zužuje do relativně tenkého těla s oválným průřezem (kde delší osa je ta svislá). Distálně - ačkoli z této oblasti známe jen několik fragmentů - se kost znovu rozšiřuje, do průměru asi dvojnásobného oproti střední části. V distální části nevidíme žádné pneumatické otvory, ale na spodním a svrchním okraji jsou patrné oblasti, odkud eroze odstranila tenkou kostní stěnu, aby odhalila houbovitou tkáň s velkými dutými prostory přehrazenými tenkými trámci (lamelami). Šlo zřejmě o dutiny pneumatického původu. Absencí výrazného pneumatického foramenu v tomto místě se Azhdarcho podobá kvecalkoatlovi a téměř se shoduje s bakondydrakem.
Azhdarchova loketní kost. (A-E) fragment ZIN PH 41/44 z proximálního (A - stereopár), dolního (B), předního (C), horního (D) a zadního (E) pohledu; (F-J) fragment ZIN PH 14/44 při pohledu zespodu (F), zezadu (G), seshora (H), zepředu (I) a distálně (J - stereopár). (bt) hrbolek pro úpon bicepsu, (das) horní kloubící povrch, (dct) horní kloubící jamka, (ft) rýha pro ohybačovou šlachu, (im) "jizva" po mezikostní membráně, (pf) pneumatický otvor, (tub) tuberkulum, (vct) dolní kloubící jamka, (vf) dolní ulnární jamka. Měřítka odpovídají 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 25)
Proximální synkarpál je z proximálního i distálního pohledu trohúhelníkovitého tvaru, s hlubokou jamkou na distální straně pro skloubení s loketní kostí. Intersynkarpální ploška, kterou proximální zápěstní kost kontaktuje tu distální, nese tři neurovaskulární otvůrky a pod ní lze najít další, tentokrát pneumatický foramen. Distální synkarpál svou proximální stranou kopíruje distální stranu toho proximálního (je to ještě popisná osteologie, nebo už jen zvrácený smysl pro humor?). Vyznačuje se krátkým výběžkem na spodní straně, nesoucí výraznou, do slzičky tvarovanou kloubní plochu pro preaxiální karpál. Ten je znám pouze z velmi nekompletních exemplářů, obecně se podobajících kosti, kterou Ősi et al. (2005) u bakonydraka určili jako druhý prstní článek křídlového prstu. Také křídelní metakarpál, u ptakoještěrů docela významná část kostry, je u azhdarcha znám jen z fragmentů. Má oválný průřez, kde je svislá osa opět delší. Na jeho horní straně je rozsáhlá zdrsnělá oblast, kam se upínaly křídlové svaly. Šířka distálního konce je u největšího exempláře 24 mm. Na zadní straně je patrný pneumatický foramen.
Hypertrofovaný čtvrtý prst, nesoucí u ptakoještěrů křídelní membránu, je znám z fragmentů, jejichž informativnost se zmenšuje distálním směrem. O prvním prstním článku je informací ještě docela dost. Má háčkovitý výběžek pro připojení natahovacích (extenzorových) šlach a půlkruhovitý hřebínek, zapadající do žlábkupodobného kladce, táhnoucího se mezi kondyly příslušného metakarpálu. Ani on neunikl invazi vzdušných vaků, jak dokazuje velký pneumatický otvor. Proximálně trojúhelníkový průřez se postupně mění na oválný, svisle zploštělý. U druhého článku ještě jde identifikovat podélnou rýhu na spodní straně a kapkovitý, lehce vydutý proximální styčný povrch. Distálnější články jsou více zploštělé než ten první. U třetího už víme jen o kratším a zaoblenějším proximálním styčném povrchu; ten čtvrtý byl tyčovitý, měl trojúhelníkový průřez a na konci se tvarem podobal golfové holi. Aby toho nebylo málo, známe i prstní články (falangy) prstů I-III. Jsou zpravidla zakřivené a jejich proximální konec bývá silně rozšířený do strany. Hřebeny na všech čtyřech stranách dodávají jejich proximálním částem kosodélníkový průřez. Nechybí pneumatické jamky ani otvory (Averianova lze mimochodem jen pochválit za úplné vypuštění "pleurocélů" ve prospěch přesnějších pneumatických jamek/otvůrků, ačkoli netuším, jakou má tento zlozvyk v pterosaurologické literatuře tradici). Distální články jsou pneumatizované natolik, že je dutá celá kost.
Poslední kapitolu osteologické části studie tvoří popis zadní končetiny. Ten pochopitelně začíná kostí stehenní (femurem), vyznačující se kulovitou hlavicí, jejíž průměr je o něco větší v podélném (anteroposteriorním) než příčném (mediolaterálním směru). Průměr distálního konce kosti se s 34 mm příliš neliší od hodnoty pro křídlový metakarpál (viz výše). Křček se asi o 30-50° odchyluje od dlouhé osy kosti; tento úhel přitom roste s velikostí exempláře. Velký chocholík není dobře dochovaný, zato je ale patrný velký pneumatický otvor v mezichocholíkové prohlubni. Přítomné jsou hřebínky a jizvy pro úpon svalů, z nichž nejlépe patrná je ta, která se nachází distálně od velkého chocholíku a ke které se připojoval vnitřní iliofemorální sval. Tělo kosti je lehce esovitě zahnuté, s oválným průřezem (kde delší osa je ta příčná, čili mediolaterální). Distální epifýza má při pohledu směrem k tělu tvar písmene D. Žlábek oddělující oba hrbolky (kondyly), kterými se femur kloubil k tibiotarzu, je příčně rozdělen krátkým hřebínkem na dvě části, kde ta posteriorní je menší a hlubší. Podkolenní jáma (popliteal fossa) je velká a hluboká; nachází se bezprostředně před epifýzou.
Tibiotarzus je znám velmi málo. Nalezeny byly jen fragmenty distální epifýzy, které umožňují Averianovi říct, že mediální i laterální kondyl byly zhruba stejné velikosti. V úzkém a mělkém žlábku mezi nimi je patrná kruhová jamka, odkud zřejmě vybíhaly intertarzální šlachy. Tělo kosti má opět eliptický příčný průřez, s předozadní osou delší než s tou příčnou. Tibiotarzus azhdarcha se docela podobá fylogeneticky dost vzdálenému ornitocheiroidovi pteranodonovi. Z celého metatarzu známe pouze jednu kost, snad druhý nebo třetí metatarzál (soudě opět podle srovnání s výborně známým pteranodonem). Jde o plochou kost se sešikmenými bočními stranami a téměř trojúhelníkovitým proximálním kloubním povrchem. Na přední a boční straně jsou malé, eliptické pneumatické otvůrky, na vnitřní (mediální) straně potom velká prohlubeň se sítí drobných otvůrků na dně. Tato pneumatizace odlišuje azhdarchův materiál od třetího nebo čtvrtého metatarzálu, který Godfrey & Currie (2005) popsali od azhdarchida z kampánské Alberty. Averianov (2010) také poukazuje na to, že pterosauří metatarzály jsou jen špatně známy. Konečně posledním zmíněným materiálem jsou články prstů na noze, které jsou v Džarakuduku daleko méně rozšířené než prstní články ruky. Na rozdíl od nich mají rovné tělo a méně vyvinutou pneumatizaci. Proximální prstní článek neurčeného prstu se vyznačuje trojúhelníkovitou proximální kloubní plochou a průřezem stejného tvaru; také se silně zmenšuje distálním směrem. Nenese pneumatické forameny. Distální články mají proximální kloubící plochu rozdělenou na dvě části a přítomnost otvůrků pro vzdušné vaky je zde proměnlivá.
Averianov se ve své studii ještě pokusil shrnout význam detailního popisu nového materiálu pro fylogenetickou pozici azhdarcha mezi azhdarchidy - funkčněmorfologickými a paleoekologickými implikacemi se bude zabývat samostatná studie. Docela zajímavou je stručný pohled do historie kladistických analýz ptakoještěrů - konkrétně jejich vnitřních příbuzenstvích. Jak známo, základy kladistiky položil německý entomolog Willi Hennig v 2. polovině šedesátých let. Do dalších oborů pronikla v různých časech; u měkkýšů se první kladistické analýzy objevily koncem 70. let, v botanice v druhé polovině 80. let a v dinosauří paleontologii na začátku 80. let (Cracraft 1981; Padian 1982). Pro pterosaury kladistickou revoluci odstartoval zřejmě Howse (1986), který ještě - stejně jako svého času Hennig - kladogram konstruoval ručně. (Byl to až rozvoj počítačové techniky, který umožnil kladistice zvětšit datové matrice a dosáhnout skutečně informativních kladogramů - gigantické analýzy několika tisíc morfologických znaků nebo desítek kilobází, typické pro ptačí systematiku dnešních let, by byly nemyslitelné ještě deset let zpátky.) Datovou matrici navíc omezil na znaky krční páteře. Po většinu nultých let si konkurovaly postupem času doplňované a upravované Unwinovy a Kellerovy matrice, produkující většinou stále tytéž předvídatelné, avšak docela ostře rozporné výsledky; celou situaci jen zhoršilo, že oba autoři si pro své fylogenetické hypotézy vyvinuli vlastní nomenklaturu (dnes tedy máme "unwinovská" a "kellerovská" jména).
Co se azhdarchidů týče, fylogenetické hypotézy se většinou zabývaly jejich pozicí mezi pterodaktyloidy a vztahem k takovým taxonům, jako jsou tapejaridi, thalassodromidi a chaoyangopteridi. Vnitřní struktura kladu ale byla zanedbávána, což je vzhledem k množství podtaxonů a dominanci azhdarchidů v pracích zaměřených na letové schopnosti a ekologii ptakoještěrů dost překvapivé. Většina publikovaných analýz zahrnovala jen tři azhdarchidy, totiž azhdarcha, kvecalkoatla a zhejiangoptera, a jako by to nestačilo, bez výjimky je vyhazovala v nerozřešené polytomii (Kellner 2003, 2004; Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Jedině Andres & Ji (2008) zahrnuli ještě bakondydraka a dosáhli alespoň takového rozřešení, aby jej mohli prohlásit za bazálního azhdarchida. Právě proto si jejich matrici Averianov vybral k otestování azhdarchovy fylogenetické pozice - nový materiál a jeho detailní popis umožnil v původní tabulce doplnit kódování uzbekistánského taxonu ne zrovna zanedbatelnými 18 znaky. Spolu se změněným kódováním zhejiangoptera a bakonydraka to umožnilo najít 6 nejvíce parsimonních stromů o délce 327 kroků, tedy o celých 11 kroků kratších, než byly dva nejparsimonnější stromky v původní analýze. Striktní konsenzus podporuje Azhdarchidae jako monofyletickou skupinu na základě čtyř synapomorfií (velmi protáhlé střední cervikály [1] s extrémně redukovanými nebo nepřítomnými neurálními trny [2], deltopektorální hřeben posunutý na humeru dolů a průřez druhého a třetího prstního článku křídlového prstu ve tvaru písmene T). Rozřešení výsledného kladogramu však stále není úplné: trichotomii zde tvoří Azhdarcho, Bakonydraco a klad (Quetzalcoatlus + Zhejiangopterus), jehož existenci však nepodporuje žádná jednoznačná synapomorfie - premaxillární hřeben azhdarchovi a bakonydrakovi chybět může a nemusí; fosilie to neumožňují zjistit.
Kladogram azhdarchidů, kterého Averianov (2010) dosáhl úpravou dřívější datové matrice (b). Stromek sice stále ukazuje jen zlomek pojmenované vnitřní diverzity této skupiny, ale oproti minulým analýzám reprezentuje aspoň nějaký pokrok. Jediný odhalený monofyl je ovšem velice slabě podpořen, což ukazuje nepřítomnost koleček (reprezentujících jednoznačné apomorfie) na příslušném uzlu. Třešničkou na dortu je potom vůbec první kladistický test azhdarchovy fylogenetické pozice, který Howse (1986) založil na datech z anatomie krčních obratlů (a). (Modifikováno z Unwin 2003: Figure 3 [získané v podobě dostupné na books.google.com] a Averianov 2010: Figure 38)
Určitou podporu pro výslednou topologii ale poskytuje jiný okruh důkazů, a to geochronologie: zatímco Azhdarcho pochází z turonu a Bakonydraco ze santonu, Zhejiangopterus se vyskytuje v kampánských a Quetzalcoatlus v maastrichtských vrstvách - odvozenější taxony jsou tedy mladší než ty bazální, což dává smysl. Fylogenetickou kapitolku zakončuje již tradiční paleontologický povzdech nad nutností většího počtu fosilií.
Zdroje:
- Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51:453–69.
- Averianov AO 2007 New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia. Paleont J 41(2):189-97.
- Averianov AO 2008 [Superorder Pterosauria] In Ivakhnenko MF, Kuročkin EN, eds, Fossil Vertebrates of Russia and Adjacent Territories: Fossil Reptiles and Birds, Part 1. Moscow: GEOS. 319-42. (In Russian)
- Averianov AO 2010 The osteology of Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan. Proc Zool Inst RAS 314(3):264-317.
- Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Parts I, II. Paläontogr Abt A 260:1–153.
- Cai Z, Wei F 1994 Zhejiangopterus linhaiensis (Pterosauria) from the Upper Cretaceous of Linhai, Zhejiang, China. Vert PalAs 32:181–94.
- Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376.
- Cracraft J 1981 Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (Class Aves). Auk 98:681–714.
- Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2):e4497.
- Frič A 1881 Über die Entdeckung von Vogelresten in der böhmischen Kreideformation. Sitz-ber K-Böhm Ges Wiss Prag 275-6.
- Godfrey SJ, Currie PJ 2005 Pterosaurs. In Currie PJ, Koppelhus EB, eds, Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana Univ Press. 292-311.
- Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3):768–85.
- Howse SCB 1986 On the cervical vertebrae of the Pterodactyloidea (Reptilia: Archosauria). Zool J Linn Soc 88(4):307–28.
- Ibrahim N, Unwin DM, Martill DM, Baidder L, Zouhri S 2010 A new pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5(5):e10875.
- Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:105-37.
- Kellner AWA 2004 New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade. Ameghiniana 41:521-34.
- Kellner AWA, Langston W 1996 Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas. J Vert Paleont 16(2):222-31.
- Lawson DA 1975 Could pterosaurs fly? Science 188(4189):676-8.
- Lü J, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc Lond B 277(1680):383-9.
- Nessov LA 1984 [Pterosaurs and birds from the Late Cretaceous of Middle Asia.] Paleontol Zhur 1:47-57 (In Russian)
- Nessov LA 1990 [Flying reptiles of the Jurassic and Cretaceous of the USSR and significance of their remains for the paleogeographic environmental reconstruction.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 4(28):3-10. (In Russian)
- Nessov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Paleoenvironment, sedimentological condition of burial.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 3(21):16-24 (In Russian)
- Ősi A, Weishampel DB, Jianu CM 2005 First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary. Acta Palaeont Pol 50(4):777–87.
- Padian K 1982 Macroevolution and the origin of major adaptations: vertebrate flight as a paradigm for the analysis of patterns. Proc 3rd N Am Paleont Conv 2:387-92.
- Padian K 1984 A large pterodactyloid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana. J Vert Paleont 4(4):516-24.
- Padian K 1986 A taxonomic note on two pterodactyloid families. J Vert Paleont 6(3):289.
- Padian K 1988 The flight of pterosaurs. Nat Hist 97:58–65.
- Pereda Suberbiola X, Bardet N, Jouve S, Iarochéne M, Bouya B, Amaghzaz M 2003 A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:79–90.
- Redman CM, Leighton LR 2009 Multivariate faunal analysis of the Turonian Bissekty Formation: Variation in the degree of marine influence in temporally and spatially averaged fossil assemblages. Palaios 24:18-26.
- Unwin DM, Bakhurina NN 2000 Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. In Benton MJ, Šiškin MA, Unwin DM, Kuročkin EN, eds, The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge Univ Press. 420-33.
- Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4):793–812.
- Watabe M, Tsuihiji T, Suzuki S, Tsogtbaatar K 2009 The first discovery of pterosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeont Pol 54(2):231–42.
- Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5):e2271.
