Výzkum evoluce ptáků trvá již přes jeden a půl století. Za tu dobu došlo k obrovským pokrokům, z nichž většina, pro paleontologii celkem typicky, pochází z období mezi rokem 1980 a dneškem. Prvním významným objevem byl Archaeopteryx lithographica z bavorského Solnhofenu, který vytvořil precedens, co v budoucnosti ještě bude nazýváno ptákem a co už ne. Ukázalo se, že většina kosterních charakteristik - karpometakarpus, zkrácený ocas s pygostylem, kostěné sternum s hřebenem pro úpon hlubokých prsních svalů - je pro identifikaci fosilního druhu jako ptáka až sekundárního významu, stejně jako některé tradiční linnéovské charakteristiky (bezzubé čelisti). To, co archaeopteryga v očích naprosté většiny soudobých autorů učinilo ptákem, byly otisky obrysového peří. U později popsaných druhů Ichthyornis dispar a Hesperornis regalis takto silná evidence chyběla, jenže ty se pro změnu svojí kostrou podobali žijícím ptákům ve všech ohledech daleko více - dokonce natolik, že byly považováni za blízké příbuzné konkrétních žijících skupin a v moderních pojmech tedy i za součást korunního kladu. Tento omyl přežil až do druhé poloviny dvacátého století, a úplně jej vyvrátila až nastupující kladistika - jejíž použití v ptačí systematice mimochodem prudce vzrostlo po renezanci dinosauří teorie vzniku ptáků. Zbývalo však vyplnit velkou časovou a morfologickou mezeru, která se klenula mezi archaeopterygem a skupinou, zahrnující hesperornise, ichthyornise a všechny žijící ptáky. Poprvé tak zřejmě učinil Walker (1981) zavedením jména Enantiornithes, označujícího jediný druh, charakteristický hrbolkem krkavčí kosti zapadajícím do jamky na lopatce - stavem přesně opačným, než jaký nalézáme u žijících ptáků. Brzy se ukázalo, že kromě taxonu Enantiornis leali jméno zahrnuje další druhy, včetně již dříve popsaného gobipteryxe. Dnes jsou enantiorniti již značně obsáhlým kladem, uvnitř kterého můžeme rozeznat několik dalších jasně vymezených skupin - mezi takové patří např. avisauridi, jejichž první zástupce byl považován za neptačího dinosaura. Enantiorniti jsou odvozenější než Archaeopteryx - mají pygostyl, zkrácený ocas a kýl na prsní kosti, jasně dokumentující jejich schopnost aktivního letu. Rovněž glenoid, jamka na lopatce pro skloubení pažní kosti, se ze spodní přesunula na boční stranu. Některé znaky jsou však plesiomorfické, podobnější spíše předkům: ozubené čelisti, plocha obrysového peří na noze (Zhang & Zhou 2004) nebo tarzometatarzus, kde jsou ještě distální konce metatarzálů oddělené.
V devadesátých letech se začaly vyplňovat také mezery mezi archaeopterygem a kladem tvořeným enantiornity a žijícími ptáky - ten se nazývá Ornithothoraces a v ptačí evoluci je velmi důležitým bodem, protože právě kolem něj vzniká mnoho důležitých ptačích znaků, včetně již zmiňované schopnosti aktivního letu (Senter 2006). Hou et al. (1995) popsali druh Confuciusornis sanctus, který již měl zkrácený ocas s pygostylem, ale jeho glenoid byl stále orientován ventrálně, prsní kost byla relativně malá a nesla pouze drobný hřebínek v posteroventrální ose, a i ten je znám pouze od několika exemplářů (Gauthier & de Queiroz 2001). Mezi konfuciusornisem a enantiornity zbývá ještě dost morfologického prostoru pro několik různých stadií, žádný druh zaplňující tento prostor však ještě nalezen nebyl. Především starší kladistické analýzy (např. Forster et al. 1998) sem umisťovaly iberomesornise, který oproti zbytku ornitotoracinů disponuje několika plesiomorfiemi: např. volnými kostmi holenními a hlezenními, které jinak v rámci kladu Ornithothoraces běžně srůstají ve strukturu zvanou tibiotarzus. Avšak revize iberomesornise od Serena (2000), díky které se tento malý pták z území dnešního Španělska stal jedním z nejlépe znamých fosilních zástupců Aves vůbec, ukázala, že se jedná o bazálního enantiornita. Naopak mezera mezi archaeopterygem a konfuciusornitidy se utěšeně zaplňovala - za všechny lze zmínit např. taxony Jeholornis prima a Sapeornis chaoyangensis.
Snad vůbec největší mezera se ale klene mezi enantiornity a "hesperornisovým uzlem", tedy tím, co Chiappe nazývá Ornithurae. V tomto místě vzniklo několik podstatných znaků, jako je plně revertovaný palec na noze, zcela koosifikovaný tarzometatarzus a snad i tibiotarzus, pokud není Iberomesornis jen zvláštním případem návratu staršího znaku, podobně jako třeba dnešní hoacin chocholatý se svými drápy. Bylo by nesprávné tvrdit, že toto místo na kladogramech zůstává prázdné - zaplňuje jej třeba nelétavý Patagopteryx, jemu blízce příbuzný Alamitornis nebo Yanornis, jehož popis dokazuje, že známý podvod s "archaeoraptorem" měl i svou světlou stránku. Dokonce zde některé práce rozeznaly samostatné klady. Přesto však tyto taxony nevnesly tolik světla do vývoje již zmiňovaných znaků nebo postupného zlepšování letových schopností, ke kterému nepochybně docházelo. Např. běžcům podobní Patagopteryx a Alamitornis jsou význační spíše vlastními adaptacemi než tím, co vypovídají o své fázi ptačí evoluce.
Poněkud hororová podobizna longikrusavise, nového ornituromorfního ptáka z čínského Liaoningu, od Stephanie Abramowicz. (Zdroj: sflorg.com/sciencenews)
Na pomoc však přichází nový euornit, na jehož popisu se podílejí Luis Chiappe a Gao Ke-Qin. Je sice trochu otravné zabývat se na tomto místě systematikou, avšak udělejme to. Pro evoluci ptáků existují dvě hlavní sady definovaných jmen, které můžeme spojit s Chiappem a Serenem. Chiappe používá Ornithurae jako jméno pro hesperornise, žijící ptáky, jejich posledního společného předka, a všechny potomky tohoto předka. Naopak Sereno jej užívá pro podstatně širší skupinu zahrnující vše, co je blíže příbuzné žijícím ptákům než archaeopterygovi - sem kromě Chiappeho ornituranů spadají i enantiorniti, konfuciusornitidi nebo Jeholornis. Pro non-enantiornitní ornitotoraciny (vše, co je bližší žijícím ptákům než enantiornitům) používá Sereno jméno Euornithes, Chiappe pak zavádí podobně obsáhlý klad, byť s trochu jinou definicí, pojmenovaný Ornithuromorpha. Domnívám se, že Serenova taxonomie je výhodnější, avšak co se týče ornituromorfů, nejsou oba systémy vzájemně výlučné. Pokud se o nějakém druhu řekne, že jde o ornituromorfa, jde o informaci přesnější, než když bude užito jméno Euornithes - vypovídá totiž o daném druhu to, že na kladogramu je možné jej hledat v prostoru mezi patagopterygem a žijícími ptáky. Proto zde bude užíván tento pojem.
Nový druh se jmenuje Longicrusavis houi a popsán byl v publikaci O'Connor et al. 2010. Pták pochází z yixianského souvrství v proslavené provincii Liaoning v Číně, což znamená časový výskyt v barremu nebo aptu (spodní křída). Ze všech dosud popsaných ornituromorfů je Longicrusavis nejpodobnější geograficky poněkud vzdálenějšími druhu Hongshanornis longicresta, objevenému ve Vnitřním Mongolsku. Spojujícím znaky jsou především spodní čelist esovitého tvaru, ve které je hlavní element, kost zubní, vypouklá do strany, zatímco surangular (vnější element nacházející se ve spodní čelisti vzadu nahoře) je vydutý. Mickey Mortimer však ve své teropodní databází ukazuje, že tento znak nalezneme i u enantiornitů a snad i patagopteryga, což by ukazovalo, že se může jednat o symplesiomorfii. Stejného původu mohou být i další sjednocovací znaky, které už v abstraktu zmíněny nejsou, ale o kterých píše O'Connor et al. 2009, když srovnává hongshanornise a tehdy ještě nepopsaného longikrusavise pod označením materiálu PKUP 1069: posterolaterální výběžky s nepříliš rozšířenými distálními konci a ruka delší než pažní kost. Dokonce i další znak zmíněný v abstraktu, zadní končetiny prodloužené oproti předním (nebo, přesněji, humerus a ulna tvořící méně než 90% celkové délky femuru a tibie - O'Connor et al. 2009), může být plesiomorfií, protože jej najdeme u bazálnějších (Patagopteryx) a odvozenějších (hesperorniti) taxonů. V nové práci, která materiál PKUP 1069 pojmenovává, jsou Hongshanornis i Longicrusavis přiřazeni k taxonu Hongshanornithidae. (Pokud vím, jméno není definované a nemá ani formální diagnózu, jen odkaz na sdílené apomorfie v datové matrici kladistické analýzy, která sama postrádala některé relevantní taxony. I kdyby jméno definováno bylo, šlo by o špatný krok vzhledem k malému známému obsahu a špatné evidenci. Vytvoření Hongshanornithidae není součástí práce pojmenovávající longikrusavise, ale již odkazované O'Connorovy práce z minulého roku.) Abstrakt dále uvádí pouze informaci, že hongshanornitidi jsou význační i svou ekologií, protože životem na pobřeží a prodlouženými zadními končetinami se liší od ostatních ornituromorfů z jeholské fauny. Práce by měla obsahovat i novou - a snad lépe provedenou - analýzu druhohorních ptáků, kterou by jistě stálo za to vidět. Zrevidovaný Hongshanornis a nově popsaný Longicrusavis by také měli pomoct odhalit více nových informací o morfologii ornituromorfů.
Longikrusavisova kostra z popisu, který aktuálně vyšel v Journal of Vertebrate Paleontology - lebka není artikulována s krkem, jinak je však kvalita prezervace velmi dobrá. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)
Zdroje:
- http://home.comcast.net/~eoraptor/Ornithuromorpha.htm
- Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279:1915-1919.
- Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History,Yale University.
- Hou, L., Zhou, Z., Gu, Y. & Zhang, H. 1995. Confuciusornis sanctus, a new late Jurasic sauriurine bird from China. Chinese Science Bulletin 40 (18):1545-1551. [in Chinese]
- O'Connor, J. K., Gao, K.-Q., & Chiappe, L. M. 2010. A New Ornithuromorph (Aves: Ornithothoraces) Bird from the Jehol Group Indicative of Higher-Level Diversity. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (2):311-321.
- O'Connor, J. K., Wang, X., Chiappe, L. M., Gao, C., Meng, Q., Cheng, X., & Liu, J. 2009. Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (1):188-204.
- Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica Polonica 51 (2):305–313.
- Sereno, P. C. 2000. Iberomesornis romerali (Aves, Ornithothoraces) reevaluated as an Early Cretaceous enantiornithine. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 215 (3):365-395.
- Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.
- Zhang, F. & Zhou, Z. 2004. Leg feathers in an Early Cretaceous bird. Nature 431 (7011):925.
