Přestože z počtu popsaných taxonů by nám to tak připadat nemuselo, je fosilní záznam dinosaurů v Brazílii poměrně skrovný. Zvláště to platí v případě non-avialanních ("neptačích") teropodů. Nepočítáme-li ichnofosilie nebo třeba izolované otisky peří (Kellner et al. 1994), je z území Brazílie známo jen 7 těchto taxonů: Spondylosoma a Staurikosaurus z triasu, jejichž teropodní identita je nicméně pochybná; čtyři klady ze spodní křídy a jeden abelisaurid z křídy svrchní. Kellner et al. (2011) nyní k tomuto výčtu přidávají další taxon, zajímavý hned z několika hledisek. Jedná se o mimořádně velkého predátora, pocházejícího z období, z nějž dosud nebyl žádný brazilský teropod popsán. Taxon pochází z lokality Laje do Coringa, spadající pod souvrství Alcântara. Jediný známý materiál byl nalezen na pláži ostrova Cajual při severovýchodním pobřeží Brazílie a tvoří jej srostlé předčelistní kosti (holotyp) a izolovaná levá maxilla (přiřazeno). Kompletností tedy zrovna neohromí, Kellner et al. (2011) v něm nicméně dokázali identifikovat hned několik autapomorfií, na jejichž základě vztyčili nové jméno, Oxalaia quilombensis (Oxalá - božstvo uctívané Afričany, zavlečenými do Brazílie v době otroctví; quilombo - osady jimi zakládané).
Oxalaia je megalosauroidem - zástupcem bazální skupiny tetanur, která je sice blíž příbuzná ptákům než ceratosauři, ale stojí mimo klad Neotetanurae (tvořené vrabcem, allosaurem, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky). Jde dokonce o příslušníka specifické skupiny megalosauroidů známé jako spinosauridi, jejichž nejznámějším reprezentantem je bezesporu sám Spinosaurus - rybožravý a prokazatelně semi-akvatický (Amiot et al. 2010) gigantický teropod z území dnešní severní Afriky, dorůstající délky přes 15 metrů. Pozůstatky oxaláje pocházejí ze svrchnokřídového stupně cenoman a svědčí o tom, že zvíře, kterému patřily, dosahovalo délky 12 až 14 m a hmotnosti 5 až 7 tun (Kellner et al. 2011:100), což jej celkem pohodlně usazuje mezi největší známé teropody - srovnatelných rozměrů dosahovali např. proslulí patagonští karcharodontosauridi.
Autoři chvályhodně nabízejí v diagnóze nového taxonu i výčet autapomorfií: 1) přední konec obou srostlých předčelistních kostí je nejširší mezi 3. a 4. zubní jamkou; 2) v oblasti kostěného patra je dopředný výběžek maxilly* uzavřený mezi předčelistními kostmi velmi tenký (viz druhý z obrázků v tomto článku); 3) hned dva náhradní zuby pod 3. zubem funkčním; 4) silně ornamentovaný spodní povrch předčelistní kosti. Krom těchto znaků autoři v diagnóze uvádějí, že zuby bez vroubkování odlišují oxaláju od spinosaura a kristatusaura a že mezera mezi pátým a šestým předčelistním (= premaxillárním) zubem je kratší než u spinosaura.
Dochovaná část premaxilly (s katalogovým označením MN 6117-V) měří na délku 20,1 cm a její šířka se v nejširším místě zřejmě pohybovala okolo 12,6 cm. Srovnáním s jinými spinosauridy (jejichž velikostní parametry publikovali Dal Sasso et al. [2005]) autoři dospěli k celkové délce lebky 135 cm, ale za oblastí sedmé zubní jamky, kde se odlomila dochovaná část kosti, toho o oxalájině kraniu moc nevíme. Kosti se navíc nevyhnula další poškození - odlomené hrany, obroušení. Přesto lze rozeznat výrazné a hluboké jamky na předním okraji kosti, které autoři interpretují jako neurovaskulární otvůrky, a otvory pro vyživující cévy nad kořeny zubů na levé straně premaxilly. Počet zubních jamek - 7, přičemž ta poslední je na obou stranách nekompletní - se shoduje se suchomimem, kristatusaurem a "angaturamou" (= čili irritatorem; že Kellner angaturamu za synonymum irritatora nepovažuje jistě vůbec nesouvisí s tím, že jí v roce '96 sám popsal). Naproti tomu lebka spinosaura, která podle Dal Sasso et al. (2005) může patřit kladu Spinosaurus aegyptiacus nebo taxonu egyptiakovi velmi blízce příbuznému, měla v premaxille jen 6 zubních jamek. První zub byl celkem malý; největší průměr měly 2. a 3. zubní jamka. Mezera (diastema) mezi 3. a 4. zubem je přítomná, ale menší než u suchomima; naproti tomu diastema mezi 5. a 6. zubem je v přechodném stavu mezi suchomimem či kristatusaurem (kde zcela chybí) a Dal Sassovým exemplářem spinosaura (kde je delší). Na rozdíl od Dal Sassovy lebky a alžírského spinosaurida (MNHN SAM 124) postrádá čenich oxaláje zúžení mezi 3. a 4. zubní jamkou; rostrum se namísto toho směrem dozadu zúžuje pozvolně.
Při pohledu zespod vybíhají dopředu mezi předčelistní kost dva tenké výběžky, každá z jedné maxilly. Povrch kosti je v těchto místech drsnější než u jiných spinosauridů.
Žádný zub (kromě těch náhradních, které jsou ještě skryté v čelisti) se nedochoval včetně špičky korunky. V pravé zubní řadě se korunky dochovaly v 3. a 5. zubní jamce, v levé zubní řadě ve 2. a 3. jamce. Všechny dochované části postrádají vroubkování a stejně jako u ostatních spinosauridů je jejich průřez oválný, nikoli příčně zploštělý. Pod 3. zubem se na obou stranách nacházejí dva zuby náhradní (replacement teeth), což je u teropodů vysoce neobvyklý jev. Další náhradní zuby se nacházejí pod jinými zubními jamkami, tentokrát ale vždy jen po jednom zubu na jednu jamku. Mezizubní pláty jsou výrazné mezi 2. a 3. a 3. a 4. zubní jamkou.
Druhým exemplářem oxaláje je fragment levé čelisti s katalogovým označením MN 6119-V, obsahující dvě kompletní (1. a 2.) a jednu neúplnou (3.) zubní jamku. Dobře dochovaná je jen vnitřní (mediální) strana; ta vnější je silně obroušená. Mělká prohlubeň na vrchní straně kosti zřejmě byla částí jamky vnější nozdry.
V následující části studie autoři oxaláju srovnávají s jinými spinosauridy. S materiálem taxonu S. aegyptiacus není přímá komparace možná, protože ten žádnou část horní čelisti neobsahoval. Exemplář, který popsali Dal Sasso et al. (2005), má odlišný počet premaxillárních zubů (6 oproti 7); a ať už tedy jde o egyptiaka nebo ne, není totožný s oxalájou. Kellner et al. (2011) nicméně připomínají, že v ontogenezi některých archosaurů (žijících krokodýlů nebo tyrannosaura) dochází se stárnutím ke ztrátě jednoho nebo dvou zubů. Bez dostatečně velkého vzorku (na jehož nutnost Kellner [2010] upozorňoval už dříve) ale nemůže být ontogenetická proměnlivost počtu premaxillárních zubů potvrzena. To je sice naprostá pravda, ale s Kellnerovým předpokladem (bohatě zužitkovaným právě ve výše citované revizi pteranodontidů, o níž jsem na blogu také psal), že pokud není ontogenetická variabilita prokázána, můžeme se s klidem vrátit k defaultnímu stavu (že rozdíly jsou fylogeneticky informativní), by se jistě dalo polemizovat; a také se s ním polemizovalo. Rozdílný počet zubů nicméně není jediným rozdílem mezi oxalájí a Dal Sassovou lebkou: druhá fosilie vykazuje řidší rozmístění zubních jamek nebo již zmiňované zúžení mezi 3. a 4. jamkou.
Další fosilií, s nímž autoři oxaláju srovnávají, je již zmiňovaná alžírská lebka MNHN SAM 124, kterou Taquet & Russell (1998) zahrnuli pod dříve popsaný taxon Spinosaurus maroccanus - poněkud odvážný krok, vzhledem k tomu, že žádná část materiálu se nepřekrývala s původními fosiliemi marokana. Tak jako tak toto nekompletní rostrum podle Kellnera a spol. postrádá oxalájiny autapomorfie. Od baryonychinů, podskupiny spinosauridů popsané v 80. letech z Evropy, oxaláju odlišují zuby bez vroubkování a přítomnost diastemy mezi 5. a 6. zubem.
Co se irritatora týče, autor nejprve odmítne jeho synonymitu se "svou" angaturamou, což jej přiměje ke konstatování, že zatímco s irritatorem nelze žádné srovnání učinit, od angaturamy oxaláju odlišuje chybějící sagitální (podélný a středový) hřeben a širší čenich.
Autoři následovně revidují spinosauridí fosilní záznam z území Brazílie. Spinosauridi se dělí do dvou skupin: na baryonychiny a spinosauriny, přičemž obě jsou z největšího jihoamerického státu známy. Cristatusaurus a Suchomimus reprezentují první skupinu a Kellner et al. (2011) připomínají, že může jít o synonyma. Spinosaurini jsou sjednoceni nevroubkovanými zuby, znakem, který je v rámci (neptačích) teropodů unikátní. První pár premaxillárních zubů je u nich menší a mezery mezi zubními jamkami širší. Brazilským zástupcem je Irritator (a, jste-li Kellner, i Angaturama), jehož morfologie je nicméně podle autorů na tolik odlišná, že by mohla reprezentovat třetí, dosud neznámou skupinu spinosauridů. Oxalaia by do ní nepatřila - ta je daleko podobnější africkým taxonům, konkrétně Dal Sassově spinosaurovi (Dal Sasso et al. 2005) a marocké lebce, údajně patřící S. maroccanus (Taquet & Russell 1998). Kellner a spol. zmiňují, že Medeiros nahlásil z místa výskytu oxaláje dva typy spinosauridích zubů. Jeden z nich (morfotyp 2) dobře odpovídá oxaláje; ten druhý je buď opotřebovaný první typ, nebo - což bylo vysvětlení preferované Medeirosem - zastupuje jiný klad spinosaurinních teropodů.
V závěru autoři konstatují, že Oxalaia vykazuje zjevné znaky spinosauridů a s vysokou pravděpodobností se jedná o spinosaurina blízce příbuzného výše zmiňovaným africkým taxonům. To s sebou nese docela zajímavé biogeografické implikace, které ovšem Kellner et al. (2011) nechávají zcela nedotčené. Je-li mi přitom známo, v cenomanu už byla Afrika a Jižní Amerika kompletně oddělená, takže by si tyto vztahy zasloužily nějaké vysvětlení. (Možná ale jen neznám nějaký pevninský most, jehož existence je tak dobře podložená, že nikomu nestojí za to se faunálními výměnami mezi oběma kontinenty zabývat.) Vzhledem k tomu, že Oxalaia vykazuje hned několik jedinečných odvozených znaků a její stratigrafický i geografický výskyt se nepřekrývá s jinými spinosauridy, splňuje hlavní kritéria pro rozeznání nového taxonu. (Na tomto místě opět citován Kellner [2010], v případě oxaláje je ale argument pro distinkci o dost silnější než u geosternbergie a dawndraka.) Oxalaia podstatně zvyšuje velikostní diverzitu brazilských teropodů a dokazuje, že spinosauridi byli zastoupeni i v raně-cenomanských pobřežních oblastech Jižní Ameriky.
*Svou nechuť používat pro maxillu její zavedený český název - "horní čelist" - jsem plánoval vysvětlit už několikrát, zatím se tak ale ještě nestalo. Důvod je následující: zatímco u ploché obličejové části lebky, která je charakteristická pro lidi, dává smysl omezit "horní čelist" na tuto jedinou kost, u protáhlých lebek většiny ostatních obratlovců ne. V herpetologických textech se často můžeme setkat s výroky, jako "kosti horní čelisti - premaxilla, maxilla, jugál...", čili důsledně česky "kosti horní čelisti - mezičelist, horní čelist, kost jařmová...". Evidentně nevhodné a zmatečné. (A to už nemluvím o "mezičelisti", která mi vždy evokovala nějakou exotickou strukturu mezi horní a dolní čelistí. Chápu sice, že pojem vychází z toho, že je tato kost při pohledu seshora uzavřená mezi oběma maxillami, ale "předčelistní kost" je daleko méně zavádějící název; ač používaný méně často.) Pravdou je, že zdaleka ne vždy se do horní čelisti započítávají i kosti tak daleko vzadu, jako je jugál nebo dokonce kost čtvercová. Ale ani zdroje, které to nedělají (v případě dinosaurů např. Holtz & Brett-Surman 1997), se nemohou vyhnout tomu, že horní čelist spousty amniot se skládá minimálně ze dvou párových kostí (maxilly a premaxilly), a to ještě tehdy, pokud to nekomplikuje např. rostrál rohatých dinosaurů.
Zdroje:
Holotyp taxonu Oxalaia quilombensis (MN 6117-V) při pohledu z pravého (a) a levého (b) boku. Zkratky: (alv) zubní jamka, (nfo) otvůrek pro vyživující cévy, (pm) předčelistní kost, (te) zub. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Kellner et al. 2011: Figure 1)
Oxalaia je megalosauroidem - zástupcem bazální skupiny tetanur, která je sice blíž příbuzná ptákům než ceratosauři, ale stojí mimo klad Neotetanurae (tvořené vrabcem, allosaurem, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky). Jde dokonce o příslušníka specifické skupiny megalosauroidů známé jako spinosauridi, jejichž nejznámějším reprezentantem je bezesporu sám Spinosaurus - rybožravý a prokazatelně semi-akvatický (Amiot et al. 2010) gigantický teropod z území dnešní severní Afriky, dorůstající délky přes 15 metrů. Pozůstatky oxaláje pocházejí ze svrchnokřídového stupně cenoman a svědčí o tom, že zvíře, kterému patřily, dosahovalo délky 12 až 14 m a hmotnosti 5 až 7 tun (Kellner et al. 2011:100), což jej celkem pohodlně usazuje mezi největší známé teropody - srovnatelných rozměrů dosahovali např. proslulí patagonští karcharodontosauridi.
Autoři chvályhodně nabízejí v diagnóze nového taxonu i výčet autapomorfií: 1) přední konec obou srostlých předčelistních kostí je nejširší mezi 3. a 4. zubní jamkou; 2) v oblasti kostěného patra je dopředný výběžek maxilly* uzavřený mezi předčelistními kostmi velmi tenký (viz druhý z obrázků v tomto článku); 3) hned dva náhradní zuby pod 3. zubem funkčním; 4) silně ornamentovaný spodní povrch předčelistní kosti. Krom těchto znaků autoři v diagnóze uvádějí, že zuby bez vroubkování odlišují oxaláju od spinosaura a kristatusaura a že mezera mezi pátým a šestým předčelistním (= premaxillárním) zubem je kratší než u spinosaura.
Dochovaná část premaxilly (s katalogovým označením MN 6117-V) měří na délku 20,1 cm a její šířka se v nejširším místě zřejmě pohybovala okolo 12,6 cm. Srovnáním s jinými spinosauridy (jejichž velikostní parametry publikovali Dal Sasso et al. [2005]) autoři dospěli k celkové délce lebky 135 cm, ale za oblastí sedmé zubní jamky, kde se odlomila dochovaná část kosti, toho o oxalájině kraniu moc nevíme. Kosti se navíc nevyhnula další poškození - odlomené hrany, obroušení. Přesto lze rozeznat výrazné a hluboké jamky na předním okraji kosti, které autoři interpretují jako neurovaskulární otvůrky, a otvory pro vyživující cévy nad kořeny zubů na levé straně premaxilly. Počet zubních jamek - 7, přičemž ta poslední je na obou stranách nekompletní - se shoduje se suchomimem, kristatusaurem a "angaturamou" (= čili irritatorem; že Kellner angaturamu za synonymum irritatora nepovažuje jistě vůbec nesouvisí s tím, že jí v roce '96 sám popsal). Naproti tomu lebka spinosaura, která podle Dal Sasso et al. (2005) může patřit kladu Spinosaurus aegyptiacus nebo taxonu egyptiakovi velmi blízce příbuznému, měla v premaxille jen 6 zubních jamek. První zub byl celkem malý; největší průměr měly 2. a 3. zubní jamka. Mezera (diastema) mezi 3. a 4. zubem je přítomná, ale menší než u suchomima; naproti tomu diastema mezi 5. a 6. zubem je v přechodném stavu mezi suchomimem či kristatusaurem (kde zcela chybí) a Dal Sassovým exemplářem spinosaura (kde je delší). Na rozdíl od Dal Sassovy lebky a alžírského spinosaurida (MNHN SAM 124) postrádá čenich oxaláje zúžení mezi 3. a 4. zubní jamkou; rostrum se namísto toho směrem dozadu zúžuje pozvolně.
Při pohledu zespod vybíhají dopředu mezi předčelistní kost dva tenké výběžky, každá z jedné maxilly. Povrch kosti je v těchto místech drsnější než u jiných spinosauridů.
Žádný zub (kromě těch náhradních, které jsou ještě skryté v čelisti) se nedochoval včetně špičky korunky. V pravé zubní řadě se korunky dochovaly v 3. a 5. zubní jamce, v levé zubní řadě ve 2. a 3. jamce. Všechny dochované části postrádají vroubkování a stejně jako u ostatních spinosauridů je jejich průřez oválný, nikoli příčně zploštělý. Pod 3. zubem se na obou stranách nacházejí dva zuby náhradní (replacement teeth), což je u teropodů vysoce neobvyklý jev. Další náhradní zuby se nacházejí pod jinými zubními jamkami, tentokrát ale vždy jen po jednom zubu na jednu jamku. Mezizubní pláty jsou výrazné mezi 2. a 3. a 3. a 4. zubní jamkou.
Druhým exemplářem oxaláje je fragment levé čelisti s katalogovým označením MN 6119-V, obsahující dvě kompletní (1. a 2.) a jednu neúplnou (3.) zubní jamku. Dobře dochovaná je jen vnitřní (mediální) strana; ta vnější je silně obroušená. Mělká prohlubeň na vrchní straně kosti zřejmě byla částí jamky vnější nozdry.
Fotografie (a) a kresba (b) oxalájina holotypu při pohledu zespoda. Zkratky: (idp) mezizubní plát, (m) maxilla, (pm) předčelistní kost, (1-7) číslované zubní jamky. Měřítko odpovídá 5 cm. Dobře si lze všimnout úzkých výběžků maxilly, které jsou z obou stran uzavřeny předčelistními kostmi. (Zdroj: Kellner et al. 2011: Figure 2)
V následující části studie autoři oxaláju srovnávají s jinými spinosauridy. S materiálem taxonu S. aegyptiacus není přímá komparace možná, protože ten žádnou část horní čelisti neobsahoval. Exemplář, který popsali Dal Sasso et al. (2005), má odlišný počet premaxillárních zubů (6 oproti 7); a ať už tedy jde o egyptiaka nebo ne, není totožný s oxalájou. Kellner et al. (2011) nicméně připomínají, že v ontogenezi některých archosaurů (žijících krokodýlů nebo tyrannosaura) dochází se stárnutím ke ztrátě jednoho nebo dvou zubů. Bez dostatečně velkého vzorku (na jehož nutnost Kellner [2010] upozorňoval už dříve) ale nemůže být ontogenetická proměnlivost počtu premaxillárních zubů potvrzena. To je sice naprostá pravda, ale s Kellnerovým předpokladem (bohatě zužitkovaným právě ve výše citované revizi pteranodontidů, o níž jsem na blogu také psal), že pokud není ontogenetická variabilita prokázána, můžeme se s klidem vrátit k defaultnímu stavu (že rozdíly jsou fylogeneticky informativní), by se jistě dalo polemizovat; a také se s ním polemizovalo. Rozdílný počet zubů nicméně není jediným rozdílem mezi oxalájí a Dal Sassovou lebkou: druhá fosilie vykazuje řidší rozmístění zubních jamek nebo již zmiňované zúžení mezi 3. a 4. jamkou.
Další fosilií, s nímž autoři oxaláju srovnávají, je již zmiňovaná alžírská lebka MNHN SAM 124, kterou Taquet & Russell (1998) zahrnuli pod dříve popsaný taxon Spinosaurus maroccanus - poněkud odvážný krok, vzhledem k tomu, že žádná část materiálu se nepřekrývala s původními fosiliemi marokana. Tak jako tak toto nekompletní rostrum podle Kellnera a spol. postrádá oxalájiny autapomorfie. Od baryonychinů, podskupiny spinosauridů popsané v 80. letech z Evropy, oxaláju odlišují zuby bez vroubkování a přítomnost diastemy mezi 5. a 6. zubem.
Co se irritatora týče, autor nejprve odmítne jeho synonymitu se "svou" angaturamou, což jej přiměje ke konstatování, že zatímco s irritatorem nelze žádné srovnání učinit, od angaturamy oxaláju odlišuje chybějící sagitální (podélný a středový) hřeben a širší čenich.
Autoři následovně revidují spinosauridí fosilní záznam z území Brazílie. Spinosauridi se dělí do dvou skupin: na baryonychiny a spinosauriny, přičemž obě jsou z největšího jihoamerického státu známy. Cristatusaurus a Suchomimus reprezentují první skupinu a Kellner et al. (2011) připomínají, že může jít o synonyma. Spinosaurini jsou sjednoceni nevroubkovanými zuby, znakem, který je v rámci (neptačích) teropodů unikátní. První pár premaxillárních zubů je u nich menší a mezery mezi zubními jamkami širší. Brazilským zástupcem je Irritator (a, jste-li Kellner, i Angaturama), jehož morfologie je nicméně podle autorů na tolik odlišná, že by mohla reprezentovat třetí, dosud neznámou skupinu spinosauridů. Oxalaia by do ní nepatřila - ta je daleko podobnější africkým taxonům, konkrétně Dal Sassově spinosaurovi (Dal Sasso et al. 2005) a marocké lebce, údajně patřící S. maroccanus (Taquet & Russell 1998). Kellner a spol. zmiňují, že Medeiros nahlásil z místa výskytu oxaláje dva typy spinosauridích zubů. Jeden z nich (morfotyp 2) dobře odpovídá oxaláje; ten druhý je buď opotřebovaný první typ, nebo - což bylo vysvětlení preferované Medeirosem - zastupuje jiný klad spinosaurinních teropodů.
V závěru autoři konstatují, že Oxalaia vykazuje zjevné znaky spinosauridů a s vysokou pravděpodobností se jedná o spinosaurina blízce příbuzného výše zmiňovaným africkým taxonům. To s sebou nese docela zajímavé biogeografické implikace, které ovšem Kellner et al. (2011) nechávají zcela nedotčené. Je-li mi přitom známo, v cenomanu už byla Afrika a Jižní Amerika kompletně oddělená, takže by si tyto vztahy zasloužily nějaké vysvětlení. (Možná ale jen neznám nějaký pevninský most, jehož existence je tak dobře podložená, že nikomu nestojí za to se faunálními výměnami mezi oběma kontinenty zabývat.) Vzhledem k tomu, že Oxalaia vykazuje hned několik jedinečných odvozených znaků a její stratigrafický i geografický výskyt se nepřekrývá s jinými spinosauridy, splňuje hlavní kritéria pro rozeznání nového taxonu. (Na tomto místě opět citován Kellner [2010], v případě oxaláje je ale argument pro distinkci o dost silnější než u geosternbergie a dawndraka.) Oxalaia podstatně zvyšuje velikostní diverzitu brazilských teropodů a dokazuje, že spinosauridi byli zastoupeni i v raně-cenomanských pobřežních oblastech Jižní Ameriky.
*Svou nechuť používat pro maxillu její zavedený český název - "horní čelist" - jsem plánoval vysvětlit už několikrát, zatím se tak ale ještě nestalo. Důvod je následující: zatímco u ploché obličejové části lebky, která je charakteristická pro lidi, dává smysl omezit "horní čelist" na tuto jedinou kost, u protáhlých lebek většiny ostatních obratlovců ne. V herpetologických textech se často můžeme setkat s výroky, jako "kosti horní čelisti - premaxilla, maxilla, jugál...", čili důsledně česky "kosti horní čelisti - mezičelist, horní čelist, kost jařmová...". Evidentně nevhodné a zmatečné. (A to už nemluvím o "mezičelisti", která mi vždy evokovala nějakou exotickou strukturu mezi horní a dolní čelistí. Chápu sice, že pojem vychází z toho, že je tato kost při pohledu seshora uzavřená mezi oběma maxillami, ale "předčelistní kost" je daleko méně zavádějící název; ač používaný méně často.) Pravdou je, že zdaleka ne vždy se do horní čelisti započítávají i kosti tak daleko vzadu, jako je jugál nebo dokonce kost čtvercová. Ale ani zdroje, které to nedělají (v případě dinosaurů např. Holtz & Brett-Surman 1997), se nemohou vyhnout tomu, že horní čelist spousty amniot se skládá minimálně ze dvou párových kostí (maxilly a premaxilly), a to ještě tehdy, pokud to nekomplikuje např. rostrál rohatých dinosaurů.
Zdroje:
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus_pterosaur_with_egg...
- Amiot R, Buffetaut E, Lécuyer C, Wang X-L, Boudad L, Ding Z, Fourel F, Hutt S, Martineau F, Medeiros A, Mo J, Simon L, Suteethorn V, Sweetman S, Tong H, Zhang F, Zhou Z 2010 Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38(2): 139–42
- Dal Sasso C, Maganuco S, Buffetaut E, Mendez MA 2005 New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its size and affinities. J Vert Paleont 25(4): 888–896
- Holtz TR Jr, Brett-Surman MK 1997 The osteology of the dinosaurs. 78–91 in Farlow JO, Brett-Surman MK, eds, The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana Univ Press
- Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
- Kellner AWA, Azevedo SAK, Machado EB, de Carvalho LB, Henriques DDR 2011 A new dinosaur (Theropoda, Spinosauridae) from the Cretaceous (Cenomanian) Alcântara Formation, Cajual Island, Brazil. An Acad Bras Ciênc 83(1): 99–108
- Kellner AWA, Maisey JG, Campos DA 1994 Fossil down feather from the Lower Cretaceous of Brazil. Paleontology 37: 489–92
- Taquet P, Russell DA 1998 New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara. CR Acad Sci (Paris) 327: 347–53
