Přehled největších paleo-objevů předchozího roku jsem nesestavoval už od založení blogu, minulý rok o to však vyloženě škemrá. Počet článků v něm oproti předešlým letem klesl na méně než polovinu, za což určitě může jejich příšerná délka. (Předsevzetí pro rok 2013 zní "kratší články!" a, jak je asi vidět, v jeho naplňování absolutně selhávám.) Díky tomu jsem zanedbal i ty objevy, o kterých byl napsal velmi rád. Tímto přehledem si to vynahrazuji. Přichází sice až komicky pozdě, ale co už, konec února je stále v první šestině roku. Seznam čítá čtyři položky a hezky vyšel tak, že každá z nich připadá na jednu ze čtyř skupin, kterým se blog věnuje: pterosauři, nedinosauří dinosauromorfové, neptačí dinosauři a ptáci. V závěru pak přidávám opravdu stručný souhrn několika dalších objevů, na jejichž další rozvádění už jsem se vážně necítil.
1. Sciurumimus albersdoerferi
Ze zpětného pohledu je dost těžké vidět, jak se mi podařilo zrovna o sciurumimovi nenapsat, protože loňský objev tohoto dravého dinosaura má obrovský význam pro výzkum teropodí fylogeneze a evoluce peří. (Jako uchazeč o titul neptačího opeřence roku měl nicméně loni překvapivě těžkou konkurenci v podobě yutyranna, 9 m dlouhého opeřeného tyrannosauroida, a kanadského ornitomima s letkami.) Objev, o němž bylo slyšet poprvé ke konci roku 2011, když unikly na veřejnost první fotografie dokonale zachovalé fosilie se zjevnými otisky peří, přišel z bavorského souvrství Rögling, datovaného do pozdního kimmeridže a starého tedy zhruba 151 až 152 milionů let. Oliver W. M. Rauhut, kterého (jak paleontolog uvádí i na svém blogu) ohledně nálezu kontaktoval soukromý sběratel, v médiích nešetřil superlativy: kostra je z 98% nedotčená, což z ní dělá nejkompletnější pozůstatek druhohorního dinosaura kdy nalezený na území Evropy, a jde možná o nejvýznamnější fosilii odkrytou v Německu od popisu archeopteryga v roce 1861
Fosilie, označená katalogovým číslem BMMS BK 11, je jen 72 cm dlouhá a patří zjevně mláděti (čemuž krom rozměrů nasvědčuje i proporčně velká hlava; premaxillární zuby bez zoubkování [viz níže]; chybějící srůsty mezi křížovými obratli, křížovými žebry a kyčelní kostí a mezi exokcipitály a baziokcipitálem; neurální oblouky nesrostlé s obratlovými centry; špatně osifikované záprstní a distální zánártní kosti; a charakteristická textura kostí). Popsána byla jménem Sciurumimus albersdoerferi – prenomen lze přeložit jako "imitátor veverky" (Sciurus je taxon veverky, gramaticky správně by to ale bylo "sciuromimus") a zakládá se na dlouhém vláknitém peří v přední části ocasu, který tím připomíná huňatý ocas veverky. Druhá část jména byla dinosaurovi udělena na počest Raimunda Albersdörfera, soukromého sběratele, který fosilii daroval pro vědecké účely. Mezi autory popisu narazíme na velmi zajímavá jména: krom Olivera Rauhuta a Marka Norella, které netřeba představovat, jsou členy týmu i Christian Foth – který experimentálně ukázal, jak se během fosilizace vytrácí struktura per a to se pak zdá být primitivnější, než opravdu bylo (Foth 2011) – a Helmut Tischlinger, známý především výzkumem opeřených dinosaurů pomocí UV fotografie. Právě díky němu se přišlo na to, že opeřený byl i Juravenator (Göhlich et al. 2006). Autapomorfie, na jejichž základě Rauhut et al. (2012) nový taxon popsali, zahrnují např. trnové výběžky na obratlech ze zadní části hřbetu, které mají zepředu pravoúhlou hranu a zezadu lalokovité rozšíření v horní části, a přední okraj kyčelní kosti s dopředu mířícím, polooválným výběžkem v horní polovině. Mezi megalosauroidy sciurumima řadí např. široká a hluboká podélná jamka na zadní straně spodní týlní kosti (baziokcipitálu) pod týlním hrbolem či krátká a oválná krkavčí kost postrádající bicepsový hrbolek (homolog ptačího "akrokorakoidního výběžku") i výběžek pod kloubní jamkou – oba znaky sdílí i megalosauridi a spinosauridi. Naopak délka lopatky více než desetkrát přesahuje její šířku v nejužším místě, což je charakteristické pro neotetanury (= Carnosauria + Coelurosauria), ale bazálnější teropody včetně megalosauroidů ne.
Bavorský opeřený megalosauroid v celé své kráse. (a) vápencový blok s fosilií, UV fotografie lebky (b), předních končetin (c) a pánevní oblasti (d). (aof) předočnicové okno, (c) karpál, (co) krkavčí kost, (f) stehenní kost, (fu) vidličná kost, (h) pažní kost, (hy) jazylka, (il) kyčelní kost, (is) sedací kost, (mc) metakarpál, (n) nozdry, (o) očnice, (pu) stydká kost, (r) vřetenní kost, (s) křížové obratle, (u) prstní článek nesoucí dráp, (ul) loketní kost. Měřítko odpovídá 5 cm (a) nebo 1 cm (b–d). (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 1)
Nejzajímavější jsou ale na sciurumimovi zřejmě pozůstatky měkkých tkání, dochované na několika místech a sestávající hlavně ze zbytků pernatého integumentu. Jen podél zadního okraje holenní kosti se zdá být uchována i fosilizovaná svalová tkáň. Okolo ocasu jsou patrné rozsáhlé otisky kůže a dlouhá, jemná vlákna: peří morfotypu I sensu Xu & Guo (2009). Peří hustě pokrývá především horní stranu ocasu, kde dosahují délky 2,5x přesahující výšku obratlů. Uprostřed zad, na spodní straně ocasu a vespod těla jsou patrná další, o něco kratší vlákna, což naznačuje, že peřím bylo pokryté celé tělo zvířete. Jejich tloušťka činí asi 0,2 mm, stejně jako u sinosauropteryga. Uchována je ale i holá kůže – přičemž "holá" zde skutečně znamená holá, nikoli pokrytá šupinami (jako třeba u juravenatora). (Oba pojmy jsou občas chybně považovány za synonyma s tím, že šupiny představují jakýsi "defaultní" tělesný pokryv. Ve skutečnosti jsou stejně jako peří složitým derivátem pokožky.) Poměrně zajímavé je, že autoři hodnotí tato vlákna jako pravé, nevětvené "monofilamenty", které podle evo-devo modelů (Prum 1999; Prum & Brush 2002) představovaly první fázi evoluce peří a které známe i od daleko bazálnějších zástupců pan-Aves, jako jsou ptakopánví (Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009). Je samozřejmě možné, že tato primitivní morfologie zůstala ještě megalosauroidům, kteří mají ve srovnání s pterosaury a ptakopánvými k ptákům blízko, jistá opatrnost je ale na místě – evoluce složitějšího peří se nám poslední dobou posouvá do minulosti. Rauhut a spol. ale upozorňují, že zatímco u skvěle dochovaného peří nad ocasem žádné známky větvení nepozorujeme, v hůře dochovaných místech něco podobného najít lze, což naznačuje, že větvení v těchto místech je artefakt vzniklý při "zploštění" těla během fosilizace překřížením původních jednoduchých vláken. Jak zaznělo v diskuzi na blogu Matta Martyniuka, je to přesně opačná situace, než kterou popisoval Foth (2011) – místo aby se pokryv těla zdál být jednodušší, než skutečně byl, jeví se složitějším. Znovu se ukazuje, že interpretovat fosilní integument "doslovně" se nevyplácí.
Měkké tkáně, zlatý hřeb nového objevu. (a) kompletní kostra pod UV zářením, vyznačené výřezy jsou zobrazené v rámečcích okolo. (b) jemné vláknité protopeří nad lopatkou; (c) přední část ocasu s dochovanou kůží (žluté políčko), dlouhými vlákny na horní straně (bílá šipka nahoře) a kratšími, jemnějšími vlákny po bocích spodní strany (bílé šipky dole); (d) dlouhá pera, uchycená v kůži na horní straně báze ocasu; (e) možný fosilizovaný zbytek svalu podél zadního okraje holenní kosti; (f) krátké, jemné peří pod břišními žebry – šipky ukazují na jednotlivá vlákna; (g) detail na měkké tkáně nad 9. a 10. ocasním obratlem; (h) interpretační kresba zobrazující možné péřové váčky. Nazelenale bílé útvary jsou kosti, namodralé linky nad obratli pera a žluté části kožní struktury. Bílá šipka ukazuje místo, kde jedno péřové vlákno vstupuje do vertikálně orientovaného kožního útvaru, který by mohl být péřovým váčkem (folikul). (col?) možná kolagenová vlákna ve škáře, (fil) vláknité protopeří, (fo?) možné péřové váčky, (tp) příčný výběžek obratle. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 3)
Co přesně opeřený megalosauroid znamená? Pokud budeme příkladně konzervativní, zamítneme vláknité otisky u "dilofosaurida" PMNH-EHC 1/7 (Gierliński 1996; Kundrát 2004; Sabath & Gierliński 2005) jako vegetaci a budeme se ohánět tím, že homologie psittakosaurových bodlin (Mayr et al. 2002), tianyulongových štětinek (Zheng et al. 2009) a pterosauřích "pycnofibers" (Czerkas & Ji 2002; Ji & Yuan 2002) s celurosauřím peřím není jistá, můžeme se radovat z toho, že nový objev rozšířil výskyt peří napříč fylogenetickým stromem. Pokud nás o tom, že peří bylo v nějaké primitivní podobě vlastní všem dinosaurům a možná i ornitodirům, přesvědčily už výše citované studie, nemá nás Sciurumimus čím překvapit. Otázkou je, proč bychom měli být konzervativní: jediný vznik vláknitého pokryvu těla u báze Ornithodira je úspornější hypotézou než jeho nezávislé vzniky u tří nebo čtyř různých vývojových větví – a to dokonce i když započítáme jeho případné druhotné ztráty. Nezapomínejme totiž, že neptačí dinosauři, o nichž spolehlivě víme, že na těle neměli byť jen jediné pírko, prakticky neexistují. Tuto podmínku splňují jen šupinatá sauropodí embrya z patagonského Auca Mahuevo, viz však poznámky o komplikovaném vztahu šupin a peří níže. Přesně takový pohled prosazují i Rauhut et al. (2012), za což jim patří poklona, a dokonce jej prezentují jako evidentní fakt:
Given that filaments in ornithischian dinosaurs (3, 4) are morphologically indistinguishable from protofeathers found in tetanurans and basal coelurosaurs, a filamentous body covering obviously represents the plesiomorphic state for dinosaurs in general, and, if one assumes that the hairlike structures of pterosaurs (5) are homologous structures, for ornithodiran archosaurs as well (42).
Rauhut et al. 2012: 11751
S protiargumenty se Rauhut et al. (2012) rychle vypořádali: přítomnost šupin u rohatých a kachnozobých dinosaurů, tyreoforů a dalších skupin podle nich nijak nedokazuje, že peří není dinosauří synapomorfií. Jednak mohlo být druhotně ztraceno (minimálně u dospělců velkotělých kladů, tak jako někteří velcí žijící savci ztratili srst), jednak mohly šupiny s peřím klidně koexistovat na těle jednoho zvířete, jak ukazuje třeba Psittacosaurus nebo Juravenator. Chybějící peří u taxonů, od nichž známe šupiny, může být čistě tafonomického původu – pernaté struktury se v hrubozrnných sedimentech hůř uchovávají. (Zelenitsky et al. [2012] však ukazují, že i takové vrstvy nás mohou překvapit). V doplňkových informacích autoři dále poukazují na nové evo-devo studie, které ukazují, že ontogenetický vývoj peří i šupin řídí stejná sada signálních molekul. Platí to dokonce do takové míry, že šupiny na ptačích nohou mají stále latentní schopnost zformovat peří: injekcí retinové kyseliny vyvíjejícímu se embryu lze pokožku kotníků i chodidel donutit, aby produkovala peří místo obvyklých šupin (Dhouailly et al. 1980). Je dokonce možné, že všechny ptačí šupiny se druhotně vyvinuly z peří (!), jak navrhoval už Davies (1889). Tzv. retikula, zvláštní šupinky na spodní straně ptačích chodidel kompletně postrádající β-keratin, zřejmě představují pera ustrnulá v naprosto nejranější fázi svého vývoje – ještě před zformováním plakody (Dhouailly 2009). Co to znamená pro mikroraptora a další paraviany, kteří měli na nohou letky i v místech, kde už je žádní moderní ptáci nemají, je docela zjevné (Hu et al. 2009; Zheng et al. 2013). Přechod opačným směrem, tj. od peří k šupinám, nicméně není zdaleka tak jednoduchý, jak by se nám hodilo a jak Rauhut a spol. implicitně naznačují. Dhouailly (2009) podotýká, že mutaci vytvářející šupiny z peří se nikdy nepovedlo navodit v laboratoři ani zaznamenat ve volné přírodě; největším úspěchem pokusů provedených v tomto směru byl vznik útvarů vzdáleně podobných šupinám po zaražení vývoje peří kyselinou retinovou.
V souvislosti s peřím si autoři neodpouštějí šťouchanec do Lingham-Soliara, který poslední dekádu strávil čím dál zoufalejšími pokusy prokázat, že pera neptačích dinosaurů z Liaoningu jsou ve skutečnosti kolagenová vlákna z rozložené škáry (Lingham-Soliar et al. 2007; Lingham-Soliar 2011). Práce tohoto autora sice patřívaly mezi ty kvalitnější kousky výzkumu, kterými se odpůrci dinosauřího původu ptáků ohání, od doby, kdy byly v dinosauřím peří nalezeny melanozómy, však zastávají neudržitelnou hypotézu. Na sciurumimově fosilii je pod protopeřím patrné jakési síťoví protáhlých tenkých útvarů, které zřejmě opravdu představují vlákna ze stratum compactum – vrstvy škáry, která je u žijících ptáků hustě zaplněna kolagenovými svazky (Lucas & Stettenheim 1972). Je evidentní, že pokud máme na jedné fosilii jak otisky peří, tak kolagenová vlákna, nelze prohlašovat, že je jedno identické s druhým. Oba druhy struktur jsou od sebe navíc jasně rozeznatelné – mají odlišnou orientaci a vykazují jinou luminiscenci pod UV zářením.
Poslední problém, do nějž se Rauhut et al. (2012) u sciurumimova peří pouštějí, je evoluční význam folikulu (péřového váčku). Přestože klasické modely evoluce peří (Prum 1999; Brush 2000; Prum & Brush 2002) počítaly s tím, že folikul byl přítomen už v první, monofilamentární fázi vývoje peří, následující evo-devo studie ukázaly, že se tento útvar v embryonálním vývoji objevuje až potom, co vzniká první vlákno (Sawyer et al. 2003; Alibardi & Toni 2008) – a to zákonitě, protože vzniká vchlípením báze péřového vlákna do škáry (Chuong et al. 2003; Yue et al. 2005). V monofilamentárním stadiu ještě péřový váček chybí, objevuje se až se zformováním lišt, z nichž se oddělují jednotlivé větve pera ("barb ridges"). To naznačuje, že i v dinosauří evoluci se folikul mohl objevit zhruba ve stejnou dobu jako větvené peří (Xu & Guo 2009). Zároveň se ale ví, že větvení může začít i před vznikem péřového váčku (Sawyer & Knapp 2003), a dokonce i paprsky ("barbules") – druhý stupeň větvení – se na distální špičce péřového vlákna objevují ještě před vznikem folikulu (Lucas & Stettenheim 1972; Sawyer & Knapp 2003), což naznačuje, že tato struktura možná vznikla teprve společně s moderním peřím. Rauhut a spol. ale zaznamenali, že tam, kde se sciurumimova vláknitá pera dotýkají kůže, se na ně napojují výrazné, vertikálně orientované útvary kolmé na podélnou osu těla (na rozdíl od kolagenových vláken, která jsou s povrchem těla rovnoběžná) a v několika případech připomínají protáhlé pohárky. Jedinými srovnatelnými útvary v kůži dnešních ptáků jsou péřové váčky, a právě tak je autoři interpretují. To by odporovalo hypotéze odvozené z embryogeneze peří moderních ptáků, podle které byl folikulu vznikl v evoluci peří pozdě, a podpořilo by to Prumův a Brushův návrh, že péřový váček vznikl spolu s peřím samotným a přítomen byl už u nejranějších monofilamentů. Rauhut et al. (2012) na podporu této hypotézy uvádějí, že pod pokožku zasahují i štětiny na ocase psittakosaura (Mayr et al. 2002). To je také další znak, který pokryv těla dravých a ptakopánvých sjednocuje. Souhlasil by s tím i sám Prum, který v reakci na závěry evo-devo studií podotkl, že i když první duté vlákno mohlo vzniknout ještě před folikulem, je to nepravděpodobné – bez kmenových buněk ve folikulu by první opeřenci nemohli peří shazovat a obnovovat (Prum 2005).
Dochované měkké tkáně v přední části sciurumimova ocasu, ještě jednou pod UV osvětlením. (C) ocasní obratle, (fi) vláknité protopeří, (fo) možné folikuly u báze vláken, (s) kůže. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure S2)
S důkladností autoři přistoupili i k otestování sciurumimovy fylogenetické pozice. Dataset k tomuto účelu snad vůbec nejvhodnější, totiž ten, který sestavili Carrano et al. (2012), už Rauhut a spol. použít nestihli, což ale více než bohatě vynahrazují třemi jinými maticemi (Smith et al. 2008; Benson et al. 2009; Choiniere et al. 2010). Autoři nepodcenili skutečně nic a sciurumima kódovali jako "?" (missing data) pro znaky, které jsou evidentně ontogeneticky proměnlivé, jako jsou srůsty kostí. Navíc všechny tři matice reanalyzovali ještě s alternativním kódováním, kdy "?" obdržely všechny znaky, které by s věkem proměnlivé být mohly – seznam chybějících dat se tím rozrostl o lebeční ornamentaci, velikost a a tvar očnice i různé poměry délek kostí. Pozoruhodné je, že tato dodatečná analýza výsledky nijak nezměnila. Z tří vyzkoušených datasetů jenom ten od Bensona a spol. (2009) odkrývá monofyletické megalosauroidy a Sciurumimus je podle něj v rámci tohoto kladu poměrně hluboko vnořený – jde o zástupce podskupin Megalosauria (nejmenší klad zahrnující jak megalosauridy, tak spinosauridy) a Megalosauridae (nejrozsáhlejší skupina zahrnující megalosaura, ale ne spinosaura). Ostatní dvě matice dávají méně jednoznačné výsledky. Ta od Smithe a spol. (2008) sciurumima ukazuje jako sesterskou skupinu kladu (Monolophosaurus + [Allosauroidea + Coelurosauria]), čili blíž k celurosaurům (včetně ptáků) než k megalosaurovi; čímž jej vylučuje ze skupiny Megalosauroidea. Stejný osud postihl i piatnitzkysauridy, kteří od ptáků vyšli naopak dál než jádro megalosauroidů (a vypadli tak z Orionides). Rauhut et al. (2012) podotýkají, že stačí jediný krok navíc, aby se Sciurumimus do megalosauroidů zase vrátil, a bootstrap téměř všech uzlů je velmi nízký. Matice převzatá z Choiniere et al. (2010) vyhazuje jurského opeřence v polytomii s afrovenatorem, který v jiných studiích vychází jako megalosaurid (Benson et al. 2009; Carrano et al. 2012), kladem Megalosauria a skupinou tvořenou monolofosaurem, allosauroidy (rozpadlými do několika taxonů) a celurosaury. První možnost je asi nejzajímavější: znamenala by, že Sciurumimus byl zástupcem rozsáhlé radiace dravých dinosaurů, jejíž diverzitu jsme začali doceňovat až docela nedávno (Carrano et al. 2012). Krom odvozených znakových stavů již uvedených výše tuto fylogenetickou hypotézu podporují i protáhlý dopředný výběžek maxilly, maxillární okno uzavřené z vnitřní (mediální) strany, útlý dopředný výběžek kosti slzné, boční část slzné kosti nepřečnívající do předočnicového okna, konec zubní kosti o něco hlubší než její zbytek, anteroventrálně situovaný otvůrek na spleniálu (malé kosti zakrývající zčásti vnitřní stranu kosti zubní), výrazný kýl na spodní straně obratlů z přední části hřbetu a zvětšený dráp na palci u ruky.
Rauhut et al. (2012) také konstatují, že zahrnutí sciurumima do datasetu Bensona a spol. výrazně změnilo celkovou topologii tetanuřího fylogenetického stromu: seskupilo totiž megalosauroidy s allosauroidy do monofyletických "karnosaurů sensu lato". Zvláště Oliver Rauhut musel mít z tohoto výsledku jistě radost; právě tuto hypotézu totiž podpořila jeho velká analýza teropodů před deseti lety (Rauhut 2003), od té doby ji ale analýzy spíš zamítaly – i když nikdy skutečně robustně. Autoři však své nadšení sympaticky krotí: jednak je statistická podpora většiny kladů opět velice slabá (pod 50%) a stačí dva kroky navíc, aby se klasická topologie (Megalosauroidea + [Allosauroidea + Coelurosauria]) zase vrátila, jednak poukazují na to, že jestli takto zásadní změny způsobí přidání jediného taxonu bez jakýchkoli změn ve zbytku matice, znamená to, že naše pochopení teropodí fylogeneze je stále velmi neúplné. Carrano et al. (2012) to vidí stejně.
Sciurumimovo místo ve fylogenezi tetanur podle tří různých datových matic – zleva doprava Smith et al. (2008), Choiniere et al. (2010) a Benson et al. (2009). První dvě jsou obecnější a měly především zúžit prostor pravděpodobných pozic, což taky udělaly. Poté, co ukázaly, že Sciurumimus je non-neotetanuří tetanura (= je blíže příbuzný ptákům než ceratosaurům, ale není potomkem posledního společného předka vrabce a allosaura), vhodili ho Rauhut a spol. do třetí matice, která se právě na tuto oblast dinosauří fylogeneze zaměřuje. Všechny tři stromy výše představují striktní konsenzus nejúspornějších stromů; ten napravo pak zobrazuje striktní konsenzus po odebrání piveteausaura, který rozlišení stromu drasticky snižoval. Stojí za zmínku, že Andrea Cau a jeho gigantická Megamatrice, tou dobou čítající 1500 (!) znaků, s vyřazením sciurumima z Neotetanurae nesouhlasí a vykrývá ho jako celurosaura, i když hodně bazálního. (Modifikováno z Rauhut et al. 2012: Figure S6, S7 a S8)
Poslední záležitostí, která stojí za zmínku, je to, zda je Sciurumimus validní nový taxon. S novou bavorskou fosilií se totiž datací, geografickým výskytem, tělesnými rozměry i kosterními proporcemi perfektně shoduje Juravenator starki. Rauhut et al. (2012) sice mezi oběma dinosaury našli úctyhodných 28 rozdílů ve všech oblastech kostry, i tak je ale znepokojivé, že se Juravenator sciurumima tak pevně drží: obě matice, do nichž Rauhut a spol. juravenatora dosadili (Smith et al. 2008; Choiniere et al. 2010), v analýze vyhodily tyto dva taxony v sesterském vztahu. Jelikož Juravenator obvykle vychází jako kompsognátid (Novas et al. 2012; Turner et al. 2012), čili bazální celurosaur, bylo otázkou, kdo koho přetáhne kam – zda Sciurumimus juravenatora mimo Neotetanurae, nebo Juravenator sciurumima mezi celurosaury. Správně se ukázala být první varianta, ale po vyjmutí sciurumima z analýzy se Juravenator do celurosaurů zase vrátil. Rauhut a spol. se domnívají, že sciurumima a juravenatora spojují ontogeneticky proměnlivé znaky, a považují fylogenetickou pozici druhého taxonu za nejistou – zmiňují mj. to, že nejnovější revize juravenatorovy anatomie zaznamenala neobvyklé kombinace znaků (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři v tomto místě docházejí ke znepokojivému závěru:
These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as Juravenator (25) and Scipionyx (15) to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of Compsognathus longipes, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.
Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13
The Rains of Rogling od Emily Willoughby, dost možná nejnadanější ilustrátorky opeřených dinosaurů vůbec. Osamělé mládě sciurumima očekává návrat matky na břehu Bavorského moře před více než 150 miliony let. (Zdroj: i09.com/sciurumimus)
2. Vznik moderních ptáků
Je všeobecně známo, že Neornithes neboli moderní ptáci (klad vznikající posledním společným předkem vrabce a pštrosa a zahrnující všechny potomky tohoto předka) jsou jedinou podskupinou dinosaurů a pan-avianů, která přežila vymírání na přelomu křídy a paleogénu. Víme také, že Neoaves, její největší podskupina (zahrnující všechny žijící ptáky mimo pštrosů a jejich příbuzných z kladu Palaeognathae, hrabavých a vrubozobých), prodělala bezprostředně po svém vzniku explozivní diverzifikaci, při níž během několika málo milionů let vznikla většina dnešních "řádů". Vývojové větve se tehdy štěpily tak rychle, že se mezi dvěma po sobě jdoucími divergencemi stačilo zafixovat jen velmi málo mutací, což způsobuje, že větve molekulárně-fylogenetických stromů jsou v těchto místech extrémně krátké (viz např. Chojnowski et al. 2008) a o neoavianní fylogenezi, čili přesném pořadí odštěpování vývojových větví, stále panuje značná nejistota.
Poněkud tristní nicméně je, že tohle je vše, co o raných fázích evoluce moderních ptáků víme. Nemáme např. tušení, kdy žil onen poslední společný předek pštrosa a vrabce, kterým celá skupina vznikla: odhady se tady liší i o víc než 65 milionů let (!), což je ekvivalentní celému trvání třetihor. Stejně kontroverzní je i načasování oné velké neoavianní radiace – nevíme, na které straně rozhraní K/Pg k ní vlastně došlo. Intuitivní smysl by dávala představa, že tato vlna diverzifikace následovala až po masovém vymírání, s tím jak ptáci nerušeně radiovali do prázdného světa raného paleogénu a zaplňovali ekologický prostor uvolněný po neptačích dinosaurech. Tento model zastává např. známý BANDita Alan Feduccia: "úzkým hrdlem láhve" na rozhraní křídy a paleogénu podle něj prošlo jen několik málo linií moderních ptáků (možná dokonce jediná), z nichž se pak vyvinuly moderní ptačí "řády" (Feduccia 1995, 2003). Problém je v tom, že molekulární datování takový scénář jednoznačně popírá (Cooper & Penny 1997; Brown et al. 2008; Brown & van Tuinen 2011; Haddrath & Baker 2012). Jediná významná studie, kde se tak nestalo (Ericson et al. 2006), trpěla dobře zdokumentovanými metodologickými problémy (Brown et al. 2007; Brown & van Tuinen 2011). Ani molekulárním studiím se však nechce úplně věřit: návrhy typu křídové diverzifikace tukanů (Nahum et al. 2003) jsou nesmyslné zcela zjevně, ale i studie datující vznik moderních ptáků do valanginu (před 140 až 133 miliony let – Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012) posouvají tuto událost do období, kdy z fosilního záznamu neznáme nic, co by mělo k žijícím ptákům blíž než Protopteryx. Protože nejstarší fosilie, kterou lze s jistotou přiřadit k moderním ptákům – relativně moderní skoro-kachna Vegavis z Antarktidy (Clarke et al. 2005) – je stará 67 milionů let, znamenalo by to, že celá první polovina ptačí evoluce se odehrávala dokonale krypticky, bez jediné stopy ve fosilním záznamu.
Tomu, že neorniti mají svůj původ hluboko v druhohorách, by nasvědčovala i biogeografie. Na výskytu mnoha skupin, včetně pěvců, hrabavých a snad i paleognátů (viz však Phillips et al. 2010), se totiž silně podepsal rozpad Gondwany (Cracraft 2001; Ericson 2008), který už byl na přelomu křídy a paleogénu završen.
Evoluce moderních ptáků podle molekulárního datování, aneb jak naštvat paleornitologa. (A) Paton et al. (2002); neparametrické uhlazování tempa evoluce (rate smoothing) nad kompletními mitochondriálními genomy: vznik korunního kladu ptáků před 123 miliony let v aptu, většina divergencí ve svrchní křídě, včetně např. té mezi zpěvavými a křikavými pěvci. (B) Brown et al. (2008); neautokorelované, lognormálně rozdělené rychlosti evoluce nad neúplnými mitochondriálními genomy: vznik Neornithes před 135 miliony let ve valanginu, téměř všechny divergence (včetně mnoha "vnitrořádových") křídové. K/Pg rozhraním prochází 37 samostatných vývojových linií, diverzifikace kukaček a denních dravců začíná ve svrchní křídě. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 1)
Ne vždy se přitom zdálo, že by paleontologická data brzkému vzniku moderních ptáků odporovala. V průběhu 20. století bylo mnoho druhohorních fosilií přiřazeno k dnešním ptačím "řádům", téměř vždy se však ukázalo, že taková klasifikace byla chybná. Ať už šlo o kuriózní záměnu alvarezsauroida heptasteornise za obří sovu (Harrison & Walker 1975; Naish & Dyke 2004), nebo o kladistické analýzy Joela Cracrafta, které odkrývaly hesperornity coby příbuzné potáplic a potápek (Cracraft 1982) nebo enantiornitního gobipteryga jako sesterskou skupinu paleognátů (Cracraft 1986), vždycky se nakonec ukázalo, že příslušné fosilie patří daleko bazálnějším teropodům – a někdy dokonce pterosaurům. To je případ taxonů Eurolimnornis a Palaeocursornis, kteří byli původně popsáni jako (v tomto pořadí) neognát a paleognát (Kessler & Jurcsák 1984; Jurcsák & Kessler 1986). Poněkud šílené na tom bylo, že pocházejí z berriasu, prvního stupně křídy (stáří 145 až 140 milionů let), což překonává i nejvyšší molekulární odhady stáří Neornithes. Hope (2002) ve své revizi údajných druhohorních neornitů sice konstatovala, že oba "ptáky" nelze zařadit blíže než jako ornitury (Ornithurae = žijící ptáci, Hesperornithes, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), stále ale souhlasila s tím, že jde o ptáky. Teprve Agnolin & Varricchio (2012) poukázali na to, že jejich morfologie připomíná spíš azhdarchidní pterosaury.
Dosud nejdůkladnější revize druhohorního fosilního záznamu moderních ptáků, za kterou stojí již citovaná Hope (2002), zas tak konzervativní nebyla. Autorka zmiňuje, že "[t]he earliest unquestionable record of Neornithes is included in the collection of material referred to Apatornis" a datuje jej "between about 84 and 89 Ma, probably toward the earlier end of this range" (Hope 2002: 375, 377). Uvádí, že "Palintropus sets the separation of Galliformes from Anseriformes to at least 75 Ma" (Hope 2002: 379), a celou situaci shrnuje takto: "From the present reading of the record, loons, cormorants, presbyornithid anseriforms, and close relatives of galliforms were present from Campanian time on and survived into the Tertiary little changed. This spectacular record of survival is evident even from a very limited record." (Hope 2002: 381) Hope také vybavila zastánce rané ptačí radiace úctyhodným arzenálem výmluv, které od té doby používají všichni autoři molekulárních datovacích studií: pozemní ptáky (kteří přitom tvoří převážnou část neoavianní radiace zmiňované výše) v křídě nenalézáme, protože křehké ptačí kosti se daleko lépe uchovávají v lokalitách v blízkosti vody, ať už jsou to křídové sedimenty z někdejších teplých moří, vnitrozemská jezera nebo ústí a zátočiny vodních toků blízko mořských pobřeží. Fosilie malých ptáků dále není těžké přehlédnout, pokud se po nich přímo nedíváte, a ornitologů mezi paleontology není zase tolik. Do hry vstupuje i biogeografie: jak už bylo řečeno, počátky evoluce mnoha ptačích skupin lze vysledovat do Gondwany, čili na jižní polokouli, jenže dlouhou tradici paleontologického výzkumu má jenom Evropa a Amerika, ležící na polokouli severní. Klíčové lokality v Africe, Madagaskaru, Indii, Austrálii a na Novém Zélandu zůstávají z větší části neprozkoumány.
Paleontology tyto argumenty přesvědčují čím dál tím méně – Dyke & Gardiner (2011) je nedávno označili za pouhé "bullet dodging". Protistudií, které by argumentovaly rafinovaněji než prostým "my tam ty ptáky ale nevidíme", však kupodivu zase tolik nebylo. Fara & Benton (2000) použili tzv. jednoduché měřítko úplnosti (Simple Completeness Metric, SMC), porovnávající počet taxonů, které by v nějakém období měly být přítomny (protože jsou známy z období předcházejícího a následujícího), s počtem taxonů, které jsou v něm skutečně pozorovány. Vyšlo jim, že fosilní záznam druhohorních ptáků je příliš kompletní (77,4%) na to, aby šlo absenci neornitů svádět na jeho neúplnost. Naopak Fountaine et al. (2005) se zaměřili na úplnost koster. Pro každý stratigrafický stupeň sestavili seznam ptačích druhů, které rozdělili na ty 1) známé z jediné kosti, 2) z víc než jedné kosti, 3) z jednoho téměř kompletního exempláře a 4) více než jednoho téměř úplného exempláře. Ve většině období bylo taxonů ohodnocených 3 nebo 4 zhruba stejně nebo i víc než jedniček nebo dvojek. Výjimkou byl maastricht, poslední stupeň křídy, který ale situaci nezachrání – i Fountaine a spol. dospěli k závěru, že rozsáhlou radiaci neornitů do křídy nevměstnáme. Kromě toho upozornili, že výmluvy na geografii ztrácejí svou váhu – enantiorniti a různí blízcí příbuzní neornitů, jako byl Ichthyornis, jsou známí ze svrchnokřídových vrstev celého světa a není vůbec zřejmé, proč by zrovna zástupci korunního kladu měli být bez výjimky kryptičtí. Pořadí, v němž se jednotlivé skupiny poprvé objevují ve fosilním záznamu, navíc docela hezky sedí na jejich fylogenezi. To je další nepřímý důkaz, že zas tolik ptáků nám chybět nemůže. Studii uzavřeli tvrdě: "it is telling that in almost 150 years of intense effort, no complete skeletons of modern birds have yet been found in the Mesozoic" (Fountaine et al. 2005: 294). Podobně silnou rétoriku uplatnili i Dyke & Gardiner (2011), kteří sestavili velkou (~1000 datových bodů) databázi fosilních výskytů, roztřídili je podle kladů a na základě počtu a délky mezer mezi jednotlivými záznamy určili, o kolik je možné realisticky prodloužit dobu existence skupiny za její první zaznamenaný výskyt. Zatímco konfidenční intervaly vrubozobých, trubkonosých, sov a svišťounů zasahovaly do křídy, pro šplhavce, holuby a "veslonohé" to už neplatilo.
Doslovné čtení ptačího záznamu: každá vývojová větev vznikla přesně v té samé době, z níž pochází její první výskyt. Moderní ptáci vznikli v nejpozdější křídě a jejich radiace proběhla až v kenozoiku, zatímco všechny ostatní linie (protiptáci, bazální ornituromorfové, mořští hesperorniti) vymřeli na rozhraní K/Pg. Černé pruhy znázorňují období, po které je ta která větev přítomná ve fosilním záznamu, červené pruhy pak "ghost lineages" – období, v nichž už musela existovat (protože sesterské skupiny vznikají přesně ve stejnou dobu), ale není z nich zdokumentovaná. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 2 v souladu s opravou, kterou na stránky PLoS ONE vyvěsil N. Brocklehurst)
V loňském roce ale vyšla studie, která se snaží o úplnosti fosilního záznamu ptáků rozhodnout sofistikovanějšími metodami. Brocklehurst et al. (2012), kteří svou práci publikovali v PLoS ONE, s pomocí Paleobiology Database zkompilovali seznam 124 platných taxonů druhohorních ptáků (včetně archeopteryga, ale bez rahonavise i triasového "protoavise"). Ke každému z nich doplnili informace o prostředí, v němž se vyskytoval, a kódovali je na úctyhodných 655 morfologických znaků, posbíraných z fylogenetických analýz neptačích celurosaurů (Senter 2007) a druhohorních (Chiappe 1995; Zhou et al. 2008; O'Connor et al. 2009) i moderních (Mayr 2006; použita byla jen osteologická data) ptáků. Jejich účelem tentokrát nebylo odhadnout fylogenezi, ale co možná nejobjektivněji stanovit, jak moc jsou kostry druhohorních ptáků kompletní. Brocklehurst a spol. si totiž stěžují, že hranice, které mezi svými kategoriemi vytyčili Fountaine et al. (2005), jsou poněkud arbitrární: dva různí autoři by např. snadno mohli stejný taxon ohodnotit 2 i 3. Počet znaků, jejichž stav lze na fosilii určit, je jako kritérium objektivnější i jemnější. Autoři uvádí příklad: známe-li nějakého ptáka jen z maxilly, lze říct, že je jeho fosilní materiál úplný z 1,07%, protože na maxille se nachází 7 z celkových 655 znaků. Tady se však Brocklehurst et al. (2012) nezastavili: podrobně zkatalogizovali ještě všechny ptačí kostry identifikovatelné "na úroveň druhu" pro každé geologické období; typ prostředí, v němž se uchovaly; flaviolakustrinní lokality, z nichž jsou známy ptačí kostry; souvrství obsahující fosilie teropodů pro každé geologické období; souvrství s dinosauřími fosiliemi z každého období; měřítka úplnosti (vypočtená výše popsaným způsobem) pro sauropodomorfy a hladiny moří v různých obdobích.
A výsledky? Nejvyšší kompletnost vykazuje fosilní záznam ptáků hned ve svých počátcích (raný tithon), což je dáno tím, že z tohoto období známe jedenáct vesměs velmi pěkných archeopterygů – a nic víc. V pozdním tithonu a raném berriasu (tedy okolo rozhraní jury a křídy) úplnost zůstává vysoká (76%), zase proto, že odtud známe jediného ptáka (enantiornita Shenqiornis mengi). V pozdním berriasu kompletnost klesá na 47%, kde se drží během celého valanginu, aby opět vzrostla na počátku hauterivu. Druhého vrcholu dosahuje v raném aptu (předposledním stupni spodní křídy) a na rozhraní aptu s albem klesá na pouhých 9%. V nízkých hodnotách 0–20% se měřítko drží i během celé svrchní křídy – v turonu, jejím druhém stupni, dokonce klesá na 1,5%, ale uprostřed celé epochy (v koniaku a santonu) graf opět šplhá nahoru, a to díky diverzifikaci hesperornitů a "ichtyornitů" (mono- nebo para- fyletické skupiny ptáků velmi blízce příbuzných neornitům, kteří vypadali trochu jako racci se zuby v zobáku). V rekordním pozdním santonu dokonce dosahuje téměř 44%. Aby zjistili, jaký vliv měly na tato čísla objevy uskutečněné po roce 2003, kdy svůj dataset dokončili Fountaine et al. (2005), ořezali Brocklehurst et al. (2012) svůj dataset (aktuální ke květnu 2011) na odpovídající počet taxonů a hodnoty spočítali znovu. Ukázalo se, že křivky z let 2003 a 2011 vypadají v podstatě stejně – jediný výrazný rozdíl je patrný v pozdním tithonu a raném berriasu, což je dáno tím, že Shenqiornis byl popsán až po roce 2003. Úplný dataset obecně ukazoval vyšší kompletnost než ten ořezaný, což se pro křídové neornity zdá být špatnou zprávou. Vrcholky a údolí v grafu dokonce významně korelují s tím, co s pomocí daleko hrubšího měřítka kompletnosti odhalili Fountaine et al. (2005). Shoda s jejich výsledky ale není tak silná jako s ořezaným datasetem, což naznačuje, že rozdíly v metodách ovlivňují závěry víc než započítání ptáků objevených mezi roky 2003 a 2011.
Kvalita ptačího fosilního záznamu v čase. Tlustá modrá křivka udává průměrnou úroveň kompletnosti (CCM2) – na kolik znaků v datové matici můžeme kódovat taxony žijící v daném období. Tenké modré křivky udávají jednu směrodatnou odchylku pod a nad průměrem. Červená křivka udává počet exemplářů známých z daného časového úseku, čili velikost vzorku. Lze vidět, že tam, kde je červená křivka nízko a modrá vysoko (pozdní tithon, raný berrias) je kompletnost fosilního záznamu uměle nafouknuta několika málo vysoce kompletními fosiliemi. Rovněž jde rozpoznat, že modrá i červená křivka spolu korelují: hojný výskyt (= vysoký počet exemplářů) zvyšuje pravděpodobnost, že do fosilního záznamu vstoupí kompletnější exemplář. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 3)
Takto spočítaná kompletnost fosilního záznamu nicméně silně závisí na velikosti vzorku – známe-li z určitého období jediný taxon (pozdní tithon, raný berrias a Shenqiornis ještě jednou), hodnota nejspíš nebude odrážet realitu. Zkreslení by šlo teoreticky řešit subsamplingem (z každého období by byl náhodně vybrán určitý počet druhů nebo exemplářů), ale protože společný jmenovatel je velmi malý, byl by takový přístup nepraktický. Místo toho Brocklehurst et al. (2012) své měřítko zkorigovali o počty lokalit s teropodím fosilním materiálem, z nichž spočítali předpovězenou diverzitu. Tu odečetli od diverzity pozorované a dostali tzv. reziduální diverzitu, která udává, jakou rozmanitost nelze vysvětlit pouhou velikostí vzorku. Zkorigovaná křivka vykazuje velmi silnou korelaci s měřítkem kompletnosti – čím větší diverzita, tím kvalitnější fosilní záznam. Slabá je naopak korelace s výškou hladiny moří; potvrzena je ovšem domněnka, že ve flaviolakustrinním (říčně jezerním) depozičním prostředí je fosilní záznam daleko kvalitnější než v mořských sedimentech a ostatních pozemních lokalitách. Porovnání s fosilním záznamem sauropodomorfů dopadá pro ptáky a jejich malé, křehké kostry špatně. Zatímco v celém zkoumaném období (od tithonu do konce křídy) je průměrná hodnota kompletnosti pro ptáky jen o 4 procentní body menší než pro sauropodomorfy, ve svrchní křídě je nižší víc než dvakrát. Daleko menší ptačí kostry je daleko snadnější nejen úplně zničit, ale i rychle pohřbít vcelku (což vede k vysoké míře kompletnosti). Díky tomu se na kvalitě fosilního záznamu ptáků daleko víc podepisují Lagerstätten, neboli lokality s vysokou kvalitou prezervace.
Naprostou většinu druhohorních ptáků (84% druhů) dále známe z lokalit mezi 30 a 60° dnešní severní šířky. Díky hesperornitovi Canadaga máme ptáky zdokumentované až do 80° severní šířky, na jižní polokouli nebyly nalezeny žádné fosilie jižně od 65° a i jinde se vyskytují jen v úzkých pruzích (15–20°, 25–30°, 35–40° a 60–65° dnešní jižní šířky). Z pevnin někdejší Gondwany známe jen 15 exemplářů z Jižní Ameriky, 2 z Antarktidy, a po jednom z Madagaskaru, Arabského poloostrova a Australasie. Tanzánský pták (Krause et al. 2003) zůstává nepopsán a Indie nevydala vůbec nic. Brocklehurst et al. (2012) uvádějí, že tato situace může skutečně deformovat náš pohled na vývoj ptačí diverzity v čase. Její zdánlivý pokles na rozhraní aptu a albu může být způsoben tím, že aptského stáří jsou čínská Lagerstätten Yixian a Jiufotang. Z 23 ptačích druhů známých z tohoto rozhraní byly totiž jen 2 nalezeny mimo Čínu. Z takových údajů se těžko posuzuje celosvětová diverzita. Spolehlivě datované fosilie bezprostředně předcházející vymírání na K/Pg rozhraní (pozdní maastricht) zase pocházejí výhradně ze Severní Ameriky.
Přestože Brocklehurst et al. (2012) tyto výsledky ještě detailně rozebírají v devítistránkové diskuzi, nás nejvíc zajímá, co mají co říct k původu neornitů. Zdůrazňují, že pokud neorniti opravdu vznikli těsně před K/Pg rozhraním a jejich nepřítomnost před maastrichtem není pouhým artefaktem, musíme prokázat, že ptáci jsou ve fosilním záznamu hojně zastoupení v různých místech, obdobích a dostatečně kompletními kostrami. Fountaine et al. (2005) argumentovali, že záznam ptáků je napříč velkou částí křídy skutečně dost kvalitní na to, abychom mohli přítomnost neornitů v tomto období zamítnout. Brocklehurst a spol. s tím však nesouhlasí: použití přesnějších měřítek ukáže, že kvalita fosilního záznamu povážlivě kolísala. Špičky odpovídají stáří několika málo Lagerstätten (Solnhofen, Yixian), mimo ně je ale situace daleko horší. Ve svrchní křídě (mimo santon a koniak) činí průměrná úplnost méně než 19% a klesá tak hluboko pod hodnoty typické pro sauropodomorfy, což ukazuje, že v tomto období panovaly daleko horší podmínky pro uchovávání malých zvířat. Pozastavují se i nad chybějícími záznamy druhohorních ptáků z jižní polokoule:
The relatively poor sampling of Gondwanan continents is particularly noteworthy given that some biogeographic analyses (e.g. [Cracraft 2001]) have suggested that Neornithes originated in the Southern Hemisphere. Clearly, it is unrealistic to claim that the Cretaceous fossil record is adequate for determining the genuine absence of Neornithes if it transpires that this clade originated and initially radiated at high latitudes or in the tropics, or in regions such as Africa.
Brocklehurst et al. 2012: 18
Protože grafů není nikdy dost. (A) porovnání hrubé taxonomické diverzity (A1), udávané v počtu druhů, se zbytkovou (reziduální) diverzitou (A2), která vznikla odečtením hodnot předpovězených na základě počtu souvrství obsahujících teropodí fosilie od hodnot pozorovaných. Čerchované čáry udávají směrodatnou odchylku. (B) počet flaviolakustrinních lokalit obsahujících ptačí fosilie (červeně) vynesená proti průměrné kompletnosti ptačích koster (modře) v čase. Vysoký stupeň shody mezi oběma údaji potvrzuje, že fosilie nalézané v říčně jezerních lokalitách bývají úplnější než ty, které pocházejí z jiných depozičních prostředí. (C) průměrná úplnost koster ptáků (modře) a sauropodomorfů (červeně). Ačkoli je záznam sauropodomorfů ve sledovaném období jen zanedbatelně kompletnější než ten ptačí, je daleko rovnoměrnější; nevykazuje žádné velké kolísání mezi obdobími s velmi vysokou a velmi nízkou úplností. Tuto oscilaci v křivce náležející ptákům zřejmě způsobuje to, že jejich fosilní záznam daleko více ovlivňují Lagerstätten – v nich se malí ptáci uchovají snáze než gigantičtí sauropodomorfové (dvacetimetrovou kostru nelze pohřbít najednou), zatímco mimo ně se situace obrací (erozi dá daleko víc práce zničit dvacetimetrovou kostru než dvaceticentimetrovou). Ve svrchní křídě je záznam sauropodomorfů daleko úplnější než ten ptačí. (D) závislost diverzity druhohorních ptáků na zeměpisné šířce: počet druhů v každém 5° pruhu zeměpisné šířky (D1) a jejich průměrná kosterní úplnost (modře) vynesená proti velikosti vzorku (červeně) (D2). (E) průměrná úplnost koster různých skupin druhohorních ptáků. Moderní ptáci (Neornithes) jsou na tom suverénně nejhůř. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 6, Figure 9, Figure 11, Figure 12 a Figure 14)
Argument z biogeografie je také podpořen tím, že dva dosud nejkompletnější křídoví neorniti pocházejí z mimořádně špatně prozkoumané Antarktidy: krom populárního anatoida vegavise (Anatoidea = husovec + kachny) s 40% kompletností jde i o taxon Polarornis gregorii ze souvrství Lopez de Bertodano, datovaného do pozdního kampánu až maastrichtu (kompletnost ~26%). Chatterjee (2002) tento taxon přiřadil k potáplicím, což by pěkně souhlasilo se stářím této skupiny podle molekulárních hodin (Cooper & Penny 1997; Haddrath & Baker 2012). Je ale nutné přetestovat křídové stáří Lopez de Bertodano i fylogenetickou pozici polarornise: Chatterjee své závěry založil na celkové podobnosti, nikoli numerické analýze. Brocklehurst a spol. se i tak domnívají, že Antarktida i další pevniny bývalé Gondwany nám toho ještě ukážou daleko víc: jako příklad citují nedávný nález levého záprstí neornitního ptáka z argentinského souvrství Allen, datovaného do kampánu až maastrichtu (Agnolin & Novas 2012). Porovnání měřítek úplnosti navíc ukazuje, že fosilie neornitů bývají podstatně méně kompletní než pozůstatky jiných druhohorních ptáků. Snad je to proto, že se křídoví moderní ptáci vyskytovali v jiných než flaviolakustrinních lokalitách, odkud pocházejí nejkompletnější kostry. Stejně tak je možné, že jich počty byly nižší než u ostatních ptáků, což snižovalo šanci, že kostra nějakého jedince přečká relativně nedotčená posmrtný přesun a fosilizační procesy. Brocklehurst a spol. souhlasí, že evidence pro existenci moderních ptáků ve spodní nebo rané svrchní křídě "remains elusive", uvádějí ale, že rozsáhlé geografické oblasti, široká rozmezí zeměpisných šířek a celé úseky fosilního záznamu zatím vydaly příliš málo fosilií (pokud vůbec nějaké – dívám se na tebe, indický subkontinente). To znamená, že závěry paleobiologů prohlašujících, že Neornithes vznikli až krátce před K/Pg rozhraním, jsou předčasné.
If, as has been proposed by several molecular and biogeographic studies, Neornithes originated in the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere (especially at high latitudes), then it is quite plausible that we would not see any unambiguous Cretaceous neornithines in the currently available fossil record. A compelling case for the absence of pre-Maastrichtian Neornithes can be made only after significant gaps in the record (e.g. Africa) have been filled via the discovery of well-preserved non-neornithine birds.
Brocklehurst et al. 2012: 19
3. Nyasasaurus parringtoni
Původ dinosaurů a jeho časování je jednou z oblastí, která v posledních letech zaznamenala velké pokroky. Víme třeba, že dinosauři byli zpočátku poměrně vzácnou součástí triasových ekosystémů (Irmis 2011) a rozhodně před sebou neměli nalinkovanou cestu k úspěchu tak jednoznačně, jak se domnívali představitelé "dinosauří renezance" v 70. letech. Místo toho, aby si v dlouhém časovém rozpětí – krůček po krůčku, avšak nezadržitelně – vydobývali ekologický prostor na jiných archosaurech, nad kterými měli navrch kvůli jedné nebo více klíčovým adaptacím, byl jejich úspěch do značné míry spíš otázkou náhody (Brusatte et al. 2008). Dinosauři a krurotarzové (zástupci krokodýlí linie archosaurů) vedle sebe žili 30 milionů let, přičemž druhá skupina vykazovala větší diverzitu a srovnatelné tempo evoluce. Dinosauří vzestup nejspíš ani nebyl jedinou událostí; skupina spíš v různých regionech převládala postupně a v jinou dobu (Irmis 2011), což podporuje tzv. oportunistický model, podle nějž byli dinosauři nejvíc ze všeho dobří v zaplňování ekologického prostoru uvolněného lokálním vymíráním. I proti takovému pohledu ale existují námitky ze strany autorů, kteří buď z filozofických důvodů odmítají považovat náhodu za vysvětlení (Langer et al. 2009), nebo poukazují na velké rozšíření a diverzitu raných dinosaurů v argentinském souvrství Ischigualasto (Martinez et al. 2011).
Ischigualasto opravdu představuje problém. Právě z tohoto souvrství totiž pocházejí nejstarší dobře datované, jednoznačně dinosauří fosilie, a je jejich tam podezřele moc: Chromogisaurus, Eodromaeus, Eoraptor, Herrerasaurus, Panphagia, Sanjuansaurus, ti všichni jsou známí z koster z báze tohoto souvrství, staré asi 231,4 až 229 milionů let (Martinez et al. 2011). To podle současné stratigrafie odpovídá pozdnímu karnu (= první stupeň svrchního triasu). Na samém konci karnu (~228 milionů let zpátky) se pak přidává i první známý ptakopánvý, Pisanosaurus. Už nejstarší známí dinosauři tedy reprezentují minimálně 3 vývojové větve (přesný počet záleží na konkrétní fylogenetické hypotéze, jmenovitě na tom, věříme-li na monofyletické "guaibasauridy" na samé bázi sauropodomorfů či na to, že herrerasauři byli teropodi) a existovat museli už i ptakopánví, přestože jejich fosilie ještě nemáme. Vysokou rozmanitost prvních dinosaurů lze vysvětlit dvěma způsoby: buď skupina prodělala explozivní diverzifikaci okamžitě po svém vzniku, nebo vznikla dříve a rozrůzňovala se pomaleji, ale krypticky (čili tak, že to ve fosilním záznamu nevidíme). Nejbližší příbuzní dinosaurů jsou na většině stromků silesauridi, jejichž nejstarším známým zástupcem je Asilisaurus z tanzánského pozdního anisu (anis je prvním stupněm středního triasu), starý asi 242 až 244 milionů let (Nesbitt et al. 2010), což by podporovalo druhou z těchto možností. Pokud bychom se chtěli držet té první, znamenalo by to, že na nás někde čeká hromada dosud neobjevených dinosauriformů, kteří měli k dinosaurům ještě blíže než silesauridi a kteří by překlenuli oněch problematických 10 až 15 milionů let. Další možností je, že se nejdetailnější a největší současné archosauří fylogeneze (např. Nesbitt 2011) mýlí a silesauridi nejsou monofylem, nýbrž sérií taxonů čím dál tím blíže příbuzných dinosaurům (Ezcurra 2006). Langer et al. (2009) ale upozornili, že taková fylogenetická hypotéza naráží na problémy s biogeografií, a sami se přiklonili spíše k dřívějšímu, středně-triasovému vzniku dinosaurů. To ale nic nemění na tom, že až do pozdního karnu nic spolehlivě dinosauřího z fosilního záznamu neznáme: buď nebyla dinosauří identita uchazečů jednoznačná, nebo prokazatelně nešlo o dinosaury. Ke konci loňského roku to ale změnili Nesbitt et al. (2012) s popisem nového dinosauriforma z Tanzánie.
Holotyp (a–h) a přiřazený exemplář (i, j) taxonu Nyasasaurus parringtoni. Pravá pažní kost při pohledu zepředu (a) a zezadu (b), příčný řez pro histologický rozbor (c), řez skrze celou kostní kůru (d), řez skrze vnější část kostní kůry (e), fotografie a interpretační kresba křížové kosti při pohledu z pravé strany (f), zadní předkřížový obratel z téhož pohledu (g), (h) neúplný zadní předkřížový obratel při pohledu shora, (i, j) fotografie a interpretační kresby předních krčních obratlů při pohledu z levé strany. Šipka ukazuje směrem k hlavě. Pruhy měřítek odpovídají 1 cm v (a, b, f–j), 4 mm v (c), 1 mm v (d) a 500 nm v (e). (dep) prohlubeň, (df) hluboká jamka, (dia) diapofýza, (dp) deltopektorální hřeben, (epi) epipofýza, (hs) rovina řezu, (hyp) hypantrum, (no) výkus, (ns) trnový výběžek, (par) parapofýza, (pre) prezygapofýza, (pz) postzygapofýza, (r) hřeben, (s1–3) první až třetí křížový obratel, (sr1–3) první až třetí křížové žebro, (st) rýhování. (Zdroj: Nesbitt et al. 2012: Figure 1)
Nyasasaurus parringtoni, jak byl taxon pojmenován, má za sebou docela komplikovanou historii. Typový exemplář popsal ve své nepublikované dizertaci známý britský paleontolog Alan J. Charig ještě v dobách, kdy Tanzánie nebyla samostatným státem (Charig 1956). Tehdy pro něj ještě neměl jméno (nazýval jej prostě "Specimen 50b") a považoval jej za zástupce nově vztyčené skupiny Prestosuchidae, která je dnes považována za poměrně odvozenou linii krokodýlí větve archosaurů (viz např. Nesbitt 2011).* K materiálu se Charig krátce vrátil v Appleby et al. (1967), kde mu udělil jméno Nyasasaurus a zařadil jej do "čeledi Thecodontosauridae", umělého seskupení velmi bazálních sauropodomorfů. Jelikož byl ale název Nyasasaurus vztyčen bez diagnózy a popisu, musel být podle pravidel ICZN považován za nomen nudum, čili neplatné jméno. Dočkal se sice (ač často ve zkomolené podobě "Nyasaurus") několika okrajových zmínek v dalších publikacích, ale Charig už se k němu nikdy nevrátil, přestože to patrně měl v úmyslu – v jeho archivu byl nalezen nedokončený rukopis, v němž nyasasaura řadil mezi dinosaury nebo aspoň blízké dinosauří příbuzné. Povšiml si také několika nyasasaurových podobností s "prosauropody" (ranými sauropodomorfy). Vztyčení taxonu ospravedlnil stručnou, ale nedostatečnou diagnózou: "archosaur s nejméně třemi křížovými obratli a deltopektorálním hřebenem na pažní kosti, táhnoucím se po 47% délky tohoto elementu". Přesto je Charigův přínos natolik nesporný, že jej Nesbitt a spol. uvádějí jako spoluautora – navzdory tomu, že paleontolog zemřel již v roce 1997.
*Není bez zajímavosti, že tak učinil na základě podobností se spondylosomou, což je archosaur z pozdního středního triasu (Langer 2004), který byl původně popsán jako plazopánvý dinosaur (Huene 1942). Přestože je dnes Spondylosoma pokládána spíše za archosaura neurčité fylogenetické pozice, snad spadajícího mezi "rauisuchy" a tedy do krokodýlí větve archosaurů (Galton 2000), její dinosauří příslušnost nelze vyloučit (Langer 2004).
Holotyp nyasasaura s katalogovým označením NHMUK R6856 se skládá z pravé pažní kosti, tří neúplných předkřížových a tří křížových obratlů. Materiál pochází ze členu Lifua souvrství Manda Beds, datovaného na základě biostratigrafie do pozdního anisu. Patřil zvířeti dlouhému asi 2 až 3 metry. Vzhledem k množství fosilního materiálu není ani revidovaná nyasasaurova diagnóza právě z nejsilnějších: namísto autapomorfií, čili jedinečných odvozených znaků, v ní autoři citují pouze jedinečnou kombinaci znaků, která může zahrnovat jak odvozené, tak i primitivní znakové stavy. Diagnostické znaky se omezují na pažní kost. Konkrétně jde o deltopektorální hřeben prodloužený směrem dolů, jehož přední část se na konci ohýbá do strany (laterálně); výrazný zářez bezprostředně pod špičkou deltopektorálního hřebenu; zašpičatělý výstupek na proximální (= tělu bližší) straně kosti; proximální povrch pažní kosti, který plynule navazuje na boční stranu deltopektorálního hřebene, a konečně výrazná zaoblená jamka na zadní (posteriorní) straně proximální části kosti, ležící hned pod zmiňovaným špičatým výstupkem. V doplňkových informacích na webu autoři tyto znaky dále rozebírají: zmiňují, že je nepravděpodobné, aby ohnutá špička deltopektorálního hřebene byla tafonomickým artefaktem, protože kost nejeví žádné známky deformace. Tento znak je navíc důležitou podporou pro nyasasaurovu dinosauří příslušnost, protože ho vykazují i raní ptakopánví Eocursor a Heterodontosaurus, bazální teropodi Tawa a Megapnosaurus i sauropodomorfové Saturnalia a Lufengosaurus; současně však chybí krurotarzům (zástupcům krokodýlí větve archosaurů) a dokonce i silesauridům, tedy sesterské skupině dinosaurů. Problematičtější je už zmiňovaný výkus pod koncem hřebene, který sice opět postrádají krurotarzové i nedinosauří pan-aviani typu pterosaurů či silesauridů, ale také raní sauropodomorfové a ptakopánví (Tawa ho ale má.) Nesbitt a spol. zmiňují, že charakteristickou kombinaci znaků nese i páteř. Nyasasaurus má předkřížové obratle se vzájemným skloubením typu "hyposphene-hypantrum" (typicky archosauří typ přídavných meziobratlových spojení, sestávající z hypantra, tedy prohlubně na přední straně neurálního oblouku nad páteřním kanálem, a hyposfénu, výčnělku na zadní straně neurálního oblouku, který zapadá do hypantra následujícího obratle) a minimálně tři křížové obratle, které nesou hluboká žebra.
Autoři rovněž použili histologický rozbor, který ukázal, že Nyasasaurus disponoval znaky souvisejícími s vysokými rychlostmi růstu a metabolizmu: vysokou hustotou osteocytů a cévních kanálků; častými anastomózami (propojeními) cévních kanálků; kostní kůrou, v níž dominuje primární vláknitá (woven-fibered) kost, a nízkou úrovní kostní remodelace. Mimo dinosaury lze tyto znaky najít taky (aspoň u velkých zvířat typu fytosaurů), ale jen v raných fázích ontogeneze – udržet stejné tempo růstu kosti i v dospělosti dokázali krom dinosaurů jen pterosauři a Effigia, poposauroid, který je s dinosaury extrémně konvergentní (Nesbitt 2007, 2011). Histologie silesaura se také podobá té dinosauří (převaha primárních osteonů, vysoká hustota cévních kanálků), ale anastomózy kanálků nejsou tak časté. Jejich frekvence u nyasasaura je bližší spíš dinosaurům megapnosaurovi a herrerasaurovi. Sporné ale je, zda v tom není spíš velikost než fylogeneze, čemuž nasvědčuje např. výzkum paravianů (Erickson et al. 2009). Nyasasaurus byl sice jen o málo větší než Silesaurus, ale srovnatelný velikostní rozdíl u paravianů stačí na to, aby vyvolal stejné rozdíly v míře cévního propojení. Není bez zajímavosti, že pažní kost herrerasaura vykazuje ještě hustší a složitější vaskularizaci, což by – při korekci o velikost a stáří jedince – znamenalo, že Nyasasaurus rostl o něco pomaleji.
Protože kladogramů také není nikdy dost. Nahoře vlevo striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů, v nichž byl Nyasasaurus kódován jen na znaky známé z holotypu NHMUK R6856. Nahoře vpravo: tři fylogenetické pozice, které Nyasasaurus na těchto stromech zaujímal. Dvě z nich jsou v rámci dinosaurů (nejbazálnější zástupce ptakopánvých, sesterská skupina dilofosaura), třetí bezprostředně vedle nich. Dole vlevo: striktní konsenzus 360 nejúspornějších stromů, v nichž byl Nyasasaurus kódován jen na znaky známé z přiřazeného exempláře SAM-PK-K10654; dole vpravo: striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů založených na matici, v níž byla využita data z obou exemplářů. Pro obrázek jsem použil jen výřezy zobrazující klad pan-Aves (ptačí větev archosaurů), ale analýza pokrývala celý klad Archosauriformes a explicitně tedy testovala mj. možnost, že by měl Nyasasaurus blízko k prestosuchovi, jak navrhoval Charig (1956). Se zahrnutím tanzánského taxonu do dinosaurů tentokrát souhlasí i Andrea Cau, přestože jeho Megamatrice nyasasaura odhalila jako guaibasaurida, čili zástupce drobného kladu na bázi sauropodomorfů – uvnitř jediné ze tří velkých dinosauřích podskupin, kde ho neodkryli Nesbitt a spol. (Modifikováno z Nesbitt et al. 2012: Figures S10–13)
Zdá se tedy, že z histologie příslušnost nyasasaura k dinosaurům nezjistíme. Nevadí, k tomu má stejně sloužit především fylogenetická analýza: autoři uplatnili nejlepší dnes dostupnou matici, totiž tu z Nesbittovy předloňské práce o fylogenezi archosauriformů, čítající 80 taxonů a 412 znaků (Nesbitt 2011). Autoři k ní ještě jeden znak přidali (špička deltopektorálního hřebene na kosti pažní: směřující dopředu či dolů nebo ohnutá do strany) a provedli nad ní celkově dvě analýzy. Do jedné zahrnuli zvlášť nyasasaurův holotyp (NHMUK R6856) a exemplář SAM-PK-K10654, složený ze tří krčních obratlů a dvou obratlů ze střední nebo zadní části hřbetu, které autoři v doplňkovém infu konsternovaně popisují jako "terribly fractured". Tento materiál byl původně popsán jako "?Thecodontosaurus alophos" (Thecodontosaurus je velice bazální sauropodomorf, který se jako všichni brzo popsaní dinosauři stal taxonomickým odpadkovým košem pro všechno aspoň trochu podobné a někdy i úplně nepodobné) a podle Nesbitta a spol. postrádá jakékoli diagnostické znaky. Jelikož se ale velikost i všechny rozpoznatelné rysy obratlů (např. skloubení hyposphene-hypantrum) shodují s nyasasaurovým holotypem, oba exempláře pocházejí ze stejné lokality a ve fylogenetické analýze, v níž jsou kódovány zvlášť, shodně vycházejí buď na bázi dinosaurů nebo v jeho bezprostředním okolí, navrhli Nesbitt et al. (2012) přesun "?T. alophos" pod nyasasaura. V druhé analýze proto oba exempláři spojují do jediného, kompletnějšího OTU.
První analýza odhalila pro nyasasaura tři možné pozice: mohlo jít o sesterskou skupinu dinosaurů, nejbazálnějšího ptakopánvého, nebo o "dilofosaurida", čili překvapivě odvozeného teropoda, blíže příbuzného žijícím ptákům než např. o 30 milionů let později žijící Coelophysis (!). Striktní konsenzus těchto tří nejúspornějších možností vyhazuje nyasasaura v polytomii s klady Ornithischia, Sauropodomorpha a všemi teropody zahrnutými do analýzy. SAM-PK-K10654 byl odhalen jako sesterský taxon ke kladu (Tawa + Neotheropoda), čili jako teropod odvozenější než např. Eoraptor nebo Herrerasaurus. Dva znaky, které tuto pozici podporovaly, jsou přítomny i u silesaura, ale analýza je optimizovala jako nezávisle vyvinuté. Autoři naneštěstí nezkusili analyzovat oba exempláře jako dvě nezávislá OTUs v jedné analýze; vždy to byl buď holotyp, nebo "?T. alophos", ale nikdy oba vedle sebe. Víme ale, co se stane, když obě OTUs zkombinujeme: Nyasasaurus vyjde buď jako sesterská skupina dinosaurů, nejdivergentnější ptakopánvý dinosaur, nebo sesterský taxon ke kladu (Tawa + Neotheropoda).
Nesbitt et al. (2012) zmiňují, že ať už Nyasasaurus patří mezi dinosaury nebo je jejich sesterskou skupinou, mizí tím nepříjemná, více než 10 milionů let dlouhá "ghost lineage" mezi silesauridy a jejich sesterskou skupinou. Silesaurid Asilisaurus rovněž pochází ze souvrství Manda Beds a členu Lifua, takže oba taxony jsou staré úplně stejně – a jak Asilisaurus, tak Nyasasaurus jsou dnes nejstaršími známými zástupci svých skupin. Pokud by Nyasasaurus navíc skutečně byl dinosaurem, znamenalo by to, že dinosauří fauna z Ischigualasta nereprezentuje explozivní radiaci skupiny a dinosauři byli skutečně zpočátku spíše vzácnou složkou ekosystémů, jak argumentoval Irmis (2011). Přesun titulu nejstaršího dinosaura z Jižní Ameriky do východní Afriky naopak vůbec neohrožuje zeměpisné určení vzniku dinosaurů: stále platí, že k němu došlo na jihu superkontinentu Pangea (Langer et al. 2009).
Nyasasaurus ve společnosti svého současníka, rynchosaura Stenaulorhynchus, který se podle všeho v raném středním triasu vyskytoval na území dnešní Tanzánie v podstatně hojnějších počtech než raní dinosauři. Autorem rekonstrukce je známý pterosaurolog Mark Witton, který se na svém blogu zmínil o instrukcích, které od Nesbitta a spol. obdržel – včetně "definitely no feathers!". Vzhledem k faktům uvedeným v textu o sciurumimovi se ale zdá být méně pravděpodobné, že měl Nyasasaurus holou kůži, než že nějakou formou opeření skutečně disponoval, a to bez ohledu na to, zda šlo o dinosaura nebo jiného dinosauriforma. (Přímo na Wittonově blogu na to upozornil Mickey Mortimer.) Být "opatrný" a "konzervativní" zde tak znamená obhajovat méně úspornou hypotézu; není tedy jasné, proč se do této role za každou cenu stylizovat. (Zdroj: businessinsider.com)
4. Bellubrunus rothgaengeri
Otázka, jaká studie o pterosaurech byla v loňském roce nejdůležitější, nebyla úplně jednoduchá (viz Honorable Mentions). Nakonec ale vyhrál právě Bellubrunnus, kterého loni popsali Hone et al. (2012) ze svrchní jury Německa – hlavně pro úžasnou kvalitu fosilního materiálu a unikátní křídelní anatomii, kterou dokumentuje.
Geologicky vzato pochází Bellubrunnus z tzv. "Solnhofen-type Lagerstätten". Ty zahrnují několik jednotek, jejichž stáří kolísá od středního kimmeridže do raného tithonu. Spadá sem jak nejznámější souvrství Solnhofen, odkud pochází Archaeopteryx a kde také Cosimo Alessandro Collini v roce 1784 objevil kostru prvního popsaného pterosaura, tak i méně známá starší souvrství Rögling a Thorleite či naopak mladší Mörnsheim. V článku O. Rauhuta zjistíme, že lokalita Brunn, z níž Bellubrunnus pochází (odtud jeho jméno), spadá stejně jako výše rozebíraný Sciurumimus do souvrství Rögling, které je o něco starší než klasický Solnhofen. Hone et al. (2012) v úvodu své práce dokládají, jaký význam pro pterosauří paleontologii tyto lokality měly. Zdejší taxony Pterodactylus a Rhamphorhynchus pomohly objasnit příbuzenské vztahy uvnitř skupiny a její evoluční historii (dělení na krátkoocasé pterodaktyloidy a vůči nim parafyletické dlouhoocasé "ramforynchoidy"*) a rozšířily naše znalosti o pterosauří biomechanice a anatomii (včetně měkkých tkání, jako třeba u "darkwing" exempláře ramforyncha s jasným obrysem křídelní membrány – Tischlinger & Frey 2002). Zároveň odtud ale bylo za více než 200 let prací popsáno překvapivě málo nových pterosauřích taxonů, a to i navzdory tomu, že diverzita této skupiny je v posledních letech odkrývána tempem vyšším než kdykoli dříve. Zdá se, že ze Solnhofenu a okolí neznáme více než 12 validních druhů pterosaurů (Unwin 2005). Bellubrunnus tak představuje poměrně vzácný přírůstek.
*Toto dělení v pterosauří paleontologii stále přežívá, přestože na parafylii "ramforynchoidů" je skoro vždy upozorněno uvozovkami. Důvod je prostý: o fylogenezi pterosaurů se toho stále ještě moc neví a zatímco k přesunům taxonů mezi pterodaktyloidy a "ramforynchoidy" prakticky nedochází (protože pterodaktyloidi disponují natolik nápadnými evolučními novinkami, že rozeznat je od ostatních pterosaurů je triviální), je vysoce kontroverzní, jak blízce příbuzné jsou různé skupiny "ramforynchoidů" k pterodaktyloidům. Typický příklad: anurognátidi vycházejí v analýzách založených na Kellnerově datové matici jako nejbazálnější "ramforynchoidi" – a tedy i pterosauři – vůbec (např. Wang et al. 2009), zatímco Andres et al. (2010) je odkryli coby sesterskou skupinu pterodaktyloidů, čili jako "ramforynchoidy" nejodvozenější. Kvůli tomu ještě nedošlo k nahrazení parafyletického taxonu sérií do sebe zanořených monofyletických skupin, jak to v podobných situacích bývá obvyklé. Pokusy o to tady sice byly, hlavně ze strany Unwina (2003), vzhledem k přetrvávající fylogenetické nejistotě se ale pořádně uchytil jen jeden z nich – zavedení jména Monofenestrata pro pterodaktyloidy a jejich vůbec nejbližší "ramforynchoidní" příbuzné, tedy wukongopteridy (Lü et al. 2009) a možná i anurognátidy (Andres 2010).
První část jména nového taxonu znamená "krásný z Brunnu" a naráží na kvalitu holotypu a místo nálezu, přívlastek byl pak pterosaurovi udělen na počest Moniky Rothgaenger, která typový exemplář objevila. Diagnóza nejenže nesestává z výčtu autapomorfií, ale dokonce ani z obvyklé jedinečné kombinace znakových stavů – autoři nabízejí jen diagnózu diferenční, totiž seznam rozdílů oproti ostatním ramforynchidům. (Neplést s "ramforynchoidy"; v tomto případě jde o monofyletickou skupinu s daleko užším rozsahem. Obě fylogenetické definice Rhamphorhynchidae [Kellner 2003; Unwin 2003] jsou naneštěstí hloupé: ta Unwinova je node-based a v některých fylogenetických hypotézách zahrnuje i všechny pterodaktyloidy [Andres 2010], ta Kellnerova sem řadí vše "closer related to Rhamphorhynchus muensteri than to other pterosaurs" [Kellner 2003: 117]. Takto vymezená skupina samozřejmě zahrnuje právě jen ramforyncha.) Aby toho nebylo málo, o příslušnosti bellubrunna k ramforynchidům Hone et al. (2012) rozhodli apriorně, bez fylogenetické analýzy. Pravdou je, že zrovna tohle je těžké vyčítat: Bellubrunnus je natolik podobný ramforynchovi, že to vyvolává spíš pochyby o jeho validitě než o fylogenetické pozici. Diagnóza sestává z těchto znaků: 22 nebo méně zubů, ocasní obratle bez protáhlých zygapofýz a hemálních oblouků (neboli "chevronů"), přímá distální polovina těla pažní kosti, pažní kost 1,4× delší než kost stehenní a hlavice stehenní kosti bez krkču. S relativní jistotou lze dále říct, že ze dvou podskupin ramforynchidů Bellubrunnus spadá do Rhamphorhynchinae, nikoli do Scaphognathinae. Tuto příslušnost podporuje krátká symfýza na špičce dolní čelisti s dopředu mířícím výběžkem; řada velkých, skloněných, tesákům podobných zubů, a čtvrtý prst podílející se na více než 63% (zde přesně na 67%) celkové délky křídla.
Bellubrunnův holotyp se stručným, snadno zapamatovatelným katalogovým označením BSP XVIII–VFKO–A12 tvoří téměř kompletní, artikulovaná kostra nedospělého jedince. Navzdory malým rozměrům celé kostry se skvěle dochovaly detaily i těch nejmenších kůstek, jako jsou břišní žebra nebo elementy kostěného patra. Na druhou stranu se nedochovaly žádné stopy měkkých tkání. Chybí pouze několik distálních ocasních obratlů a kostí pravého chodidla, lebka je ale dizartikulovaná a vertikálně rozmáčknutá, což místy ztěžuje rozlišení hranic jednotlivých elementů a jejich identifikaci. Pěkně to je vidět třeba na počtu zubů. Těch se dochovalo 21, což by – budeme-li logicky předpokládat, že zuby byly uspořádány v párech – ukazovalo na celkový počet 22. Zdá se ale, že na špičce premaxilly jeden zub leží pod druhým. Možná šlo o náhradní zub, který se za života zvířete posouval čelistí nahoru, aby vystřídal ten nahoře.
K určení věku, v němž zvíře zemřelo, Hone a spol. využívají dřívější studii pterosauří ontogeneze (Bennett 1995), která byla příhodně založená na bellubrunnově blízkém příbuzném ramforynchovi. Proporčně velké očnice, široká a krátká lebka, bezzubé špičky čelistí a tupý konec spodní čelisti, charakteristická textura kostí, neúplná osifikace mnoha dlouhých kostí včetně článků křídelního prstu (projevující se tím, že příslušné elementy pod UV světlem fluoreskují méně než zbytek kostry), mnoho chybějících srůstů kostí (jednotlivé karpály, tarzály a patrové kosti jsou oddělené, pánevní kosti nejsou srostlé navzájem ani nepřirůstají k – opět vzájemně nesrostlým – křížovým obratlům) a otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky jednoznačně poukazují na to, že typový exemplář bellubrunna náleží mláděti. Přestože je poněkud překvapivé, že dlouhým kostem chybí epifýzy (např. u mláďat pterodaktyloida anhanguery tomu tak není) a sternum i drobné tarzály jsou plně osifikovány, lze věk jediného známého jedince bellubrunna celkem bezpečně odhadnout na méně než jeden rok. Bennett (1995) totiž ukázal, že u ramforyncha srůstá krkavčí kost s lopatkou na konci prvního roku života, a u bellubrunna jsou tyto kosti ještě volné. Juvenilnímu statusu nakonec nasvědčují i miniaturní rozměry holotypu: v nich se nový pterosaur opět shoduje s méně než rok starými exempláři ramforyncha a zařazuje se tak mezi nejmenší známé ptakoještěry vůbec. Je ještě drobnější než mladý Anurognathus, kterého popsal Bennett (2007), a stejně velký nebo ještě menší než Nemicolopterus, nejmenší známý pterodaktyloid.
Je poněkud znepokojivé, že většina apomorfií, kterými Bennett (1995) diagnostikoval R. muensteri (v jeho taxonomii jediný validní taxon ramforyncha), je přítomna i u bellubrunna. Pouze v jediném ohledu lze mezi oběma pterosaury najít ostrý nesoulad: Rhamphorhynchus má 34 zubů, přičemž tento počet je podle Bennetta stabilní napříč ontogenezí. Přestože Hone et al. (2012) nevylučují, že několik dalších zubů by u bellubrunna mohlo být skryto pod dizartikulovanými lebečními kostmi, zdá se jim nepravděpodobné, že by jich bylo 13. To by samo o sobě představovalo dost slabý podklad pro vztyčení nového taxonu, Hone a spol. však poukazují na několik dalších rozdílů, jako je např. odlišný poměr délek kosti pažní a stehenní. (Autoři zde ale upozorňují na značnou variaci mezi různými exempláři ramforyncha, která vypovídající hodnotu tohoto faktu poněkud snižuje.) Unikátní nejen ve srovnání s ramforynchem, ale i všemi ostatními ramforynchidy, je morfologie ocasních obratlů, které postrádají jak protáhlé prezygapofýzy a postzygapofýzy (tedy kloubící výběžky na přední, resp. zadní straně neurálního oblouku), tak i hemální oblouky. Zjevně nejde o artefakt: jak už bylo uvedeno, bellubrunnův holotyp zahrnuje i velmi jemné a křehké, málo osifikované elementy (patro, břišní žebra, zánártní kosti, obratle z konce ocasu) v perfektním stavu. Dokonce i u hůře zachovaných koster nejmenších ramforynchů je přítomnost hemálních oblouků ocasních obratlů stále patrná, a vyloučit lze i to, že by tyto části kostry byly omylem odpreparovány, takže nezbývá než považovat jejich absenci za skutečný stav.
Snad vůbec nejzajímavějším anatomickým rysem bellubrunna jsou ale zakřivené prstní články čtvrtého prstu, který podpíral křídlo. Tento jev není zcela unikátní; byl popsán hned od několika exemplářů různých pterosaurů – Frickhinger (1994) např. zdokumentoval fosilii ramforyncha, kde je prstní článek ohnutý téměř do pravého úhlu. Zatím ale vždycky šlo o jasnou anomálii, obvykle přítomnou jen na jednom křídle (zatímco odpovídající element druhého křídla byl normálně rovný). Často byla ohnutá jen špička kosti a ohyb byl vždy omezen na jedno místo, nikdy se netáhl po celé délce článku. To ukazuje, že šlo buď o nějaký vývojový problém, nebo o patologickou remodelaci kosti v důsledku mechanického namáhání distálního křídla. S bellubrunnem je to ale jiné: prstní články jsou na obou křídlech zakřivené shodně, po celé své délce, a především úplně opačným směrem než u již známých příkladů. Místo ohybu dozadu, k odtokové hraně křídla, jsou natočeny dopředu. Přestože kosti nezůstaly ve své původní poloze, jejich původní orientaci lze stále snadno a jednoznačně určit podle kloubů, které jsou u pterosaurů vždy širší na zadní straně než na přední. Žádná jiná část kostry není nijak deformovaná a zdá se tedy, že zakřivení je skutečné a normální (nikoli patologické), přesto jej ale Hone et al. (2012) se sympatickou opatrností odmítají uvést jako bellubrunnovu autapomorfii – čekají na nález dalšího jedince se stejnou morfologií, který by otázku definitivně vyřešil. Mají-li však pravdu a holotyp odráží běžný stav věcí za života zvířete, měl Bellubrunnus křídla, jejichž tvar se radikálně lišil od jakéhokoli dosud známého pterosaura. Není zřejmé, jaké aerodynamické vlastnosti by vykazoval, kdyby ale špičky křídel byly např. vyztuženy jinak uspořádanými strukturními vlákny (aktinofibrily), je možné, že by pterosaurovi propůjčovaly lepší manévrovací schopnosti.
5. Honorable Mentions
A, jak jsem slíbil, závěrem už opravdu stručně. Schweitzer et al. (2012) publikovali studii, v níž dokazují, že průhledné mikrostruktury nalezené už v několika kostech neptačích dinosaurů jsou kostní buňky (osteocyty) – buňky staré více než 66 milionů let. Potvrdili mj. přítomnost PHEX, enzymu vyskytujícího se výhradně v osteocytech. Ta nejšílenější část (s DML se o ni podělil David Marjanović, přítomný na prezentaci závěrů): autoři vzorky barvili protilátkou specifickou pro ptačí PHEX, která nereaguje s aligátoří verzí enzymu. S dinosauřími osteocyty reagovala, a s těmi brachylofosauřími o trochu méně než s těmi tyrannosauřími. To splňuje veškeré predikce tak dokonale, že by nikoho nemohlo napadnout si to vymyslet. Ať žije dinosauří proteomika! Hugall & Stuart-Fox (2012) zrekonstruovali fylogenezi všech 4128 druhů pěvců, pro které jsou uložena nějaká data v GenBanku. Krom toho sestavili i stejně detailní fylogeneze hrabavých, akcipitriformních dravců, lelků a příbuzných, sokolů a sov. Účelem bylo otestovat často vyslovovanou hypotézu, podle níž nové druhy odštěpují rychleji barevně polymorfičtí ptáci (ptáci, u nichž vedle sebe v jedné populaci koexistuje více barevných variant opeření) než ti ostatní. Hypotéza platila všude kromě bažantovitých, což naznačuje, že půjde o fenomén specifický pro dravé ptáky. Pol & Rauhut (2012) popsali taxon Eoabelisaurus mefi, předcházející všechny ostatní abelisauridy o 40 milionů let. Dosud nejstarší známí zástupci této odvozené skupiny ceratosaurů pocházeli ze spodní křídy, patagonský Eoabelisaurus je však střednějurský. Podporuje tak něco, co již delší dobu tušíme: uprostřed jury došlo k rozsáhlé evoluční radiaci dravých dinosaurů, kterou teprve začínáme poodkrývat a jejímž aspektům ještě nerozumíme. Novas et al. (2012) se připojují s popisem dalšího nového taxonu: tentokrát je to gigantický jihoamerický azhdarchidní pterosaur Aerotitan sudamericanus, první zástupce své skupiny z tohoto kontinentu. To sice zas tak překvapivé není, protože azhdarchidi jsou obecně považováni za kosmopolitní skupinu; přesto však jde o prvenství. Přestože materiál má ke kompletnosti daleko (neúplná horní polovina zobáku), vynahrazuje si to svými rozměry – fosilie musely patřit zvířeti s rozpětím křídel přes 5 metrů. Zheng et al. (2012) na základě průzkumu mláďat navrhli, že prsní kosti enantiornitů nejsou homologické s těmi euornitními. (Euornithes jsou sesterským kladem enantiornitů, do nějž patří i všichni žijící ptáci.) Zatímco prsní kosti euornitů osifikují zepředu dozadu a jejich základ tvoří stejně jako u neptačích dinosaurů levý a pravý plát, ty enantiornitní osifikují zezadu dopředu a skládají se primárně z plátu předního a zadního. Jak podotkl Tim Williams na DML, otevírá se tím možnost, že poslední společný předek enantiornitů a euornitů kostěné sternum neměl vůbec, nedokázal aktivně létat (jako to zřejmě nedokázali archaeopterygidi ani konfuciusornitidi) a obě skupiny vyvinuly aktivní let nezávisle na sobě.
6. Acknowledgments
Děkuji Djangovi Grootmyersovi za zaslání sciurumimova popisu ještě před tím, než se studie stala volně přístupnou, Danielu Madziovi za PDF aerotitana a Nicolási Diezovi za to, že mi poskytl přístup k hned několika zde citovaným pracím.
Zdroje:
Otázka, jaká studie o pterosaurech byla v loňském roce nejdůležitější, nebyla úplně jednoduchá (viz Honorable Mentions). Nakonec ale vyhrál právě Bellubrunnus, kterého loni popsali Hone et al. (2012) ze svrchní jury Německa – hlavně pro úžasnou kvalitu fosilního materiálu a unikátní křídelní anatomii, kterou dokumentuje.
Geologicky vzato pochází Bellubrunnus z tzv. "Solnhofen-type Lagerstätten". Ty zahrnují několik jednotek, jejichž stáří kolísá od středního kimmeridže do raného tithonu. Spadá sem jak nejznámější souvrství Solnhofen, odkud pochází Archaeopteryx a kde také Cosimo Alessandro Collini v roce 1784 objevil kostru prvního popsaného pterosaura, tak i méně známá starší souvrství Rögling a Thorleite či naopak mladší Mörnsheim. V článku O. Rauhuta zjistíme, že lokalita Brunn, z níž Bellubrunnus pochází (odtud jeho jméno), spadá stejně jako výše rozebíraný Sciurumimus do souvrství Rögling, které je o něco starší než klasický Solnhofen. Hone et al. (2012) v úvodu své práce dokládají, jaký význam pro pterosauří paleontologii tyto lokality měly. Zdejší taxony Pterodactylus a Rhamphorhynchus pomohly objasnit příbuzenské vztahy uvnitř skupiny a její evoluční historii (dělení na krátkoocasé pterodaktyloidy a vůči nim parafyletické dlouhoocasé "ramforynchoidy"*) a rozšířily naše znalosti o pterosauří biomechanice a anatomii (včetně měkkých tkání, jako třeba u "darkwing" exempláře ramforyncha s jasným obrysem křídelní membrány – Tischlinger & Frey 2002). Zároveň odtud ale bylo za více než 200 let prací popsáno překvapivě málo nových pterosauřích taxonů, a to i navzdory tomu, že diverzita této skupiny je v posledních letech odkrývána tempem vyšším než kdykoli dříve. Zdá se, že ze Solnhofenu a okolí neznáme více než 12 validních druhů pterosaurů (Unwin 2005). Bellubrunnus tak představuje poměrně vzácný přírůstek.
*Toto dělení v pterosauří paleontologii stále přežívá, přestože na parafylii "ramforynchoidů" je skoro vždy upozorněno uvozovkami. Důvod je prostý: o fylogenezi pterosaurů se toho stále ještě moc neví a zatímco k přesunům taxonů mezi pterodaktyloidy a "ramforynchoidy" prakticky nedochází (protože pterodaktyloidi disponují natolik nápadnými evolučními novinkami, že rozeznat je od ostatních pterosaurů je triviální), je vysoce kontroverzní, jak blízce příbuzné jsou různé skupiny "ramforynchoidů" k pterodaktyloidům. Typický příklad: anurognátidi vycházejí v analýzách založených na Kellnerově datové matici jako nejbazálnější "ramforynchoidi" – a tedy i pterosauři – vůbec (např. Wang et al. 2009), zatímco Andres et al. (2010) je odkryli coby sesterskou skupinu pterodaktyloidů, čili jako "ramforynchoidy" nejodvozenější. Kvůli tomu ještě nedošlo k nahrazení parafyletického taxonu sérií do sebe zanořených monofyletických skupin, jak to v podobných situacích bývá obvyklé. Pokusy o to tady sice byly, hlavně ze strany Unwina (2003), vzhledem k přetrvávající fylogenetické nejistotě se ale pořádně uchytil jen jeden z nich – zavedení jména Monofenestrata pro pterodaktyloidy a jejich vůbec nejbližší "ramforynchoidní" příbuzné, tedy wukongopteridy (Lü et al. 2009) a možná i anurognátidy (Andres 2010).
První část jména nového taxonu znamená "krásný z Brunnu" a naráží na kvalitu holotypu a místo nálezu, přívlastek byl pak pterosaurovi udělen na počest Moniky Rothgaenger, která typový exemplář objevila. Diagnóza nejenže nesestává z výčtu autapomorfií, ale dokonce ani z obvyklé jedinečné kombinace znakových stavů – autoři nabízejí jen diagnózu diferenční, totiž seznam rozdílů oproti ostatním ramforynchidům. (Neplést s "ramforynchoidy"; v tomto případě jde o monofyletickou skupinu s daleko užším rozsahem. Obě fylogenetické definice Rhamphorhynchidae [Kellner 2003; Unwin 2003] jsou naneštěstí hloupé: ta Unwinova je node-based a v některých fylogenetických hypotézách zahrnuje i všechny pterodaktyloidy [Andres 2010], ta Kellnerova sem řadí vše "closer related to Rhamphorhynchus muensteri than to other pterosaurs" [Kellner 2003: 117]. Takto vymezená skupina samozřejmě zahrnuje právě jen ramforyncha.) Aby toho nebylo málo, o příslušnosti bellubrunna k ramforynchidům Hone et al. (2012) rozhodli apriorně, bez fylogenetické analýzy. Pravdou je, že zrovna tohle je těžké vyčítat: Bellubrunnus je natolik podobný ramforynchovi, že to vyvolává spíš pochyby o jeho validitě než o fylogenetické pozici. Diagnóza sestává z těchto znaků: 22 nebo méně zubů, ocasní obratle bez protáhlých zygapofýz a hemálních oblouků (neboli "chevronů"), přímá distální polovina těla pažní kosti, pažní kost 1,4× delší než kost stehenní a hlavice stehenní kosti bez krkču. S relativní jistotou lze dále říct, že ze dvou podskupin ramforynchidů Bellubrunnus spadá do Rhamphorhynchinae, nikoli do Scaphognathinae. Tuto příslušnost podporuje krátká symfýza na špičce dolní čelisti s dopředu mířícím výběžkem; řada velkých, skloněných, tesákům podobných zubů, a čtvrtý prst podílející se na více než 63% (zde přesně na 67%) celkové délky křídla.
Bellubrunnův holotyp se stručným, snadno zapamatovatelným katalogovým označením BSP XVIII–VFKO–A12 tvoří téměř kompletní, artikulovaná kostra nedospělého jedince. Navzdory malým rozměrům celé kostry se skvěle dochovaly detaily i těch nejmenších kůstek, jako jsou břišní žebra nebo elementy kostěného patra. Na druhou stranu se nedochovaly žádné stopy měkkých tkání. Chybí pouze několik distálních ocasních obratlů a kostí pravého chodidla, lebka je ale dizartikulovaná a vertikálně rozmáčknutá, což místy ztěžuje rozlišení hranic jednotlivých elementů a jejich identifikaci. Pěkně to je vidět třeba na počtu zubů. Těch se dochovalo 21, což by – budeme-li logicky předpokládat, že zuby byly uspořádány v párech – ukazovalo na celkový počet 22. Zdá se ale, že na špičce premaxilly jeden zub leží pod druhým. Možná šlo o náhradní zub, který se za života zvířete posouval čelistí nahoru, aby vystřídal ten nahoře.
Bellubrunnův holotyp BSP XVIII–VFKO–A12. Dobře patrná je jak vynikající kvalita prezervace, tak i zakřivený posledního prstního článku křídla, jeden z nejvýraznějších znaků nového taxonu. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 1)
K určení věku, v němž zvíře zemřelo, Hone a spol. využívají dřívější studii pterosauří ontogeneze (Bennett 1995), která byla příhodně založená na bellubrunnově blízkém příbuzném ramforynchovi. Proporčně velké očnice, široká a krátká lebka, bezzubé špičky čelistí a tupý konec spodní čelisti, charakteristická textura kostí, neúplná osifikace mnoha dlouhých kostí včetně článků křídelního prstu (projevující se tím, že příslušné elementy pod UV světlem fluoreskují méně než zbytek kostry), mnoho chybějících srůstů kostí (jednotlivé karpály, tarzály a patrové kosti jsou oddělené, pánevní kosti nejsou srostlé navzájem ani nepřirůstají k – opět vzájemně nesrostlým – křížovým obratlům) a otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky jednoznačně poukazují na to, že typový exemplář bellubrunna náleží mláděti. Přestože je poněkud překvapivé, že dlouhým kostem chybí epifýzy (např. u mláďat pterodaktyloida anhanguery tomu tak není) a sternum i drobné tarzály jsou plně osifikovány, lze věk jediného známého jedince bellubrunna celkem bezpečně odhadnout na méně než jeden rok. Bennett (1995) totiž ukázal, že u ramforyncha srůstá krkavčí kost s lopatkou na konci prvního roku života, a u bellubrunna jsou tyto kosti ještě volné. Juvenilnímu statusu nakonec nasvědčují i miniaturní rozměry holotypu: v nich se nový pterosaur opět shoduje s méně než rok starými exempláři ramforyncha a zařazuje se tak mezi nejmenší známé ptakoještěry vůbec. Je ještě drobnější než mladý Anurognathus, kterého popsal Bennett (2007), a stejně velký nebo ještě menší než Nemicolopterus, nejmenší známý pterodaktyloid.
Je poněkud znepokojivé, že většina apomorfií, kterými Bennett (1995) diagnostikoval R. muensteri (v jeho taxonomii jediný validní taxon ramforyncha), je přítomna i u bellubrunna. Pouze v jediném ohledu lze mezi oběma pterosaury najít ostrý nesoulad: Rhamphorhynchus má 34 zubů, přičemž tento počet je podle Bennetta stabilní napříč ontogenezí. Přestože Hone et al. (2012) nevylučují, že několik dalších zubů by u bellubrunna mohlo být skryto pod dizartikulovanými lebečními kostmi, zdá se jim nepravděpodobné, že by jich bylo 13. To by samo o sobě představovalo dost slabý podklad pro vztyčení nového taxonu, Hone a spol. však poukazují na několik dalších rozdílů, jako je např. odlišný poměr délek kosti pažní a stehenní. (Autoři zde ale upozorňují na značnou variaci mezi různými exempláři ramforyncha, která vypovídající hodnotu tohoto faktu poněkud snižuje.) Unikátní nejen ve srovnání s ramforynchem, ale i všemi ostatními ramforynchidy, je morfologie ocasních obratlů, které postrádají jak protáhlé prezygapofýzy a postzygapofýzy (tedy kloubící výběžky na přední, resp. zadní straně neurálního oblouku), tak i hemální oblouky. Zjevně nejde o artefakt: jak už bylo uvedeno, bellubrunnův holotyp zahrnuje i velmi jemné a křehké, málo osifikované elementy (patro, břišní žebra, zánártní kosti, obratle z konce ocasu) v perfektním stavu. Dokonce i u hůře zachovaných koster nejmenších ramforynchů je přítomnost hemálních oblouků ocasních obratlů stále patrná, a vyloučit lze i to, že by tyto části kostry byly omylem odpreparovány, takže nezbývá než považovat jejich absenci za skutečný stav.
Snad vůbec nejzajímavějším anatomickým rysem bellubrunna jsou ale zakřivené prstní články čtvrtého prstu, který podpíral křídlo. Tento jev není zcela unikátní; byl popsán hned od několika exemplářů různých pterosaurů – Frickhinger (1994) např. zdokumentoval fosilii ramforyncha, kde je prstní článek ohnutý téměř do pravého úhlu. Zatím ale vždycky šlo o jasnou anomálii, obvykle přítomnou jen na jednom křídle (zatímco odpovídající element druhého křídla byl normálně rovný). Často byla ohnutá jen špička kosti a ohyb byl vždy omezen na jedno místo, nikdy se netáhl po celé délce článku. To ukazuje, že šlo buď o nějaký vývojový problém, nebo o patologickou remodelaci kosti v důsledku mechanického namáhání distálního křídla. S bellubrunnem je to ale jiné: prstní články jsou na obou křídlech zakřivené shodně, po celé své délce, a především úplně opačným směrem než u již známých příkladů. Místo ohybu dozadu, k odtokové hraně křídla, jsou natočeny dopředu. Přestože kosti nezůstaly ve své původní poloze, jejich původní orientaci lze stále snadno a jednoznačně určit podle kloubů, které jsou u pterosaurů vždy širší na zadní straně než na přední. Žádná jiná část kostry není nijak deformovaná a zdá se tedy, že zakřivení je skutečné a normální (nikoli patologické), přesto jej ale Hone et al. (2012) se sympatickou opatrností odmítají uvést jako bellubrunnovu autapomorfii – čekají na nález dalšího jedince se stejnou morfologií, který by otázku definitivně vyřešil. Mají-li však pravdu a holotyp odráží běžný stav věcí za života zvířete, měl Bellubrunnus křídla, jejichž tvar se radikálně lišil od jakéhokoli dosud známého pterosaura. Není zřejmé, jaké aerodynamické vlastnosti by vykazoval, kdyby ale špičky křídel byly např. vyztuženy jinak uspořádanými strukturními vlákny (aktinofibrily), je možné, že by pterosaurovi propůjčovaly lepší manévrovací schopnosti.
Umělecká rekonstrukce bellubrunna, pěkně zachycující unikátní tvar křídel s dopředu ohnutou špičkou. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 14, kredit: Matt van Rooijen)
5. Honorable Mentions
A, jak jsem slíbil, závěrem už opravdu stručně. Schweitzer et al. (2012) publikovali studii, v níž dokazují, že průhledné mikrostruktury nalezené už v několika kostech neptačích dinosaurů jsou kostní buňky (osteocyty) – buňky staré více než 66 milionů let. Potvrdili mj. přítomnost PHEX, enzymu vyskytujícího se výhradně v osteocytech. Ta nejšílenější část (s DML se o ni podělil David Marjanović, přítomný na prezentaci závěrů): autoři vzorky barvili protilátkou specifickou pro ptačí PHEX, která nereaguje s aligátoří verzí enzymu. S dinosauřími osteocyty reagovala, a s těmi brachylofosauřími o trochu méně než s těmi tyrannosauřími. To splňuje veškeré predikce tak dokonale, že by nikoho nemohlo napadnout si to vymyslet. Ať žije dinosauří proteomika! Hugall & Stuart-Fox (2012) zrekonstruovali fylogenezi všech 4128 druhů pěvců, pro které jsou uložena nějaká data v GenBanku. Krom toho sestavili i stejně detailní fylogeneze hrabavých, akcipitriformních dravců, lelků a příbuzných, sokolů a sov. Účelem bylo otestovat často vyslovovanou hypotézu, podle níž nové druhy odštěpují rychleji barevně polymorfičtí ptáci (ptáci, u nichž vedle sebe v jedné populaci koexistuje více barevných variant opeření) než ti ostatní. Hypotéza platila všude kromě bažantovitých, což naznačuje, že půjde o fenomén specifický pro dravé ptáky. Pol & Rauhut (2012) popsali taxon Eoabelisaurus mefi, předcházející všechny ostatní abelisauridy o 40 milionů let. Dosud nejstarší známí zástupci této odvozené skupiny ceratosaurů pocházeli ze spodní křídy, patagonský Eoabelisaurus je však střednějurský. Podporuje tak něco, co již delší dobu tušíme: uprostřed jury došlo k rozsáhlé evoluční radiaci dravých dinosaurů, kterou teprve začínáme poodkrývat a jejímž aspektům ještě nerozumíme. Novas et al. (2012) se připojují s popisem dalšího nového taxonu: tentokrát je to gigantický jihoamerický azhdarchidní pterosaur Aerotitan sudamericanus, první zástupce své skupiny z tohoto kontinentu. To sice zas tak překvapivé není, protože azhdarchidi jsou obecně považováni za kosmopolitní skupinu; přesto však jde o prvenství. Přestože materiál má ke kompletnosti daleko (neúplná horní polovina zobáku), vynahrazuje si to svými rozměry – fosilie musely patřit zvířeti s rozpětím křídel přes 5 metrů. Zheng et al. (2012) na základě průzkumu mláďat navrhli, že prsní kosti enantiornitů nejsou homologické s těmi euornitními. (Euornithes jsou sesterským kladem enantiornitů, do nějž patří i všichni žijící ptáci.) Zatímco prsní kosti euornitů osifikují zepředu dozadu a jejich základ tvoří stejně jako u neptačích dinosaurů levý a pravý plát, ty enantiornitní osifikují zezadu dopředu a skládají se primárně z plátu předního a zadního. Jak podotkl Tim Williams na DML, otevírá se tím možnost, že poslední společný předek enantiornitů a euornitů kostěné sternum neměl vůbec, nedokázal aktivně létat (jako to zřejmě nedokázali archaeopterygidi ani konfuciusornitidi) a obě skupiny vyvinuly aktivní let nezávisle na sobě.
6. Acknowledgments
Děkuji Djangovi Grootmyersovi za zaslání sciurumimova popisu ještě před tím, než se studie stala volně přístupnou, Danielu Madziovi za PDF aerotitana a Nicolási Diezovi za to, že mi poskytl přístup k hned několika zde citovaným pracím.
Zdroje:
- http://mesozoic-vertebrates.blogspot.com/.../sciurumimus-looks-like-squirrel-tastes.html
- http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/...Dinosaur-skeleton-Europe...furry-tail.html
- http://theropoda.blogspot.com/2012/07/sciurumimus-albersdoerferi-rauhut-et-al.html
- http://theropoda.blogspot.com/2012/12/nyasasaurus-parringtoni-il-piu-antico.html
- http://mesozoic-vertebrates.blogspot.com/2012/07/...and-what-we-do-and-dont.html
- http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications
- http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00052.html
- http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00060.html
- Agnolin FL, Novas FE 2012 A carpometacarpus from the upper cretaceous [sic] of patagonia [sic] sheds light on the Ornithurine [sic] bird radiation. Paläont Z 86(1): 85–9
- Agnolin FL, Varricchio DJ 2012 Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird. Geodivers 34(4): 883–94
- Alibardi L, Toni M 2008 Cytochemical and molecular characteristics of the process of cornification during feather morphogenesis. Prog Histochem Cytochem 43: 1–69
- Andres B 2010 Systematics of the Pterosauria. Yale Univ: Unpubl. PhD Thesis. 366 p
- Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
- Appleby RM, Charig AJ, Cox CB, Kermack KA, Tarlo LBH 1967 Reptilia. 695–731 in Harland WB, Holland CH, House MR, Hughes NF, Reynolds AB, Rudwick MJS, Satterthwaite GE, Tarlo LBH, Willey EC, eds. The fossil record: a symposium with documentation. London: Geol Soc Lond
- Bennett SC 1995 A statistical study of Rhamphorhynchus from the Solnhofen limestone of Germany: year-classes of a single large species. J Paleont 69(3): 569–80
- Bennett SC 2007 A second specimen of the pterosaur Anurognathus ammoni. Paläont Z 81(4): 376–98
- Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2009 A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8
- Brocklehurst N, Upchurch P, Mannion PD, O'Connor JK 2012 The completeness of the fossil record of Mesozoic birds: implications for early avian evolution. PLoS ONE 7(6): e39056
- Brown JW, Payn RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biology Letters 3(3): 257-9
- Brown JW, Rest JS, Garcia-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 6:6
- Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Brusatte SL, Benton MJ, Ruta M, Lloyd GT 2008 Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–8
- Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
- Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD 2012 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 10(2): 211–300
- Charig AJ 1956 New Triassic archosaurs from Tanganyika including Mandasuchus and Teleocrater. Univ of Cambridge: Unpubl. PhD Thesis
- Chatterjee S 2002 The morphology and systematics of Polarornis, a Cretaceous loon (Aves: Gaviidae) from Antarctica. 125–55 in Zhou Z-H, Zhang F-C, eds. Proc 5th Symp Soc Avian Paleont Evol. Beijing: Science Press
- Chiappe LM 1995 The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enantiornithes and Patagopteryx deferrariisi. 55–63 in Peters DS, ed. Soc Avian Paleont Evol. Frankfurt am Main: Cou Forsch-inst Senck 181
- Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jb Geol Paläont Abh 258: 257–96
- Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4
- Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96
- Chuong C-M, Wu P, Zhang F-C, Xu X, Yu M, Widelitz RB, Jiang T-X, Hou L 2003 Adaptation to the sky: defining the feather with integument fossils from Mesozoic China and experimental evidence from molecular laboratories. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 42–56
- Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8
- Cooper A, Penny D 1997 Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: Molecular evidence. Science 275(5303): 1109–13
- Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiforms, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
- Cracraft J 1986 The origin and early diversification of birds. Paleobiol 12(4): 383–99
- Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69
- Czerkas SA, Ji Q 2002 A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. 15–41 in Czerkas SJ, ed. Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. Blanding (UT): The Dinosaur Museum [abridged version]
- Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645
- Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606
- Dhouailly D, Hardy MH, Sengel P 1980 Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependant morphogenetic response to retinoic acid. J Embryol Exp Morph 58: 63–78
- Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis 146–54 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: John Wiley and Sons
- Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z-H, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
- Ericson PGP 2008 Current perspectives on the evolution of birds. Contrib Zool 77(2) 109–16
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
- Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodivers 28(4) 649–684
- Fara E, Benton MJ 2000 The fossil record of Cretaceous tetrapods. Palaios 15: 161–5
- Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8
- Feduccia A 2003 ‘Big bang’ for Tertiary birds? Trends Ecol Evol 18(4): 172–6
- Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
- Fountaine TMR, Benton MJ, Dyke GJ, Nudds RL 2005 The quality of the fossil record of Mesozoic birds. Proc R Soc B 272(1560): 289–94
- Frickhinger KA 1994 Die Fossilien von Solnhofen. Korb: Goldschneck. 336 p
- Galton PM 2000 Are Spondylosoma and Staurikosaurus (Santa Maria Formation, Middle-Upper Triassic, Brazil) the oldest saurischian dinosaurs? Paläont Z 74(3): 393–423
- Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. 179–84 in Morales M, ed. The Continental Jurassic. Mus N Arizona Bull 60
- Göhlich UB, Tischlinger H, Chiappe LM 2006 Juravenator starki (Reptilia, Theropoda), ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjurader Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde. Archaeopteryx 24: 1–26
- Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25
- Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontol 18(3): 563–70
- Hone DWE, Tischlinger H, Frey E, Röper M 2012 A new non-pterodactyloid pterosaur from the Late Jurassic of southern Germany. PLoS ONE 7(7): e39312
- Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
- Huene F von 1942 Die fossilen Reptilien des Südamerikanischen Gondwanalandes. München: C. H. Beck'sche Verlagsbuchhandlung
- Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4
- Irmis RB 2011 Evaluating hypotheses for the early diversification of dinosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinburgh 101(3–4): 397–426
- Ji Q, Yuan C-X 2002 [Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances.] Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]
- Jurcsák T, Kessler E 1986 Evoluţia avifaunei pe teritoriul României. I. Crișia 16: 577–615
- Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
- Kessler E, Jurcsák T 1984 Fossil bird remains in the bauxite from Cornet (Romania, Bihor County). Trav Mus Hist Nat “Grigore Antipa” 25: 393–401
- Krause DW, Gottfried MD, O'Connor PM, Roberts EM 2003 A Cretaceous mammal from Tanzania. Acta Palaeont Pol 48(3): 321–30
- Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. J Exp Zool (Mol. Dev. Evol.) 302B: 355–64
- Langer MC 2004 Basal Saurischia. 25–46 inWeishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley (CA): Univ of California Press
- Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE 2009 The origin and early evolution of dinosaurs. Biol Rev 85(1): 55–110
- Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol 153(3): 699–711
- Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X-L 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274(1620): 1823–9
- Lucas AM, Stettenheim PR 1972 Avian Anatomy. Integument. US Department of Agriculture Handbook 362. Washington (DC): Government Printing Office
- Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
- Mayr G 2006 New specimens of the Eocene Messelirrisoridae (Aves: Bucerotes), with comments on the preservation of uropygial gland waxes in fossil birds from Messel and the phylogenetic affinities of Bucerotes. Paläont Z 80(4): 390–405
- Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
- Nahum LA, Pereira SL, de Campos Fernandes FM, Matioli SR, Wajntal A 2003 Diversification of Ramphastinae (Aves, Ramphastidae) prior to the Cretaceous/Tertiary boundary as shown by molecular clock of mtDNA sequences. Genet Mol Biol 26(4): 411–8
- Naish D, Dyke GJ 2004 Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. N Jb Geol Paläont Mh 7: 385–401
- Nesbitt SJ 2007 The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa. Bull Am Mus Nat Hist 302: 1–84
- Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352: 1–292
- Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9(1): 20120949
- Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
- Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81
- Novas FE, Kundrát M, Agnolín FL, Ezcurra MD, Ahlberg PE, Isasi MP, Arriagada A, Chafrat P 2012 A new large pterosaur from the Late Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 32(6): 1447–52
- O'Connor JK, Wang X, Chiappe LM, Gao C-L, Meng Q-J, Cheng X-D, Liu J-Y 2009 Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. J Vert Palaeont 29(1): 188–204
- Paton T, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc B 269(1493): 839–46
- Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D 2010 Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol 59(1): 90–107
- Pol D, Rauhut OWM 2012 A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs. Proc R Soc B 279(1741): 3170–5
- Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
- Prum RO 2005 Evolution of the morphological innovations of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304B: 570–9
- Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
- Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
- Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51
- Sabath K, Gierliński G 2005 The Hitchcock enigma: First feathers or artifacts? 21–2 in Harris JD, ed. Tracking Dinosaur Origins: The Triassic/Jurassic Terrestrial Transition, Abstracts Volume. St. George (UT): Dixie State College
- Sawyer RH, Knapp LW 2003 Avian skin development and the evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 57–72
- Sawyer RH, Salvatore BA, Potylicki T-TF, French JO, Glenn TC, Knapp LW. 2003a. Origin of feathers: Feather beta (β) keratins are expressed in discrete epidermal cell populations of embryonic scutate scales. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 295B: 12–24
- Schweitzer MH, Zheng W-X, Cleland TP, Bern M 2012 Molecular analyses of dinosaur osteocytes supports the presence of endogenous molecules. Bone 52(1): 414-23
- Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63
- Smith ND, Makovicky PJ, Agnolin FL, Ezcurra MD, Pais DF, Salisbury SW 2008 A Megaraptor-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: Support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proc R Soc B 275(1647): 2085–93
- Tischlinger H, Frey E 2002 Ein Rhamphorhynchus (Pterosauria, Reptilia) mit ungewöhnlicher Flughauterhaltung aus dem Solnhofener Plattenkalk. Archaeopteryx 20: 1–20
- Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206
- Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 inBuffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
- Unwin DM 2005 The Pterosaurs from Deep Time. New York: Pi Press. 347p
- Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
- Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
- Yue Z, Jiang T-X, Widelitz RB, Chuong C-M 2005 Mapping stem cell activities in the feather follicle. Nature 438(7070): 1026–9
- Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4
- Zheng X-T, Wang X-L, O'Connor JK, Zhou Z-H 2012 Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines. Nature Comms 3: 1116
- Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6
- Zheng X-T, Zhou Z-H, Wang X-L, Zhang F-C, Zhang X-M, Wang Y, Wei G-J, Wang S, Xu X 2013 Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339(6125): 1309–12
- Zhou Z-H, Clarke J, Zhang F-C 2008 Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird. J Anat 212(5): 565–77
