Viz také:

• Pterosauří týden 1: Osteologie a fylogenetická pozice taxonu Azhdarcho
• Pterosauří týden 3: velikost, hmotnost a letové schopnosti/ ztráta letu u velkých pterosaurů a jejich podobnost s ptáky 

    Pokud chceme zjistit hmotnost vymřelých zvířat, máme k dispozici slušné spektrum metod. Bylo vyvinuto hned několik postupů - jeden z nich například počítá s alometrickým vztahem mezi tělesnou hmotností a plochou příčného průřezu stehenní kosti v její prostřední části. Když Carpenter (1998) ve své vtipné "studii" odhadl hmotnost japonské Godzilly na 9800 tun, číslo si nevymyslel. Pouze využil vztah, který poprvé navrhli J. Anderson et al. (1985). (Anderson a spol. zřejmě navrhli celé spektrum metod, jelikož různé studie je citují jako autory různých rovnic, které tak či onak využívají průměr dlouhých kostí. Tak např. Nguyen et al. [2010] je citují jako autory vztahu M = 1,08 × M_CF^2,28±0.1, kde M_CF je průměr femuru ve střední části těla kosti; zatímco Wroe et al. [2004] a Royo-Torres et al. [2006] si z jejich práce odnesli hlavně vzoreček M = 0,078 C_h+f^2.73, kde C_h+f je součet průměrů kostí stehenních a ramenních. Vzorec, který využil Carpenter v práci o Godzille i ve vážněji míněné práci o akrokantosaurovi [Currie & Carpenter 2000] zní M = 0,16 × C_f^2.73, kde C_f opět znamená obvod femuru.) Výhodou alometrických metod je schopnost pracovat se značně neúplným materiálem, jejich nevýhodou je potom nízká přesnost - celý postup v podstatě jen hledá pozici zvířete na grafu hmotnost/plocha, předem zkonstruovaného podle známých zvířat, a pokud nespadá do známého rozmezí, pak tuto hodnotu extrapoluje z přímky grafem proložené. R. Anderson (1989) a Paul (1997) upozornili na to, že variace pozorovaná ve vztahu obou hodnot u žijících tetrapodů umožňuje určit jen velmi obecné rozmezí výsledné hmotnosti. Jaké jsou tedy alternativy?

    - Taylor & Naish (2007) ve svém popisu xenoposeidona, kde také metody založené na alometrii dlouhých kostí odmítají, dávají jasnou odpověď: důvěryhodnější jsou modely. V ideálním případě stačí vzít věrohodně navržený model, změřit jeho objem jednoduchým ponořením do vody, zjistit, kolikrát větší bylo reálné zvíře a výsledný objem vynásobit hustotou. Slabin má tento postup hned několik. Tou nejnápadnější jsou obtíže s konstrukcí reálného modelu. Jak poznamenal Mike Taylor ve výborném článku o vážení dinosaurů, jen rozdílná konstrukce modelu je zodpovědná za obrovský rozdíl mezi 32-tunovým (Paul 1988a) a 78-tunovým (Colbert 1962) hmotnostním odhadem pro brachiosaura. Když si nedávno Paul na DML stěžoval na to, že Nudds & Dyke (2010) ve své studii o nelétavosti bazálních ptáků necitovali jeho hmotností odhady z Dinosaurs of the Air, Jaime Headden mu výstižně odpověděl: pokud autor nehodlá upřesnit, proč modely, ze kterých k těmto odhadům došel, zkonstruoval tak, jak je zkonstruoval, není pro citaci jeho výsledků důvod. Pokud se Paul namáhal svůj postup objasnit, zpravidla při tom ignoroval primární literaturu nebo se řídil dost kontroverzními předpoklady (např. započítání hmotnosti peří do hmotnostních odhadů pro malé teropody [Paul 1988b]). Zkonstruovat objemově správný model vůbec není lehké: trojrozměrně dochované fosilie jsou velmi vzácné a i tak zásadní údaj, jako je hloubka trupu, lze pak jen odhadovat. Právě kvůli nadsazení této hodnoty nedávno kritizovali Witton & Habib (2010) - v článku, o kterém v rámci Pterosauřího týdne také ještě napíšu - Hendersonovy závěry o nelétavých azhdarchidech. Ani s objemově přijatelným modelem však ještě není vyhráno. Jak zjistit hustotu? U žijících ptáků podstatnou část kostry vyplňují vzduchové vaky, a pterosauři nebo (alespoň někteří) sauropodi na tom zřejmě byli zrovna tak. Celkový objem vzdušných vaků v axiální a apendikulární kostře je ale velmi obtížné určit, a průměrnou hustotu nadále snižovaly i plíce, jejichž objemem jsme si jisti ještě méně. Paul (1997) tak např. navrhl pro trup sauropodů hustotu 900 kg/m³ a pro krk pouhých 600 kg/m³. Matt Wedel ale uvádí, že hustota krku u ptáků je někdy pouhých 300 kg/m³ (!) a ani pro sauropody nebyla tato hodnota nereálná; průměrná hustota celého těla by pak byla asi 700 kg/m³.

    Existuje ještě třetí cesta, kterou koncem devadesátých let rozpracovali Christiansen a hlavně Henderson (1999). Ta spočívá v načrtnutí zvířete ze strany (osy x, y) a seshora (osy x, z). Vyberou se roviny řezu a kombinací obou pohledů dostanemé sérii elips, představujících průřez trojrozměrného těla. Změříme objem úseků mezi dvěma řezy (jelikož jde o desky s eliptickým průřezem a rovnoběžnými nebo skoro rovnoběžnými konci, není to zase tak obtížné), sečteme je a vynásobíme jej předpokládanou hustotou. Objem tělesných dutin zjistíme stejným způsobem a od výsledku jej odečteme. Výhodou je, že každé "desce" můžeme přiřadit rozdílnou hustotu, takže přesnost narůstá; metoda je ovšem stále ohrožena špatnou konstrukcí modelu, resp. nereálnými profily, které se posléze "plátkují".

    Co má tohle všechno společného s pterosaury? Je to dost jednoduché. Autoři zabývají se touto skupinou se uchýlily k mnoha metodám, aby zjistili pterosauří hmotnost - do středu zájmu se dostali obzvláště ti největší pterosauři, pocházející bez výjimky z kladu Azhdarchidae (konkrétně jde o taxony Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx a Arambourgiana). U nich se totiž již vyskytly pochybnosti o jejich letových schopnostech, založené samozřejmě na hmotnostních odhadech. S klasickými údaji, nevychylujícími se příliš dolů ani nahoru od jednoho metráku (řekněme od 64 kg, které pro kvecalkoatla udal MacCready [1985], do nějakých 150 kg), nejsme nuceni pterosauří biomechaniku nijak zásadně přehodnotit. V poslední době se ale vynořila spousta podstatně vyšších odhadů - 250 kg, 276 kg nebo dokonce neuvěřitelných 544 kg. První dvě hodnoty už letové schopnosti podstatně omezují - Sato et al. (2009), kteří publikovali prostřední ze všech tří hodnot, navrhli pro azhdarchidy statické plachtění. Při tomto druhu pohybu pterosaur (nebo pták) jednoduše využívá k získání vztlaků termiku ("sloupy" nebo "víry" teplého vzduchu), zatímco o něco náročnější dynamické plachtění využívá rychlostního rozdílu mezi vzduchem v menší a větší výšce. Zvíře využívající dynamického plachtění klesáním nabírá rychlost, než v minimální výšce začně stoupat. Tehdy musí vynaložit námahu - vydat získanou kinetickou energii - a začít stoupat, čímž ztrácí rychlost. Na konec dosáhne maximální výšky a téměř se zastaví, a celý cyklus začíná odznova. Chatterjee & Templin (2004) neměli problém s tím, aby i největší azhdarchoidi (Quetzalcoatlus) plachtili dynamicky, s hmotností přes čtvrt tuny by to ale mohli dokázat jen těžko. A pokud jde o poslední odhad, jdoucí přes půl tuny, s ním by již na jakoukoli formu letu nemohlo být ani pomyšlení. Už jen problém statického vs. dynamického plachtění s sebou nese spoustu závažných ekologických implikací, natož totální ztráta letu - není proto divu, že podobné debaty pterosaurology jen motivují k hledání nových a jistějších metod určování hmotnosti. A zde do hry vstupuje nová studie.

    Kubo (2010) nevyužívá ani modelů, ani vztahů založených na tloušťce kostí: hmotnost chce odvodit ze stop, což je, jak sám konstatuje, z ne zcela jasných důvodů dosud nevyužitý postup. I zde hraje hlavní roli srovnání s žijícími zvířaty: vztah mezi plochou stopy a hmotností zvířete byl zjištěn od 17 recentních čtvernožců. Hmotnosti potom byly spočítány pro sedm ptakoještěřích ichnotaxonů - jak autor přiznává už v abstraktu, motivovaly ho skutečně právě nynější diskuze o letových schopnostech. Odhady se pohybují od 110 gramů do 145 kilogramů. Autor z toho vyvozuje, že největší pterosauři byli desetkrát těžší než nejtěžší žijící létaví ptáci, což není tak docela pravda - drop velký (Otis tarda) může přesáhnout i 20 kg, přestože jeho běžná hmotnost se skutečně pohybuje mezi 10 až 16 kg. V abstraktu není zmíněno, co tato data znamenají pro pterosauří letové schopnosti, závěr je ale poměrně jasný - i když je 145 kg skoro dvakrát více, než pro kvecalkoatla určili Chatterjee & Templin (2004), stále se zřejmě vejde do nutného limitu. Kubovy výsledky samozřejmě celou problematiku neuzavírají, vnáší do ní nicméně nový důkazní materiál, který se, zdá se, opět staví proti Hendersonovým nelétavým pterosaurům.

Zdroje:

• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool (Lond) 207:53–61.
• Anderson RMcN 1989 Dynamics of Dinosaurs and other Extinct Giants. New York: Columbia Univ Press.
• Carpenter K 1998 A dinosaur paleontologist's view of Godzilla. In Lees JD, Cerasini M, eds, The Official Godzilla Compendium. New York: Random House. 102-106.
• Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376:1–64.
• Colbert EH 1962 The weights of dinosaurs. Am Mus Nov 2076:1-16.
• Currie PJ, Carpenter K 2000 A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22(2):207–46.
• Henderson DM 1999 Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiol 25(1):88–106.
• Kubo T 2010 Estimating body weight from footprints: Application to pterosaurs. Palaeog Palaeocli Palaeoec in press. doi:10.1016/j.palaeo.2010.11.001
• MacCready P 1985 The great pterodactyl project. Engin Sci (Cal Inst Tech) 49(2):18–24.
• Nguyen JMT, Boles WE, Hand SJ 2010 New material of Barawertornis tedfordi, a dromornithid bird from the Oligo-Miocene of Australia, and its phylogenetic implications. Rec Aust Mus 62:45–60.
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988):887-9.
• Paul GS 1988a The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs. Hunteria 2(3):1-14.
• Paul GS 1988b Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster.
• Paul GS 1997 Dinosaur Models: The Good, The Bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. In Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, Dinofest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. 129-54.
• Royo-Torres R, Cobos A, Alcalá L 2006 A giant European dinosaur and a new sauropod clade. Science 314(5807):1925-7.
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4):e5400.
• Taylor MP, Naish D 2007 An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6)1547–64. 
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11):e13982.
• Wroe S, Crowther M, Dortch J, Chong J 2004 The size of the largest marsupial and why it matters. Proc R Soc Lond B 271(Suppl 3):S34-6.

Viz také:

• Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let 
• Pterosauří týden 3: velikost, hmotnost a letové schopnosti/ ztráta letu u velkých pterosaurů a jejich podobnost s ptáky  

    Azhdarchidi jsou jednou z nejlépe známých podskupin pterosaurů - popsán byl teprve v osmdesátých letech a zahrnuje množství středně až velmi velkých pterodaktyloidů, čili krátkoocasých pterosaurů. Krom toho, že noví zástupci této skupiny neustále přibývají - tento rok šlo např. o taxon Alanqa saharica Ibrahim et al. 2010 - jsou azhdarchidi jednou z nejdůležitějších skupin z hlediska evoluce a biomechaniky. Spolu s ornitocheiroidy typu nyktosaura šlo o poslední pterosaury, kteří se dožili přelomu K/P a kteří se v ekosystémech udrželi po všeobecném propadu v pterosauří diverzitě, který zřejmě nastal s koncem spodní křídy. Tento fakt nás nutí zaměřit se na azhdarchidní ekologii - ať už byli ptáci významnou konkurencí nebo ne, proč byl zrovna tento klad úspěšný v době, kdy se jiným pterosaurům nedařilo? Witton & Naish (2008) potvrdili starší hypotézy (Padian 1988; Bennett 2001), že spíše než aby šlo o ekvivalent dnešních albatrosů a jiných mořských ptáků, byli azhdarchidi podobní čápům nebo zoborožcům a byli schopni živit se vším od malých obratlovců přes větší bezobratlé až po mršiny nebo plody. Neméně zajímavá je biomechanika: výzkum se dlouho zaměřoval na odhady hmotnosti a z nich přímo vyplývajících letových schopností (např. Chatterjee & Templin 2004), Witton a Naish ale ukázali, že azhdarchidům se velice dobře dařilo i na zemi a nedávno bylo naznačeno, že snad ani neměli na vybranou (Henderson 2010), jelikož jejich hmotnost jim neumožňovala vzlétnout. Při množství výzkumu je proto poněkud překvapivé, že až nyní se objevila tak zásadní práce, jakou je popis taxonu, který dal azhdarchidům jméno - kladu Azhdarcho lancicollis. Nedávno se na ní ovšem zaměřil ruský autor Averianov (2010) - svou práci navíc vybavil i detailními barevnými fotografiemi a fylogenetickou analýzou, v níž testoval azhdarchovo místo v pterosauřím stromku dosazením do jedné z nejlepších současných datových matric.

    Přestože azhdarchidy si většinou spojujeme se severoamerickým obrem kvecalkoatlem (Quetzalcoatlus northropi Lawson 1975), první materiál této skupiny byl popsán už v devatenáctém století. Existenci nové skupiny pterosaurů zahrnující formy s extrémně prodlouženými obratli ze střední části krku však rozeznali - téměř současně, avšak nezávisle na sobě - teprve v osmdesátých letech Nessov (1984) a Padian (1984, 1986). Pojmenoval ji Nessov podle jejího nového přírůstku - taxonu Azhdarcho z turonu (svrchní, případně "střední" křídy) středoasijského Uzbekistánu. Typickými znaky (ne však synapomorfiemi) azhdarchidů jsou velká lebka s dlouhým bezzubým zobákem, kuželovité krční obratle, proporčně krátká křídla s (na pterosauří poměry) zkráceným čtvrtým prstním článkem a poměrně protáhlé nohy (Witton & Naish 2008).

Přestože na první pohled připomíná spíše jednu z dlouhých kostí končetin, jde o typický, extrémně protáhlý azhdarchidí obratel ze střední části krku. Přesněji, jde o zadní fragment vůbec nejdelšího obratle cervikální série taxonu Azhdarcho, a to obratle pátého - celá formule obratlových délek vypadá takto: I+II < III < IV < V > VI > VII > VIII > IX. Snímek zachycuje obratel ze spodního (A), postranního (B), horního (C) a zadního pohledu, rozděleného na dvě části pro větší prostorový efekt (D). Význam popisků: (cn) hrbolek, (dpf) pneumatický otvor na vrchní straně, (lpf) pneumatický otvor na boční straně, (nc) neurální kanál, (ns) redukovaný neurální trn, (pe) postexapofýza (viz níže), (psz) postzygapofýza. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 12)

    Pokud jde o samotného azhdarcha, toho Nessov (1984) popsal na základě úlomkovitých čelistí, krčních obratlů, vřetenní a stehenní kosti a notaria - struktury, která v ramenním pletenci funguje podobně jako pánev v pletenci pánevním a lze ji nalézt u non-ctenochasmatidních pterodaktyloidů a konvergentně i u ptáků; formují ji vzájemně srostlé obratle (včetně neurálních trnů a obratlových žeber). Dnes azhdarchidy známe z Arménie (turon), Austrálie (maastricht), Brazílie (apt), Číny (kampán), ČR (turon - Cretornis hlavaci Frič 1881), Francie (kampán až maastricht a maastricht), Japonska (kampán), Jordánska (maastricht), Kanady (kampán), Kazachstánu (turon a santon až kampán), Maďarska (santon), Maroka (cenoman a maastricht), Mongolska (turon až santon), Nového Zélandu (kampán až maastricht), Rakouska (kampán), Rumunska (maastricht), Ruska (kampán), Senegalu (kampán až maastricht), Spojených států (alb, turon, santon, kampán), Španělska (kampán a maastricht), Tádžikistánu (santon) a Uzbekistánu (cenoman a turon). Většinu materiálu však tvoří jen fragmentární nebo izolované kosti. Čínský kampán odhalil sice poměrně kompletní kostry taxonu Zhejiangopterus linhaiensis (Cai & Wei 1994), které ovšem nejsou příliš kvalitně dochované. Zřejmě nejlepším materiálem pro studium azhdarchidů tedy až dosud zůstával materiál taxonu Quetzalcoatlus z texaského maastrichtu. Z uzbekistánského turonu jsou však známy mimořádně dobře zachované postkraniální a v omezené míře i kraniální elementy azhdarcha, na kterých Nessov (1984, 1990, 1991) postavil své studie o morfologii, ekologii a tafonomii azhdarchidů. Společná expedice Uzbekistánu, Ruska, Británie, Spojených států a Kanady, probíhající v letech 1997-2006, tuto sbírku rozšířila o více než dvě stovky dalších exemplářů. Výsledná kolekce tvoří materiál, na kterém Averianov provádí osteologický popis azhdarcha.
    Všechny exempláře A. lancicollis pocházejí z jediné lokality: uzbekistánského souvrství Bissekty u Džarakuduku. Studie výše zmíněné mezinárodní expedice pomohly omezit její stáří na střední turon (Redman & Leighton 2009). Trochu zklame, že diagnóza uvádí jen rozdíly oproti ostatním taxonům, ne výčet autapomorfií. Najdeme v ní následující informace:

• Aralazhdarcho—Azhdarcho: druhý taxon má dobře vyvinuté otvůrky po stranách neurálního kanálu, kterými do obratle vnikaly vzdušné vaky; spodní strana srostlého nosiče (atlas) a čepovce (axis) je vydutá dovnitř
• Arambourgiana—Azhdarcho: pátý krční obratel je u druhého taxonu méně protáhlý; Azhdarcho má také další pneumatický otvor nad neurálním kanálem
• Bennettazhia—Azhdarcho: deltopektorální hřeben druhého taxonu se postupně zužuje
• Bakonydraco—Azhdarcho: symfýza zubních kostí druhého taxonu nemá při pohledu seshora vlnkovitý tvar a na třecím povrchu postrádá mediánní hřeben
• Montanazhdarcho—Azhdarcho: A. postrádá pneumatický otvor na distální straně distálních konců kostí pažních a vřetenních
• Phosphatodraco—Azhdarcho: osmý krční obratel je u azhdarcha proporčně kratší
• Quetzalcoatlus—Azhdarcho: druhý taxon má proporčně kratší zobák a na anteriorní straně loketní kosti má pneumatický foramen
• Volgodraco—Azhdarcho: A. má kratší mandibulární symfýzu s početnějšími neurovaskulárními otvůrky

    Původní diagnóza (Nessov 1984) zahrnovala také drobný, hřebenovitý neurální trn uprostřed krčních obratlů, k němuž se nepřibližují "postranní hřebeny". Unwin & Bakhurina (2000) namítli, že není možné dokázat, zda tento znak opravdu odlišuje azhdarcha od ostatních pterosaurů. Ve své kritice zanedbali novější, rozšířenou diagnózu, kterou nabídl Nessov (1991). Ta však obsahovala některé znaky, které dnes pokládáme za synapomorfie všech azhdarchidů - např. čtvrtý prstní článek křídelního prstu s téměř trojúhelníkovitým průřezem. Další znaky nemůžeme ověřit od jiných azhdarchidů, čímž se jejich jedinečnost pro azhdarcha samotného stává poněkud nejistou. Jak navíc již dříve ukázal Averianov (2008), Nessov ve své druhé diagnóze smísil materiál azhdarcha s materiálem teropoda, sestávajícím ze synsakra o čtyřech srostlých obratlech. Averianov (2010) také uvádí, že poněkud obtížné je odlišit azhdarcha od taxonu Hatzegopteryx, jelikož od obou známe pouze pažní kost, která je u hatzegopteryga téměř nediagnostická, a kondyly čtvercové kosti; podobný problém se týká i špatně zachovalého čínského zhejiangoptera. Autor také uvádí, že navzdory snahám Nessova zařadit neurčitý azhdarchidní materiál z maastrichtu amerického Wyomingu a tádžikistánského santonu jako "Azhdarcho sp." je "rod" Azhdarcho monotypický; čili že jména Azhdarcho a Azhdarcho lancicollis odkazují na stejný klad.
    Nyní už se dostáváme k hlavní části studie - popisné morfologii. Protože zabírá 42 stran (ačkoli velkou část prostoru si pro sebe zabraly fotografie, často ve formě stereo-párů), pokusím se jí tentokrát věnovat výrazně stručněji.

    Holotyp s označením CCMGE 1/11915 tvoří přední část krčního obratle. Nashromážděno bylo velké množství dalšího materiálu, který Averianov roztřídil podle oblastí kostry, popsal a srovnal s dalšími azhdarchidy.
    Co se týče lebky, známe z ní fragment, který zakrýval nasoantorbitální okno - otvor, který odlehčoval pterosauří lebku a který vznikl splynutím nozder s archosauřím předočnicovým oknem krátce před vznikem pterodaktyloidů. Jde o úlomek kosti, vzniklé srůstem premaxill a nosních kostí. Mezi elementy nejsou patrné švy. Předčelistní kosti jsou v přední části duté, vzadu je spolu s nasály vyplňuje jemná kostní tkáň. Z horní čelisti dále známe fragment srostlé maxilly a premaxilly, který se nacházel před nasoantorbitálním oknem. Kost má houbovitou strukturu, hladký povrch a na horní straně nesla hřeben, který známe i od jiných azhdarchidů. V Džarakuduku rozšířené fragmenty rostra, často pocházející i od velice mladých nebo dokonce embryonálních jedinců, dále pomohly napovědět, že azhdarchův zobák měl trojúhelníkovitý průřez a na jeho třecím povrchu se blízko boční hraně nacházela řada neurovaskulárních otvůrků. Dochovalo se i několik úlomků čtvercových kostí, na kterých jsou patrné mandibulární kondyly, hrbolky, které kontaktují kloubní kost spodní čelisti a vytvářejí tím čelistní kloub. Laterální kondyl je o něco větší než ten mediální, oba mají při pohledu zespoda trojúhelníkovitý tvar. Čtvercová kost zřejmě byla srostlá s kostí čtverco-jařmovou.  Pokud jde o srovnání s jinými taxony, podobnost je patrná především s kvecalkoatlem - ačkoli popis jeho kosti čtvercové ji poněkud oslabuje (Kellner & Langston 1996) - a překvapivě i s poněkud vzdáleným pteranodonem. Dále se zdá, že v oblasti maxilly a premaxilly se Azhdarcho spíše než blízkému kvecalkoatlovi podobal tupuxuaře z kladu Thalassodromidae, který (nebo jeho větší verze, Tapejaridae, rozeznávaná v tomto smyslu jen v některých fylogenezích) je sesterskou skupinou azhdarchidů. Zdá se tedy, že podobně jako u tupuxuary se mohl nad přední částí azhdarchova předočnicového okna klenout celkem vysoký sagitální hřeben.
    Dolní čelist je tvořená srostlými zubními kostmi a její tvar koresponduje s horní čelistí. Mandibulární symfýza je (absolutně i proporčně) výrazně kratší než u kvecalkoatla a blíží se spíše tupuxuaře nebo zhejiangopterovi. Celkem podobná je bakonydrakovi, u něj má ale její přední část při pohledu zboku zvlněný horní okraj (Ősi et al. 2005), zatímco u azhdarcha je pouze vydutá dolů. Chybí také mediánní hřeben, který má Azhdarcho pouze na symfýze premaxillární, nikoli dentární. Pokud jde o zadnější část spodní čelisti, dochoval se i fragment tvořený srostlou kostí kloubní (artikularem) a nadúhlovou (surangularem), dokonce i s částí kloubní jamky. Tu dělí ostrý, úhlopříčný hřeben na vnitřní a vnější jamku, přičemž ta vnitřní je jen neúplně dochovaná.
    Krční páteř budu stejně jako Averianov dělit na komplex nosič-čepovec a část za čepovcem. První dva obratle jsou kompletně srostlé. Přední strana intercentra nosiče má tvar pohárku pro skloubení s temenním hrbolkem. Neurální oblouk nosiče je krátký a přirůstá k němu proatlas, zastřešující neurální kanál. Čepovec je krátký; šířka v jeho zadní části je větší než jeho délka. Zhruba uprostřed nese na straně pneumatický otvor. Dno neurálního kanálu přechází na zadní straně centra plynule do oválného hrbolu, ke kterému se po stranách připojují styčné povrchy postexapofýz. (Přesnou definici postexapofýz se mi nepodařilo najít, z toho co uvádí Watabe et al. [2009] ovšem vyplývá, že jde o přídavné kloubící výběžky na posteroventrální straně krčních obratlů u pterosaurů.) Neurální kanál má téměř trojúhelníkový tvar vepředu a kruhový vzadu. Poszygapofýzy mají oválné a ploché kloubní plochy, hned za nimi vybíhají poměrně dlouhé a robustní epipofýzy. Modelování vnitřní a spodní strany epipofýz nasvědčuje tomu, že tyto výběžky sloužily pro úpon svalů. Na zadní půlce neurálního oblouku je dále patrná výrazná prohlubeň odhalující vnitřní, houbovitou kostní tkáň obratle, která za života zvířete zřejmě pojímala silný meziobratlový vaz. Srovnání s dalšími taxony se zde nemůže moc opřít o blízké (čili azhdarchidní) příbuzné. Srůst čepovce a nosiče je např. společný všem pterodaktyloidům kromě pterodaktyla samotného.

Atlantoaxiální komplex azhdarcha - kost vzniklá srůstem prvních 2 krčních obratlů, neboli nosiče a čepovce. (A-E) exemplář ZIN PH 105/44 z předního (A, jde o stereo-pár), zadního (B - stereo-pár), horního (C), bočního (D) a spodního (E) pohledu; (F-H) exemplář ZIN PH 107/44, složený z atlantoaxiálního komplexu a k němu přirostlého proatlasu, při pohledu zepředu (F), ze strany (G) a seshora (H). (ana) neurální oblouk nosiče, (cn) kondyl, (ct) důlek pro skloubení, (ep) epipofýza, (if) meziobratlový otvor, (nc) neurální kanál, (ns) neurální trn, (pe) postexapofýza, (pra) proatlas, (psz) postzygapofýza. Měřítka odpovídají 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 7)

    Postaxiální krční obratle azhdarcha zastupuje neuvěřitelné množství fragmentů: čtvrtý, sedmý a osmý element jsou známy z jediného exempláře, od zbylých obratlů jich známe více. 5. cervikál je nejdelší, což odráží extrémní prodloužení obratlů ze střední části krku (3.-6.); naopak nejkratší je devátý element. Centra obratlů mají velké a široké styčné plochy, vybavené navíc přídavnými artikulacemi v podobě postexapofýz a preexapofýz (zatímco pojem postexapofýza byl už vysvětlen výše; preexapofýza je kontroverznější - označuje se tak přídavný kloubící výběžek laterálně od "pohárku" tvořícího přední stranu centra [Watabe et al. 2009], někteří autoři ale toto označení považují za nepřesné [Bennett 2001]). Centra krčních obratlů za čepovcem jsou procélní - jejich přední strana je vydutá dovnitř, zatímco ta zadní je vypouklá ven. Na bočních stranách všech obratlů kromě osmého chybí pneumatické otvory, ty jsou ale přítomny vepředu a vzadu po stranách neurálního kanálu. Na přední straně obratlů 5 až 7 je ještě přítomný třetí otvor, nacházející se nad neurálním kanálem. S pozicí v cervikální sérii se mění tvar neurálního trnu - nejvíc redukovaný je uprostřed krku - a orientace prezygapofýz a postzygapofýz. Ke krčním obratlům konečně nejsou připojena žádná volná krční žebra a diapofýzy i parapofýzy - struktury na krčních výběžcích, se kterými se žebra kloubí - jsou zakrnělé a často je ani nejde rozeznat. Za tímto výčtem obecných faktů Averianov popisuje každý obratel zvlášť, přičemž informace čerpá z lépe dochovaných fragmentů. To by daleko přesahovalo rozsah tohoto článku; zmíním tedy jen, že krční obratle azhdarcha jsou dost podobné nejen ostatním azhdarchidům, ale i pterodaktyloidům jako celku. S poměrem délky ku šířce u nejdelšího (pátého) krčního obratle o hodnotě 4,2 se Azhdarcho blíží spíše svým menším azhdarchidním příbuzným než obrům typu kvecalkoatla (hodnota 5,6) a arambourgiany (6,9).
    Dorzální obratle jsou opět - jako u všech pterosaurů - procélní. Z úlomků je známa i kost zádová (notarium, viz výše) - lze ji jasně rozlišit na přední a zadní část, přičemž tu první poznáme podle širších, zezdola zploštělých obratlových center. Přední část zastupují tři fragmenty, z nichž ten největší je tvořen třemi srostlými obratli, jejichž šířka dosahuje v zadní části centra 60 mm. Přední strana centra se (včetně preexapofyzeálního skloubení) u prvního obratle kosti zádové podobá poslednímu obratli krčnímu. Prezygapofýzy mu chybí; příčný výběžek je krátký a robustní. Na druhém obratli z přední části notaria se příčné výběžky zřejmě posunuly po neurálním kanálu nahoru, kde se však nedochovaly. Centrum je o něco menší než u předchozího obratle a na boku nese prohlubeň popsanou krásným anglickým slovem "pseudopleurocoel-like", což zřejmě znamená, že není pneumatického původu. Zadní část zádové kosti - odlišitelnou, ale pevně srostlou s tou přední - tvořily dva obratle s úzkými centry s kruhovým průřezem, srostlými neurálními oblouky a nízkými neurálními trny s malou mezerou mezi nimi. Posteriornější část dorzální série reprezentuje třeba zajímavá dvojice navzájem srostlých obratlů, jejichž přední i zadní konec už byl ale volný. Zřejmě nešlo o součást notaria ani synsakra - srostlé obratle nepatřící ani pod jednu z těchto kostí známe od pteranodona (Bennett 2001). Pterosaurům zkrátka v axiální kostře srostlo vše, co srůst mohlo. Podobné množství kosterních srůstů známe i od ptáků (karpometakarpus, synsakrum, tibiotarzus, tarzometatarzus, pygostyl) - jde zřejmě o způsob, jak se vyrovnat s extrémními nároky, které po obratlovcích vyžaduje aktivní let. Není mi zcela jasné, zda za tímto srostlým segmentem páteře následují další, volné obratle - na rozdíl od krčních ty hřbetní Averianov nečísluje a dále je popsán už jen exemplář pocházející od juvenilního jedince, u kterého mi z textu není zcela jasné, jaké místo dorzální páteře vlastně zastupuje. I tak jednoduchá věc, jako srovnat počet hřbetních obratlů s jinými azhdarchidy se ukázala být obtížnou, jelikož, jak píše Averianov (2007), hřbetní a křížové obratle této skupiny jsou špatně známy. Každopádně lze říct, že dvojici koosifikovaných obratlů s oběma konci volnými známe od bennettazhie, kde zřejmě rovněž nešlo o součást zádové ani bedrokřížové kosti (= synsakra). Naopak u volgadraka tento element přirostl k notariu.
    Dorzální žebra se vyznačují téměř kulovitým kapitulem (spodní skloubení s obratlem) bez znatelného krčku a hřebenovitým tuberkulem. Tělo žeber je duté a otvůrek na jeho zadní straně distálně od kapitula napovídá, že jej vyplňoval vzdušný vak. Patrná jsou místa pro úpon vnějších mezižeberních svalů. Známé fragmenty se - až na dva výrazné postranní výběžky - podobají notariálním žebrům pteranodona (Bennett 2001). Ocasní obratle nejsou zmíněny (nejen to, o kaudálech azhdarchidů se mi nepovedlo najít vůbec nic - vlastně jen díky rekonstrukci zhejiangoptera, kterou Witton & Naish [2008] sestavili podle studií Cai & Wei 1994 a Pereda Superbiola et al. 2003, jsem si jistý, že vůbec nějaké měli). Autoři proto plynule přecházejí k apendikulární kostře a začínají ramenním pletencem.
    Pokud jde o hrudní kost, ta stejně jako u všech pterosaurů na spodní straně nese "kristospin" (cristospine) - přední část sternálního kýlu sloužícího k úponu prsních svalů, tvořící úzký, dopředu směřující výčnělek. Kristospin má tvar masivního, hákovitého výběžku; nachází se pod sternálními pláty a nevybíhá za úroveň sternokorakoidálního kloubu (= kloubu mezi kostí hrudní a krkavčí). Skapulakorakoid samotný je znám z několika fragmentů korakoidu, pocházejících od juvenilních jedinců, u kterých tato kost ještě nesrostla s lopatkou; z úlomků z místa kloubní jamky (glenoidu) pro kost pažní a snad i několika částí lopatky. Ploška, kterou se lopatka ve své distální části kloubila s notariem byla úzká a lehce konkávní. Glenoid měl sedlovitý tvar, odpovídající tvaru hlavice pažní kosti. Podílela se na něm více lopatka než krkavčí kost. Vertikální hřeben jej rozděluje na dvě části, přičemž ta přední (anteriorní) je daleko větší než ta zadní (posteriorní). V místě srůstu skapuly a korakoidu je patrná rýha. Zdá se, že krkavčí kost měla za života zvířete téměř horizontální polohu; na zadní straně nese proximálně zdrsnělý povrch, kam se upínal sval M. sternocoracoideus. Její distální konec nese sedlovitou plošku pro skloubení s prsní kostí. Hlubokou vertikální rýhu nad glenoidem je společná lopatce azhdarcha i kvecalkoatla; od montanazhdarcha se středoasijský taxon odlišuje hlubším glenoidem.
    Přistoupíme-li k distálnějším elementům přední končetiny, zjistíme, že humerus (pažní kost) je zastoupena velkým počtem fragmentů s různým stupněm kompletnosti, pocházejících z obou stran těla a od více ontogenetických fází. Tělo kosti (diafýza) je perfektně dochované alespoň u jednoho exempláře, kompletní hlavici ale neznáme. Víme, že z proximálního pohledu měla půlměsíčitý tvar a disponovala sedlovitým kloubním povrchem. Krček je nakloněný asi o 38° dozadu od dlouhé osy kosti. U základny deltopektorálního hřebenu nese krček pneumatický otvůrek, který se u juvenilního exempláře (ZIN PH 12/44) jeví jako velký dutý prostor mezi hustou, trámečkovitou kostí humerálního krčku a deltopektorálním hřebenem. Deltopektorální hřeben samotný se táhne po horním okraji kosti - začíná blízko jejímu proximálnímu konci a míří dopředu, přičemž svírá velký úhel s dlouhou osou humeru a jeho šířka se postupně zmenšuje. Tělo humeru je celkem krátké, trochu vypouklé směrem dozadu a má téměř trojúhelníkovitý průřez. Na distální straně vidíme otisk v místě úponu trojhlavého svalu pažního. Na posterodorzální straně naproti deltopektorálnímu hřebenu je vidět ještě výraznější, podlouhlá "jizva", kam se připojoval velký oblý sval a široký sval zádový. Distálně humerus končí epifýzou ve tvaru písmene D, na níž je patrný hrbolek pro úpon ohybačů zápěstí a prstů. V anteroventrálním rohu vidíme kladku (trochleu, pojmenovanou tak podle svého tvaru) pro skloubení s loketní kostí, nesoucí žlábek, který za života zvířete zřejmě pojímal tlustou vrstvu kloubní chrupavky. Styčné povrchy kapitula (hrbolku pro artikulaci s kostí vřetenní) a trochley odděluje od výrazného ulnárního hrbolku půlměsíčitá prohlubeň s mnoha otvůrky na dně, která odpovídá pneumatickému otvoru montanazhdarcha a kvecalkoatla. Z azhdarchidů se pažní kost azhdarcha velmi podobá bennettazhie, obecně si však uchovává typicky azhdarchidní stav, primitivní v rámci pterodaktyloidů.
    Loketní kost je známa z menšího množství fragmentů, a ten největší z nich má odlomený loketní výběžek (olekranon) pro úpon trojhlavého svalu pažního. Částečně se dochovaly oba vyduté styčné povrchy, dorzální i ventrální. Ten první byl sedlovitý, ten druhý lehce vypouklý ven. Nízký hrbolek na přední straně proximální části kosti nese na povrchu rýhu, kam se upínal dvouhlavý sval pažní. Distálně od tohoto bicepsového hrbolku se nacházví zvláštní protáhlá jizva, vybíhající až na distální konec kosti (viz obrázek níže). Snad byla základnou mezikostní membrány, táhnoucí se mezi kostí loketní a vřetenní. Tělo ulny má jinak oválný průřez. Celý distální konec kosti zabírá kloubní povrch pro proximální synkarpál - synkarpály jsou typicky pterosauří útvary vzniklé srůstem několika zápěstních kůstek, na kterém se ovšem na rozdíl od karpometakarpu ptáků nepodílí kosti záprstní. Na spodní straně distálního konce vidíme pozůstatky zdrsnělé plochy pro úpon postranních šlach. Poměrně odlišný je distální konec ulny od montanazhdarcha, který na něm má dva velké hrboly - může ovšem jít o výsledek nedokonalého zachování. Co se týče kosti vřetenní, ta se u azhdarcha vyznačuje důlkem kapkovitého tvaru na proximální straně, do kterého zapadal kondyl kosti pažní. Šířka proximální části se rychle zužuje do relativně tenkého těla s oválným průřezem (kde delší osa je ta svislá). Distálně - ačkoli z této oblasti známe jen několik fragmentů - se kost znovu rozšiřuje, do průměru asi dvojnásobného oproti střední části. V distální části nevidíme žádné pneumatické otvory, ale na spodním a svrchním okraji jsou patrné oblasti, odkud eroze odstranila tenkou kostní stěnu, aby odhalila houbovitou tkáň s velkými dutými prostory přehrazenými tenkými trámci (lamelami). Šlo zřejmě o dutiny pneumatického původu. Absencí výrazného pneumatického foramenu v tomto místě se Azhdarcho podobá kvecalkoatlovi a téměř se shoduje s bakondydrakem.

Azhdarchova loketní kost. (A-E) fragment ZIN PH 41/44 z proximálního (A - stereopár), dolního (B), předního (C), horního (D) a zadního (E) pohledu; (F-J) fragment ZIN PH 14/44 při pohledu zespodu (F), zezadu (G), seshora (H), zepředu (I) a distálně (J - stereopár). (bt) hrbolek pro úpon bicepsu, (das) horní kloubící povrch, (dct) horní kloubící jamka, (ft) rýha pro ohybačovou šlachu, (im) "jizva" po mezikostní membráně, (pf) pneumatický otvor, (tub) tuberkulum, (vct) dolní kloubící jamka, (vf) dolní ulnární jamka. Měřítka odpovídají 1 cm. (Zdroj: Averianov 2010: Figure 25)

    Proximální synkarpál je z proximálního i distálního pohledu trohúhelníkovitého tvaru, s hlubokou jamkou na distální straně pro skloubení s loketní kostí. Intersynkarpální ploška, kterou proximální zápěstní kost kontaktuje tu distální, nese tři neurovaskulární otvůrky a pod ní lze najít další, tentokrát pneumatický foramen. Distální synkarpál svou proximální stranou kopíruje distální stranu toho proximálního (je to ještě popisná osteologie, nebo už jen zvrácený smysl pro humor?). Vyznačuje se krátkým výběžkem na spodní straně, nesoucí výraznou, do slzičky tvarovanou kloubní plochu pro preaxiální karpál. Ten je znám pouze z velmi nekompletních exemplářů, obecně se podobajících kosti, kterou Ősi et al. (2005) u bakonydraka určili jako druhý prstní článek křídlového prstu. Také křídelní metakarpál, u ptakoještěrů docela významná část kostry, je u azhdarcha znám jen z fragmentů. Má oválný průřez, kde je svislá osa opět delší. Na jeho horní straně je rozsáhlá zdrsnělá oblast, kam se upínaly křídlové svaly. Šířka distálního konce je u největšího exempláře 24 mm. Na zadní straně je patrný pneumatický foramen.
    Hypertrofovaný čtvrtý prst, nesoucí u ptakoještěrů křídelní membránu, je znám z fragmentů, jejichž informativnost se zmenšuje distálním směrem. O prvním prstním článku je informací ještě docela dost. Má háčkovitý výběžek pro připojení natahovacích (extenzorových) šlach a půlkruhovitý hřebínek, zapadající do žlábkupodobného kladce, táhnoucího se mezi kondyly příslušného metakarpálu. Ani on neunikl invazi vzdušných vaků, jak dokazuje velký pneumatický otvor. Proximálně trojúhelníkový průřez se postupně mění na oválný, svisle zploštělý. U druhého článku ještě jde identifikovat podélnou rýhu na spodní straně a kapkovitý, lehce vydutý proximální styčný povrch. Distálnější články jsou více zploštělé než ten první. U třetího už víme jen o kratším a zaoblenějším proximálním styčném povrchu; ten čtvrtý byl tyčovitý, měl trojúhelníkový průřez a na konci se tvarem podobal golfové holi. Aby toho nebylo málo, známe i prstní články (falangy) prstů I-III. Jsou zpravidla zakřivené a jejich proximální konec bývá silně rozšířený do strany. Hřebeny na všech čtyřech stranách dodávají jejich proximálním částem kosodélníkový průřez. Nechybí pneumatické jamky ani otvory (Averianova lze mimochodem jen pochválit za úplné vypuštění "pleurocélů" ve prospěch přesnějších pneumatických jamek/otvůrků, ačkoli netuším, jakou má tento zlozvyk v pterosaurologické literatuře tradici). Distální články jsou pneumatizované natolik, že je dutá celá kost.
    Poslední kapitolu osteologické části studie tvoří popis zadní končetiny. Ten pochopitelně začíná kostí stehenní (femurem), vyznačující se kulovitou hlavicí, jejíž průměr je o něco větší v podélném (anteroposteriorním) než příčném (mediolaterálním směru). Průměr distálního konce kosti se s 34 mm příliš neliší od hodnoty pro křídlový metakarpál (viz výše). Křček se asi o 30-50° odchyluje od dlouhé osy kosti; tento úhel přitom roste s velikostí exempláře. Velký chocholík není dobře dochovaný, zato je ale patrný velký pneumatický otvor v mezichocholíkové prohlubni. Přítomné jsou hřebínky a jizvy pro úpon svalů, z nichž nejlépe patrná je ta, která se nachází distálně od velkého chocholíku a ke které se připojoval vnitřní iliofemorální sval. Tělo kosti je lehce esovitě zahnuté, s oválným průřezem (kde delší osa je ta příčná, čili mediolaterální). Distální epifýza má při pohledu směrem k tělu tvar písmene D. Žlábek oddělující oba hrbolky (kondyly), kterými se femur kloubil k tibiotarzu, je příčně rozdělen krátkým hřebínkem na dvě části, kde ta posteriorní je menší a hlubší. Podkolenní jáma (popliteal fossa) je velká a hluboká; nachází se bezprostředně před epifýzou.
    Tibiotarzus je znám velmi málo. Nalezeny byly jen fragmenty distální epifýzy, které umožňují Averianovi říct, že mediální i laterální kondyl byly zhruba stejné velikosti. V úzkém a mělkém žlábku mezi nimi je patrná kruhová jamka, odkud zřejmě vybíhaly intertarzální šlachy. Tělo kosti má opět eliptický příčný průřez, s předozadní osou delší než s tou příčnou. Tibiotarzus azhdarcha se docela podobá fylogeneticky dost vzdálenému ornitocheiroidovi pteranodonovi. Z celého metatarzu známe pouze jednu kost, snad druhý nebo třetí metatarzál (soudě opět podle srovnání s výborně známým pteranodonem). Jde o plochou kost se sešikmenými bočními stranami a téměř trojúhelníkovitým proximálním kloubním povrchem. Na přední a boční straně jsou malé, eliptické pneumatické otvůrky, na vnitřní (mediální) straně potom velká prohlubeň se sítí drobných otvůrků na dně. Tato pneumatizace odlišuje azhdarchův materiál od třetího nebo čtvrtého metatarzálu, který Godfrey & Currie (2005) popsali od azhdarchida z kampánské Alberty. Averianov (2010) také poukazuje na to, že pterosauří metatarzály jsou jen špatně známy. Konečně posledním zmíněným materiálem jsou články prstů na noze, které jsou v Džarakuduku daleko méně rozšířené než prstní články ruky. Na rozdíl od nich mají rovné tělo a méně vyvinutou pneumatizaci. Proximální prstní článek neurčeného prstu se vyznačuje trojúhelníkovitou proximální kloubní plochou a průřezem stejného tvaru; také se silně zmenšuje distálním směrem. Nenese pneumatické forameny. Distální články mají proximální kloubící plochu rozdělenou na dvě části a přítomnost otvůrků pro vzdušné vaky je zde proměnlivá.

    Averianov se ve své studii ještě pokusil shrnout význam detailního popisu nového materiálu pro fylogenetickou pozici azhdarcha mezi azhdarchidy - funkčněmorfologickými a paleoekologickými implikacemi se bude zabývat samostatná studie. Docela zajímavou je stručný pohled do historie kladistických analýz ptakoještěrů - konkrétně jejich vnitřních příbuzenstvích. Jak známo, základy kladistiky položil německý entomolog Willi Hennig v 2. polovině šedesátých let. Do dalších oborů pronikla v různých časech; u měkkýšů se první kladistické analýzy objevily koncem 70. let, v botanice v druhé polovině 80. let a v dinosauří paleontologii na začátku 80. let (Cracraft 1981; Padian 1982). Pro pterosaury kladistickou revoluci odstartoval zřejmě Howse (1986), který ještě - stejně jako svého času Hennig - kladogram konstruoval ručně. (Byl to až rozvoj počítačové techniky, který umožnil kladistice zvětšit datové matrice a dosáhnout skutečně informativních kladogramů - gigantické analýzy několika tisíc morfologických znaků nebo desítek kilobází, typické pro ptačí systematiku dnešních let, by byly nemyslitelné ještě deset let zpátky.) Datovou matrici navíc omezil na znaky krční páteře. Po většinu nultých let si konkurovaly postupem času doplňované a upravované Unwinovy a Kellerovy matrice, produkující většinou stále tytéž předvídatelné, avšak docela ostře rozporné výsledky; celou situaci jen zhoršilo, že oba autoři si pro své fylogenetické hypotézy vyvinuli vlastní nomenklaturu (dnes tedy máme "unwinovská" a "kellerovská" jména).
    Co se azhdarchidů týče, fylogenetické hypotézy se většinou zabývaly jejich pozicí mezi pterodaktyloidy a vztahem k takovým taxonům, jako jsou tapejaridi, thalassodromidi a chaoyangopteridi. Vnitřní struktura kladu ale byla zanedbávána, což je vzhledem k množství podtaxonů a dominanci azhdarchidů v pracích zaměřených na letové schopnosti a ekologii ptakoještěrů dost překvapivé. Většina publikovaných analýz zahrnovala jen tři azhdarchidy, totiž azhdarcha, kvecalkoatla a zhejiangoptera, a jako by to nestačilo, bez výjimky je vyhazovala v nerozřešené polytomii (Kellner 2003, 2004; Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Jedině Andres & Ji (2008) zahrnuli ještě bakondydraka a dosáhli alespoň takového rozřešení, aby jej mohli prohlásit za bazálního azhdarchida. Právě proto si jejich matrici Averianov vybral k otestování azhdarchovy fylogenetické pozice - nový materiál a jeho detailní popis umožnil v původní tabulce doplnit kódování uzbekistánského taxonu ne zrovna zanedbatelnými 18 znaky. Spolu se změněným kódováním zhejiangoptera a bakonydraka to umožnilo najít 6 nejvíce parsimonních stromů o délce 327 kroků, tedy o celých 11 kroků kratších, než byly dva nejparsimonnější stromky v původní analýze. Striktní konsenzus podporuje Azhdarchidae jako monofyletickou skupinu na základě čtyř synapomorfií (velmi protáhlé střední cervikály [1] s extrémně redukovanými nebo nepřítomnými neurálními trny [2], deltopektorální hřeben posunutý na humeru dolů a průřez druhého a třetího prstního článku křídlového prstu ve tvaru písmene T). Rozřešení výsledného kladogramu však stále není úplné: trichotomii zde tvoří Azhdarcho, Bakonydraco a klad (Quetzalcoatlus + Zhejiangopterus), jehož existenci však nepodporuje žádná jednoznačná synapomorfie - premaxillární hřeben azhdarchovi a bakonydrakovi chybět může a nemusí; fosilie to neumožňují zjistit.

Kladogram azhdarchidů, kterého Averianov (2010) dosáhl úpravou dřívější datové matrice (b). Stromek sice stále ukazuje jen zlomek pojmenované vnitřní diverzity této skupiny, ale oproti minulým analýzám reprezentuje aspoň nějaký pokrok. Jediný odhalený monofyl je ovšem velice slabě podpořen, což ukazuje nepřítomnost koleček (reprezentujících jednoznačné apomorfie) na příslušném uzlu. Třešničkou na dortu je potom vůbec první kladistický test azhdarchovy fylogenetické pozice, který Howse (1986) založil na datech z anatomie krčních obratlů (a). (Modifikováno z Unwin 2003: Figure 3 [získané v podobě dostupné na books.google.com] a Averianov 2010: Figure 38)

    Určitou podporu pro výslednou topologii ale poskytuje jiný okruh důkazů, a to geochronologie: zatímco Azhdarcho pochází z turonu a Bakonydraco ze santonu, Zhejiangopterus se vyskytuje v kampánských a Quetzalcoatlus v maastrichtských vrstvách - odvozenější taxony jsou tedy mladší než ty bazální, což dává smysl. Fylogenetickou kapitolku zakončuje již tradiční paleontologický povzdech nad nutností většího počtu fosilií.

Zdroje:

• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51:453–69. 
• Averianov AO 2007 New records of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous of Russia, Kazakhstan, and Central Asia. Paleont J 41(2):189-97. 
• Averianov AO 2008 [Superorder Pterosauria] In Ivakhnenko MF, Kuročkin EN, eds, Fossil Vertebrates of Russia and Adjacent Territories: Fossil Reptiles and Birds, Part 1. Moscow: GEOS. 319-42. (In Russian)
• Averianov AO 2010 The osteology of Azhdarcho lancicollis Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan. Proc Zool Inst RAS 314(3):264-317. 
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Parts I, II. Paläontogr Abt A 260:1–153.
• Cai Z, Wei F 1994 Zhejiangopterus linhaiensis (Pterosauria) from the Upper Cretaceous of Linhai, Zhejiang, China. Vert PalAs 32:181–94. 
• Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376. 
• Cracraft J 1981 Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (Class Aves). Auk 98:681–714. 
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2):e4497.
• Frič A 1881 Über die Entdeckung von Vogelresten in der böhmischen Kreideformation. Sitz-ber K-Böhm Ges Wiss Prag 275-6.
• Godfrey SJ, Currie PJ 2005 Pterosaurs. In Currie PJ, Koppelhus EB, eds, Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Bloomington: Indiana Univ Press. 292-311. 
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3):768–85.
• Howse SCB 1986 On the cervical vertebrae of the Pterodactyloidea (Reptilia: Archosauria). Zool J Linn Soc 88(4):307–28.
• Ibrahim N, Unwin DM, Martill DM, Baidder L, Zouhri S 2010 A new pterosaur (Pterodactyloidea: Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5(5):e10875.
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:105-37.
• Kellner AWA 2004 New information on the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade. Ameghiniana 41:521-34.
• Kellner AWA, Langston W 1996 Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from Late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas. J Vert Paleont 16(2):222-31.
• Lawson DA 1975 Could pterosaurs fly? Science 188(4189):676-8.
• Lü J, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc Lond B 277(1680):383-9. 
• Nessov LA 1984 [Pterosaurs and birds from the Late Cretaceous of Middle Asia.] Paleontol Zhur 1:47-57 (In Russian)
• Nessov LA 1990 [Flying reptiles of the Jurassic and Cretaceous of the USSR and significance of their remains for the paleogeographic environmental reconstruction.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 4(28):3-10. (In Russian)
• Nessov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Paleoenvironment, sedimentological condition of burial.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 3(21):16-24 (In Russian)
• Ősi A, Weishampel DB, Jianu CM 2005 First evidence of azhdarchid pterosaurs from the Late Cretaceous of Hungary. Acta Palaeont Pol 50(4):777–87.
• Padian K 1982 Macroevolution and the origin of major adaptations: vertebrate flight as a paradigm for the analysis of patterns. Proc 3rd N Am Paleont Conv 2:387-92. 
• Padian K 1984 A large pterodactyloid pterosaur from the Two Medicine Formation (Campanian) of Montana. J Vert Paleont 4(4):516-24.
• Padian K 1986 A taxonomic note on two pterodactyloid families. J Vert Paleont 6(3):289.
• Padian K 1988 The flight of pterosaurs. Nat Hist 97:58–65. 
• Pereda Suberbiola X, Bardet N, Jouve S, Iarochéne M, Bouya B, Amaghzaz M 2003 A new azhdarchid pterosaur from the Late Cretaceous phosphates of Morocco. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:79–90. 
• Redman CM, Leighton LR 2009 Multivariate faunal analysis of the Turonian Bissekty Formation: Variation in the degree of marine influence in temporally and spatially averaged fossil assemblages. Palaios 24:18-26. 
• Unwin DM, Bakhurina NN 2000 Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. In Benton MJ, Šiškin MA, Unwin DM, Kuročkin EN, eds, The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge Univ Press. 420-33.
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4):793–812. 
• Watabe M, Tsuihiji T, Suzuki S, Tsogtbaatar K 2009 The first discovery of pterosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeont Pol 54(2):231–42.
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5):e2271.

    Je to již delší dobu, co jsem na webu narazil na zajímavý, populárně-naučný česky psaný článek o forusracidech. Zaujala mě zmínka o tom, že na rozdíl od žijících druhotně nelétavých ptáků, jejichž přední končetiny se nacházejí v nejrůznějším stupni redukce, nelze paže taxonu Titanis ani při dobré vůli označit za křídla. Na základě tohoto konstatování byla dále rozvíjena spekulace, že byl tento forsusracid v podstatě dinosaurem z vývojové linie tak dávné, že se od zbytku ptáků odštěpila ještě před vynalezením letu. Článek se nijak nepozastavoval nad fylogenetickými implikacemi; mě ale zaujaly. Už delší dobu víme, že není důvod spojovat si počátky ptačího letu s "Archaeopteryx node" (= uzlem na kladogramu, reprezentujícím posledního společného předka archeopteryga a žijících ptáků), zároveň ale není žádný důvod posouvat jej do výrazně pozdější ani dřívější doby. Naprostá většina výzkumníků se shodne na tom, že let homologický např. s dnešním vrabcem vznikl někde mezi oviraptorosaury (kteří jsou ještě zřejmě prvotně nelétaví) a protiptáky z kladu Enantiornithes (kteří už létat dokázali a jejich křídla a ramenní pletenec už byl velmi podobný žijícím ptákům). Zároveň si biologie natolik zvykla na přelomovou roli archeopteryga v ptačí evoluci a naprostou neznalost jejích dřívějších fází, že cokoli, co se nachází na kladogramu pod ním, považujeme tak trochu za exotické. Ať už bude jméno Aves definováno jakkoli – osobně si myslím, že zahrnout do něj deinonychosaury a oviraptorosaury dává vzhledem k paleobiologické evidenci nashromážděné během posledních dvaceti let daleko větší smysl – Archaeopteryx bude vždy vnímán jako hraniční čára, za kterou teprve jsou ti "praví" dinosauři.

    Představme si tedy zcela nedávno žijícího forusracida, jehož vývojovou linii by šlo vysledovat do těchto exotických částí vývojového stromu dinosaurů! Taková myšlenka je fascinující. Není však ojedinělá. Za dobu, co blog píšu, jsem na něm slíbil ohromné množství budoucích článků, z nichž na většinu se nedostalo a asi už nikdy nedostane; před měsícem slíbený článek o historii fylogenetického výzkumu pštrosů mám ale stále v pevném úmyslu napsat. Detaily si schovám do něj, ale od poloviny devatenáctého až do poloviny dvacátého století lze najít skoro nepřetržitý řetězec studií, spatřující ve pštrosech zakonzervovanou linii z doby, než se ptáci naučili létat. Thomas H. Huxley, často (ne zcela správně) citovaný jako autor první hypotézy o dinosauřím původu ptáků, dokonce napsal, že Archaeopteryx nám z některých úhlů pohledu říká o vzniku ptáků méně něž žijící běžci. Barsbold (1983) něco podobného naznačil v souvislosti s popisem avimima: neodvážil se sice přímo říct, že tento – ve své době dost enigmatický – mongolský teropod stál na počátku vývojové linie pštrosů, jak to učinil J. Mareš v Záhadě dinosaurů, ale představil koncept ornitizace, ve kterém ptáci vzniknou z mnoha různých vývojových linií dinosaurů masivní konvergencí, přičemž i dnes žijící ptačí skupiny by mohly mít víc než jednoho společného ptačího předka.

    Zatímco fakt, že ptáci jsou dinosauři, většinu lidí tak nějak neuspokojí – jít např. do pražské zoo s úmyslem prohlédnout si zdejší dinosaury by mohlo narazit na určité nepochopení – myšlenka, že někteří ptáci jsou kromě toho i "praví" dinosauři, kteří nikdy neprošli letovou fází, je velice lákavá. Dnes už jsme ji mohli spolehlivě vyloučit u pštrosů – jejich poslední společný předek s ostatními ptáky vypadal zhruba jako neotropická tinama, ne jako srpodrápí raptoři nebo Avimimus. Ale co Titanis?

    Kritičtější čtenář si hned uvědomí, že v příběhu šokujícího objevu "ptáka s rukama" je několik trhlin. Tak hlavně – kdybychom měli důkazy o linii dinosaurů konvergentní s ptáky, která vymřela až desítky milionů let po katastrofě K/P, asi by o ní slyšel každý. Nejednalo by se o zapadlý příběh, kterým se nález forusracida s rukama zdá být*. Další námitky by šlo vznést proti tomu, že z přítomnosti plesiomorfických (= vývojově primitivních) končetin jsou zde odvozovány rozsáhlé závěry. Co by nás v této oblasti mohlo natolik šokovat? Novozélandský kivi ukazuje, co všechno ptáci můžou se svým křídlem udělat: neobvyklé je zde všechno, od miniaturního skapulakorakoidu přes podivně zahnutý humerus až po proměnlivý počet prstních článků jediného prstu (přičemž vysoký stupeň variability je, jak poznamenal už Darwin [1859], pro zakrnělé orgány typický). Přesto nikdo nenavrhoval, že by se měl vyvinout nezávisle na ostatních ptácích, vynecháme-li teorie, kdy se měli nezávisle vyvinout všichni běžci (Ratitae) – svůj vliv na to ovšem má fakt, že zakrnělá struktura je evidentně něco jiného než struktura vývojově primitivní. Huxley (1882) byl ovšem kivim natolik inspirován, že jej popsal jako nejbazálnějšího žijícího ptáka. Trochu jiným případem je hoacin, jehož mláďata mají na dvou prstech funkční drápy, které dovedou dobře využít při šplhání. To udělalo z nebohého ptáka oběť postupu, nazývaného někdy "kladistika s jedním znakem": autor se rozhodne, že jde o opravdu, ale opravdu významnou pleziomorfii, a dosadí jejího nositele (ostatním znakům navzdory) na samou bázi kladu, v tomto případě žijících ptáků. Hoacinovi tohle neváhali udělat třeba Olson (1985) a Feduccia (1980, 1996). Problém je v tom, že drápy jsou u dnešních ptáků daleko rozšířenější, než si myslíme: jejich nefunkční zbytky mají na špičce alulárního prstu (křidélka; ptačího "palce") dospělci potáplic, čápů, kamišovitých, hrabavých, hadilovů, sov, chřástalcovitých a bahňáků (Stettenheim 2000), další výčet uvádějí Livezey & Zusi (2006). Takže, co nás může překvapit u forusracidů a odkud se vlastně příběh přeživšího neptačího dinosaura vzal?

Moderní rekonstrukce taxonu Titanis walleri, za kterou stojí Carl Buell. Měla by být poměrně spolehlivá - její černobílou verzi začlenili do své peer-reviewed práce i MacFadden et al. 2007 - a nijak neobvyklé přední končetiny na ní nejsou. Proč? (Zdroj: cryptomundo.com)

    Jaké bylo mé překvapení, když jsem nedávno narazil na odpověď v místní knihovně – šlo o knihu Jaroslava Mareše s názvem Svět tajemných zvířat, pokus o svébytnou kryptozoologickou encyklopedii:

Tento názor [že forusracidům se v Jižní Americe dařilo, dokud sem po Panamské šíji nepřešli draví savci] platil do té chvíle, než se potápěč Benjamin Waller začal v šedesátých letech rýpat na dně řeky Santa Fe poblíž Gainesville na Floridě v erozí uvolněných, asi dva miliony let starých vrstvách. Našel tam mnoho zajímavých fosílií včetně těch, které všem vyrazily dech - kosterních pozůstatků phorusrhacidů. Těch několik kostí způsobilo úplný převrat. Phorurhacidi nejenže přežili spojení obou kontinentů Panamskou šíjí a nájezd kočkovitých šelem - jak to mezitím doložily i nálezy z Jižní Ameriky – ale dokonce toho i využili ke kolonizaci Severní Ameriky! To bylo zcela nečekané!
Nový druh, objevený Wallerem na Floridě, byl na jeho počest pojmenován [Titanis walleri] a paleontologové Floridského muzea přírodních věd se tímto úspěchem nechali inspirovat k tomu, že se začali potápět ke dnu floridských řek, aby tam našli nové fosílie. To vytrvale dělali po celých následujících třicet let; na původní lokalitu nálezu titanise, považovanou již za prozkoumanou, se jaksi pozapomnělo. Teprve počátkem devadesátých let se jejímu soustavnému průzkumu začal věnovat paleontolog Robert Chandler, který nastoupil do Floridského přírodovědeckého muzea v roce 1991. Jeho úkolem bylo katalogizovat neurčené muzejní fosílie ptáků. V jedné ze zásuvek označených jako Nedeterminovaní obratlovci našel několik dalších kostí titanise. Objevil i jiné, které byly vzhledem ke své velikosti považované za kosti divokého koně. To ho v roce 1993 přimělo k dalšímu podrobnému průzkumu původní Wallerovy lokality.
[...]
Našel tu několik lebek, lopatek, dlouhých kostí i spárů nohou, části páteře - dost k tomu, aby mohl jednoznačně prohlásit, že titanis patřil k největším phorusrhacidům, kteří kdy běhali po Zemi. Ale to hlavní teprve mělo přijít. Kromě nálezu již uvedených fosílií titanise přinesl Chandler světu stejné překvapení jako Waller před třiceti lety, i když jiného druhu. Jako prvnímu ze všech paleontologů se mu podařil nález přední končetiny phorusrhacida. Vědomě říkám končetiny, neboť nešlo o zakrnělé křídlo, jak by každý očekával, ale o metr dlouhou přední nohu, zakončenou prsty s ostrými zahnutými drápy! Phorusrhacidi tak nebyli ptáky v pravém slova smyslu, jejich přední končetiny nebyly nikdy přeměněny v křídla. Lze říci, že šlo o specializované dravé dinosaury, kteří nevstoupili do ptačí vývojové fáze!

Mareš 1997:164

    Z těchto odstavců jako by na nás opět dýchla Barsboldova ornitizace. Autor měl již v Záhadě dinosaurů tendenci přijímat hypotézy, předpokládající polyfylii některých známých skupin (savci, ptáci, letouni). Některé znaky jim přisuzované se skutečně vyvinuly několikrát nezávisle na sobě - karpometakarpus u pygostylianů ("pravých" ptáků), deinonychosaura balaura, oviraptorosaura avimima a u odvozených alvarezsauridů; tribosfenické stoličky v total kladu vejcorodých a total kladu živorodých (Luo et al. 2002) – ovšem nejúspornější řešení se tady zdá být tím správným: tyto skupiny jsou monofyletické.
    Příběh je to pěkný, mělo by jej ovšem jít vysledovat i v peer-reviewed literatuře – nelze očekávat, že by paleontolog takový nález nepublikoval. Nedalo to nakonec ani moc práce; Chandler (1994) objev předních končetin publikoval hned o rok později, co se podle Marešových údajů začal věnovat vykopávkám na původní lokalitě. Z této práce se mi nepovedlo dohledat ani abstrakt, Darren Naish ji ale cituje ve svém článku o titanisovi, kde je zmíněn dokonce i Marešův Svět tajemných zvířat. Především rozhodně nelze podezírat Chandlera z toho, že by právě on začal rozvíjet spekulace o přežívajících pseudo-ptačích dinosaurech: jeho studie byla z větší části popisem částečné pažní kosti a skapulakorakoidu, který byl nalezen. Všimněme si, že prsty coby distální elementy paže součástí nálezu nebyly. Chandler si každopádně povšiml robustního humeru a skutečnosti, že proximální kloubící povrch karpometakarpu je plochý - to činilo zápěstní kloub zcela neohebným a zvíře tak ruku drželo v jedné rovině se zbytkem paže. Jak připomíná D. Naish, žijící tučňáci dělají totéž – daleko zajímavější je proto hlavice na straně karpometakarpu, která se očividně podílela na kulovém kloubu. Z toho Chandler dovodil přítomnost velkého pohyblivého palce s drápem - struktury, kterou už na ruce dnešních ptáků neuvidíme. Individuální prsty (a teď mám na mysli skutečně prsty, ne metakarpály) ptačí ruky jsou lépe či hůře rozeznatelné pahýly, přirostlé pevně ke karpometakarpu a (v případě velkého [embryologicky 3.] a malého [embryologicky 4.] prstu) k sobě navzájem. Titanis by ale mohl disponovat chápavýma rukama. Když uvážíme, že ani jeho humerus nebyl žádnou gracilní, pneumatizovanou kostí, ale (slovy C. Zimmera, autora článku o titanisovi v Discovery Magazine) pevnou masou tvrdé tkáně, zdálo by se opravdu vhodnější odkazovat na jeho přední končetiny jako na "paže" než "křídla".
    Taková paže by měla zajímavější ekologické než fylogenetické implikace. Chandler si ji představoval jako mimořádně silnou, neopeřenou přední končetinu – peří by tady podobně jako na supí hlavě překáželo při manipulaci s tkáněmi a zbytečně by se znečišťovalo krví – s dovnitř směřujícími dlaněmi, velkým a pohyblivým drápem na alulárním prstu a dvěma menšími, fixními drápy po stranách. V této podobě by šlo o mimořádně funkční nástroj při predaci, zcela nesrovnatelný se zakrnělými křídly dnešních velkých nelétavých ptáků. Forusracid jej mohl využívat k tomu, aby si při útoku chránil tělo před svou kořistí, nebo aby ji snadno rozpáral.

Titanis walleri v rekonstrukci založené na Chandlerově studii. Z letek zbyla pouze terciární pera, upínající se na pažní kost - zbytek předních končetin je holý. Ruka je držena v jedné rovině s předloktím a dobře patrný je na ni velký zahnutý dráp na protistojném alulárním prstu. Vypadala přední končetina titanise opravdu takto, a pokud ano, jedná se o důkaz jeho ojedinělé fylogenetické pozice? (Zdroj: fismeister.eu)

    Až sem se, pokud mohu bez studie posoudit, jednalo o fakta a hypotézy, které zformuloval sám Chandler (1994). Článek C. Zimmera začal poněkud více zdůrazňovat podobnost s neptačími dinosaury; ve skutečnosti však prosazuje přesný opak toho, co tvrdí J. Mareš. Odmítá dokonce i hypotézu drastického atavizmu, tedy že by se u forusracidů nějak znovu uplatnily geny pro růst plnohodnotných předních končetin, které v ptačím genomu přetrvávají od dob jejich předchůdců. Něco takového není nemožné – začíná se dokonce mluvit o tzv. reverzním genetickém inženýrství, které by nám umožnilo udělat z kuřete dinosaura v tradičním slova smyslu. Myšlenka je takováto: zjistit, jaké vývojové dráhy odpovídají za embryonální vývoj evolučních novinek ptáků (srůst ocasní páteře do pygostylu, a samozřejmě transformaci raptoriální přední končetiny na křídlo skrze srůst proximálních karpálů, metakarpálů a prstních článků), a potlačit je. To se může stát i mimo laboratoř - mutace změní gen, jenž spoluvytváří síť regulující vývoj jedné z těchto struktur, a místo evolučně mladší dráhy se embryo vydá po té starší. Hoacinův opožděný vývoj ruky je výsledkem podobné události. Zimmer ovšem s tímto modelem nesouhlasí - ukazuje, že rysy, které mohly titanornisovým pažím dodávat takovou sílu, jako třeba mohutné hrudní svalstvo, ve skutečnosti úzce souvisí s vývojem letu, a že pták tedy nepochybně letovou fází prošel. Spíš, než aby přímo pocházel z výhradně nelétavých předků, nebo se případně na základě náhodné mutace vrátil ke staršímu vývojovému programu, transformoval Titanis křídlo do nového tvaru: spíše než o ancestrálně dinosauří ruku mělo jít o typicky ptačí ruku, jen přeměněnou do dinosauří podoby. Anebo ne?

    Darren Naish jednu kapitolku svého článku nazval "No prehensile clawed hands for you, Titanis". Lákavou hypotézu totiž zamítli Gould & Quitmyer (2005) v práci, kterou publikovali ve stejném žurnálu jako jedenáct let před nimi Chandler. (Což také znamená, že u obou studií se čtenář zadarmo nedostane ani k abstraktu.) Ti totiž zjistili, že stejný kulový kloub formuje karpometakarpus i u nejbližšího žijícího příbuzného forusracidů, jihoamerické seriemy. Její přední končetiny jsou samozřejmě zcela běžnými křídly - alulární prst je u nich sice pohyblivý, to ale u všech ptáků (tato schopnost je důležitá při letu, neboť anterodorzálním pohybem křidélka mohou ptáci zvýšit úhel náběhu a s ním i vztlak). Nedisponuje žádným velkým drápem a není tedy velký důvod předpokládat, že jej měl Titanis. Jak už bylo řečeno, jeho prstní články neznáme a přímé důkazy tedy chybí. EPB (fylogenetické ohraničení žijícími živočichy) přítomnost velkých drápů také nepodporuje. Výše je sice uveden poměrně rozsáhlý přehled skupin, které je v nějaké podobě na alulárním prstu mají (ač nefunkční), jediným jistým příbuzným forusracidů jsou ale seriemy, které mezi ně nepatří. Fylogenetická pozice seriem je velmi nestabilní, a ačkoli není bez zajímavosti, že je několik autorů v nedávné době spojilo s hoacinem (Mayr & Clarke 2003), který své drápy jako jediný pták (alespoň v juvenilním stadiu) k něčemu využívá, není pravděpodobné, že by nějaké jejich konkrétní umístění v rámci Neornithes titanovisovi drápy zachránilo. I kdyby je forusracid skutečně měl, byly by zřejmě nefunkční, ne hypertrofované a aktivně využívané při lovu.
    Zdá se tedy, že první chybu udělal Chandler, když si špatně vyložil funkci kulovitého kloubu na nalezeném karpometakarpu. Kde se ovšem vzala spekulace, že Titanis byl zástupcem archaické vývojové linie dinosaurů, která přežila katastrofu na konci křídy o více než 60 milionů let? Jelikož jsem na ní narazil jen v česky psaných textech, domnívám se, že ji do světa musel uvést právě Jaroslav Mareš ve svém Světě tajemných zvířat. Bylo zde hned několik věcí, které "neseděly" - tak třeba karpometakarpus, který je v titanisově přední končetině přítomný, je strukturou, která se vyvíjela souběžně s letem. U archaeopteryga jej nenajdeme. Konfuciusornisovi srostly proximálně metakarpály III a IV se sebou navzájem a se semilunárním karpálem, distálně jsou ovšem ještě oddělené – stejně jako jako je oddělený metakarpál II (Chiappe et al. 1999). Dokonce i enantiorniti, kteří již létali velmi dobře (jak naznačuje přítomnost křidélka, jamky pro pažní kost přesunuté na boční stranu lopatky a velkého kýlu na prsní kosti), měli stále karpometakarpus koosifikovaný neúplně, s distálními konci metakarpálů II a III nesrostlými (Sereno et al. 2002; Chiappe & Walker 2002). Pěkně srostlý karpometakarpus je tedy docela pozdní evoluční novinkou a jednoznačně dokladem toho, že námi zkoumaný dinosaurus je nelétavý jen druhotně. Na druhou stranu, jak bylo uvedeno výše, i tento znak byl náchylný ke konvergenci a dosáhlo jej několik dalších vývojových linií, dnes považovaných za oddělené od pokročilých ptáků. Je také nutno dodat, že pro běžce (Ratitae) byla historicky primární nelétavost navrhována z daleko méně opodstatněných důvodů: viktoriánské autory zpravidla fascinoval chybějící prsní kýl, jehož ztráta se zdá být intuitivně daleko snazší, než znovuvyvinutí chápavé ruky z křídla. Určitý smysl by Titanis jako zakonzervovaný dinosaurus dával i z hlediska Barsboldovy ornitizace, jenže to je představa poněkud zastaralá. Proponenti podobných předkladistických konceptů byli vesměs ochotní akceptovat velkou míru konvergence, aby vysvětlili rozdíly jinak podobných živočichů, které sami považovali za zásadní. Numerické testování ovšem takovéto hypotézy nepřežily.

    Titanis samozřejmě zůstává dinosaurem, ovšem hluboce zanořeným do kladu žijících ptáků. Jeho přední končetiny se nijak nevymykají z rozsahu disparity, který v tomto kladu pozorujeme. Pokud se vyskytla opačná tvrzení, byla založena na slabé evidenci.

*Zapadlým příběhem nemám na mysli všechny nejasnosti ohledně předních končetin, které naopak více či méně přesně popisuje každý článek o titanisovi, ale právě spekulaci, že šlo o přežívajícího, s ptáky paralelního dinosaura.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/06/raven_the_clawhanded_bird.php 
• http://discovermagazine.com/1997/jun/terrortaketwo1149
• Barsbold R 1983 [On some avian features in the morphology of theropods.] Transactions of the Joint Soviet–Mongolian Paleontological Expedition 24:96–103 (in Russian).
• Chandler RM 1994 The wing of Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Late Blancan of Florida. Bull Fla Mus Nat Hist 36:175-80.
• Chiappe LM, Ji S-A, Ji Q, Norell MA 1999 Anatomy and systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of northeastern China. Bull Am Mus Nat Hist 242:1-89.
• Chiappe LM, Walker CA 2002 Skeletal morphology and systematics of the Cretaceous Euenantiornithes (Ornithothoraces: Enantiornithes). 240-267 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of the Dinosaurs. Berkeley: Univ Calif Press.
• Darwin CR 1859 On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life. London: John Murray.
• Feduccia A 1980 The age of birds. Cambridge: Harvard Univ Press.
• Feduccia A 1996 The origin and evolution of birds. New Haven: Yale Univ Press.
• Gould GC, Quitmyer IR 2005 Titanis walleri: bones of contention. Bull Fla Mus Nat Hist 45:201-29.
• Huxley TH 1882 On the respiratory organs of Apteryx. Proc Zool Soc Lond 38:560-569.
• Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556.
• Luo Z-X, Kielan-Jaworowska Z, Cifelli RL 2002 In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. Acta Palaeontol Pol 47(1):1-78.
• MacFadden BJ, Labs-Hochstein J, Hulber RC Jr, Baskin JA 2007 Revised age of the late Neogene terror bird (Titanis) in North America during the Great American Interchange. Geology 35(2):123–126.
• Mayr G, Clarke J 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19:527–53.
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. In Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian biology, Vol. 8. New York: Academic Press, 79–238.
• Sereno PC, Rao C, Li J 2002 Sinornis santensis (Aves: Enantiornithes) from the Early Cretaceous of Northeastern China. 184-208 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: Univ Calif Press.
• Stettenheim PR 2000 The integumentary morphology of modern birds—An overview. Amer Zool 40(4): 461-77.

Podklady:

• Mareš J 1997 Svět tajemných zvířat: Kryptozoologická encyklopedie. Praha: Littera Bohemica.

    Když jsem blog zakládal, chtěl jsem dumání nad různými aspekty fylogenetické nomenklatury a biologického názvosloví obecně věnovat daleko více článků, než se zde opravdu objevilo. Rozebírán zde byl význam pojmu "bazální" v současné fylogenetice (což je téma, ke kterému bych se ještě mohl vrátit) a také otázka, zda by druhy měly být monofyletické. Ta má s problémem, o kterém chci psát dnes, mnoho společného.