pan-Aves

    Skupinou, která si rok 2010 v pan-avianní paleontologii "užila" asi nejvíce, jsou jednoznačně rohatí dinosauři (ceratopsové). Na blogu už jsem napsal o popisu mojoceratopse a o ontogenetické studii, podle které taxony Torosaurus a Triceratops jedno jsou. Vše je navíc podpořeno vydáním kompendia New Perspectives on Horned Dinosaurs. Ani tím ale řada novinek souvisejících s atraktivními ptakopánvými nekončí. Sampson et al. (2010) nyní v žurnálu PLoS ONE publikovali popis hned dvou nových druhů ceratopsidů. Místo publikace je šťastné - zdá se, že tento elektronický žurnál se mezi paleontology stává čím dál tím oblíbenější. Nemá totiž limity na délku textu, fotografie je možné publikovat v takovém rozlišení a tolika formách, jak se jen autorům zachce, a podařilo se už i překonat problémy vyplývající z požadavků ICZN pro popis nového druhu.

    Autoři ze všeho nejdřív - a docela neobvykle, pokud mohu posoudit - představují biogeografický kontext svého objevu. Po dobu asi 27 milionů let - od raného cenomanu až po raný maastricht (ne tedy až do samotného konce křídy) - umožnila celosvětově zvýšená hladina moří zaplavení centrálních částí Severní Ameriky a vznik mělkého, ale rozlehlého moře známého jako Western Interior Seaway. To se táhlo od Mexického zálivu až k východní hranici dnešní Aljašky a oddělovalo dvě pevniny, Laramidii na západě a Appalačii na východě (Blakey 2009). Laramidie byla z obou pevnin menší a zaujímala jen asi 20% rozlohy dnešní Severní Ameriky (Blakey 2009), právě zde ale došlo k velké adaptivní radiaci dinosaurů, během které byla diverzita této skupiny snad největší v celých druhohorách. (Tak alespoň vypadá konzervativní pohled. Scannella & Horner [2010] ale předložili fakta, která považují za důkazy toho, že dinosauří rozmanitost začala klesat dlouho před samotnou katastrofou K/P.) Zvířata, která Laramidii obývala, však rozhodně nebyla žádnou ukázkou ostrovního nanizmu - mnoho přesahovalo hranici 1 tuny a z toho nezanedbatelná část i 2 tun. V paleontologické literatuře se dlouhodobě objevuje názor, podle nějž lze v rámci Laramidie rozeznat dvě samostatné biogeografické oblasti, jižní a severní, s hranicí zhruba v místech Colorada a Utahu (Russell 1967, Lehman 2001). V obou oblastech byly prokazatelně přítomny stejné dinosauří klady, údajně ale zřídka vidíme stejné "rody" a druhy, které by se také vyskytovaly v obou zónách. Samspon a kolektiv tuto hypotézu ale považují za špatně podloženou a netestovatelnou, jelikož dobře datovaných dinosauřích fosilií dosud známe z Laramidie příliš málo.

    Jedním z nejlépe prozkoumaných fosiliferních laramidijských souvrství je Kaiparowits Formation, jejíž vrstvy se ukládaly méně než 100 km od východního pobřeží Western Interior Seaway. S novými objevy se Kaiparowits stalo zdrojem jedné z nejrozmanitějších dinosauřích faun svrchnokřídového jihozápadu Severní Ameriky (Sampson et al. in press; Gates et al. 2010), zahrnující deinonychosaury, ornitomimosaury, tyrannosauridy, odvozené (Hadrosauridae) i bazální ornitopody, ceratopsidní a pachycefalosauří marginocefaly a ankylosaury. Přítomno je prokazatelně 16 odlišných dinosauřích taxonů, z nichž 10 je možno určit velmi přesně jako dosud neznámé formy. Autoři nyní dvě z nich pojmenovávají.

    Jde o zástupce kladu Ceratopsidae, skupiny, která se ve fosilním záznamu objevuje někdy během kampánu (asi před 80 miliony let), rychle prodělává časově i geograficky omezenou radiaci, stává se jedním z nejhojnějších dinosaurů pozdní svrchní křídy a následně mízí navždy při katastrofě K/P. Celý tento proces se vešel do kampánu a maastrichtu západní části Severní Ameriky (Dodson et al. 2004; Sampson et al. 2010). Výjimku snad může tvořit ceratopsid zcela nedávno popsaný z blízkosti K/P hranice Číny (Xu et al. 2010), o tomto materiálu však lze jistě očekávat další diskuzi. Celá ceratopsidní evoluce se tak odehrála, s výjimkou rezervovanou pro sinoceratopse, na laramidijském subkontinentu. Jak poznamenávají Sampson a ostatní autoři, bezzubý zobák, protáhlý ornamentovaný parietoskvamosální límec a rohy na nose a za očima činí ceratopsidy jedněmi z nejzvláštnějších a nejspecializovanějších ptakopánvých. Cílem autorů je nově popsané přírůstky tohoto kladu z Utahu popsat ve fylogenetických, stratigrafických a biogeografických souvislostech.

Utahceratops gettyi gen. et sp. nov.

    Jméno utahceratopse samozřejmě odkazuje na americký stát a řeckou složeninu znamenající "rohatá tvář". Druhé jméno dinosaur získal po objeviteli holotypu. Typový exemplář s označením UMNH VP 16784 tvoří částečná lebka, známo je ale dalších pět exemplářů, které dohromady uchovávají vynikajících 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Jde konkrétně o UMNH VP 12198 (nejkompletnější lebka s celkovou délkou asi 2,3 metru + postkraniální kostra), UMNH VP 1225 (fragmentární lebka subadultního jedince s dochovaným částečným postorbitálem včetně kostěné části zaočnicového rohu), UMNH VP 16404 (opět nekompletní postorbitál s rohem), UMNH VP 13913 (malá a fragmentární lebka juvenilního jedince s kompletním zaočnicovým rohem) a několik izolovaných kostí nebo jejich fragmentů, patřících minimálně dvema dalším jedincům. Exempláře pocházejí ze svrchní části spodních a spodní části středních vrstev pozdně-kampánského souvrství Kaiparowits v jižním Utahu. 

    Nový druh diagnostikuje množství autapomorfií: kostěné jádro nosního rohu je oproti ostatním zástupcům skupiny posunuto dozadu, skoro celé za vnější nozdry (= otvory v lebce odpovídající měkkotkáňové struktuře známé jako nozdry); zaočnicové rohy krátké, zploštělé, tupé, silné a mířící dorzolaterálně (nahoru a do stran); episkvamosály (dermální kosti přirůstající u ceratopsidů k okrajům kosti šupinové, začleněné do límce) ve střední části bočního okraje límce nízké a s bázemi až 10 cm dlouhými a konečně příčná část kosti temenní (která tvoří zadní okraj límce a uzavírá posteriorně parietální okna) s jakýmsi "výkusem" ve střední části s dopředu zakřiveným lemem.

Interpretační kresba lebky druhu Utahceratops gettyi, zrekonstruované z dochovaných elementů, z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 4)

    Nosní roh utahceratopse má celkem velké, zužující se kostěné jádro se zašpičatělým koncem. Jeho distální polovina nese v zadní části jakýsi kýl, zatímco přední okraj je zaoblený - to kostěné bázi rohu dodává v průřezu vzhled kapky, s ostrým koncem obráceným dozadu. Podobný jev je zaznamenán u agujaceratopse (Lucas et al. 2006). Celá nosní kost je ztluštělá. Unikátní jsou pro utahceratopse jeho zaočnicové rohy: u většiny chasmsaurinů ("dlouholímcých" ceratopsidů) tyto útvary míří dozadu (Chasmosaurus russelli) nebo dopředu (Arrhinoceratops brachyops), u nového druhu ovšem z bočního pohledu míří jednoduše nahoru. Jak ale ukáže pohled seshora, výrazně vybíhají také do strany a velmi povrchně tak připomínají rohy amerického bizona. Zaočnicové rohy utahceratopse jsou poměrně krátké a úzké, mají tupou špičku a v průřezu jsou oválné. Takové rysy nejsou u ceratopsidů zcela obvyklé, Sampson et al. (2010) však vylučují patologii nebo posmrtné poškození materiálu jako vysvětlení, neboť stejný tvar je přítomen u všech čtyřech exemplářů, ze kterých postorbitály známe. Stejně jako u ostatních chasmosaurinů - s výjimkou chasmosaura samotného (Dodson et al. 2004) - jsou i utahceratopsovy epijugály poměrně velké. (Epijugály jsou opět samostatné osifikace, které přirůstají k jařmovým kostem. Ty mají u chasmosaurinů podobu troj- až čtyř- úhelníku nacházejícího se mezi zaočnicovým rohem, počátkem límce [skvamosálem] a maxillou. Epijugály tvoří na jařmových kostech jakýsi do strany vybíhající "roh", lehce skloněný dolů.) Parietoskvamosální límce utahceratopse připomíná pentaceratopse, přestože nedosahuje jeho velikosti (Pentaceratops má, spolu s eotriceratopsem, nejdelší známou lebku mezi dinosaury - přestože jeho límec není extrémně protáhlý, spolu s celkovými tělesnými rozměry mu tuto pozici dokáže zajistit.) Směrem dozadu se zužuje a uprostřed k jeho bokům přirůstají protáhlé episkvamosály. Utahceratops ale tento stav dovádí do extrému - jeho episkvamosály někdy přerůstají délku 10 cm. S pentaceratopsem také sdílí útvar ve středu příčné větve parietálu, popisovaný výše v sekci o autapomorfiích. Měl jsem docela problémy rozeznat, o jakém útvaru to vlastně autoři mluví, díky dostupným fotografiím pentaceratopsovy lebky je to ale (snad) jasnější. Pokud zadní okraj límce tvoří dva oblouky (každý uzavírá jedno parietální okno), Pentaceratops má v místě mezi oběma oblouky jakýsi dopředu nakloněný lem, z nějž ještě vyčnívá dvojice epokcipitálů. Na lebce utahceratopse není snadné tento útvar rozeznat - ani rekonstrukce, ani fotografie nezabírají příslušnou oblast z vhodného úhlu. Podle autorů je však tento "výkus" u utahceratopse výraznější a s relativně stálou šířkou, na rozdíl od zužující ho se útvaru pentaceratopse. Sampson a spol. také upozorňují na zakřivení límce podél mediánní roviny, které jej činí poněkud vydutým směrem dopředu.

Kosmoceratops richardsoni gen. et sp. nov.

    Kosmoceratops se pohotově zařadil mezi nejbizarnější dinosaury, a to díky tomu, do jak extrémního stupně dovedl kraniální ornamentaci. Jeho prenomen neodkazuje na vesmír, ale na "zdobení" (řecky kosmos), a druhé jméno bylo ceratopsovi uděleno na počest objevitele holotypu Scotta Richardsona. Holotyp s označením UMNH VP 17000 tvoří téměř kompletní lebka, na rozdíl od utahceratopse zde však není taková hojnost dalších exemplářů: pouze materiál UMNH VP 12198, dizartikulovaná lebka ne zcela dospělého jedince, může být s jistotou přiřazen kosmoceratopsovi. Stratigraficky je na tom Kosmoceratops přesně stejně jako Utahceratops, jeho větší (viz dole) současník.

    Kosmoceratops je jedním z dinosaurů, ke kterým nepotřebujete seznam autapomorfií, abyste jej dokázali spolehlivě odlišit od všech ostatních zvířat, ale to samozřejmě není důvod k tomu, aby byla diagnóza zanedbána. Autoři charakterizují unikátní znaky západoamerického ceratopse takto: vnitřní nozdry ("internal naris" nebo také trochu nepřesně "choana"; v obou případech znamenající otvor v patře, tvořící druhý konec horních cest dýchacích [ten první tvoří vnější nozdry zmiňované výše] - u lidí se toto místo nachází hluboko v hrdle) jsou zkrácené v podélném směru a nakloněné posterodorzálně (dozadu a nahoru); kostěné jádro nosního rohu má dlouhou základnu, je příčně zúžené a směrem nahoru se zplošťuje, což mu dodává čepelovitý tvar; spodní polovina zaočnicových rohů míří nahoru a do strany, ta horní je ale zakřivená směrem dolů a zužuje se do špičky; parietoskvamosální límec je na chasmosaurina nezvykle krátký a široký (s maximální šířkou asi dvakrát překračující maximální délku); parietální okna jsou malá a posunutá dozadu. Tím nejzvláštnějším a nejlépe patrným znakem je ale podivný oblouk epokcipitálních "rohů" na zadním konci límce, složený z šesti prohnutých epiparietálů uprostřed, jednoho výběžku na parietoskvamosálním kontaktu po každé straně a jednoho laterálně až anterolaterálně směřujícího episkvamosálu po obou koncích:

UMNH VP 17000, artikulovaná lebka tvořící holotyp druhu Kosmoceratops richardsoni z dorzálního (A), pravého laterálního (B) a šikmého (C) pohledu. (D) kost zubní, (ep) epiparietály 1-3, (eps) epiparietoskvamosál, (es) episkvamosál, (ff) prefrontální fontanela, (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (ltf) spodní spánkové okno, (M) maxilla, (N) kost nosní, (na) nozdry, (nh) kostěné jádro nosního rohu, (o) očnice, (P) kost temenní, (pfe) temenní okno, (PM) premaxilla, (PO) kost zaočnicová, (poh) kostěné jádro zaočnicového rohu, (R) rostrál, (sq) kost šupinová, (stf) nadspánkové okno. (Modifikováno ze Sampson et al. 2010: Figure 5)

    V případě kosmoceratopse další popis nezahrnuje tolik informací jako u utahceratopse; spíše jsou zde jinak formulovány a trochu upřesněny informace ze sekce o autapomorfiích. Vnitřní nozdry tohoto ceratopse mají spíše oválný než půlkruhový tvar, jako tomu bývá obvykle. Další informace souvisí se strukturou zvanou "narial strut". Nejlepší vysvětlení její podstaty nabízejí zřejmě Dodson et al. (2004) a Ryan (2007). Obě premaxilly v místě svého kontaktu (tedy podél osy lebky) vytvářejí u ceratopsidů přepážku. U chasmosaurinů je na rozdíl od centrosaurinů zadní část této přepážky zesílená a vytváří robustní podpěru nosní dutiny - odtud "nariální podpěra". Sampson et al. (2010) uvádějí, že u kosmoceratopse je tato struktura stejně jako u anchiceratopse a arrhinoceratopse nakloněná posteriorně, Ryan (2007) u stejných taxonů ale udává přesně opačný anteriorní náklon.

    Supraorbitální rohy kosmoceratopse jsou daleko delší a gracilnější než u utahceratopse a končí ostrou špičkou. Mezi očnicemi a bezprostředně před nimi nese lebeční klenba jak u kosmoceratopse, tak u utahceratopse jakýsi hrbolek. Podobný útvar je znám např. od diabloceratopse (Kirkland & DeBlieux 2010). Ani kosmoceratopsovi nechybí velké epijugály. Parietoskvamosální roh druhu K. richardsoni je vysoce odvozený a sdílí několik znaků výhradně s druhem Chasmosaurus irvinensis. Problém je v tom, že pokud tyto znaky indikují fylogenetickou spřízněnost, musel by se vysoce apomorfický Kosmoceratops stát také chasmosaurem. Autoři se tomuto problému vyhli změnou prenomenu Chasmosaurus na Vagaceratops (z řeckého vagus, znamenajícího "poutník"). Nabídlí i revidovanou diagnózu, zahrnující široký a zaoblený jugální zářez (jakýsi "výkus" po straně kosti šupinové nacházející se hned za kostí čtvercovou a jařmovou), rovnou transverzální příčku kosti temenní, trojici krátkých epiparietálů a krátký epiparietoskvamosál po obou stranách límce, formující nazpátek ohnutý "šelf" a předzubní kost s poloviční délkou oproti kosti zubní. Mezi znaky, které Kosmoceratops s vagaceratopsem sdílí, patří zkrácený límec s malými temenními okny posunutými dozadu a deset háčkovitých výběžků na zadní straně límce, složených z příslušných epokcipitálních kostí na parietálu (ep1-3), skvamosálech (es1) a hranici obou kostí (esp1). Čtyři vnitřní výběžky na každé straně jsou orientovány dopředu, ten, který stojí na straně, pak míří buď do strany nebo anterolaterálně. Kosmoceratops ale většinu znaků přítomných i u vagaceratopse dotahuje dál: jeho límec je ještě kratší, jeho temenní okna jsou menší a posteriorněji položená, epiokcipitály na zadní hraně límce jsou větší a tvarově jsou výraznější. Kosmoceratops rozhodně není typicky dlouholímcým chasmosaurinem: jeho límec je vůbec nejkratší a parietální okna nejmenší ze všech zástupců této skupiny. S celkovým počtem 15 rohům podobných struktur (zahrnující 1 nosní, 2 zaočnicové a 2 jugální rohy + 10 epokcipitálů) jde prý navíc o dinosaura s vůbec nejrozsáhlejší lebeční ornamentací.

    Ani od jednoho dinosaura není popsána postkraniální kostra a chybí i obvyklý příslib budoucí studie. Zdá se, že apomorfická povaha lebky ceratopsidů takto na autory prostě působí: Scannella & Horner (2010) se při své synonymizaci torosaura s triceratopsem ani nenamáhali vzít postkranium v úvahu.

Interpretační kresba kosmoceratopsovy lebky z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 6)

Fylogeneze a biogeografie

    Aby zjistili pozici nově popsaných taxonů, Sampson a kolektiv provedli dosud největší fylogenetickou analýzu kladu Ceratopsidae. Jak už to u ceratopsidů bývá, poměrně přesné určení fylogenetické pozice je možné i bez analýzy, a autoři proti oblast zájmu (ingroup) omezili na chasmosauriny. Ke zjištění jejich vnitřních příbuzenských vztahů použili datovou matricích o 148 znacích se stejnou vahou a 18 taxonech v ingroup. Obě čísla jsou více než dvakrát vyšší než u všech dosud publikovaných analýz. Zajímavý je fakt, že těchto 18 druhů zahrnuje všechny dosud popsané chasmosaurinní taxony, což je naneštěstí možné právě jen u tak malých kladů, jako je Chasmosaurinae. I se započítáním outgroup bylo analyzováno celkem 25 druhů a přes 50 jednotlivých exemplářů. Autory zmiňovaný počet 18 druhů mimochodem ukazuje, že závěry Scannelly & Hornera (2010) ještě nebyly vzaty v úvahu. 126 znaků se vztahuje k lebce a s výjimkou znaku 28 (ornamentace nosní kosti u dospělců - 1) nevýrazná, 2) s rozeznatelným jádrem rohu, 3) pachyostotický hrbol), jehož řazení je založené na ontogenezi, jsou neřazené, i když občas vícestavové. A závěry?

• Jak Utahceratops, tak Kosmoceratops jsou poměrně odvození chasmosaurini, přičemž Utahceratops má k bázi kladu o něco blíže.
• Kosmoceratops richardsoni skutečně je sesterským taxonem druhu označovaného dříve Chasmosaurus irvinensis, a ten je od zbylých druhů chasmosaura tak vzdálen, že kdyby měl být tento "rod" monofyletický, stal by se starším synonymem celého taxonu Chasmosaurinae.
• Chasmosaurus je nejbazálnějším chasmosaurinem, což se shoduje s výsledky Longriche (2010), pouze částečně ale s výsledky Dodsona et al. (2004).
• Mojoceratops netvoří klad s agujaceratopsem (contra Longrich 2010); ten by měl být blíže příbuzný zbytku chasmosaurinů.
• Arrhinoceratops a Anchiceratops spolu netvoří klad (contra Dodson et al. 2004); Arrhinoceratops má totiž o něco blíž k triceratopsovi.

Více už řekně samotný kladogram:

Striktní konsenzus 3 nejparsimonnějších stromků v dosud nejpodrobnějším kladogramu chasmosaurinních ceratopsidů, kalibrovaném podle časové osy. Trvání druhu je postaveno na prvním a posledním známém výskytu vztaženém k radiometrickým datům. Celistvý proužek indikuje jistý výskyt, přerušovaný proužek méně jistý výskyt a celistvý proužek překrývající ten přerušovaný zase minimální (jistý) stratigrafický rozsah ve srovnání s možným (nejistým) rozsahem. Zelené taxony pocházejí ze severu Laramidie, žluté zase z jihu. Stratigrafická data pocházejí ze studií Roberts et al. 2005 a Sampson & Loewen 2010. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 7)

    Fylogeneze ale není všechno. Jedním z hlavních cílů studie Sampsona a kolektivu je totiž rozbor chasmosaurinní evoluce z hlediska biogeografie. Vavrek & Larsson (2010) zpochybnili rozborem časového a geografického výskytu hypotézy o provincialitě, kterou měli dinosauři z Laramidie vykazovat (Lehman 2001). Sullivan & Lucas (2006) zase navrhli, že tento jev by šlo lépe vysvětlit jako dvě fauny žijící v různých obdobích a vytvářejících iluzi geografické izolovanosti, spíše než jako dvě současně existující a geograficky endemické "biomy". Sampson et al. (2010) zmiňují, že některé statistické rozbory nabízejí stejné vysvětlení pro zřetelně odlišnou dinosauří faunu ve čtyřech nejbohatších nalezištích fosilií z maastrichtu Laramidie - samotné složení těchto faun je zřejmě umělé.

    Autoři srovnávají problémy, na které dinosauří biogeografie naráží v maastrichtu, s předcházejícím kampánem. Z tohoto období máme dinosauří diverzitu výborně zdokumentovanou, výskyt dinosaurů se tehdy pohyboval v daleko větším rozmezí zeměpisných šířek a je lépe zmapován jak stratigraficky, tak biogeograficky. S hustým fosilním záznamem, dostatečnou velikostí vzorků, vysoce přesnou chronologií a omezenou rozlohou se zdá být kampánská Laramidie ideálním místem pro studium ekologie a evoluce druhohorních suchozemských ekosystémů. Až dosud situaci komplikoval nedostatek fosilií z jižní části subkontinentu, ale souvsrvtí Kaiparowits tuto mezeru v posledních letech zavírá. Autoři se spoléhají na data, jež předložili Roberts et al. (2005), a datují Kaiparowits do období známého jako "Judithian" (vymezeného ve fosilním záznamu čistě suchozemskými obratlovci; konec "Judithianu" je např. datován do okamžiku prvního výskytu ceratopsida Pentaceratops sternbergi [Sullivan & Lucas 2006]). Z toho vyvozují, že se zdejší vrstvy ukládaly ve stejné době jako u souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě a alespoň zčásti ve stejné době, jako slavná montanská souvrství Two Medicine a Judith River. Tento předpoklad na DML napadl Denver Fowler, když ukázal, že stáří citovaná Sampsonem a dalšími nelze z původní studie Robertse a kolektivu vůbec vyvodit. Jeden z jejich údajů se naopak zdá protiřečit tvrzení Sampsona, podle kterého lze horní hranici souvrství Kaiparowits datovat 74,5 milionů let zpátky. To, že autoři nevztáhli pozici jednotlivých exemplářů k radiometricky datovaným horizontům navíc může učinit všechny dále předložené biogeografické závěry neplatné.

    Těch autoři vyvozují spoustu. Zdá se, že jakkoli drastické zpochybnění datace neovlivní fakt, že stratigrafické rozsahy utahceratopse i kosmoceratopse se do velké míry překrývají, což naznačuje jejich koexistenci ve stejné době a stejném ekosystému. To je vzácné i u souvsrtví, ze kterých je známo více chasmosaurinů, a u centrosaurinů je takový jev docela neznámý (Sampson & Loewen 2010). Poté už se přechází ke srovnávání: Sampson a spol. uznávají, že během dvou milionů let, po které vznikala souvrství časově shodná s Kaiparowitsem, docházelo ke značným faunálním změnám, ale že časový přesah, krátká depoziční perioda a široké rozpětí zeměpisných šířek klíčové komparace umožňuje.

    Z Dinosaur Park Formation v Albertě známe oba druhy chasmosaura a nedávno popsaného mojoceratopse. Z nich pouze u druhu C. russelli je jistý stratigrafický přesah s novými taxony z Utahu. Fylogenetická analýza ale nepotvrdila domněnku, že by Kosmoceratops a Utahceratops byli sobě navzájem nejbližšími příbuznými, nebo že by byli blízce spjati s chasmosaurem či mojoceratopsem. To nemluví proti teorii o endemizmu, ale vyvrací to striktně oddělený časový výskyt laramidijských ceratopsidů, jak jej obhajovali Sullivan & Lucas (2006). Stratigrafický výskyt vagaceratopse se navíc překrývá s novomexickým pentaceratopsem. Intrakontinentální endemizmus byl pro dinosaury navrhován již dříve (Russell 1967; Horner 1984; Lehman 2001), tentokrát by však vůbec poprvé měly být k dispozici jednoznačné důkazy geografické izolace v kombinaci s důkazy časového překryvu. Sampson a ostatní konstatují nejen existenci dinosauřího provincializmu minimálně po dobu pozdního kampánu, ale i přítomnost jižního a severního endemického centra. Zatímco druhy chasmosaura žily výhradně na severu, všichni ostatní bazální chasmosaurini jsou omezeni na jižní část subkontinentu. Odvozené taxony z pozdního kampánu a maastrichtu (explicitně jsou vedle sebe zmíněni Triceratops a Torosaurus) by tedy mohly být potomky forem původně omezených na jih Laramidie. Autoři dokonce nastiňují jakousi časovou osu pro evoluci chasmosaurinů: zhruba před 90 až 80 miliony let vznikli odštěpením od centrosaurinů (nejstarší centrosaurin je starý právě 80 milionů let [Kirkland & DeBlieux 2010]); dříve než před 77 miliony let se rozptýlili po celé Laramidii; před 77 miliony let došlo k oddělení jižní a severní populace v důsledku geografické bariéry, která zamezila dalšímu rozptylu. Někdy mezi 77 a 75,7 Mya docházelo k izolované evoluci dvou skupin chasmosaurinů, z nichž každá měla své endemické centrum v jiné zeměpisné šířce a na konci tohoto období geografická bariéra vymizela. Kosmoceratopsova vývojová linie, zastoupená vagaceratopsem, se začla šířit z jihu na sever, kde dala vzniknout odvozenějším maastrichtským chasmosaurinům.

    Jaká geografická bariéra se ale může zformovat a zase zmizet během tak krátkého období? Sampson a kolektiv nabízejí odpověď i na tuto otázku. Neexistují důkazy pro překážku v podobě vysokého horského pásma nebo mořské úžiny (přestože vliv utažského pohoří Uinta nebo časově omezeného zaplavení centrálních oblastí Laramidie nelze vyloučit), takže odpověď je nutné hledat spíše v ekologických nárocích dinosaurů. V první řadě se zdá zvláštní koexistence tolika velkých býložravců (alespoň 5 druhů - ankylosaurid, dva hadrosauridi a dva ceratopsidi - přesahovalo hranici 2,5 tun) na relativně malé pevnině. Od dnešních savců víme, že velké tělesné rozměry souvisí s rozlehlými individuálními teritorii a rozsáhlou oblastí výskytu druhu. Řešením by bylo ekologické oddělení. V křídovém podnebí nebyly teplotní výkyvy tak velké jako dnes, ale dinosauři se přesto zdají být citliví k rozvrstvení prostředí podél poledníků (Lehman 1997). Na Laramidii tak mohly existovat dva regiony s odlišným prostředím, částečně izolované od sebe navzájem. Menší oblasti výskytu pak souvisely buď s nižší úrovní metabolizmu, vyšší produktivitou ekosystému, nebo oběma těmito faktory. K potrvzení této hypotézy je potřeba prozkoumat obdobné vzorce u centrosaurinů, hadrosauridů, tyrannosauridů a dalších dinosaurů nově objevených v souvsrtví Kaiparowits. Bariéru mezi oběma oblastmi lze provizorně umístit někam na sever Utahu a Colorada (Lehman 1997, 2001). Nedávná revize laramidijské obratlovčí fauny intrakontinentální endemizmus potvrdila (Gates et al. 2010), ale povaha bariéry zůstává z větší části neznámá. Dvě nebo i více zón oddělených pásmy faunálního mísení mohlo existovat, stejně tak dobře se ale mohly ekosystémy od jihu k severu měnit plynule, bez diskrétních endemických provincií. Velká říční delta by mohla funkci bariéry splnit, ale podle Sampsona a dalších je těžké představit si takovýto typ omezení přetrvávat déle než milion let. Čistě klimatické nebo enviromentální oddělení je zřejmě nejpravděpodobnější a podporují jej odlišné pyly ze severní a jižní části Laramidie (Lehman 1997, 2001); nutný je ale další výzkum.

Srovnání dvou nových ceratopsidů, druhů Utahceratops gettyi (A) a Kosmoceratops richardsoni (B). První je znám z šesti exemplářů včetně dvou částečných lebek, které dohromady uchovávají 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Kosmoceratops je znám ze čtyř exemplářů včetně téměř kompletní lebky; známo je 45% postkrania. Žlutě vyznačené elementy jsou dochované. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 2)

Spekulace z DML

    Je možná cynické vyčlenit jim samostatnou kapitolu, ale u kterého objevu z pan-avianní paleontologie se neobjeví?

    V tomto případě jich není mnoho. Mike Keesey navrhl, že místo vztyčení jména Utahceratops by stačilo popsat druh Pentaceratops gettyi a že není nutné, aby jak Kosmoceratops, tak Vagaceratops měli vlastní prenomina ("rodová jména") - docela by prý stačil buď Vagaceratops richardsoni nebo Kosmoceratops irvinensis. Mike Taylor tuto námitku odrazil snadno s tím, že výhodou samostatných prenomin (a monotypických "rodů") je, že není nutné taxony přejmenovávat kdykoli, když je fylogenetické analýzy odkryjí na nových pozicích. Kdybychom navíc pojmenovávali každé sesterské taxony na kladogramu stejným jménem, snadno bychom mohli skončit s jediným jménem pro celý pozemský život - argument zatažený do extrému, ale pravdivý: kde už aplikovat jiné jméno je vždy subjektivní. Mickey Mortimer do datové matrice z nové analýzy začlenil ceratopse, špatně známý taxon, který ale dal jméno kladům Ceratopsia a Ceratopsidae. Ty jsou pod svými fylogenetickými definicemi zcela nezávislé na pozici ceratopse, což je v ostrém protikladu s přístupem ICZN. Diskuze o tom, zda ceratopsidy přejmenovat a co s ceratopsem dělat, plnila DML po mnoho uplynulých týdnů. Mortimerovi se ale povedlo kódovat ceratopse na 7 ze 148 znaků Sampsona a kolektivu. Analýza jej vykryla jako chasmosaurina nejbližšího utahceratopsovi, což další osud jmen Ceratopsidae a Ceratopsia nijak neohrožuje. V následující diskuzi se dostalo na všechny chyby současné taxonomie ceratopsů, včetně možné synonymity taxonů Eotriceratops canadensis, Chasmosaurus kaiseni a Mojoceratops perifania.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00340.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00319.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00320.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00329.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00333.html 
• Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Northern Arizona University. Images and supporting materials available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltex​t.html. 
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Gates, T. A., Sampson, S. D., Zanno, L. E., Roberts, E. M., Eaton, J. G., Nydam, R. L., Hutchison, J. H., Smith, J. A., Loewen, M. A. & Getty, M. A. 2010. Biogeography of terrestrial and freshwater vertebrates from the Late Cretaceous (Campanian) Western Interior of North America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 291: 371-387.
• Horner, J. R. 1984. Three ecological distinct vertebrate faunal communities from the Late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, with discussion of evolutionary pressures induced by interior seaway fluctuations. In: McBane, J. D. & Garrison, P. D. (eds.), Field conference guidebook, northwestern Montana, Montana Geological Society, Billings; pp. 299–303. 
• Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. 2010. New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah. In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 117–140. 
• Lehman, T. M. 1997. Late Campanian dinosaur biogeography in the western interior of North America. In: Wolberg, D. L., Stump, E. & Rosenburg, G. D. (eds.), Dinofest International: Proceedings of a symposium held at Arizona State University, Academy of Natural Sciences, Philadelphia; pp. 223–240. 
• Lehman, T. M. 2001. Late Cretaceous dinosaur provinciality. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (eds.), Mesozoic vertebrate life, Indiana University Press, Bloomington; pp. 310–328. 
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Lucas, S. G., Sullivan, R. M. & Hunt, A. P. 2006. Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 367–370. 
• Roberts, E. M., Deino, A. L. & Chan, M. A. 2005. ⁴⁰Ar/³⁹Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Research 26: 307–318. 
• Russell, D. A. 1967. A census of dinosaur specimens collected in western Canada. National Museum of Canada Natural History Papers 36: 1–13. 
• Ryan, M. J. 2007. A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology 81(2):376-396.
• Sampson, S. D., Gates, T. A., Roberts, E. M., Getty, M. A., Zanno, L. E., Loewen, M. A., Smith, J. A., Lund, E. K., Sertich, J. & Titus, A. L. In press. Grand Staircase-Escalante National Monument: A new and critical window into the world of dinosaurs. Symposium Proceedings: Learning from the Land Symposium: geology and paleontology. Bureau of Land Management, Washington, DC. 
• Sampson, S. D. & Loewen, M. A. 2010. Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 405–427. 
• Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. 2010. New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism. PLoS ONE 5(9): e12292.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168. 
• Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. 2006. The Kirtlandian land-vertebrate “age” – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 7–29.
• Vavrek, M. J. & Larsson, H. C. E. 2010. Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(18): 8265–8268.  
• Xu, X., Wang, K., Zhao, X. & Li, D. 2010. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635.