Když se 18.5. na DML objevil abstrakt nové studie Ruiz-Omeñacy (2011), neviděl jsem v ní nic zajímavého. Šlo prostě o další pokračování "iguanodontí exploze", masivního splittingu, v němž je dosud všeobsažný Iguanodon štěpen do samostatných "rodů" a I. bernissartensis oždibován o své paratypy. Tyto tendence nám v poslední době daly záplavu jmen, v níž se vyznají snad jen experti přímo z oboru (+ Darren Naish, ten má nadpřirozené schopnosti): Mantellisaurus, Proplanicoxa, Owenodon, Dollodon, Sellacoxa, Barilium, Kukufeldia. Stejně tak Ruiz-Omeñaca popisuje nový taxon Delapparentia turolensis na základě exempláře MPT/I.G., dříve řazeného pod I. bernissartensis. Zkrátka nic zvláštního. Článek D. Naishe mě z tohoto názoru ovšem vyvedl: rozebral totiž význam skutečnosti, kterou jsem v abstraktu úplně přehlédl. Delapparentia... Dellaparentia má pneumatický foramen.
Fascinující, že?
Věci se mají tak: všemožné jamky a otvůrky v osové kostře, ať už jde o páteř nebo žebra, indikují přítomnost dobře rozvinutého systému vzdušných vaků, jaký známe od žijících dinosaurů (ptáků). Výzkumy zaměřené na fylogenetický výskyt tohoto systému ukázaly spoustu zajímavých věcí: např. že vzdušné vaky, které pneumatizovaly kostry gigantických sauropodů a dovolovaly jim dosáhnout rozměrů, jaké jsme nikdy předtím ani potom na suché zemi už neviděli, jsou homologické s těmi, které pomáhají dýchací soustavě ptáků zajišťovat efektivní, dvoufázové získávání kyslíku nutné k aktivnímu letu. Obří sauropodi i drobní ptáci je zdědili od jediného předka, který je zřejmě nevyužíval ani k jednomu (jelikož nebyl gigantický a neuměl létat).
Zdá se ale, že evoluční historie vzdušných vaků je ještě starší. Známe je totiž i od pterosaurů, kteří se od zbytku pan-avianů odštěpili ještě dřív, než sauropodi. Pneumatizace pterosauřích koster byla opravdu důkladná - vzdušné vaky zasahovaly od páteře přes kostru předních končetin až (příležitostně) do končetin zadních. Jelikož uměli pterosauři létat, zdá se být jejich účel jasný: podporovaly průtokovou dýchací soustavu velmi podobnou té ptačí (Claessens et al. 2009).
Model pterosauřích ventilačních pohybů (a, b) a dýchací soustavy se vzdušnými vaky (c, d). Obrázek (c) zachycuje plíce (červeně), vzdušné vaky v krčních obratlích (zeleně) a břiše (modře). Hrudní vzdušné vaky (šedě) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Měřítko odpovídá 10 cm. Pro zbytek popisu viz starší verzi blogu, z nějž jsem tento obrázek bezostyšně recykloval. (Zdroj: Claessens et al. 2009: Figure 3)
Méně jasné je, zda byly pterosauří vzdušné vaky homologické s těmi ptačími. Víme, že sauropodi i ptáci ty svoje zdědili od společného předka, a že jde tedy o sdílený znak všech (nebo téměř všech) plazopánvých dinosaurů. Mezi plazopánvými a pterosaury ale na kladogramu stojí hned několik větví: kromě pár raných dinosauromorfů jde hlavně o ptakopánvé. Nedinosauří dinosauromorfové jsou známi z tak malého množství materiálu, že je skoro škoda o nich mluvit. Výjimku tvoří snad jen silesauridi, důkladné prozkoumání osové kostry jejich nejlépě známého zástupce, silesaura samotného, ale žádné známky po vzdušných vacích neodhalilo (Piechowski & Dzik 2010).
Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.
Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.
Mezitím Yates et al. (2011) odstranili problém chybějících vzdušných vaků u raných sauropodomorfů ("prosauropodů"). Kdyby měli vzdušné vaky jen odvození sauropodomorfové (tedy samotní sauropodi), bylo by pravděpodobnější, že je vyvinuli nezávisle, než že je zdědili od společného předka s teropody. Yates a spol. ale navrhli, že by vaky u "prosauropodů" mohly pojímat jamky zvané infradiapofyzeální (= nacházející se pod příčným výběžkem, který kloubí žebro k obratli). Autoři nejprve přesvědčivě ukázali, že přítomnost těchto jamek není jen nevyhnutelným důsledkem stavby obratle. Poté argumentují, že i když se stejný druh jamek vyskytuje i u spousty taxonů, jejichž kostry pneumatické spíše nebyly* (Erythrosuchus, který ani není archosaur), můžeme rozpoznat některé znaky, které pro jejich pneumatizaci svědčí: mimořádnou hloubku a vzájemné předěly v podobě tenkých kostěných destiček (Butler et al. 2009). Podle Yatese a jeho spoluautorů je podle takových kritérií pravděpodobné i to, že vzduchem vyplněné divertikly obsahovaly i infradiapofyzeální jamky silesaura.
*Na druhou stranu Gower (2001), kterého citovali jak Yates et al. (2011), tak i D. Naish, právě s pomocí erytrosucha a několika zástupců krokodýlí linie archosaurů navrhl, že by pneumatizovaná postkraniální kostra mohla být přítomná už u společného předka všech archosaurů (tedy krokodýlů i ptáků). Její absence u krokodýlů by pak byla odvozená a ne primitivní. Stejná věc byla navržena pro endotermii (Seymour et al. 2004): nejenže "typicky ptačí znak" měla i celá řádka neptačích dinosaurů, mohli jej mít i předci krokodýlů. To ukazuje, že naše představy o společném předkovi ptáků a krokodýlů po mnoho desetiletí zastírala fundamentální chyba: biologie tohoto zvířete mohla být daleko víc ptačí než krokodýlí, a krokodýli jsou tedy ti odvozenější z jeho potomků.
Fylogeneze vzdušných vaků a pneumatizované postkraniální kostry podle Wedela (2007). Pro popisky viz obrázek. Dnes už by kladogram potřeboval aktualizaci: Yates et al. (2011) přesvědčivě doložili pneumatizované obratle u "prosauropodů", takže možnost 3 (nezávislý vznik pneumatizace u teropodů, sauropodů a pterosaurů) můžeme zavrhnout. Dále by mezi marasuchem a ptakopánvými (Ornithischia) měli stát silesauridi s označením "L", jelikož výrazné laminy oddělující hluboké infradiapofyzeální jamky mají. A Delapparentia by samozřejmě mohla zamávat s oním bílým čtverečkem u ptakopánvých... (Zdroj: Wedel 2007: Text-Figure 1)
Pak už nám opravdu zbývají jedině ptakopánví, a tady přispěchává na pomoc Delapparentia turolensis. Tento taxon, pocházející z španělské spodní křídy (raný barrem, tj. asi před 130 miliony let), byl pojmenován na počest paleontologa Alberta Félixe de Lapparent a (druhým jménem) provincie Teruel, kde de Lapparent působil a odkud pochází holotyp. Ruiz-Omeñaca jméno poprvé použil ve své dizertační práci z roku 2006, čímž uvedl na svět neplatné nomen nudum. Dnes se taxonu konečně dostává formálního popisu – ve španělsky psané studii z žurnálu Estudios Geológicos, což je vzhledem k množství románských kořenů ve vědecké angličtině stěží překážkou. Jednou z nejzajímavějších oblastí anatomie delapparentie jsou její žebra: osifikovaná sternální žebra (tedy žebra vyrůstající z kosti prsní) např. mohou být autapomorfií nového taxonu; nezávisle na delapparentii je ovšem vyvinuli i "hypsilofodontidi" a Macrogryphosaurus. Vzhledem k dnes všeobecně respektované parafylii "hypsilofodontidů" se ovšem nabízí otázka, zda nejde o znak, který je pro ornitopody primitivní. Co se fylogenetické pozice týče, obhajuje Ruiz-Omeñaca delapparentii jako zástupce "iguanodontidů". Autor se řídí názvoslovím Normana (2002), podle nějž jsou "iguanodontidi" umělou, parafyletickou skupinou zahrnující všechny iguanodontoidy krom hadrosauridů. Problém je, že Iguanodontoidea je synonymem Serenova jména Hadrosauriformes, a že definice, kterou mu Norman (2002) udělil, je problematická (Iguanodon se tam dostal spíš omylem). Stručně shrnuto: Delapparentia má blíž k hadrosaurovi (tím pádem i iguanodontovi nebo parasaurolofovi) než kamptosaurovi, ale není potomkem posledního společného předka parasaurolofa a telmatosaura.
Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:
Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:
Esta costilla es característica por tener un foramen neumático debajo del tubérculo (Fig. 4G), lo que podría constituir una autapomorfía de Delapparentia turolensis, aunque no se ha incluido como tal en la diagnosis pues se desconoce si otros iguanodontoideos podrían presentar este carácter.
Ruiz-Omeñaca 2011:7
Pneumatický otvůrek je tedy přítomen hned pod hrbolkem žebra (tuberculum costae – místo, kterým se žebro kloubí k příčnému výběžku obratle). Zajímavé je, že autor odmítá uznat tento znak za další delapparentiinu autapomorfii, protože "se neví, zda další iguanodontoidi nemohli tímto znakem disponovat také". Po pravdě - kdyby nějaký ornitopod pneumatický foramen někde měl, asi bychom o něm už slyšeli.
D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...
Zdroje:
D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...
Žebra delapparentie. Nás zajímají především obrázky F a G, zachycující proximální úlomek žebra z přední části hrudního koše (s katalogovým označením MPT/I.G.481, partim), z nichž G by dokonce měl být detailem na onen pneumatický foramen. Pro označení dalších fragmentů viz původní studii; měřítko ve všech případech odpovídá 10 cm. (Zdroj: Ruiz-Omeñaca 2011: Figure 4)
Zdroje:
- http://www.scientificamerican.com/blog/...the-explosion-of-iguanodon-part-i-2010-11-15
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../lurdusaurus_stupidest_iguanodontian.php
- Butler RJ, Barrett PM, Gower DJ 2009 Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biol Lett 5: 557–60
- Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
- Gower DJ 2001 Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs. Naturwiss 88(3): 119–22
- Lapparent AF de 1960 Los dos dinosaurios de Galve. Teruel 24: 177–97
- Norman DB 2002 On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zool J Linn Soc 136: 133–49
- Piechowski R, Dzik J 2010 The axial skeleton of Silesaurus opolensis. J Vert Paleont 30(4): 1127– 41
- Ruiz-Omeñaca JI 2011 Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geol 67(1) doi:10.3989/egeol.40276.124
- Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
- Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘‘prosauropods,’’ and vice versa. Spec Pap Palaeont 77: 207–22
- Wedel MJ 2009 Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. J Exp Zool (Ecol Gen Phys) 311A(8): 611–28
- Witmer LM 1997 The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Soc Vert Palaeont Mem 17(Suppl to 1): 1–73
- Yates AM, Wedel MJ, Bonnan MF 2011 The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0075
