pan-Aves

    Names on Nodes – open-source webová aplikace Mike'a Keeseyho, umožňující automatickou aplikaci definovaných jmen na libovolnou fylogenetickou hypotézu a rozvíjející matematickou a informatickou stránku fylogenetické nomenklatury – má novou, velice praktickou a zajímavě provedenou funkci. Už od svých počátků umožňuje projekt – v současnosti ve verzi 1.2 a stadiu pre-alfa – aplikovat fylogenetické definice, zapsané v jazyce MathML, na kladogram a výsledky zobrazit v grafickém rozhraní jako acyklické grafy s jedním kořenem. Zobecnění standardní struktury kladogramu na přímý acyklický graf s sebou nese hned několik výhod: mezi jednotkami ve fylogenetické hypotéze (ať už jsou to jedinci, populace nebo taxony) nemusí existovat pouze sesterské vztahy, ale i vztahy typu rodič-potomek nebo tokogeneze (tedy opakovaná retikulace u biparentálních organizmů). Acyklické grafy rovněž umožňují vypořádat se s případy typu laterálního genového transferu nebo symbiogeneze, což jsou jevy, které jsou na stromu života velice časté. FyloKód (Cantino & de Queiroz 2010) s tím naštěstí počítá a tyto situace tedy nebrání aplikaci standardně definovaných jmen.

    Names on Nodes jsou zatím jen demo, soubor aplikací, které ukazují budoucí funkcionalitu. Jejich cíle shrnul Keesey (2007) v recenzované práci a znějí docela ambiciózně: měly by zvládnout aplikovat definici na více fylogenetických hypotéz současně, poradit si i se složitými definicemi, jako je ta, kterou Clarke (2004) definovala taxon Ichthyornis (jde mimochodem o docela unikátní případ, kdy fylogenetickou definici získal taxon, jenž je úrovňovou nomenklaturou hodnocen jako "rod"), nebo přiřadit exemplář ke konkrétnímu taxonu. Přesto jsou už teď některé části projektu velmi dobře použitelné a 6. května přidal Mike Keesey další aplikaci, která je přímo vynikající!

PhyloPainter

    Její jméno je PhyloPainter a jak název napovídá, převede okamžitě fylogenetickou hypotézu do grafické podoby – vyrenderuje fylogenetický stromek, resp. přímý acyklický graf. Grafickou reprezentaci fylogenetické hypotézy lze samozřejmě vytvořit i jinak. Existují programy, které dokážou převést do grafické podoby (např. do formátu SVG) stromky ve speciálních formátech, do nichž ukládají výsledky analýz běžné kladistické programy (PAUP, MacClade). Stromek by také šlo od základu nakreslit a doplnit textem ve vhodném programu, jako je třeba Photoshop nebo Pixia. Řešení, které Mike Keesey nabídl v rámci Names on Nodes, je ale daleko rychlejší a pohodlnější. Stačí zadat fylogenetickou hypotézu, získanou jakýmkoli způsobem, v poměrně snadno pochopitelném zápisu Newick. Nástroj pracuje s HTML5 elementem <canvas>, který umožňuje integrovat do webových stránek dvourozměrnou grafiku bez potřeby dalších pluginů. To naneštěstí znamená, že PhyloPainter nepodporují všechny prohlížeče – bezchybnou podporu jsem zaznamenal jen ve Chromu. [Editace z 2.8.2011: nyní by měl PhyloPainter pracovat bez problémů v aktuálních verzích všech webových prohlížečů včetně Opery, Safari nebo Internet Exploreru 9 (Firefox jsem netestoval); přestože v detailech se mohou stromky vyrenderované různými prohlížeči lišit.] Teď už ale zpátky k tomu, co PhyloPainter umí.

Hned na začátku si můžete nechat vykreslit následující graf, zobrazující topologii kladu Biota:

Fylogeneze kladu Biota (= veškerý pozemský život, jeho poslední společný předek [byl-li jeden] a všichni potomci tohoto předka). Bílý text v černém poli označuje terminální taxony (tedy "špičky" větví daného stromu), černý text na bílém pozadí potom jména skupin složených z těchto taxonů. Na rozdíl od kladogramu může PhyloPainter - díky tomu, že pracuje s přímými acyklickými grafy - zobrazit jak sesterské vztahy (odvětvování se od společného předka), tak vztahy typu předek-potomek, které kladistika netestuje. Zde je to jasně vidět: eukaryoty jsou sesterskou skupinou archeí, ale přes endosymbiózu se její rodičovskou skupinou staly i proteobakterie blízce příbuzné rikettsiím, které dnes známe jako mitochondrie. Stejně tak klad zahrnující zelené rostliny (Viridiplantae), červené řasy (Rhodophyta) a glaukofyty, jenž bývá nazýván Archaeplastida, Primoplantae nebo prostě rostliny (v širším slova smyslu), ve svých počátcích začlenil do svých buněk zástupce bakteriálního kladu sinic, jehož nejbazálnějším známým zástupcem je Gleobacter.  

Jeden z mých prvních pokusů s PhyloPainterem:

Lehce zjednodušená a možná lehce egocentrická fylogeneze eukaryot. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Teď už něco trochu náročnějšího – stručná fylogeneze teropodů:

Fylogeneze teropodů s důrazem na celurosaury, vynechávající klady pod úrovní "čeledi" a s výjimkou dvou případů (Ornitholestes, Archaeopteryx) také taxony na úrovni "rodů" nebo druhů. Kromě dvou taxonů také kladogram neobsahuje fylogeneticky nedefinovaná jména - těmito výjimkami jsou dilofosauridi (kteří nemají formální definici, ale pod některými hypotézami se jedná o monofyl, jenž by bylo užitečné takto pojmenovat) a taxon Ornitholestes. Dokonce i Archaeopteryx je fylogeneticky definován (Sereno 1998), přestože autor od tohoto kroku posléze upustil ve prospěch jména Archaeopterygidae (Sereno 2005). Fylogeneze se řídí studiemi Smith et al. 2007 (dilofosauridi mezi celofyzoidy a ceratosaury); Benson 2009 (Megalosauroidea díky revalidizaci megalosaura v této práci nahradilo "Spinosauroidea" v roli jména pro velký monofyl bazálních tetanur); Brusatte & Sereno 2008 (topologie karnosaurů); Benson et al. 2010 (neovenatoridi a klad Carcharodontosauria; viz zde); Holtz & Osmólska 2004 (topologie celurosaurů); Zanno et al. 2009 (topologie maniraptorů) a Zhang et al. 2008 (topologie avialanů). Jde víceméně o syntézu tradičního pohledu na celou problematiku (pokud lze "tradicí" nazvat pohled zformovaný během minulých pěti let...), do které je zahrnuto několik dobře podložených "novinek" (jako jsou neovenatoridi) a jeden trochu sporný prvek (dilofosauridi). Jméno Carnosauria je preferováno před jménem Allosauroidea, s definicí podle Holtze et al. (2004). Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

Zápis, se kterým PhyloPainter tento stromek vygeneruje, vypadá následovně:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria(Megalosauroidea(((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria)))Carnosauria,(Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae)Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae)Paraves))Metornithes))Maniraptora)Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria)Neotetanurae)Tetanurae))Averostra)Neotheropoda

    Z toho vyplývá způsob zápisu Newick: dvě jména v závorkách, oddělená čárkou a mezerou, se zobrazí jako uzel, spojující dvě větve. Pokud za tyto závorky bez mezery doplníme další jméno, bude do výsledného grafu přeneseno jako označení tohoto uzlu.

Nic ale není tak jednoduché, jak se zdá:

PhyloPainter dokáže - stejně jako další, budoucí části projektu Names on Nodes - zobrazit více fylogenetických hypotéz najednou. Zde je naznačeno několik možných rozdílů oproti předcházející topologii. Dilofosauridi např. mohou být součástí celofyzoidů, čímž by se Averostra, apomorphy-based jméno založené na přítomnosti maxillárních oken, přesunulo na uzel (Ceratosauria + Tetanurae) - viz např. Sampson et al. 2001 nebo Carrano et al. 2005. Zároveň ale existují i hypotézy, které sjednocují tradiční ceratosaury ("neoceratosaury") s celofyzoidy včetně dilofosauridů (Tykoski & Rowe 2004), nebo považují celofyzoidy za parafyletický shluk taxonů čím dál tím vzdálenějších od kladu (Ceratosauria + Tetanurae) s tím, že klad Coelophysoidea zahrnuje jen celofyzise a od něj prakticky neodlišitelného syntarza (Nesbitt et al. 2009) - i ty zde mají své zastoupení. Karnosauři jsou skupinou autorů kolem Serena nazýváni Allosauroidea (Sereno 2005; Brusatte & Sereno 2008) a i tento nomenklatorický spor jsem zahrnul do kladogramu; stejně jako konflikt mezi Paulovým jménem Avetheropoda a Serenovým Neotetanurae. Celurosauři nemusí mít strukturu v podobě (Compsognathidae + Tyrannoraptora) - docela dost prací např. naznačilo, že jejich nejbazálnějším kladem jsou ve skutečnosti tyrannosauroidi (Forster et al. 1998; Senter 2007; Hu et al. 2009; Zheng et al. 2009). Pod touto hypotézou jsou tyrannoraptoři téměř ekvivalentní celurosaurům. Kompsognátidi ale mohou být ještě odvozenější a obsadit pozici uvnitř maniraptorů - to naznačila skutečně spousta fylogenetických prací, které však stavěly na jediné, byť neustále aktualizované datové matrici (Hwang et al. 2004; Martinelli & Vera 2007; Turner et al. 2007; Novas et al. 2008; Choiniere et al. 2010). Také je nutno uznat, že bazální pozice terizinosaurů mezi maniraptory podle Zanna a kolektivu je zatím slabě podpořenou novinkou, a že studií vykrývajících oviraptoriformní hypotézu (Oviraptorosauria + Therizinosauria jako sesterský klad k Paraves) je daleko víc (Hwang et al. 2004; Senter 2007; Benson 2008). Některé z nich toto uspořádání kombinují s kompsognátidy v rámci Maniraptora, jiné ne (Holtz & Osmólska 2004) - i to je zde vyznačeno. A zcela nakonec - i když jsou skanzoriopterygidi jen málo známou skupinou a absence letek na předních končetinách jako by svědčila o jejich pozici mimo Aviremigia (= Aves v mém podání), analýzy pro ně nabízí buď docela odvozenou pozici u báze Avialae (Zhang et al. 2008; Hu et al. 2009), nebo dokonce moderním ptákům ještě bližší umístění za archaeopterygem (Choniere et al. 2010). A asi není třeba dodávat, že zde vyznačené hypotézy tvoří jen malou část kontroverze ohledně teropodní fylogeneze. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

    PhyloPainter, jak je vidět na výše komentovaném obrázku, neumí aplikovat fylogenetické definice. To znamená, že se nedokáže vypořádat se situací, kdy jedno jméno (Neotheropoda, Coelurosauria, Maniraptora, Metornithes) přísluší více kombinacím terminálních taxonů. Aby se nemnožily bezejmenné uzly, pojmenoval jsem jednotlivé varianty těchto kladů čísly. Povšimněte si také, že v zápisu Newick se dvě různé a dohromady zkombinované fylogenetické hypotézy projeví stejně, jako jediná hypotéza počítající s dvěma rodičovskými skupinami (srovnejte první a čtvrtý obrázek). Dva sesterské klady jsou vždy vyznačeny ve stejné vertikální rovině, což místy zhoršuje orientaci. Kód, kterým jsem PhyloPainter donutil vyprodukovat stromeček zobrazující více různých teropodních hypotéz najednou, vypadá takhle:

(Coelophysoidea(Dilophosauridae(Ceratosauria/Neoceratosauria(Megalosauroidea((Sinraptoridae(Allosauridae(Carcharodontosauridae,Neovenatoridae)Carcharodontosauria))Carnosauria/Allosauroidea, (Compsognathidae(Tyrannosauroidea(Ornithomimosauria(Ornitholestes(Therizinosauria(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea(Oviraptorosauria((Dromaeosauridae,Troodontidae) Deinonychosauria,(Scansoriopterygidae(Archaeopteryx,Ornithurae))Avialae-1,(Archaeopteryx(Scansoriopterygidae,Ornithurae))Avialae-2)Paraves)Aviremigia-1)Metornithes-1))Maniraptora-1,(Ornitholestes(Compsognathidae(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea((Therizinosauria, Oviraptorosauria)Oviraptoriformes,Paraves)Aviremigia-2)Metornithes-2))Maniraptora-2 (Ornitholestes(Alvarezsauridae/Alvarezsauroidea,Aviremigia-2)Metornithes-3)Maniraptora-3) Maniraptoriformes)Tyrannoraptora)Coelurosauria-1,(Tyrannosauroidea(Compsognathidae, Maniraptoriformes))Coelurosauria-2)Neotetanurae/Avetheropoda)Tetanurae))Averostra-1) Neotheropoda-1,(Coelophysoidea(Ceratosauria/Neoceratosauria,Tetanurae)Averostra-2) Neotheropoda-2,(Tetanurae(Coelophysoidea,Neoceratosauria)Ceratosauria)Neotheropoda-3,(Coelophysoidea(Liliensternus(Zupaysaurus(Cryolophosaurus(Dilophosaurus(Ceratosauria/Neoceratosauria, Tetanurae))Averostra-3))))Neotheropoda-4

    Více o PhyloPainteru lze zjistit na blogu Mike'a Keeseyho, např. tady a tady. Mike o něm napsal i na fórum PhyloNom, sekci stránek Wild Prehistory vyhrazenou pro diskuzi o fylogenetické nomenklatuře, z níž jsem se o něm také dověděl. Je důležité dodat, že PhyloPainter je dnes, stejně jako prakticky všechny ostatní součásti projektu Names on Nodes, v testovací fázi a jeho výkon i schopnosti se jistě budou časem zlepšovat. V současnosti trpí hned několika chybkami, mezi které patří horší přehlednost výsledného grafu při vícero vzájemných vztazích mezi taxony, neschopnost přiřadit jedno jméno většímu počtu různých topologií a pokud vím, také chybějící možnost exportu. (Pořízení PNG obrázků nahoře stálo více námahy, než se může zdát.)

    PhyloPainter také není první nástroj svého druhu, jehož je Mike Keesey autorem. První na řadu přišel Text Tree Maker, který fylogenetickou hypotézu zapsanou v Newicku přepíše do textového kladogramu velmi podobného tomu, který můžete vidět jako seznam štítků v pravém horním rohu. Tento zápis Mike Keesey sám pomáhal prosadit na svém webu Dinosauricon a také na Dinosaur Mailing Listu jako účinný způsob nevyžadující žádné formátování, které toto fórum nepovoluje. Z kódu uvedeného nahoře, doplněného o čárky před závorkami, které jsou zde z nějakého důvodu vyžadovány, udělá Text Tree Maker stromek exportovatelný do formátu .tree, vypadající následovně:

Neotheropoda
|--Coelophysoidea
`--Averostra
   |--Dilophosauridae
   `--+--Ceratosauria
      `--Tetanurae
         |--Megalosauroidea
         `--Neotetanurae
            |--Carnosauria
            |  `--+--Sinraptoridae
            |     `--+--Allosauridae
            |        `--Carcharodontosauria
            |           |--Carcharodontosauridae
            |           `--Neovenatoridae
            `--Coelurosauria
               |--Compsognathidae
               `--Tyrannoraptora
                  |--Tyrannosauroidea
                  `--Maniraptoriformes
                     |--Ornithomimosauria
                     `--Maniraptora
                        |--Ornitholestes
                        `--+--Therizinosauria
                           `--Metornithes
                              |--Alvarezsauridae
                              `--+--Oviraptorosauria
                                 `--Paraves
                                    |--Deinonychosauria
                                    |  |--Dromaeosauridae
                                    |  `--Troodontidae
                                    `--Avialae
                                       |--Scansoriopterygidae
                                       `--+--Archaeopteryx
                                          `--Ornithurae

    Zatímco napsat takovýto stromek ručně je možná jednodušší, než se pokoušet o zápis ve stylu Newick, PhyloPainter je se svým grafickým výstupem o dost efekt(iv)nější. Výzva Mike Keeseyho "Give it a try—paint some happy little trees!" by rozhodně neměla zůstat nevyslyšena.

Pokud jsem se nechal unést, mohu mít klidné svědomí – aspoň jsem napsal krátký článek o fylogenezi teropodů.

Zdroje:

• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/
• http://3lbmonkeybrain.blogspot.com/2010/05/phylopainter-happy-little-trees.html
• http://phylonom.wildprehistory.org/viewtopic.php?f=6&t=75 
• http://namesonnodes.org/phylopainter 
• Benson, R. B. J. 2008. New information on Stokesosaurus, a tyrannosauroid (Dinosauria: Theropoda) from North America and the United Kingdom. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 732-750.
• Benson, R. B. J. 2009. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096−3642.2009.00569.x
• Benson, R. B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2010. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften 97(1): 71–78.
• Brusatte, S. L. & Sereno, P. C. 2008. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology 6:155–182.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Carrano, M. T., Hutchinson, J. R. & Sampson, S. D. 2005. New information on Segisaurus halli, a small theropod dinosaur from the Early Jurassic of Arizona. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4): 835-849.
• Choiniere, J. N., Xu, X., Clark, J. M., Forster, C. A., Guo, Y. & Han, F. 2010. A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-574.
• Clarke, J. A. 2004. Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bulletin of the American Museum of Natural History 286:1-179.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. 1998. The theropod ancestry of birds: new evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–1919.
• Holtz, T. R. Jr., Molnar, R. E. & Currie, P. J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 71−110.
• Holtz, T. R., Jr., & Osmólska, H. 2004. Saurischia. In Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 21−24.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–643.
• Hwang, S. H., Norrell, M. A., Qiang, J. & Keqin, G. 2004. A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. Journal of Systematic Palaeontology 2(1): 13-30.
• Keesey, T. M. 2007. A mathematical approach to defining clade names, with potential applications to computer storage and processing. Zoologica Scripta 36(6): 607–621.
• Martinelli, A. G. & Vera, E. I. 2007. Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582:1–17.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–1533.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 29(3): 468–480.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre new predatory dinosaur from Madagascar. Nature 409(6819): 504–506.
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5(4): 429–463.
• Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210:41-83.
• Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
• Smith, N. D., Makovicky, P. J., Hammer, W. R. & Currie, P. J. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151(2): 377–421.
• Turner, A. S., Hwang, S. H. & Norell, M. A. 2007. A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. American Museum Novitates 3557:1–27.
• Tykoski, R. S. & Rowe, T. 2004. Ceratosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmolska, H. (eds.) The Dinosauria Second Edition. University of California Press, Berkeley, p. 47-70.
• Zanno, L. E., Gillette, D. D., Albright, L. B. & Titus, A. L. 2009. A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1672): 3505-3511.
• Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. 2008. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-1108.
• Zheng, X., Xu, X., You, H., Zhao, Q. & Dong, Z. 2009. A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1679): 211-217.