pan-Aves

    Už několikrát zde bylo zmíněno, že v nedávném čísle pěkného brazilského žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências (pěkný je proto, že je open-access, narozdíl od žurnálů ošklivých, kterých je pořád drtivá většina) se objevila spousta zajímavých článků, z nichž některé uvádějí na scénu i nové pan-avianní taxony, jimiž nás Jižní Amerika bok po boku s východní Asií zásobuje pravidelně. Rozhodl jsem se začít s pamparaptorem, za nímž stojí Porfiri et al. (2011). Článek má 8 stran - a to včetně spousty fotografií - což sice zřejmě není ideální způsob, jak popsat nový taxon, ale na nepříliš vyčerpávající článek na blog je to ideální.

    Porfiri et al. (2011) začínají s výčtem deinonychosaurů, které fosilní záznam Patagonie dosud vydal. (Připomeňme si, že deinonychosauři jsou skupinou srpodrápých "raptorů" [dromeosauridů] a ne tolik srpodrápých troodontidů, která vznikla ze stromových "plachťáků" někdy ve střední juře a kterou zde na blogu beru jako bazální ptáky, a to díky přítomnosti plně vyvinutých letek na zadní straně předních končetin.) Krom kladu Unenlagia comahuensis, který byl popsán jako první (Novas & Puerta 1997), jde i o klady Unenlagia paynemili (popsali Calvo et al. 2004), Neuquenraptor argentinus (popsali Novas & Pol 2005 a podle některých je totožný s U. comahuensis, s čímž nemá problém ani původní autor [soudě podle Agnolín & Novas 2011]), Buitreraptor gonzalezorum (popsali Makovicky et al. 2005) a Austroraptor cabazai (popsali Novas et al. 2008). Zajímavé na nich je, že všechny tvoří monofyletickou skupinu výhradně gondwanských teropodů, která se snad nachází na bázi dromeosauridů (např. Makovicky et al. 2005), pokud ovšem nejde o rané avialany (Novas & Puerta 1997; Agnolín & Novas 2011). Tato skupina, pojmenovaná Unenlagiinae, je morfologicky celkem různorodá a patří sem např. i okřídlený Rahonavis, který dlouho jitřil debaty o anatomických a fylogenetických aspektech původu ptáků.

    Nyní Porfiri a spol. přidávají další střípek do mozaiky. Pochází z naleziště Baal na severním pobřeží jezera Barreales v argentinské provincii Neuquén, spadajícího geologicky do souvrství Portezuelo. To je datováno do turonu až koniaku, což odpovídá časovému rozpětí 93,6 ± 0,8 až 85,8 ± 0,7 milionů let zpátky. Pamparaptor není, jak by se mohlo zdát, pojmenován po typických jihoamerických stepích (které zde zřejmě v časech, kdy po zemi ještě chodili deinonychosauři, ani nebyly), ale po skupině indiánských etnik, která je obývala. Druhé jméno micros znamená nepřekvapivě "malý", což Pamparaptor s 50 až 70 cm opravdu byl. Holotyp s katalogovým označením MUCPv-1163 je tvořen artikulovaným levým chodidlem, zahrnujícím skvěle zachované metatarzály II, III a IV, kompletní druhý prst, první a druhý článek třetího prstu (oba dobře zachovalé) a nekompletní druhý a třetí článek prstu IV.

Známý materiál pamparaptora, dosazený do pravděpodobné siluety těla (protáhlá lebka je zřejmě založená na známém materiálu jiných unenlagiinů). MUCPv-1163 byl původně považován za pozůstatek juvenilního jedince neukénraptora. (Modifikováno z Porfiri et al. 2011: Figure 1)

    Abychom si uměli lépe představit ekologii svrchnokřídového Portezuela, vyjmenovávají autoři i další dinosaury, kteří v té době na dané lokalitě žili: obří loňkosauří titanosaur Futalognkosaurus, blízcí (ale třikrát větší) pamparaptorovi příbuzní Unenlagia comahuensis a paynemili, bazální alvarezsaurid Patagonykus a odvozený neovenatorid Megaraptor. Zaznamenány navíc byly i pozůstatky abelisauridních ceratosaurů (Juárez Valieri et al. 2008) a snad i ptáka z korunního kladu (Agnolín et al. 2006).

    Diagnóza, kterou autoři nabízejí, je pouze diferenční: neříká nám, které znaky jsou pro daný taxon absolutně jedinečné (= autapomorfické), ale které jsou pro něj jedinečné v rámci zvolené skupiny, v tomto případě deinonychosaurů. Jako by to nestačilo, ani zde autoři nenabízí seznam znaků, ale jejich kombinaci, což je někdy zavádějící. Znaky, které Porfiri et al. (2011) do diagnózy zařadili, jsou následující: distální (od těla odlehlá) polovina metatarzálu IV příčně zúžená a ze zadu nabírající tvar čepele; metatarzály III a IV s téměř shodnou délkou; úzká proximální (tělu bližší) polovina metatarzálu III, jehož okraje jsou téměř rovnoběžné; metatarzál III postrádá distální čepový kloub (ginglymus) pro skloubení s prstem; metatarzál II lehce přečnívá metatarzál III; proximální část metatarzálu II je dvakrát širší než oba zbylé metatarzály; 2. článek prstu II je (s délkou 16,6 mm) delší než jeho první článek (max. délka 18,1 mm); a konečně distální strana metatarzálu II nese při pohledu zepředu malou, mediálně orientovanou rýhu. Z délky metatarzálu III (9,3 cm) autoři vyvodili již zmiňovaný odhad celkové délky - 50 až 70 cm.

    Metatarzály I a V - jak šlo z předchozéího textu postřehnout - v materiálu chybí. Distální kloubící povrch metatarzálu II disponuje dobře vyvinutým čepovým kloubem, což pamparaptora odlišuje od troodontidů, jako třeba Troodon, Saurornithoides nebo Tochisaurus (o tochisaurovi slyším snad poprvé - něco, co se mi s druhohorním dinosaurem už dlouho nestalo). U troodontida borogovie je tento kloub přítomen, vyvinut je však jen slabě. Hlavním rozdílem oproti troodontidům je ale chybějící arktometatarzus - tedy takové uspořádání nártu, ve kterém je prostřední (třetí) metatarzál smáčklý mezi metatarzály II a IV. Výrazně stlačenou střední část metatarzálu III ale postrádá také troodontid Saurornithoides (Currie & Peng 1993). Nejtlustším elementem v nártu troodontidů je metatarzál IV, což je důležitou troodontidní synapomorfií. U pamparaptora se tato kost distálním směrem silně zúžuje: z 3,5 mm na proximálním konci na pouhý 1 mm na konci distálním. Ze zachovaných prstních článků je nejdelší 1. článek prstu III (26,5 mm), oproti kterému je druhý článek téhož prstu docela drobnou kostí (17,4 mm). Čtvrtý prst je tvořen vůbec nejméně úplným materiálem: známe z něj jen dva fragmenty, snad reprezentující distální konec prvního a proximální konec druhého prstního článku.

Boční pohled na pamparaptorův unguál (dráp), prstní články a distální konce metatarzálů. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 4)

    V následné části studie Porfiri s kolektivem srovnávají pamparaptorovo chodidlo s toutéž částí těla u unenlagiinů. Vybírají si k tomu neukénraptora, který jej uchovává ze všech unenlagiinů nejlépe. Zde by snad bylo vhodné uvést něco, čemu se autoři sami věnují až později: problému synonymity neukénraptora s unenlagií, kterou poprvé navrhli Makovicky et al. (2005). Podkladem pro tento nomenklatorický krok byl především stejný stratigrafický i geografický výskyt obou domnělých kladů, Porfiri a spol. ale tvrdí, že našli mezi překrývajícím se materiálem několik rozdílů. Pravda, srovnávat můžeme jen druhý prst na noze. V něm je u paynemili (Unenlagia paynemili Calvo et al. 2004) první článek delší než druhý (stejně jako třeba u rahonavise), zatímco u neukénraptora jsou oba články zhruba stejně dlouhé. (U pamparaptora, jak už bylo řečeno, je druhý článek dokonce delší.) S tímto autoři otázku neukénraptorovy validity uzavírají a vrhají se do jeho srovnávání s pamparaptorem. Kromě již zmíněného rozdílu v délce článku II-2 jsou tady celkové proporce metatarzálů a prstních článků. Pamparaptorovy nártní kosti jsou užší, první prstní článek prstu III  je delší než ten druhý. Další odlišnost představuje pleziomorfie, kterou Pamparaptor neztratil, ale Neuquenraptor ano: stejnou délku metatarzálů III a IV (společné pro všechny deinonychosaury). Pamparaptor a Neuquenraptor naopak sdílejí zúžený metatarzál III, vklíněný mezi metatarzály II a IV (opět zřejmě pleziomorfie, protože autoři poznamenávají přítomnost tohoto znaku i u "bazálních dromeosauridů"); posterolaterální lem na metatarzálu IV a četné další znaky. Při pohledu zepředu je na distálním konci druhé nártní kosti pamparaptora patrná mediálně orientovaná rýha, kterou Nuequenraptor postrádá. Poslední, dráp nesoucí prstní článek prstu II je u pamparaptora proporčně odlišný, než u odvozených dromeosauridů - je vyšší a tupější.
    S troodontidy Pamparaptor sdílí drobný a gracilní nárt, v němž jsou metatarzály III a IV svou délkou téměř shodné. U pamparaptora jsou ovšem skoro shodné i šířky (měřené mediolaterálně, tedy z vnitřní na vnější stranu) metatarzálů II a IV, zatímco u troodontidů bývá čtvrtý element mohutnější. Nekompletnost pamparaptorova materiálu nedovoluje určit nejdelší prst na noze, což by mohlo být pro další srovnávání zajímavé. Autoři také citují Russella a Donga (1993), kteří rozeznali 26 znaků, odlišujících troodontidy od dromeosauridů. 4 z nich se nacházejí na nártu (Porfiri a spol. ale z nějakého důvodu uváději 7): metatarzál III je u troodontidů vyloučen ze svrchního povrchu končetiny (což u pamparaptora není); čtvrtý metatarzál je u nich masivnější než zbytek nártu (u pamparaptora pochybné); distální kloubící povrchy metatarzálů II a III mají hladké, nikoli čepové (Pamparaptor ne); kloubící povrch metatarzálu III nese posteroventrální (dolů a dozadu mířící) jazýčkovitý výběžek; prstní článek II-1 je delší než II-2 (u pamparaptora naopak).

Distální (od těla odlehlé) konce metatarzálů u (A) troodona, (B) pamparaptora, (C) neukénraptora. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 6)

    Porfiri et al. (2007) původně pamparaptorův materiál zařadil pod neukénraptora, a to na základě celkových podobností a výskytu ve stejných vrstvách. Holotyp byl interpretován jako subadultní jedinec neukénraptora, úplnější preparace ale ukázala odlišnost metatarzálu IV, která s ontogenezí nesouvisí.
    Autoři se zabývají i fylogenetickou pozicí unenlagiinů, přestože ji - na rozdíl od Agnolína a Novase (2011) - nerozebírají kladisticky. Poukazují na to, že chodidlo bazálních dromeosauridů sdílí několik znaků s troodontidy (Xu & Wang 2000), a totéž platí i pro lebeční morfologii. Buitreraptor a Austroraptor - unenlagiini a tím pádem (snad) dromeosauridi - mají např. lebku podobně nízkou a protáhlou, jako troodontid Byronosaurus. Pamparaptorův materiál rovněž sdílí s troodontidy některé důležité podobnosti, zároveň se však od nich liší (viz výše). Autoři zdůrazňují, že klíčová pro porozumění pamparaptorovým příbuzenským vztahům je čtvrtá nártní kost: pokud by byla velikostně podobná nebo dokonce větší než metatarzál II, měli bychom před sebou s velkou pravděpodobností troodontida. Takhle lze říct jen to, že Pamparaptor je anomální, troodontidy připomínající bazální dromeosaurid.

    Na závěr bych rád nabídl hodnocení studie. Občas je těžké pochopit, jak autoři docházejí z daných dat ke svým závěrům (např. na konci pasáže o případné synonymitě neukénraptora s unenlagií). Práce také není psána zcela korektní angličtinou - což je ode mě zmínka trochu pokrytecká, svědčí to nicméně o úrovni žurnálu. Nejasný je i samotný závěr. V něm autoři v podstatě říkají: "Máme tady dromeosaurida, který by klidně mohl být troodontid, ale troodontid to není". Myslím si, že MUCPv-1163 si zaslouží pozornost a Porfiri a spol. mu jí dokázali popisem nového taxonu zajistit; další revize by ale neuškodila.

Zdroje: 

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Agnolín FL, Novas FE, Lio G 2006 Neornithine bird coracoid from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana 43(1): 245–8
• Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 62: 549–66
• Currie P, Peng J 1993 A juvenile specimen of Saurornithoides mongoliensis from the Upper Cretaceous of northern China. Can J Earth Sci 30: 2224–30
• Juárez Valieri R, Berrondo M, Calvo JO, Porfiri JD 2008 First abelisaurid postcranial remains from Futalognko quarry (Portezuelo Formation, Upper Turonian-Coniacian) and its implications. In Calvo JO, Juárez Valieri R, Porfiri JD, Dos Santos D, eds, Libro de Resúmenes III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. 127 p
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Novas FE, Pol D 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433(7028): 858–61
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2008 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from
  Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc B Lond 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D 2011 A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina. An Acad Bras Ciênc 83(1): 109–16  
• Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D, Juárez Valieri RD 2007 New record of Neuquenraptor (Dromaeosauridae, theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Resumenes, Trelew, 27 p
• Russell D, Dong Z 1993 A nearly complete skeleton of a new troodontid dinosaur from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30: 2163–73
• Xu X, Wang X 2000 Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus. Paleont Soc Korea Spec Pub 4: 179–88