Na blogu už delší dobu nevyšel přehled nových abstraktů a mně připadalo jen vhodné navázat s ním tematicky na poslední článek, který se týkal pterosaurů:
Buffetaut a Jeffery popisují z anglického souvrství Stonesfield Slate přední konec ptakoještěří čelisti, což by samo o sobě příliš zajímavé nebylo. Materiál je ale natolik diagnostický, že umožňuje zařadit svého původce mezi krátkoocasé pterosaury (Pterodactyloidea) a dokonce i do jedné z jejich podskupin, Ctenochasmatidae. Ironické je, že původně byla čelist považována za krokodyliformní; k podobným situacím však u podobně kompletních pozůstatků prostě dochází, jak loni ukázal třeba případ ptáka/ptakoještěra samrukie (Naish et al. 2011; Buffetaut 2011). Reinterpretace je zajímavá především z hlediska datace: vrstvy Stonesfield Slate se ukládaly ve střední juře asi před 166 miliony let, což představuje jeden z nejstarších zdokumentovaných výskytů pterodaktyloidů a bezkonkurenčně nejstarší výskyt ktenochasmatida. Je tedy zřejmé, že touto dobou už museli krátkoocasí pterosauři nejen existovat, ale také dosáhnout poměrně slušného stupně diverzifikace.
Otázkou, o níž se evoluční biologové zajímají už velmi dlouhou dobu, se zabývá druhá z dnešních studií: chce určit, jak úspěšné jsou dnešní metody v kvantifikování morfologické rozmanitosti neboli disparity. Je zjevné, že studiem změn této veličiny v čase se můžeme dozvědět mnohé o evoluci různých skupin organizmů, nejprve ji ale musíme nějak vyčíslit. Způsobů bylo navrženo mnoho: některé se zabývají diskrétními znaky (z jakých se skládají třeba datové matrice fylogenetických analýz), jiné zase znaky kontinuálními – tady je významná hlavně morfometrika, která numericky určuje rozdílnost křivek, propojujících nějaké předem vymezené body. (Které by samozřejmě měly být homologické, má-li být měřeno něco smysluplného – že to jde i bez nich, ukázal na příkladě pan-avianů třeba Prieto-Márquez [2010].) Lze očekávat, že pokud se vícero nezávislých metod na nějakém výsledku shodne, pak zřejmě odkrývají něco biologicky reálného, jinými slovy signál. Naopak tam, kde jsou jejich výsledky odlišné, musí být minimálně jedna z nich nespolehlivá. I přesto existuje jen málo studií, které by tyto metody porovnaly na nějakém empirickém datasetu, ideálně v rámci jediné skupiny.
To se rozhodl napravit Christian Foth, Stephen Brusatte a Richard Butler – druhé dva autory zřejmě netřeba představovat, toho prvního můžeme znát coby autora loňské studie o prezervaci peří (Foth 2011), při níž drtil v lisu mrtvé ptáky. Jako skupinu zájmu si vybrali právě pterosaury, kteří jsou intenzivně studovaní, dostatečně rozmanití a přitom zvládnutelní. Vůbec poprvé na ně aplikovali výše zmíněné morfometrické metody, které ukázaly, že monofenestráti, skupina pterosaurů charakterizovaná jediným oknem v předočnicové části lebky a zahrnující dlouhoocasé wukongopteridy spolu s krátkoocasými pterodaktyloidy, vykazovali v oblasti daleko větší disparitu než ostatní ptakoještěři. Z abstraktu se zdá, že lebeční disparitu ostatních ("ramforynchoidních") pterosaurů nějak zvyšují anurognátidi, skupina s problematickou fylogenetickou příslušností (Kellnerovi a uživatelům jeho matrice vycházejí na samé bázi pterosaurů, Andresovi naopak jako sesterská skupina pterodaktyloidů v rámci monofenestrátů), kteří jsou ale "aberantní" a museli být vyloučeni. Významné také je, že morfometrika lebky se dobře shoduje se sadou diskrétních znaků z celé kostry a s proporcemi končetin: všechny se zdají odkrývat nějaký skutečný, konzistentní vzorec v pterosauří evoluci, podle nějž disparita u skupiny vyvrcholila poměrně pozdě, ne ale až na samém konci její existence – ve spodní křídě. To navíc dobře koreluje i s fylogenezí (svrchní křída už jsou v podstatě jen azhdarchidi), která ukazuje, že tvar lebky u ptakoještěrů podléhal určitým fylogenetickým omezením. Autoři jsou ohledně svých výsledků optimističtí; fakt, že rozdílná měřítka konvergovala ke stejnému výsledku, podle nich dokazuje jejich spolehlivost a ospravedlňuje jejich nasazení i u takových fosilních skupin, kde je k dispozici jen jedno z nich.
Otázkou, o níž se evoluční biologové zajímají už velmi dlouhou dobu, se zabývá druhá z dnešních studií: chce určit, jak úspěšné jsou dnešní metody v kvantifikování morfologické rozmanitosti neboli disparity. Je zjevné, že studiem změn této veličiny v čase se můžeme dozvědět mnohé o evoluci různých skupin organizmů, nejprve ji ale musíme nějak vyčíslit. Způsobů bylo navrženo mnoho: některé se zabývají diskrétními znaky (z jakých se skládají třeba datové matrice fylogenetických analýz), jiné zase znaky kontinuálními – tady je významná hlavně morfometrika, která numericky určuje rozdílnost křivek, propojujících nějaké předem vymezené body. (Které by samozřejmě měly být homologické, má-li být měřeno něco smysluplného – že to jde i bez nich, ukázal na příkladě pan-avianů třeba Prieto-Márquez [2010].) Lze očekávat, že pokud se vícero nezávislých metod na nějakém výsledku shodne, pak zřejmě odkrývají něco biologicky reálného, jinými slovy signál. Naopak tam, kde jsou jejich výsledky odlišné, musí být minimálně jedna z nich nespolehlivá. I přesto existuje jen málo studií, které by tyto metody porovnaly na nějakém empirickém datasetu, ideálně v rámci jediné skupiny.
To se rozhodl napravit Christian Foth, Stephen Brusatte a Richard Butler – druhé dva autory zřejmě netřeba představovat, toho prvního můžeme znát coby autora loňské studie o prezervaci peří (Foth 2011), při níž drtil v lisu mrtvé ptáky. Jako skupinu zájmu si vybrali právě pterosaury, kteří jsou intenzivně studovaní, dostatečně rozmanití a přitom zvládnutelní. Vůbec poprvé na ně aplikovali výše zmíněné morfometrické metody, které ukázaly, že monofenestráti, skupina pterosaurů charakterizovaná jediným oknem v předočnicové části lebky a zahrnující dlouhoocasé wukongopteridy spolu s krátkoocasými pterodaktyloidy, vykazovali v oblasti daleko větší disparitu než ostatní ptakoještěři. Z abstraktu se zdá, že lebeční disparitu ostatních ("ramforynchoidních") pterosaurů nějak zvyšují anurognátidi, skupina s problematickou fylogenetickou příslušností (Kellnerovi a uživatelům jeho matrice vycházejí na samé bázi pterosaurů, Andresovi naopak jako sesterská skupina pterodaktyloidů v rámci monofenestrátů), kteří jsou ale "aberantní" a museli být vyloučeni. Významné také je, že morfometrika lebky se dobře shoduje se sadou diskrétních znaků z celé kostry a s proporcemi končetin: všechny se zdají odkrývat nějaký skutečný, konzistentní vzorec v pterosauří evoluci, podle nějž disparita u skupiny vyvrcholila poměrně pozdě, ne ale až na samém konci její existence – ve spodní křídě. To navíc dobře koreluje i s fylogenezí (svrchní křída už jsou v podstatě jen azhdarchidi), která ukazuje, že tvar lebky u ptakoještěrů podléhal určitým fylogenetickým omezením. Autoři jsou ohledně svých výsledků optimističtí; fakt, že rozdílná měřítka konvergovala ke stejnému výsledku, podle nich dokazuje jejich spolehlivost a ospravedlňuje jejich nasazení i u takových fosilních skupin, kde je k dispozici jen jedno z nich.
Buffetaut E, Jeffery P 2012 A ctenochasmatid pterosaur from the Stonesfield Slate (Bathonian, Middle Jurassic) of Oxfordshire, England. Geol Mag doi:10.1017/S0016756811001154
The anterior end of a lower jaw bearing long slender teeth, from the Bathonian Stonesfield Slate of Oxfordshire, was hitherto referred to the crocodilian Teleosaurus. It is reinterpreted as belonging to a ctenochasmatid pterosaur reminiscent of Gnathosaurus. It is the earliest known representative of the Ctenochasmatidae, and one of the earliest known pterodactyloids. The diversity of pterosaurs from the Stonesfield Slate is higher than previously recognized, comprising at least three taxa.
Foth C, Brusatte SL, Butler RJ 2012 Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria). J Evol Biol doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x
Disparity, or morphological diversity, is often quantified by evolutionary biologists investigating the macroevolutionary history of clades over geological timescales. Disparity is typically quantified using proxies for morphology, such as measurements, discrete anatomical characters, or geometric morphometrics. If different proxies produce differing results, then the accurate quantification of disparity in deep time may be problematic. However, despite this, few studies have attempted to examine disparity of a single clade using multiple morphological proxies. Here, as a case study for this question, we examine the disparity of the volant Mesozoic fossil reptile clade Pterosauria, an intensively studied group that achieved substantial morphological, ecological and taxonomic diversity during their 145+ million-year evolutionary history. We characterize broadscale patterns of cranial morphological disparity for pterosaurs for the first time using landmark-based geometric morphometrics and make comparisons to calculations of pterosaur disparity based on alternative metrics. Landmark-based disparity calculations suggest that monofenestratan pterosaurs were more diverse cranially than basal non-monofenestratan pterosaurs (at least when the aberrant anurognathids are excluded), and that peak cranial disparity may have occurred in the Early Cretaceous, relatively late in pterosaur evolution. Significantly, our cranial disparity results are broadly congruent with those based on whole skeleton discrete character and limb proportion data sets, indicating that these divergent approaches document a consistent pattern of pterosaur morphological evolution. Therefore, pterosaurs provide an exemplar case demonstrating that different proxies for morphological form can converge on the same disparity signal, which is encouraging because often only one such proxy is available for extinct clades represented by fossils. Furthermore, mapping phylogeny into cranial morphospace demonstrates that pterosaur cranial morphology is significantly correlated with, and potentially constrained by, phylogenetic relationships.
Disparity, or morphological diversity, is often quantified by evolutionary biologists investigating the macroevolutionary history of clades over geological timescales. Disparity is typically quantified using proxies for morphology, such as measurements, discrete anatomical characters, or geometric morphometrics. If different proxies produce differing results, then the accurate quantification of disparity in deep time may be problematic. However, despite this, few studies have attempted to examine disparity of a single clade using multiple morphological proxies. Here, as a case study for this question, we examine the disparity of the volant Mesozoic fossil reptile clade Pterosauria, an intensively studied group that achieved substantial morphological, ecological and taxonomic diversity during their 145+ million-year evolutionary history. We characterize broadscale patterns of cranial morphological disparity for pterosaurs for the first time using landmark-based geometric morphometrics and make comparisons to calculations of pterosaur disparity based on alternative metrics. Landmark-based disparity calculations suggest that monofenestratan pterosaurs were more diverse cranially than basal non-monofenestratan pterosaurs (at least when the aberrant anurognathids are excluded), and that peak cranial disparity may have occurred in the Early Cretaceous, relatively late in pterosaur evolution. Significantly, our cranial disparity results are broadly congruent with those based on whole skeleton discrete character and limb proportion data sets, indicating that these divergent approaches document a consistent pattern of pterosaur morphological evolution. Therefore, pterosaurs provide an exemplar case demonstrating that different proxies for morphological form can converge on the same disparity signal, which is encouraging because often only one such proxy is available for extinct clades represented by fossils. Furthermore, mapping phylogeny into cranial morphospace demonstrates that pterosaur cranial morphology is significantly correlated with, and potentially constrained by, phylogenetic relationships.
Fujiwara S, Hutchinson JR 2012 Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2012.0190
Forelimb posture has been a controversial aspect of reconstructing locomotor behaviour in extinct quadrupedal tetrapods. This is partly owing to the qualitative and subjective nature of typical methods, which focus on bony articulations that are often ambiguous and unvalidated postural indicators. Here we outline a new, quantitatively based forelimb posture index that is applicable to a majority of extant tetrapods. By determining the degree of elbow joint adduction/abduction mobility in several tetrapods, the carpal flexor muscles were determined to also play a role as elbow adductors. Such adduction may play a major role during the stance phase in sprawling postures. This role is different from those of upright/sagittal and sloth-like creeping postures, which, respectively, depend more on elbow extensors and flexors. Our measurements of elbow muscle moment arms in 318 extant tetrapod skeletons (Lissamphibia, Synapsida and Reptilia: 33 major clades and 263 genera) revealed that sprawling, sagittal and creeping tetrapods, respectively, emphasize elbow adductor, extensor and flexor muscles. Furthermore, scansorial and non-scansorial taxa, respectively, emphasize flexors and extensors. Thus, forelimb postures of extinct tetrapods can be qualitatively classified based on our quantitative index. Using this method, we find that Triceratops (Ceratopsidae), Anhanguera (Pterosauria) and desmostylian mammals are categorized as upright/sagittally locomoting taxa.
Forelimb posture has been a controversial aspect of reconstructing locomotor behaviour in extinct quadrupedal tetrapods. This is partly owing to the qualitative and subjective nature of typical methods, which focus on bony articulations that are often ambiguous and unvalidated postural indicators. Here we outline a new, quantitatively based forelimb posture index that is applicable to a majority of extant tetrapods. By determining the degree of elbow joint adduction/abduction mobility in several tetrapods, the carpal flexor muscles were determined to also play a role as elbow adductors. Such adduction may play a major role during the stance phase in sprawling postures. This role is different from those of upright/sagittal and sloth-like creeping postures, which, respectively, depend more on elbow extensors and flexors. Our measurements of elbow muscle moment arms in 318 extant tetrapod skeletons (Lissamphibia, Synapsida and Reptilia: 33 major clades and 263 genera) revealed that sprawling, sagittal and creeping tetrapods, respectively, emphasize elbow adductor, extensor and flexor muscles. Furthermore, scansorial and non-scansorial taxa, respectively, emphasize flexors and extensors. Thus, forelimb postures of extinct tetrapods can be qualitatively classified based on our quantitative index. Using this method, we find that Triceratops (Ceratopsidae), Anhanguera (Pterosauria) and desmostylian mammals are categorized as upright/sagittally locomoting taxa.
Vullo R, Heil J-F, Dunand M 2012 On a 19th Century Pterodactylus (Pterosauria) specimen held in the Natural History Museum of La Rochelle, France. Ann Paléontol doi:10.1016/j.annpal.2011.11.004
A new specimen of the pterosaur Pterodactylus, purchased in the second half of the 19th Century by the Natural History Museum of La Rochelle and still held in that institution, is described. This previously unreported and almost complete specimen is one of the very few original pterosaur fossils from Solnhofen present in the French historical palaeontological collections. It corresponds to a large adult individual displaying some interesting anatomical details as well as a possible healed fracture of the tibia.
Zdroje:
A new specimen of the pterosaur Pterodactylus, purchased in the second half of the 19th Century by the Natural History Museum of La Rochelle and still held in that institution, is described. This previously unreported and almost complete specimen is one of the very few original pterosaur fossils from Solnhofen present in the French historical palaeontological collections. It corresponds to a large adult individual displaying some interesting anatomical details as well as a possible healed fracture of the tibia.
Zdroje:
- Buffetaut E 2011 Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8
- Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
- Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
- Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502
