Druhá část sbírky abstraktů je podstatně kratší, v rámci pozitivní diskriminace pterosaurů si ale vysloužila vlastní článek.
Lü et al. (2011) popisují už pátého zástupce wukongopteridů, zvláštních pterosaurů, jejichž existence nám byla neznámá ještě dva roky zpátky. Jejich příběh je zajímavý od samého začátku: Lü et al. (2009) popsali taxon Darwinopterus modularis jako ideální "přechodný článek" mezi bazálními pterosaury (řazenými kolektivně do umělé skupiny "ramforynchoidů"), vyznačujícími se dlouhým ocasem a lebkou s předočnicovým oknem odděleným od nozder, a odvozenými pterodaktyloidy, jejichž ocas je extrémně krátký a kde oba otvory splynuly do jediného nasoantorbitálního okna.
Poněkud překvapivé proto bylo, když se o pouhých pár týdnů později vynořil popis velmi podobného taxonu ze stejného souvrství, publikovaný však úplně jiným týmem autorů (Wang et al. 2009). Pterosaur dostal jméno Wukongopterus lii a přestože vykazoval stejně podivnou směsku "ramforynchoidních" pleziomorfií a pterodaktyloidních apomorfií, autoři je interpretovali úplně jinak. V jejich kladogramu totiž nebyl Wukongopterus sesterským taxonem pterodaktyloidů, ale velice bazálním taxonem, jehož podobnosti s pterodaktyloidy tedy musely být konvergentní. Jak je možné, že dvě analýzy téměř stejného taxonu podaly tak odlišné výsledky? Jako vždy jde o výsledky sporu mezi datovou matricí, využívanou Unwinem a jeho následovníky, a matricí Kellera a spol. Na popisu darwinoptera se podílel Unwin, na popisu wukongoptera Keller. Na DML se rychle začlo spekulovat o možnosti synonymity wukongoptera s darwinopterem: rozdílů opravdu není mnoho.
Wang et al. (2010) učinili těmto spekulacím přítrž rozeznáním nového kladu střednojurských, morfologicky jedinečných východoasijských pterosaurů, pojmenovaného Wukongopteridae (jak jinak právě po jejich taxonu). V jeho rámci vedle sebe v klidu koexistují nejen Wukongopterus a Darwinopterus jako dva samostatné a validní taxony, ale i nově popsaný Kunpengopterus a možná i enigmatický Changchengopterus, který byl popsán už v roce 2009. V rámci darwinoptera pak Wang et al. (2010) k D. modularis připojili ještě D. linglongtaensis.
Nyní se přidávají i Lü et al. (2011) – či by snad bylo vhodnější napsat, že "vracejí úder"? Lü a spol. popisují nového zástupce kladu, o němž striktně mluví jako o "darwinopteridech", nikoli "wukongopteridech" (čímž dokazují, že i vědci jsou jenom lidé...). Darwinopterus robustodens je znám z kompletní, nádherně uchované kostry s katalogovým označením 4IHIII-0309A. Jak podotkl Dave Hone na Archosaur Musings, na rozdíl od wukongoptera tomuto exempláři nechybí velká část lebky a na rozdíl od kunpengoptera není dizartikulovaný, takže svou kvalitou většinu dosavadních wukongopteridů zastiňuje. Na základě osteologických informací, které byly z tohoto vynikajícího exempláře získány, předkládají Lü a spol. novou, upravenou diagnózu darwinoptera. Srovnejme si ji s diagnózou téhož taxonu podle Wang et al. (2010):
Autoři také zmiňují, co odlišuje robustodense od modularise: jiný tvar zubů, který naznačuje, že oba taxony okupovaly jiné potravní niky. Nejpravděpodobnější potravou robustodense zřejmě byli brouci s tvrdým krunýřem. Zmíněny (aspoň v abstraktu) naopak nejsou rozdíly mezi robustodensem a třetí podskupinou darwinoptera, linglongtenzisem. Spolu s faktem, že nová darwinopterova diagnóza uvádí i znaky, kterými disponují jiní wukongopteridi, se to zdá naznačovat, že Lü et al. (2011) loňskou práci Wanga a spol. zcela ignorují. Z abstraktu to ale nelze bezpečně usoudit: třeba je jejich práce důkladně revidována a po zvážení nových faktů zamítnuta. Pravdu má zřejmě Dave Hone: situace, kdy dva týmy výzkumníků publikují nezávisle na sobě v tak krátkých časových intervalech, že nemají čas důkladně zvážit či revidovat závěry druhé strany, je mimořádně nešťastná a zdá se, že podivuhodná exploze nových wukongopteridů je jejím důsledkem. Kdo ví, zda Wukongopterus, Kunpengopterus, D. modularis, D. linglongtaensis a D. robustodens přežijí budoucí revize, provedené s chladnou hlavou a časovým odstupem.
Druhou z nových studií publikovali Prentice et al. (2011) a její téma je podstatně obecnější. Zabývá se totiž vznikem a evolucí tvarové rozmanitosti u pterosaurů. Na to, jak málo taxonomicky rozmanitým kladem pterosauři podle našich znalostí jsou (známe asi desetkrát méně terminálních taxonů než v případě druhohorních dinosaurů), vykazují ohromnou proměnlivost v rozměrech i morfologii lebky či postkraniální kostry. Za 160 milionů let své existenci vyprodukovali ptakoještěři mnoho drasticky odlišných forem, od gigantů typu kvecalkoatla nebo hatzegopteryga, dosahujících rozpětí 10 až 11 metrů (Witton et al. 2010), k drobným taxonům s rozpětím křídel sotva 25 cm. Autoři založili svou studii morfologické různorodosti na znacích používaných ve fylogenetických analýzách, s nimiž se pohodlně manipuluje, protože nabývají několika málo diskrétních stavů. Ukázalo se, že svrchnotriasoví až spodnokřídoví "ramforynchoidi" zabírali v morfoprostoru poměrně malou oblast, což značí jejich tvarovou uniformitu. Morfoprostor okupovaný pterodaktyloidy byl naproti tomu daleko větší a od "ramforynchoidů" výrazně oddělený. K velké expanzi morfoprostorem došlo ve spodní křídě; naproti tomu ve svrchní juře a také svrchní křídě byla zabraná oblast daleko menší. Po většinu své evoluční historie byli pterosauři tvarově poměrně jednotní. Až ve spodní křídě došlo k čemusi, co Prentice a spol. nazývají hotovou "explozí disparity". Ve stejném období byla na vrcholu i diverzita taxonomická: ve svrchní křídě se už naprostá většina pterosaurů soustředila v jediném kladu, a to morfologicky dost uniformních azhdarchidech. Autoři srovnali čtyři pterodaktyloidní "nadčeledě" (spoluautorem studie je Benton, a ten by se nevzdal taxonomických kategorií, ani kdyby ho nutili pterosauří fosilie sníst) a zjistili, že mezi všemi se klene výrazná morfologická mezera; jen dsungaripteroidi a azhdarchoidi k sobě mají celkem blízko. Abstrakt studie uzavírá konstatování, že nebyly nalezeny žádné důkazy pro hypotézu, že "ramforynchoidi" byli vytlačeni krátkoocasými pterodaktyloidy, ani že pterosauři jako celek byli k vymření dohnáni konkurencí ze strany ptáků.
Lü J-C, Xu L, Chang H, Zhang X-L 2011 A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications. Acta Geol Sin–Engl 85(3): 507–14
Lü et al. (2011) popisují už pátého zástupce wukongopteridů, zvláštních pterosaurů, jejichž existence nám byla neznámá ještě dva roky zpátky. Jejich příběh je zajímavý od samého začátku: Lü et al. (2009) popsali taxon Darwinopterus modularis jako ideální "přechodný článek" mezi bazálními pterosaury (řazenými kolektivně do umělé skupiny "ramforynchoidů"), vyznačujícími se dlouhým ocasem a lebkou s předočnicovým oknem odděleným od nozder, a odvozenými pterodaktyloidy, jejichž ocas je extrémně krátký a kde oba otvory splynuly do jediného nasoantorbitálního okna.
Poněkud překvapivé proto bylo, když se o pouhých pár týdnů později vynořil popis velmi podobného taxonu ze stejného souvrství, publikovaný však úplně jiným týmem autorů (Wang et al. 2009). Pterosaur dostal jméno Wukongopterus lii a přestože vykazoval stejně podivnou směsku "ramforynchoidních" pleziomorfií a pterodaktyloidních apomorfií, autoři je interpretovali úplně jinak. V jejich kladogramu totiž nebyl Wukongopterus sesterským taxonem pterodaktyloidů, ale velice bazálním taxonem, jehož podobnosti s pterodaktyloidy tedy musely být konvergentní. Jak je možné, že dvě analýzy téměř stejného taxonu podaly tak odlišné výsledky? Jako vždy jde o výsledky sporu mezi datovou matricí, využívanou Unwinem a jeho následovníky, a matricí Kellera a spol. Na popisu darwinoptera se podílel Unwin, na popisu wukongoptera Keller. Na DML se rychle začlo spekulovat o možnosti synonymity wukongoptera s darwinopterem: rozdílů opravdu není mnoho.
Wang et al. (2010) učinili těmto spekulacím přítrž rozeznáním nového kladu střednojurských, morfologicky jedinečných východoasijských pterosaurů, pojmenovaného Wukongopteridae (jak jinak právě po jejich taxonu). V jeho rámci vedle sebe v klidu koexistují nejen Wukongopterus a Darwinopterus jako dva samostatné a validní taxony, ale i nově popsaný Kunpengopterus a možná i enigmatický Changchengopterus, který byl popsán už v roce 2009. V rámci darwinoptera pak Wang et al. (2010) k D. modularis připojili ještě D. linglongtaensis.
Nyní se přidávají i Lü et al. (2011) – či by snad bylo vhodnější napsat, že "vracejí úder"? Lü a spol. popisují nového zástupce kladu, o němž striktně mluví jako o "darwinopteridech", nikoli "wukongopteridech" (čímž dokazují, že i vědci jsou jenom lidé...). Darwinopterus robustodens je znám z kompletní, nádherně uchované kostry s katalogovým označením 4IHIII-0309A. Jak podotkl Dave Hone na Archosaur Musings, na rozdíl od wukongoptera tomuto exempláři nechybí velká část lebky a na rozdíl od kunpengoptera není dizartikulovaný, takže svou kvalitou většinu dosavadních wukongopteridů zastiňuje. Na základě osteologických informací, které byly z tohoto vynikajícího exempláře získány, předkládají Lü a spol. novou, upravenou diagnózu darwinoptera. Srovnejme si ji s diagnózou téhož taxonu podle Wang et al. (2010):
- protáhlá zadní část lebky
- hřeben na předčelistní kosti, začínající u předního okraje nasoantorbitálního okna
- zoubkovaný horní okraj tohoto hřebene
- tenký výběžek nosní kosti
- protáhlá preacetabulární část kyčelní kosti
- chrup sestávající ze špičatých zubů s širokými mezerami mezi sebou
- nejdelší zuby v přední polovině zubní řady
- zubní jamky s vyvýšenými okraji
- jediné nasoantorbitální okno (nejenže není autapomorfií darwinoptera, ale dokonce ani wukongopteridů jako takových; bez dalšího upřesnění tento znak charakterizuje monofenestráty [Pterodactyloidea + Wukongopteridae] jako celek)
- skloněná čtvercová kost
- protáhlé krční obratle s nízkými neurálními trny a redukovanými či chybějícími krčními žebry
- dlouhý ocas s více než 20 obratli, obklopenými tyčinkovitými výběžky pre- a post- zygapofýz (má i Wukongopterus)
- krátké záprstní kosti s délkou nepřesahující 60% délky pažní kosti
- pátý prst na noze složený z dvou prodloužených prstních článků, přičemž úhel mezi proximální (= tělu bližší) a distální (= tělu vzdálené) částí druhého z těchto článků je asi 130°
Autoři také zmiňují, co odlišuje robustodense od modularise: jiný tvar zubů, který naznačuje, že oba taxony okupovaly jiné potravní niky. Nejpravděpodobnější potravou robustodense zřejmě byli brouci s tvrdým krunýřem. Zmíněny (aspoň v abstraktu) naopak nejsou rozdíly mezi robustodensem a třetí podskupinou darwinoptera, linglongtenzisem. Spolu s faktem, že nová darwinopterova diagnóza uvádí i znaky, kterými disponují jiní wukongopteridi, se to zdá naznačovat, že Lü et al. (2011) loňskou práci Wanga a spol. zcela ignorují. Z abstraktu to ale nelze bezpečně usoudit: třeba je jejich práce důkladně revidována a po zvážení nových faktů zamítnuta. Pravdu má zřejmě Dave Hone: situace, kdy dva týmy výzkumníků publikují nezávisle na sobě v tak krátkých časových intervalech, že nemají čas důkladně zvážit či revidovat závěry druhé strany, je mimořádně nešťastná a zdá se, že podivuhodná exploze nových wukongopteridů je jejím důsledkem. Kdo ví, zda Wukongopterus, Kunpengopterus, D. modularis, D. linglongtaensis a D. robustodens přežijí budoucí revize, provedené s chladnou hlavou a časovým odstupem.
4IHIII-0309A, dokonale prezervovaná kostra, tvořící holotyp kladu Darwinopterus robustodens (a), a detail na lebku (b). Na Archosaur Musings (kde je k dispozici mnohamegapixelová verze obrázku [a]) přitáhl jeden komentář pozornost k tenkým tyčinkám, viditelným v lebce skrze nasoantorbitální okno. Jde o jazylku, posunutou během fosilizace z její skutečné podoby. (Zdroj: palaeocritti.com)
Druhou z nových studií publikovali Prentice et al. (2011) a její téma je podstatně obecnější. Zabývá se totiž vznikem a evolucí tvarové rozmanitosti u pterosaurů. Na to, jak málo taxonomicky rozmanitým kladem pterosauři podle našich znalostí jsou (známe asi desetkrát méně terminálních taxonů než v případě druhohorních dinosaurů), vykazují ohromnou proměnlivost v rozměrech i morfologii lebky či postkraniální kostry. Za 160 milionů let své existenci vyprodukovali ptakoještěři mnoho drasticky odlišných forem, od gigantů typu kvecalkoatla nebo hatzegopteryga, dosahujících rozpětí 10 až 11 metrů (Witton et al. 2010), k drobným taxonům s rozpětím křídel sotva 25 cm. Autoři založili svou studii morfologické různorodosti na znacích používaných ve fylogenetických analýzách, s nimiž se pohodlně manipuluje, protože nabývají několika málo diskrétních stavů. Ukázalo se, že svrchnotriasoví až spodnokřídoví "ramforynchoidi" zabírali v morfoprostoru poměrně malou oblast, což značí jejich tvarovou uniformitu. Morfoprostor okupovaný pterodaktyloidy byl naproti tomu daleko větší a od "ramforynchoidů" výrazně oddělený. K velké expanzi morfoprostorem došlo ve spodní křídě; naproti tomu ve svrchní juře a také svrchní křídě byla zabraná oblast daleko menší. Po většinu své evoluční historie byli pterosauři tvarově poměrně jednotní. Až ve spodní křídě došlo k čemusi, co Prentice a spol. nazývají hotovou "explozí disparity". Ve stejném období byla na vrcholu i diverzita taxonomická: ve svrchní křídě se už naprostá většina pterosaurů soustředila v jediném kladu, a to morfologicky dost uniformních azhdarchidech. Autoři srovnali čtyři pterodaktyloidní "nadčeledě" (spoluautorem studie je Benton, a ten by se nevzdal taxonomických kategorií, ani kdyby ho nutili pterosauří fosilie sníst) a zjistili, že mezi všemi se klene výrazná morfologická mezera; jen dsungaripteroidi a azhdarchoidi k sobě mají celkem blízko. Abstrakt studie uzavírá konstatování, že nebyly nalezeny žádné důkazy pro hypotézu, že "ramforynchoidi" byli vytlačeni krátkoocasými pterodaktyloidy, ani že pterosauři jako celek byli k vymření dohnáni konkurencí ze strany ptáků.
Lü J-C, Xu L, Chang H, Zhang X-L 2011 A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications. Acta Geol Sin–Engl 85(3): 507–14
A new species of Darwinopterus, D. robustodens sp. nov. is described and named. Based on the new specimen, the diagnostic characters of Darwinopterus are amended and include: rostral dentition composed of well-spaced, spike-like teeth; the longest teeth are confined to the anterior half of the tooth row; tooth alveoli have raised margins; nasoantorbital fenestra confluent; inclined quadrate; elongate cervical vertebrae with low neural spine and reduced or absent ribs; long tail of more than 20 caudals partially enclosed by filiform extensions of the pre- and postzygapophyses; short metacarpus less than 60 per cent length of humerus, fifth toe with two elongate phalanges and curved second pedal phalanx of the fifth toe with the angle between the proximal and distal segments about 130 degrees. The complete specimen of the new pterosaur D. robustodens sp. nov. provides much more osteological information. The differences in tooth morphologies between Darwinopterus modularis and D. robustodens sp. nov. suggest that they filled different ecological niches. The hard integument-bearing Coleoptera may have been the main food source of Darwinopterus robustodens.
Prentice KC, Ruta M, Benton MJ 2011 Evolution of morphological disparity in pterosaurs. J Syst Palaeont doi:10.1080/14772019.2011.565081
Pterosaurs were important flying vertebrates for most of the Mesozoic, from the Late Triassic to the end of the Cretaceous (225--65 Ma). They varied enormously through time in overall size (with wing spans from about 250 mm to about 12 m), and in features of their cranial and postcranial skeletons. Comparisons of disparity based on discrete cladistic characters show that the basal paraphyletic rhamphorhynchoids (Triassic–Early Cretaceous) occupied a distinct, and relatively small, region of morphospace compared to the derived pterodactyloids (Late Jurassic–Late Cretaceous). This separation is unexpected, especially in view of common constraints on anatomy caused by the requirements of flight. Pterodactyloid disparity shifted through time, with different, small portions of morphospace occupied in the Late Jurassic and Late Cretaceous, and a much larger portion in the Early Cretaceous. This explosion in disparity after 100 Ma of evolution is matched by the highest diversity of the clade: evidently, pterosaurs express a rather 'top heavy' clade shape, and this is reflected in delayed morphological evolution, again an unexpected finding. The expansion of disparity among pterodactyloids was comparable across subclades: pairwise comparisons among the four pterodactyloid superfamilies show that, for the most part, these clades display significant morphological separation, except in the case of Dsungaripteroidea and Azhdarchoidea. Finally, there is no evidence that rhamphorhynchoids as a whole were outcompeted by pterodactyloids, or that pterosaurs were driven to extinction by the rise of birds.
Zdroje:
Zdroje:
- http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/06/23/darwinopterus-robustodens/
- Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
- Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
- Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
- Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Supp 1): 79–81
