Viz také:
Nový taxon pterosaura popisují Elgin & Frey (2011) z brazilské spodní křídy. Souvrství Santana v severovýchodní Brazílii, z nějž nález pochází (konkrétně z jeho členu Romulado), disponuje velice slušnou "pterofaunou", do níž patří taxony Araripedactylus (Wellnhofer 1977), Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer 1987), bizarním tvarem hlavy známá Tapejara (Kellner 1989) nebo neméně bizarní azhdarchoidi z komplexu Tupuxuara (Kellner & Campos 1988). Elgin & Frey (2011) hned v úvodu své práce - který je, na rozdíl od celé studie, dostupný zdarma - nabízejí kompletní přehled, obsahující plných 14 taxonů. Svůj podíl na této výjimečné diverzitě bezesporu má i fakt, že Santana patří mezi tzv. lagerstätten, lokality s mimořádnou kvalitou prezervace, kde se zachovávají i měkké tkáně.
Stejně kvalitně uchovaný je i materiál nového taxonu, který tvoří téměř kompletní kostra ornitocheiridního pterosaura s katalogovým označením MHNS 00/85. Kostra je uzavřena ve dvou vápencových konkrecích a hlavním chybějícím materiálem je velká část krční páteře; stejně tak povrch kostí je na několika místech silně poškozen. Prenomen Barbosania je odvozen z příjmení profesora Migeula Barbosy z portugalského Museu de História Natural de Sintra, druhé jméno potom znamená "útlý zobák" a zřejmě souvisí s absencí jinak typického sagitálního hřebenu na čelistech. Barbosania byla středně velkým pterodaktyloidem, jehož rozpětí se pohybovalo okolo 3 metrů. Jedinou nalezenou autapomorfií je počet dorzálních obratlů: Barbosania jich má třináct místo dvanácti, což je počet obvyklý pro ostatní odvozené pterodaktyloidy. Prvních pět z nich přitom srůstá do notaria, struktury, kterou pterodaktyloidi vyvinuli konvergentně s mnoha skupinami moderních ptáků (tinamami, hrabavými, holuby, ibisy, jeřábovitými, potápkami - viz James 2009). Diagnóza dále zahrnuje unikátní kombinaci znaků: nový pterosaur má kýl na spodní čelisti, ale žádný hřeben na horní straně zobáku; přední zuby v obou čelistech jsou lehce nakloněné dopředu; v horní i dolní čelisti jsou 2. a 3. zub dvakrát delší než zuby usazené vzadu od nich; 2. a 3. pár zubů míří dopředu a ven z čelisti a spolu s prvním párem formují jakousi "růžici", přestože poměrně úzkou. Ta zřejmě pterosaurovi napomáhala při lovu ryb a hlavonožců, kterými se živil. V horní čelisti se na každé straně nacházelo okolo 24 zubů, v té dolní pak 20 (celkový počet zubů byl tedy 88); zadní zuby mezi sebou mají delší rozestupy a od 13. zubu výška chrupu postupně klesá. Největší průměr má zubní jamka (alveol) čtvrtého zubu. Mezi 8. a 13. zubem - můj zdroj, kterým je holandská wikipedie, v tomto případě naneštěstí neuvádí, v jaké čelisti - byly obě řady zubů dokonale komplementární a čelisti přesně zapadaly do sebe. Nasoantorbitální okno, autapomorfický rys monofenestrátních pterosaurů (Monofenestrata = Wukongopteridae + Pterodactyloidea), vzniklý splynutím typicky archosauřího předočnicového okna s nozderním otvorem na lebce, zabírá u barbosanie 24% celkové délky lebky. Povrch parietálu, temenní kosti, je rovný. Zadní část kosti sedací je pneumatizovaná.
Celková délka lebky činí 39,1 cm, z 33 cm se na ní podílejí čelisti. Co se dalších elementů týče, délka trupu je 20,95 cm, kosti pažní 15,5/16,2 cm, kosti loketní 22,3 cm a femuru 12,7 cm. Lebka je dlouhá, úzká a při pohledu z boku má konkávní horní okraj, vepředu totiž se totiž rostrum mírně ohýbá nahoru. Podle autorů popisu (Elgin & Frey 2011) není absence lebečního hřebenu způsobená raným věkem typového exempláře, přestože osteologie v případě barbosanie poskytuje o ontogenezi poněkud zmatečné informace. Autoři je interpretují tak, že v barbosanii došlo k posunu oproti obvyklému průběhu ontogeneze u pterosaurů, kdy k částečnému srůstu mezi výběžkem pro extenzorovou šlachu a prvním článkem čtvrtého (křídelního) prstu docházelo už při relativně malé velikosti. Stejně tak autoři předpokládají, že absenci hřebenu nezpůsobuje pohlavní dimorfizmus. Jejich hypotézu konečně podporuje i malý parokcipitální výběžek (processus paroccipitalis) - tento výčnělek, umístěný na zadní straně mozkovny nad týlním hrbolem, slouží k připojení krčního svalstva. Jeho malé rozměry znamenají slabé krční svalstvo, které by ovšem plně dostačovala, kdyby hlava byla odlehčená chybějícím hřebenem. Pokud jde o postkraniální kostru, materiál autorům neumožnil určit přesný počet krčních ani křížových obratlů, známy jsou ovšem 4 obratle ocasní.
Fylogeneticky spadá Barbosania mezi ornitocheiridy. Jak autoři hned v úvodu konstatují, ohledně užívání jmen Anhangueridae a Ornithocheiridae panuje kontroverze. Jak už to tak v pterosauří systematice bývá, za jedním (Anhangueridae) stojí Kellner, za druhým Unwin. Elgin a Frey si jsou dobře vědomi, že v literatuře mají široký výskyt obě jména, jelikož ale nechtěli diskutovat nad výhodami obou nomenklatorických systémů, jednoduše si vybrali ten Unwinův (Unwin 2003). V něm je klad zahrnující ornitocheira, anhangueru a několik dalších taxonů (liaoningoptera, např.) pojmenován Ornithocheiridae a klad složený z ornitocheiridů, istiodaktylidů a pteranodontidů se jmenuje Ornithocheiroidea. (Stejné jméno jsem si - místo Kellnerovy alternativy Pteranodontoidea - vybral i já pro účely tohoto blogu.) V rámci ornitocheiroidů má pak Barbosania nejblíže k brazileodaktylovi, dalšímu pterosaurovi ze souvrství Santana - podle autorů může být několik k němu řazených exemplářů ve skutečnosti blíže příbuzných barbosanii než brazileodaktylově holotypu.
Nový taxon pterosaura popisují Elgin & Frey (2011) z brazilské spodní křídy. Souvrství Santana v severovýchodní Brazílii, z nějž nález pochází (konkrétně z jeho členu Romulado), disponuje velice slušnou "pterofaunou", do níž patří taxony Araripedactylus (Wellnhofer 1977), Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer 1987), bizarním tvarem hlavy známá Tapejara (Kellner 1989) nebo neméně bizarní azhdarchoidi z komplexu Tupuxuara (Kellner & Campos 1988). Elgin & Frey (2011) hned v úvodu své práce - který je, na rozdíl od celé studie, dostupný zdarma - nabízejí kompletní přehled, obsahující plných 14 taxonů. Svůj podíl na této výjimečné diverzitě bezesporu má i fakt, že Santana patří mezi tzv. lagerstätten, lokality s mimořádnou kvalitou prezervace, kde se zachovávají i měkké tkáně.
Stejně kvalitně uchovaný je i materiál nového taxonu, který tvoří téměř kompletní kostra ornitocheiridního pterosaura s katalogovým označením MHNS 00/85. Kostra je uzavřena ve dvou vápencových konkrecích a hlavním chybějícím materiálem je velká část krční páteře; stejně tak povrch kostí je na několika místech silně poškozen. Prenomen Barbosania je odvozen z příjmení profesora Migeula Barbosy z portugalského Museu de História Natural de Sintra, druhé jméno potom znamená "útlý zobák" a zřejmě souvisí s absencí jinak typického sagitálního hřebenu na čelistech. Barbosania byla středně velkým pterodaktyloidem, jehož rozpětí se pohybovalo okolo 3 metrů. Jedinou nalezenou autapomorfií je počet dorzálních obratlů: Barbosania jich má třináct místo dvanácti, což je počet obvyklý pro ostatní odvozené pterodaktyloidy. Prvních pět z nich přitom srůstá do notaria, struktury, kterou pterodaktyloidi vyvinuli konvergentně s mnoha skupinami moderních ptáků (tinamami, hrabavými, holuby, ibisy, jeřábovitými, potápkami - viz James 2009). Diagnóza dále zahrnuje unikátní kombinaci znaků: nový pterosaur má kýl na spodní čelisti, ale žádný hřeben na horní straně zobáku; přední zuby v obou čelistech jsou lehce nakloněné dopředu; v horní i dolní čelisti jsou 2. a 3. zub dvakrát delší než zuby usazené vzadu od nich; 2. a 3. pár zubů míří dopředu a ven z čelisti a spolu s prvním párem formují jakousi "růžici", přestože poměrně úzkou. Ta zřejmě pterosaurovi napomáhala při lovu ryb a hlavonožců, kterými se živil. V horní čelisti se na každé straně nacházelo okolo 24 zubů, v té dolní pak 20 (celkový počet zubů byl tedy 88); zadní zuby mezi sebou mají delší rozestupy a od 13. zubu výška chrupu postupně klesá. Největší průměr má zubní jamka (alveol) čtvrtého zubu. Mezi 8. a 13. zubem - můj zdroj, kterým je holandská wikipedie, v tomto případě naneštěstí neuvádí, v jaké čelisti - byly obě řady zubů dokonale komplementární a čelisti přesně zapadaly do sebe. Nasoantorbitální okno, autapomorfický rys monofenestrátních pterosaurů (Monofenestrata = Wukongopteridae + Pterodactyloidea), vzniklý splynutím typicky archosauřího předočnicového okna s nozderním otvorem na lebce, zabírá u barbosanie 24% celkové délky lebky. Povrch parietálu, temenní kosti, je rovný. Zadní část kosti sedací je pneumatizovaná.
Celková délka lebky činí 39,1 cm, z 33 cm se na ní podílejí čelisti. Co se dalších elementů týče, délka trupu je 20,95 cm, kosti pažní 15,5/16,2 cm, kosti loketní 22,3 cm a femuru 12,7 cm. Lebka je dlouhá, úzká a při pohledu z boku má konkávní horní okraj, vepředu totiž se totiž rostrum mírně ohýbá nahoru. Podle autorů popisu (Elgin & Frey 2011) není absence lebečního hřebenu způsobená raným věkem typového exempláře, přestože osteologie v případě barbosanie poskytuje o ontogenezi poněkud zmatečné informace. Autoři je interpretují tak, že v barbosanii došlo k posunu oproti obvyklému průběhu ontogeneze u pterosaurů, kdy k částečnému srůstu mezi výběžkem pro extenzorovou šlachu a prvním článkem čtvrtého (křídelního) prstu docházelo už při relativně malé velikosti. Stejně tak autoři předpokládají, že absenci hřebenu nezpůsobuje pohlavní dimorfizmus. Jejich hypotézu konečně podporuje i malý parokcipitální výběžek (processus paroccipitalis) - tento výčnělek, umístěný na zadní straně mozkovny nad týlním hrbolem, slouží k připojení krčního svalstva. Jeho malé rozměry znamenají slabé krční svalstvo, které by ovšem plně dostačovala, kdyby hlava byla odlehčená chybějícím hřebenem. Pokud jde o postkraniální kostru, materiál autorům neumožnil určit přesný počet krčních ani křížových obratlů, známy jsou ovšem 4 obratle ocasní.
Fylogeneticky spadá Barbosania mezi ornitocheiridy. Jak autoři hned v úvodu konstatují, ohledně užívání jmen Anhangueridae a Ornithocheiridae panuje kontroverze. Jak už to tak v pterosauří systematice bývá, za jedním (Anhangueridae) stojí Kellner, za druhým Unwin. Elgin a Frey si jsou dobře vědomi, že v literatuře mají široký výskyt obě jména, jelikož ale nechtěli diskutovat nad výhodami obou nomenklatorických systémů, jednoduše si vybrali ten Unwinův (Unwin 2003). V něm je klad zahrnující ornitocheira, anhangueru a několik dalších taxonů (liaoningoptera, např.) pojmenován Ornithocheiridae a klad složený z ornitocheiridů, istiodaktylidů a pteranodontidů se jmenuje Ornithocheiroidea. (Stejné jméno jsem si - místo Kellnerovy alternativy Pteranodontoidea - vybral i já pro účely tohoto blogu.) V rámci ornitocheiroidů má pak Barbosania nejblíže k brazileodaktylovi, dalšímu pterosaurovi ze souvrství Santana - podle autorů může být několik k němu řazených exemplářů ve skutečnosti blíže příbuzných barbosanii než brazileodaktylově holotypu.
Zdroje:
- http://nl.wikipedia.org/wiki/Barbosania
- http://evolutionwiki.org/wiki/Paroccipital_process
- Elgin RA, Frey E 2011 A new ornithocheirid, Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Santana Formation (Cretaceous) of NE Brazil. Swiss J Palaeont doi: 10.1007/s13358-011-0017-4
- James HF 2009 Repeated evolution of fused thoracic vertebrae in songbirds. Auk 126(4): 862−72
- Kellner AWA 1989 A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, northeast Brazil. An Acad Bras Ciênc 61: 439–46
- Kellner AWA, Campos DA 1988 Sobre un novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. (Pterosauria, Tupuxuara, Cretaceo, Brasil). An Acad Bras Ciênc 60: 459–69 [in Portuguese]
- Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
- Wellnhofer P 1977 Araripedactylus dehmi nov. gen., nov. sp., ein neuer Flugsaurier aus der Unterkreide von Brasilien. Mitt Bayer Staatsslg Paläont hist Geol 17: 157–67
- Wellnhofer P 1987 New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitt Bayer Staatsslu Paläont hist Geol 27: 175–86
