O současných hypotézách o vývoji ptačího peří jsem napsal v nedávném článku o omylech současných zastánců nedinosauřího původu ptáků. Vývoj pera z jednoduchého epidermálního vlákna, který nastínili R. Prum a A. Brush, je skutečně tím, co nejlépe odpovídá dosud nashromážděné embryologické a paleontologické evidenci. Oba uvedení ornitologové tak pomohli najít řešení dlouhotrvající záhady ptačí evoluce, existuje ale spousta dílčích problémů, kterým je ještě třeba se věnovat. Jedním z nich je třeba evoluční původ konkrétních typů peří - a této otázce se v periodiku Journal of Morphology nově věnuje Foth (2011). Ten se zaměřil na vznik prachového peří mláďat.
Toto peří - nazývané v anglofonní literatuře "natal down" nebo formálně neoptile - je strukturně vzato nejprimitivnějším druhem peří vyskytujícím se v dnešní době, otázkou však je, zda je jeho primitivnost odvozená (jako třeba štětinová pera, tvořící nápadné "řasy" zoborožců a některých dalších ptáků: nikdo nepochybuje, že nejde o relikt ze sinosauropterygových dob, ale odvozenou adaptaci obličejového peří), nebo, no, primitivní. Jak název napovídá (ten český docela otrocky), jde o první generaci peří, která pokrývá ptáče čerstvě po vylíhnutí. Jde obvykle o chmýří sestávající z četných větví (rami, barbs), sbíhajících se, v paprsčité souměrnosti, v krátkém brku (calamus). Naproti tomu jsou ptáci - Foth uvádí zástupce dvou bazálních skupin žijících ptáků, paleognátů (emu hnědý - Dromaius novaehollandiae) a drůbeže (kachna divoká - Anas platyrhynchos) - jejichž prachový šat disponuje silným ostnem (rhachis, rachis), což jim dodává symetrii dvoustrannou. Osten je totiž to, co dělí běžné pero na dvě části - nazýváme je prapor (vexillum, vane) a sestávají z větví, držených pohromadě paprsky (radii, barbules), jejichž distální části (pennula) jsou do sebe vzájemně zaklíněny pomocí háčků (hamuli, hooklets/barbicels). Foth (2011) uvádí, že o této oboustranně souměrné variantě prvního peří ptáčat se ví dosud jen málo, a rozhodl se ji proto zkoumat ve fylogenetickém kontextu. Optickou mikroskopií, skenovacím elektronovým mikroskopem a počítačovou mikrotomografií proto analyzoval prachové peří od 22 různých ptáčat. Poté nadefinoval různé morfologické znaky (patrnou předozadní osu, centrální osten, přítomnost medulárních buněk nebo strukturu stěny brku) a namapoval jejich výskyt na aktuální hypotézu o vztazích mezi vybranými ptáky. Autor píše, že z fylogenetické distribuce daných znaků vyplynulo, že stranově souměrná prachová pera mláďat byla přítomná už u kmenové linie moderních ptáků (Neornithes). To sice přímo zjištěno být nemohlo, jedná se ale o rozumný odhad vyplývající z toho, co už víme z výše uvedeného - že tímto typem peří disponují zástupci nejbazálnějších současných ptačích skupin. Je tedy pravděpodobné, že pro moderní ptáky jde skutečně o plezimorfii - znak charakterizující širší skupinu.
Oproti tomu jednoduchá forma prachového šatu, s paprsčitě souměrně rozloženými větvemi spojenými do brku s křehkými stěnami, by mohla být komplexní apomorfií Neoaves (všichni ptáci mimo paleognátů a drůbeže, resp. Metaves + Coronaves, pokud na existenci těchto kladů "věříte"). Jeho jednoduchá morfologie může být důsledkem zkrácené doby vývoje během embryogeneze. Foth poznamenává, že modely evoluce peří byly dosud založeny jen na několika ptácích, jejichž embryogeneze peří byla dostatečně prostudovaná. Fakt, že morfologie prachového šatu je proměnlivá - a co víc, že tato proměnlivost odkrývá silný fylogenetický signál - by nás měl donutit rozšířit spektrum zkoumaných "druhů" o ptáky s dvoustranně symetrickými prachovými pery.
Mládě pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), v jehož prachovém opeření se Fothovi povedlo díky různým technikám mikroskopie objevit nový druh per. Na rozdíl od neoavianů mají už takto raná mláďata pštrosů, tinam a drůbeže pera tvořená výrazným ostnem a dvoustranně souměrným praporem. (Zdroj: shamanasds.blogspot.com)
Jiné téma si k výzkumu vybrali Mou et al. (2011). Ti se spíše než o peří samotné zajímají o holá místa mezi ním, resp. o distribuci peří na těle zvířete. Mou a spol. rozeznávají dvě úrovně, na kterých lze o distribuci mluvit: jednak se pera sdružují do tzv. pernic (pterylae, feather tracts) s pruhy holé kůže - nažinami (apterylae) - mezi sebou, jednak lze mluvit i o rozmístění per uvnitř pernic. Není známo, na kolik jsou mechanizmy zodpovědné za obě úrovně distribuce propojeny, jak moc spolu během vývoje ptáka spolupracují a jaká je příčina vysoké "evolvovatelnosti" (viz např. Dawkinse [2004]) distribuce peří na úrovni pernic.
Za ukázku této vysoké schopnosti pernic/nažin evolvovat autoři pokládají hlavně ztrátu opeření na krku, ke které došlo mnohokrát nezávisle na sobě u mnoha skupin ptáků, divokých i domestikovaných. Jde zřejmě o adaptaci, související se zvýšenou tolerancí vůči teplu. U kuřat mutace nazvaná bez špetky invence "Holý krk" (Naked neck) způsobuje celkový úbytek opeření (20% u heterozygotů, 40% u homozygotů), jehož je ztráta peří na krku pouze nejvýraznějším projevem. Mutace ovlivňuje i charakter výskytu peří na těle "postiženého" ptáka - u embryí i dospělců s Holým krkem jsou mezi pernicemi a nažinami ostré hranice, které se u nositelů normální, "divoké" (wild-type) alely nevyskytují. O jaké alele je zde řeč? Autoři ve studii popisují napínavé molekulárněgenetické pátrání, v němž zúžili okruh podezřelých na 770 000 párů bází, aby nakonec zjistili, že za vše zřejmě může gen BMP12/GDF7. Jeho exprese je v kůží embryí s Holým krkem zřetelně zvýšená, na druhou stranu se zde do hry dostávají do hry zajímavé regulační mechanizmy, díky níž autoři nazývají Holokrkou alelu BMP12/GDF7 nekompletně dominantní: u heterozygotů, tedy jedinců nesoucích obě alely (tu mutantní, Holokrkou, i tu normální), se v kůži exprimuje silněji právě mutant, zatímco u vnitřních orgánů je exprese Holokrké i wild-type alely stejná. Na rozdíl od paleontologů si genetici mohou dovolit své hypotézy podepřít experimentem - přejme jim to -, takže Mou a spol. v příslušné oblasti zvýšili expresi BMP12. Skutečně zaznamenali, že na krku sedmidenního kuřecího embrya se nezformovaly perové plakody (feather placodes), což se v této fázi kuřatům stát mělo. Geny z rodiny BMP (Bone Morphogenetic Protein - proteiny morfogeneze kosti, ačkoli jejich funkce je evidentně rozmanitější), do kterých BMP12 spadá, utlumují tvorbu peří u ptačích embryí, a to systémem tzv. reakce-difuze. Počáteční akce aktivátoru spustí produkci větších množství aktivátoru samotného a zároveň produkci inhibitoru - větvení možností, ke kterému v tomto systému dochází, popisují vlastní matematické modely. Důležité je, že za naplnění jistých podmínek dokáže takový systém z homogenity vygenerovat opakující se vzorce, a mikrodistribuce peří na kůži (tzn. rozmístění jednotlivých péřových váčků) není výjimkou. BMP geny v tomto systému fungují jako inhibitory, a Mou et al. (2011) jsou první, kteří tuto jejich roli potvrdili in vivo.
Ukázalo se také, že kůži embrya lze rozdělit do dvou regionů, mezi kterými vede ostrá hranice. Krk je totiž na inhibitor podstatně citlivější než zbytek těla. Oproti tomu potlačení funkce BMP genů ovlivní spíše distribuci peří na těle než na krku; jemným potlačením inhibitoru lze takto např. změnit tečkovaný vzorek na proužkovaný. V pátrání po molekulárních základech citlivosti kuřecí kůže na BMP autoři také zjistili, že zatímco kůže na krku i zbytku těla je stejně citlivá na exogenní kyselinu retinovou, vnitřně produkovaná (endogenní) kyselina retinová vyvolává odezvu výhradně na krku. Krk jako místo selektivní signalizace retinové kyseliny není unikátní pro kuře: u kachny, krocana, křepelky a perličky supí vykazují stejný jev, který v důsledku činí kůži na krku náchylnější k potlačení vývoje opeření. Díky tomu, že krk a tělo se během embryonálního vývoje peří chovají jako dva odlišné moduly, je možné, aby prosté kvantitativní změny v hladinách BMP ("proteinů kostní morfogeneze") vedly k jen málo opeřenému nebo dokonce zcela holému krku, zatímco tělo bude nadále pokryto peřím. Lze přitom říci, že zatímco kyselina retinová tyto moduly vymezuje nebo definuje, zvýšení exprese BMP genů vede ke změnám v tom, jak se u dospělce pokryjí peřím.
Zbývá dodat, že stravitelnějším jazykem se závěry Moua a spol. snaží vysvětlit Heller (2011), jejíž populárně-naučný článek doprovází původní publikaci v online žurnálu PLoS Biology.
Ukázalo se také, že kůži embrya lze rozdělit do dvou regionů, mezi kterými vede ostrá hranice. Krk je totiž na inhibitor podstatně citlivější než zbytek těla. Oproti tomu potlačení funkce BMP genů ovlivní spíše distribuci peří na těle než na krku; jemným potlačením inhibitoru lze takto např. změnit tečkovaný vzorek na proužkovaný. V pátrání po molekulárních základech citlivosti kuřecí kůže na BMP autoři také zjistili, že zatímco kůže na krku i zbytku těla je stejně citlivá na exogenní kyselinu retinovou, vnitřně produkovaná (endogenní) kyselina retinová vyvolává odezvu výhradně na krku. Krk jako místo selektivní signalizace retinové kyseliny není unikátní pro kuře: u kachny, krocana, křepelky a perličky supí vykazují stejný jev, který v důsledku činí kůži na krku náchylnější k potlačení vývoje opeření. Díky tomu, že krk a tělo se během embryonálního vývoje peří chovají jako dva odlišné moduly, je možné, aby prosté kvantitativní změny v hladinách BMP ("proteinů kostní morfogeneze") vedly k jen málo opeřenému nebo dokonce zcela holému krku, zatímco tělo bude nadále pokryto peřím. Lze přitom říci, že zatímco kyselina retinová tyto moduly vymezuje nebo definuje, zvýšení exprese BMP genů vede ke změnám v tom, jak se u dospělce pokryjí peřím.
Podle Heller (2011) - v původním článku se mi tento obrázek najít nepovedlo - je to exprese enzymu syntetizujícího kyselinu retinovou, která dělí ptačí embryo na dva moduly, krk a zbytek těla. Krk, na obrázku zřetelně tmavší, je díky tomu náchylnější ke ztrátě peří, což má u drůbeže (Galloanserae) adaptivní význam. (Zdroj: Heller 2011: Figure 1, doi:10.1371/journal.pbio.1001029.g001)
Zbývá dodat, že stravitelnějším jazykem se závěry Moua a spol. snaží vysvětlit Heller (2011), jejíž populárně-naučný článek doprovází původní publikaci v online žurnálu PLoS Biology.
Zdroje:
- Dawkins R 2004[2008] [Příběh předka: pouť k úsvitu života.] Praha: Academia [Transl. by Gabajová Z]
- Foth C 2011 The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
- Heller K 2011 How bird necks get naked. PLoS Biol 9(3): e1001029
- Mou C, Pitel F, Gourichon D, Vignoles F, Tzika A, Tato P, Yu L, Burt DW, Bed'hom B, Tixier-Boichard M, Painter KJ, Headon DJ 2011 Cryptic patterning of avian skin confers a developmental facility for loss of neck feathering. PLoS Biol 9(3): e1001028
