Vidovic & Martill (2014) loni v žurnálu PLOS ONE publikovali redeskripci taxonu "Pterodactylus" scolopaciceps, v níž mj. doložili, že tento druh nemá s jinými zástupci skupiny Pterodactylus (P. kochi a P. antiquus) nic společného. Udělili mu proto nové jméno Aerodactylus. Přiznávám ale, že mě na jejich studii zdaleka nejvíc zaujala fylogenetická analýza, o které autor studie Steve Vidovic napsal vynikající článek na svůj blog Mesozoic Monsters.
Na rozdíl od různých rozšířených verzí Unwinova (2003) nebo Kellnerova (2003) datasetu, které dosud plní stránky pterosaurologické literatury, Vidovic & Martill (2014) přišli se zcela novým datasetem, který má hned několik výhod. Jde o první studii, která se zaměřuje čistě na pterodaktyloidy a současně jako outgroups využívá non-pterodaktyloidní zástupce kladu Monofenestrata, o jejichž existenci víme až od popisů darwinoptera a wukongoptera v roce 2009 (Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Konkrétně svůj strom autoři zakořeňují pomocí wukongopteridů Darwinopterus modularis a Darwinopterus linglongtaensis (viz zde). 31 různých pterodaktyloidů je kódováno na 127 znaků – Vidovic na svém blogu uznává, že analýza je oproti té od Andrese a spol. (2014) výrazně menší, ale velikost datasetu nepředstavuje jediný faktor, který se podílí na důvěryhodnosti výsledků.
Zajímavostí je, že autoři využívají i 10 spojitých (kvantitativních) znaků. Zatímco v molekulární fylogenetice byly kvantitativní znaky typu genových frekvencí analyzovány relativně běžně (pomocí maximální věrohodnosti s Brownovým pohybem jako modelem evoluce – Felsenstein 2004: Chapter 23), v morfologii je jejich užívání podstatně vzácnější. Spojité znaky (jako např. úhly, délky apod.) přitom často představují ideální způsob, jak popisovat morfologickou variabilitu, a lze je relativně snadno analyzovat i ve frameworku maximální parsimonie (v morfologii zdaleka nejoblíbenější fylogenetické metody), což ukázaly i některé z vůbec prvních prací, které se touto metodou zabývaly (Kluge & Farris 1969; Farris 1970). Přesto tento potenciál parsimonie zůstával dlouho nevyužitý a dostupné programy pro úspornostní analýzu často nutily uživatele k násilné diskretizaci kvantitativních znaků, která je vždy do jisté míry arbitrární (Felsenstein 2004; Goloboff et al. 2006). Teprve v poslední době se situace změnila: program TNT dovede analyzovat spojité znaky na škále od 0 do 65 s přesností na tři desetinná místa (Goloboff et al. 2006, 2008)*, a právě tuto jeho schopnost ve své analýze využili Vidovic & Martill (2014).
*K pokrokům dochází i v příbuzné otázce, jak analyzovat morfometrická data (tvary): objevují se metody, které umožňují simultánně optimalizovat shodu mezi tvary a strom, na kterém se tyto tvary vyvinuly. Catalano & Goloboff (2012) k této optimalizaci využívají parsimonii, Felsenstein a Bookstein věrohodnost (viz některé Felsensteinovy prezentace na toto téma).
Výsledky analýzy Vidovice a Martilla (2014) jsou velmi zvláštní. Jako první zřejmě překvapí para- nebo dokonce poly-fylie hned několika "rodů". Fakt, že spolu neformují klad dva darwinopterové použití jako outgroups, ještě nijak nepřekvapuje: outgroups z definice nepatří do skupiny zájmu, a v datové matici proto nemusejí být přítomny znaky, které by jejich vzájemné vztahy dokázaly rozřešit. Zajímavější je, že dokonce ani po vytržení aerodaktyla spolu zbývající druhy pterodaktyla – P. antiquus a P. kochi – neformují monofyletickou skupinu, nýbrž sérii sukcesivních sesterských taxonů ke zbytku Pterodactyloidea. Nejextrémnější je ale situace u germanodaktyla: zatímco G. cristatus je sesterským taxonem ke skupině, která svým vnitřním složením (ale ne vnitřní strukturou) odpovídá azhdarchoidům Andrese a spol. (tapejaromorfové, dsungaripteridi, talassodromidi, chaoyangopteridi a azhdarchidi), G. rhamphastinus je sesterskou skupinou k monofyletickému jádru archeopterodaktyloidů.
Výše uvedená pasáž naznačuje, že fylogeneze Vidovice a Martilla (2014) je nanejvýš neobvyklá i z hlediska velkoškálových vztahů. Hlavním překvapením je bazální oblast pterodaktyloidního stromu, stojící mimo to, co Andres et al. (2014) nazývají Ornithocheiroidea (tedy zhruba Azhdarchoidea ve výše uvedeném složení plus Pteranodontia). Kellner (2003) ve své průkopnické analýze podpořil hypotézu, podle které byla ornitocheiroidům ve výše uvedeném smyslu sesterská velká skupina zahrnující pterodaktyla, germanodaktyla, ktenochasmatidy (jako je např. Pterodaustro) a gallodaktylidy (jako je Cycnorhamphus), a nazval tento klad Archaeopterodactyloidea. Unwin (2003) jen o pár stránek dál v téže publikaci předložil alternativní strom, na němž existovala dosti podobná skupina, ovšem bez germanodaktyla, který se připojil ke dsungaripteridům – Unwin ji nazval Ctenochasmatoidea. Andres & Myers (2013) a Andres et al. (2014) podpořili Kellnerovu verzi, a vzhledem k tomu, že Kellner ani Unwin se při formulování fylogenetických definic pro svá jména příliš neohlíželi na případné alternativní hypotézy, mohli Andres a jeho spoluautoři na své topologii použít obě jména současně: Ctenochasmatoidea se stalo podskupinou Archaeopterodactyloidea.
Vidovic & Martill (2014) ale překvapivě neodkrývají ani to, co měly Kellnerovy a Unwinovy koncepty společné: ktenochasmatidi jsou podle nich bazálnější než gallodaktylidi, a Pterodactylus – sám parafyletický – je bazálnější než oba. Podle Vidovice dává tato hypotéza dobrý smysl: objev non-pterodaktyloidních monofenestrátů ukázal, že archaeopterodaktyloidi některé své zdánlivé společné evoluční novinky ve skutečnosti zdědili beze změny od svých non-pterodaktyloidních předků (jde o pleziomorfie). V tomto místě autor zmiňuje popis hamiptera (ve vlastní studii necitovaný): podobně jako wukongopterid (non-pterodaktyloidní monofenestrát) Kunpengopterus (Wang et al. 2010) a neurčitý bazální monofenestrát Cuspicephalus (Martill & Etches 2011) disponoval i Hamipterus měkkotkáňovým hřebínkem, který tak může představovat další pleziomorfii sdílenou ranými pterodaktyloidy a jejich nejbližšími monofenestrátními příbuznými.
Bude zajímavé se dívat, zda budoucí studie podpoří spíše závěry Vidovice a Martilla nebo Andrese a spol. Zatím mi nezbývá, než si postěžovat, že první jmenovaný tým autorů pro větve svého stromu nespočítal žádné měřítko podpory, a nevíme tedy, na kolik jsou jeho výsledky robustní. Andres et al. (2014) sice svoje bootstrapové hodnoty pohřbili hluboko v doplňkových datech, jejich dohledání ale ukáže, že řada míst, kde se jejich strom neshoduje s novou hypotézou, je podpořena jen velmi slabě (viz popisek k obrázku výše). Otázkou tak zůstává, zda jsou výsledky Vidovice a Martilla podobně nejisté, nebo zda naopak představují k topologii Andrese a spol. robustní alternativu. Pryč s bodovými odhady bez měřítek nejistoty!
Zdroje:
Na rozdíl od různých rozšířených verzí Unwinova (2003) nebo Kellnerova (2003) datasetu, které dosud plní stránky pterosaurologické literatury, Vidovic & Martill (2014) přišli se zcela novým datasetem, který má hned několik výhod. Jde o první studii, která se zaměřuje čistě na pterodaktyloidy a současně jako outgroups využívá non-pterodaktyloidní zástupce kladu Monofenestrata, o jejichž existenci víme až od popisů darwinoptera a wukongoptera v roce 2009 (Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Konkrétně svůj strom autoři zakořeňují pomocí wukongopteridů Darwinopterus modularis a Darwinopterus linglongtaensis (viz zde). 31 různých pterodaktyloidů je kódováno na 127 znaků – Vidovic na svém blogu uznává, že analýza je oproti té od Andrese a spol. (2014) výrazně menší, ale velikost datasetu nepředstavuje jediný faktor, který se podílí na důvěryhodnosti výsledků.
Zajímavostí je, že autoři využívají i 10 spojitých (kvantitativních) znaků. Zatímco v molekulární fylogenetice byly kvantitativní znaky typu genových frekvencí analyzovány relativně běžně (pomocí maximální věrohodnosti s Brownovým pohybem jako modelem evoluce – Felsenstein 2004: Chapter 23), v morfologii je jejich užívání podstatně vzácnější. Spojité znaky (jako např. úhly, délky apod.) přitom často představují ideální způsob, jak popisovat morfologickou variabilitu, a lze je relativně snadno analyzovat i ve frameworku maximální parsimonie (v morfologii zdaleka nejoblíbenější fylogenetické metody), což ukázaly i některé z vůbec prvních prací, které se touto metodou zabývaly (Kluge & Farris 1969; Farris 1970). Přesto tento potenciál parsimonie zůstával dlouho nevyužitý a dostupné programy pro úspornostní analýzu často nutily uživatele k násilné diskretizaci kvantitativních znaků, která je vždy do jisté míry arbitrární (Felsenstein 2004; Goloboff et al. 2006). Teprve v poslední době se situace změnila: program TNT dovede analyzovat spojité znaky na škále od 0 do 65 s přesností na tři desetinná místa (Goloboff et al. 2006, 2008)*, a právě tuto jeho schopnost ve své analýze využili Vidovic & Martill (2014).
*K pokrokům dochází i v příbuzné otázce, jak analyzovat morfometrická data (tvary): objevují se metody, které umožňují simultánně optimalizovat shodu mezi tvary a strom, na kterém se tyto tvary vyvinuly. Catalano & Goloboff (2012) k této optimalizaci využívají parsimonii, Felsenstein a Bookstein věrohodnost (viz některé Felsensteinovy prezentace na toto téma).
Jediný nejúspornější strom odkrytý v analýze Vidovice a Martilla (2014). Číslování uzlů: (1) Monofenestrata, (2) Pterodactyloidea, (3) Ctenochasmatidae, (4) Lophocratia, (5) Aurorazhdarchidae tax. nov., (6) Lanceodontia, (7) Istiodactylidae, (8) Pteranodontia, (9) Anhangueridae, (10) Tapejaroidea, (11) Neoazhdarchia, (12) Azhdarchidae, (13) Tapejaromorpha. Kde to bylo možné, změnil jsem jména přiřazená uzlům tak, aby jejich rozsah odpovídal definicím Andrese a spol. (2014). (Zdroj: Vidovic & Martill 2014: Figure 6)
Výsledky analýzy Vidovice a Martilla (2014) jsou velmi zvláštní. Jako první zřejmě překvapí para- nebo dokonce poly-fylie hned několika "rodů". Fakt, že spolu neformují klad dva darwinopterové použití jako outgroups, ještě nijak nepřekvapuje: outgroups z definice nepatří do skupiny zájmu, a v datové matici proto nemusejí být přítomny znaky, které by jejich vzájemné vztahy dokázaly rozřešit. Zajímavější je, že dokonce ani po vytržení aerodaktyla spolu zbývající druhy pterodaktyla – P. antiquus a P. kochi – neformují monofyletickou skupinu, nýbrž sérii sukcesivních sesterských taxonů ke zbytku Pterodactyloidea. Nejextrémnější je ale situace u germanodaktyla: zatímco G. cristatus je sesterským taxonem ke skupině, která svým vnitřním složením (ale ne vnitřní strukturou) odpovídá azhdarchoidům Andrese a spol. (tapejaromorfové, dsungaripteridi, talassodromidi, chaoyangopteridi a azhdarchidi), G. rhamphastinus je sesterskou skupinou k monofyletickému jádru archeopterodaktyloidů.
Výše uvedená pasáž naznačuje, že fylogeneze Vidovice a Martilla (2014) je nanejvýš neobvyklá i z hlediska velkoškálových vztahů. Hlavním překvapením je bazální oblast pterodaktyloidního stromu, stojící mimo to, co Andres et al. (2014) nazývají Ornithocheiroidea (tedy zhruba Azhdarchoidea ve výše uvedeném složení plus Pteranodontia). Kellner (2003) ve své průkopnické analýze podpořil hypotézu, podle které byla ornitocheiroidům ve výše uvedeném smyslu sesterská velká skupina zahrnující pterodaktyla, germanodaktyla, ktenochasmatidy (jako je např. Pterodaustro) a gallodaktylidy (jako je Cycnorhamphus), a nazval tento klad Archaeopterodactyloidea. Unwin (2003) jen o pár stránek dál v téže publikaci předložil alternativní strom, na němž existovala dosti podobná skupina, ovšem bez germanodaktyla, který se připojil ke dsungaripteridům – Unwin ji nazval Ctenochasmatoidea. Andres & Myers (2013) a Andres et al. (2014) podpořili Kellnerovu verzi, a vzhledem k tomu, že Kellner ani Unwin se při formulování fylogenetických definic pro svá jména příliš neohlíželi na případné alternativní hypotézy, mohli Andres a jeho spoluautoři na své topologii použít obě jména současně: Ctenochasmatoidea se stalo podskupinou Archaeopterodactyloidea.
Vidovic & Martill (2014) ale překvapivě neodkrývají ani to, co měly Kellnerovy a Unwinovy koncepty společné: ktenochasmatidi jsou podle nich bazálnější než gallodaktylidi, a Pterodactylus – sám parafyletický – je bazálnější než oba. Podle Vidovice dává tato hypotéza dobrý smysl: objev non-pterodaktyloidních monofenestrátů ukázal, že archaeopterodaktyloidi některé své zdánlivé společné evoluční novinky ve skutečnosti zdědili beze změny od svých non-pterodaktyloidních předků (jde o pleziomorfie). V tomto místě autor zmiňuje popis hamiptera (ve vlastní studii necitovaný): podobně jako wukongopterid (non-pterodaktyloidní monofenestrát) Kunpengopterus (Wang et al. 2010) a neurčitý bazální monofenestrát Cuspicephalus (Martill & Etches 2011) disponoval i Hamipterus měkkotkáňovým hřebínkem, který tak může představovat další pleziomorfii sdílenou ranými pterodaktyloidy a jejich nejbližšími monofenestrátními příbuznými.
Pro srovnání: fylogeneze pterodaktyloidů podle Andrese a spol. (2014). Stojí za zmínku, že bootstrap pro větve, které jsou v konfliktu s výsledky Vidovice a Martilla, je relativně slabý: 63% pro Archaeopterodactyloidea, 37% pro Euctenochasmatia, 38% pro klad (Ctenochasmatoidea + Ardeadactylus), 21% pro Ctenochasmatoidea, 61% pro klad tvořený oběma druhy pterodaktyla. Výjimkou je 75% podpora pro monofylii germanodaktyla. Zdá se, že pojmenovávat obsesivně každou větev bez ohledu na její podporu není možná zas tak dobrý nápad... (Modifikováno z Andres et al. 2014: Supplemental Information: Figure S2)
Bude zajímavé se dívat, zda budoucí studie podpoří spíše závěry Vidovice a Martilla nebo Andrese a spol. Zatím mi nezbývá, než si postěžovat, že první jmenovaný tým autorů pro větve svého stromu nespočítal žádné měřítko podpory, a nevíme tedy, na kolik jsou jeho výsledky robustní. Andres et al. (2014) sice svoje bootstrapové hodnoty pohřbili hluboko v doplňkových datech, jejich dohledání ale ukáže, že řada míst, kde se jejich strom neshoduje s novou hypotézou, je podpořena jen velmi slabě (viz popisek k obrázku výše). Otázkou tak zůstává, zda jsou výsledky Vidovice a Martilla podobně nejisté, nebo zda naopak představují k topologii Andrese a spol. robustní alternativu. Pryč s bodovými odhady bez měřítek nejistoty!
Zdroje:
- http://mesozoicmonsters.blogspot.com/2014/10/the-pterodactyl-tree.html
- Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
- Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98
- Catalano SA, Goloboff PA 2012 Simultaneously mapping and superimposing landmark configurations with parsimony as optimality criterion. Syst Biol 61(3): 392–400
- Farris JS 1970 Methods for computing Wagner trees. Syst Zool 19(1): 83–92
- Felsenstein J 2004 Inferring Phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates
- Goloboff PA, Farris JS, Nixon KC 2008 TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24(5): 774–86
- Goloboff PA, Mattoni CI, Quinteros AS 2006 Continuous characters analyzed as such. Cladistics 22(6): 589–601
- Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
- Kluge AG, Farris JS 1969 Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Syst Zool 18(1): 1–32
- Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
- Martill DM, Etches S 2011 A monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Kimmeridgian,Upper Jurassic) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol 58(2): 285–94
- Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
- Vidovic SU, Martill DM 2014 Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The problem of cryptic pterosaur taxa in early ontogeny. PLoS ONE 9(10): e110646
- Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
- Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
