Volně dostupná studie Eddyho & Clarke (2011) - druhá autorka je mimochodem autoritou i v oblasti fosilních ptáků - se zabývá odvozenějším teropodem, a to zvláštním allosauroidem akrokantosaurem. Pozice, kterou tento velký spodnokřídový predátor ze severoamerického souvrství Antlers mezi allosauroidy zaujímá, je nejasná; a totéž by se dalo říct o celkových příbuzenských vztazích v rámci skupiny. Autoři se proto rozhodli popsat do detailů akrokantosaurovu lebeční anatomii, a to z nejkompletnějšího materiálu svého druhu: fosilní kostry NCSM 14345, kterou poprvé popsali Currie & Carpenter (2000). Co je nejzajímavější - důkladné přezkoumání morfologie lebky odhalilo celou sadu nových, fylogeneticky informativních znaků, díky kterým mohou autoři vnést světlo nejen do příbuzenských vztahů akrokantosaura, ale i do fylogeneze allosauroidů jako celku.

Rekonstrukce akrokantosaurovy hlavy za života zvířete a interpretační kresba lebky NCSM 14345 z levého bočního pohledu. Šrafovaná místa reprezentují chybějící materiál. (A) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (AR) kost kloubní, (D) kost zubní, (emf) vnější mandibulární okno, (iop) vnitroočnicový výběžek postorbitálu (kosti zaočnicové), (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (lpr) pneumatický výklenek kosti slzné, (ltf) boční spánkové okno, (M) maxilla, (mf) maxillární okno, (N) kost nosní, (o) očnice, (ob) očnicový hrbol na postorbitálu, (P) kost temenní, (PM) kost předčelistní, (pmf) promaxillární okno, (PO) kost zaočnicová, (PRE) preartikular, (Q) kost čtvercová, (QJ) kost čtverco-jařmová, (SA) kost nadúhlová, (soc) kost nadtýlní, (SQ) kost šupinová. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 2)

    Jelikož je studie Eddyho a Clarke volně dostupná a navíc jde o skutečně masivní kus práce (v PDF verzi 55 stran), byla by škoda nenapsat o ní něco víc. Přeskočím deskriptivní pasáže zabírající zdaleka největší část textu a budu se věnovat spíše fylogenezi, taxonomické historii a biogeografii. Autoři začínají s tím, že připomínají tradiční - a totálně chybné - dělení teropodů na velké a robustní a na malé a gracilní. S předpokladem, že velkotělé formy jsou opravdu blíž příbuzné sobě navzájem než formám malým, von Huene (1932) toto dělení formalizoval a již existující jméno Carnosauria začal aplikovat na všechny velké dinosauří dravce. Přestože se tento taxon stal typickým "odpadkovým košem" (wastebasket taxon), zahrnujícím megalosauroidy (Megalosaurus, Spinosaurus), allosauroidy (Allosaurus), tyrannosauroidy (Dryptosaurus) či dokonce zástupce krokodýlí linie archosaurů (Teratosaurus), Eddy a Clarke jej označují za parafyletický. To není pravda: společný předek všech těchto taxonů by zřejmě za karnosaura nikdy prohlášen nebyl, čímž se z tohoto jména stává nálepka pro vykonstruovanou polyfyletickou skupinu. Dnes už je nám známo, že velké rozměry se u dravých dinosaurů vyvinuly několikrát nezávisle na sobě (Rauhut 2003; Carrano 2006). Časem se stalo velmi obtížné určit, které taxony vlastně mezi karnosaury spadají a jaké jsou jejich vzájemné příbuzenské vztahy. V reakci na to Gauthier (1986) ve své průkopnické studii omezil jméno Carnosauria tak, aby zahrnovalo např. allosaura nebo právě akrokantosaura, ale aby současně vylučovalo megalosaura a jeho příbuzné. Zároveň ukázal, že takoví "smrsknutí" karnosauři jsou ve skutečnosti blíže příbuzní ptákům než megalosaurovi, a jejich sesterský klad pojmenoval Coelurosauria.

    Zdálo by se, že problémy s rozsahem a fylogenetickou pozicí karnosaurů tím byly vyřešeny. To se ale nestalo, dokonce i přesto, že základní Gauthierovy hypotézy byly od té doby mnohokrát potvrzeny (Holtz 1994; Holtz et al. 2004). Gauthier totiž předpokládal, že součástí karnosaurů jsou i tyrannosauridi a dokonce i ceratosauři Indosuchus a Indosaurus. V důsledku polyfylie Gauthierových karnosaurů (opět nejde o parafylii) se dokonce vyskytly návrhy opustit jméno docela (Sereno 1998). Nahradit jej mělo jméno Allosauroidea, kterému Sereno udělil stejnou branch-based definici ("všechno blíže příbuzné allosaurovi než ptákům"), jakou Holtz a Padian užívají pro jméno Carnosauria. Jenže allosauroidy už předtím definovali Padian & Hutchinson (1997) jako node-based jméno, zahrnující společného předka allosaura, sinraptora a všechny potomky tohoto předka. Dnes se zdá, že rozsah obou jmen je zcela shodný, jejich teoretická obsažnost je ale odlišná, což ospravedlňuje jejich koexistenci. Eddy a Clarke s tím souhlasí, jelikož má ale praktické využití jen jedno z obou jmen, rozhodli se pro Allosauroidea, jehož výskyt je o něco častější. 

    Ještě než se pouštějí do anatomie, nabízejí autoři také revizi dosavadních hypotéz o příbuzenství. Uvádějí, že dosud "byly rozeznány a běžně rozlišovány fylogenetickými analýzami" čtyři menší klady: Allosauridae, Sinraptoridae, Carcharodontosauridae a Neovenatoridae - u toho posledního jde přitom o trochu silná slova, jelikož jeho existence byla odhalena teprve před rokem (Benson et al. 2010). Zatímco Allosauridae dnes zahrnuje pouze allosaura, mezi sinraptoridy patří kromě samotného sinraptora také Yangchuanosaurus a snad i Lourinhanosaurus a Metriacanthosaurus. Největší část allosauroidní diverzity se ale soustředí v rámci karcharodontosauridů. Jen za poslední dva roky zaznamenal tento klad množství přírůstků (Shaochilong, Australovenator, Concavenator) a má zde smysl mluvit i o vnitřní fylogenetické struktuře. V té figuruje klad Carcharodontosaurinae, zahrnující anatomicky odvozené obry Afriky a Jižní Ameriky (Carcharodontosaurus, Mapusaurus, Giganotosaurus). Eddy a Clarke nezapomínají ani na neovenatoridy: jejich rozeznáním se Bensonovi et al. (2010) povedlo nejen vyřešit fylogenetickou pozici některých "problematických" taxonů, objevených během posledních 15 let (Neovenator, Megaraptor, Fukuiraptor, Aerosteon), ale také ukázat, že tyto taxony jsou v rámci allosauroidů blíže příbuzné sobě navzájem než čemukoli jinému, což mohlo být důvodem jejich problematičnosti.* Benson a spol. zároveň přišli se silnými důkazy, že neovenatoridi a dosud známí karcharodontosauridi spolu vytvářejí nový velký allosauroidí sub-klad, jenž nazvali Carcharodontosauria.

    Kam v této mozaice příbuzenských vztahů spadá Acrocanthosaurus? Za jednou z mála hypotéz, která jeho pozici mezi allosauroidy upřesňuje, stojí sami autoři jeho popisu (Stovall & Langston 1950): podle nich jde o přechodnou formu mezi allosauroidy a tyrannosauridy. Taková pozice dávala smysl až do raných 90. let, kdy hypotéze o tom, že tyrannosauridi jsou odvození allosauroidi, definitivně odzvonilo. Rozhodně to byl smysluplnější pohled než ten, který nabídl Langston (1974) později: to měl Acrocanthosaurus být přímo tyrannosauridem. V době kladistických analýz se zase akrokantosaurova pozice stala velkým zdrojem rozporů v allosauroidí fylogenezi: je tento taxon blíže příbuzný allosaurovi, jak navrhovali např. Currie & Carpenter (2000) nebo Coria & Currie (2006), nebo karcharodontosaurovi, což zastával Harris (1998) nebo Holtz et al. (2004)?

Digitálně zrekonstruovaný výlitek mozkovny akrokantosaura (exemplář NCSM 14345), sestrojený na základě rentgenové počítačové tomografie. Mozkovna je zobrazena z pravého boku. (ca) přední půlkruhový kanálek, (cbl) mozeček, (cer) koncový mozek, (ch) vodorovný půlkruhový kanálek, (cp) zadní půlkruhový kanálek, (faf) dutina pro sluchově-tvářový nervový svazek, (floc) flocculus, (fm) velký týlní otvor, (I) první hlavový - čichový - nerv, (IV) čtvrtý hlavový - kladkový - nerv, (obl) čichový bulbus, (pit) hypofýza, (V) pátý hlavový - trojklaný - nerv, (vcd) horní hlavová žíla, (vf) otvor pro desátý hlavový - bloudivý - nerv, (VI) šestý hlavový - odtahující - nerv. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 18)

    V tomto místě se Eddy & Clarke (2011) vrhají do víru lebeční anatomie. Snad jen aby nedošlo k omylu, že jde o nepodstatnou část celé práce, která je jen třešničkou na dortu fylogenetického hypotetizování, stojí za to vyjmenovat v řadě kosti, kterým se autoři věnují. Každé z nich věnují dva odstavce, ale třeba i tři strany (např. maxilla). Lebeční elementy jsou komentovány v tomto pořadí: nasál (nosní kost), premaxilla (předčelistní kost), jugál (kost jařmová), lakrimál (kost slzná), postorbital (kost zaočnicová), preforntál (kost předčelní), kvadratojugál (kost čtverco-jařmová), kvadrát (kost čtvercová), skvamosál (kost šupinová), frontál (kost čelní), parietál (kost temenní), pterygoid (kost křídlová), palatin (kost patrová), vomer (kost radličná), ektopterygoid (kost zevní křídlová), epipterygoid, kost zubní, kost nadzubní, koronoid, spleniál, preartikular (kost předkloubní), angular (kost úhlová), surangular (kost nadúhlová) a konečně artikular (kost kloubní). Nasazen byl dokonce i CT sken, aby pomohl při rekonstrukci tvaru mozku a okolních měkkých tkání, včetně otvorů pro cévy a nervy, půlkruhových kanálků rovnovážného ústrojí a podvěskové jámy. Spolu s tomografem allosaura (Rogers 1998, 1999) a karcharodontosaura (Larsson et al. 2000; Larsson 2001) už sken NCSM 14345 poskytuje slušnou kolekci digitálních dat o morfologii allosauroidí mozkovny.

    Co se fylogeneze allosauroidů týče, autoři nejprve citují impozantní množství studií, které se tento problém pokoušely rozseknout (Harris 1998; Currie & Carpenter 2000; Rauhut 2003; Coria & Currie 2006; Brusatte & Sereno 2008; Brusatte et al. 2009; Benson 2010; Benson et al. 2010). Zároveň ale konstatují, že pokud si v dosavadních fylogenetických hypotézách budeme všímat pozic šesti obvykle zařazovaných taxonů - akrokantosaura, allosaura, giganotosaura, karcharodontosaura, neovenatora a sinraptora - striktním konsenzem bude zcela nerozřešená polytomie. To znamená, že všechny větve, na nichž všech šest taxonů leží, vyrůstají z jediného uzlu, a že neexistuje shoda ani na jediném příbuzenském vztahu.

    Kraniální znaky, které Eddy & Clarke (2011) získali z NCSM 14345, nicméně umožňují rozlišení navýšit a najít nejúspornější umístění akrokantosaura uvnitř kladu. Datová matrice, kterou na základě těchto znaků autoři sestavili, zahrnuje 18 operačních taxonomických jednotek. 12 z nich patří samotným allosauroidům. Z těchto dvanácti lze dále pouhé 3 taxony kódovat pro více než 80% zahrnutých znaků, přičemž vůbec nejkompletnější jsou Allosaurus (0% chybějících údajů) a Acrocanthosaurus (6% chybějících údajů). Jako outgroups slouží dalších 6 taxonů, a to Tyrannosaurus, Dilong, Piatnitzkysaurus (jako zástupce megalosauroidů), Compsognathidae, Coelophysoidea a Herrerasaurus (jediný taxon, jehož pozice v outgroup je vynucena). Autoři uznávají, že není ideální shrnovat taxony s nezanedbatelnou vnitřní diverzitou, jakými jsou kompsognatidi a celofyzoidi, do jediného OTU, kódovat každý z jejich podtaxonů zvlášť by prý ale bylo mimo záběr jejich práce. Co se znaků týče, matrice Eddyho a Clarke jich zahrnuje celkem 177 - 103 lebečních, 31 z osové kostry (páteř, žebra) a 43 z apendikulární kostry (pletence + končetiny). 24 znaků (tedy 13,5%) bylo nově definováno na základě akrokantosaurovy lebeční morfologie a často leží v obtížně přístupných místech (např. kloubící povrchy, ektopterygoid, epipterygoid, preartikular), které se u exemplářů, na nichž je analýza založena, ani nemusely dochovat. 142 znaků bylo převzato z předchozích analýz - 22 z rozboru bazálních tetanur Holtze et al. (2004), 46 ze Smithe et al. (2007) a 61 z Brusatteho a Serena (2008). Ta první umožňuje rozřešit příbuzenské vztahy mezi celurosaury (což ale nebylo hlavním cílem), a zbylé dvě mají vzhledem ke svému nedávnému datu několik výhod. Zahrnují většinu znaků navržených jinými předchozími studiemi, mohly integrovat i poměrně nedávné objevy a liší se v pozici akrokantosaura, takže je co srovnávat. (Brusatte & Sereno [2008] jej odkryli jako bazálního karcharodontosaurida, Smith et al. [2007] jako allosauroida.)
    A výsledky? K vidění jsou pod tímto odstavcem. Analýza odkryla jediný nejsúpornější stromek o celkové délce 325 kroků. Ten nade vší pochybnost ukazuje, že Acrocanthosaurus je karcharodontosauridem: aby se z něj stal allosaurid, bylo by třeba dalších 41 kroků. V nejúspornějším stromku namísto toho tento taxon zaujímá sesterskou pozici vůči eokarcharii, a výsledný klad je zase sesterským ke kladu (Shaochilong + Carcharodontosaurinae). Povedlo se dokonce odhalit jednoho non-allosauroidního karnosaura (monolofosaura), a prokázat, že allosauridi a karcharodontosauridi k sobě mají blíž, než obě skupiny vůči sinraptoridům. Fukuiraptor, někdy odkrývaný jako allosauroid (např. Benson et al. 2010), nemohl být zahrnut - velké procento chybějících údajů zničí téměř veškeré rozlišení v analýze. Zahrnutí siamotyranna, lourinhanosaura a australovenatora má podobný efekt, způsobený podobnými příčinami. Autoři se proto při hodnocení jejich pozice opírají o výsledky starších analýz: Fukuiraptor může ležet mimo allosauroidy (Benson 2010 - údajně tetanura blíže příbuzná ptákům než megalosauroidům, která ale není ani celurosaurem, ani karnosaurem) nebo spadat mezi neovenatoridy (Benson et al. 2010); Lourinhanosaurus by mohl být sinraptoridem (Benson 2010); avšak pozice siamotyranna zůstává enigmou.

 

Nejúspornější stromek vzešlý z analýzy 177 znaků, kterou spolu s redeskripcí akrokantosaurovy lebky provedli Eddy a Clarke. Nalevo od jednotlivých uzlů jsou vyznačeny bootstrapové hodnoty vyšší než 50%, napravo zase hodnoty Bremerovy podpory větší než 2. (Bremerova podpora neboli rozkladový index [decay index] zjednodušeně řečeno říká, kolik kroků je potřeba k tomu, aby daný klad na stromku zanikl.) Autoři konstatují, že nízká hodnota obou indexů pro větve v rámci karcharodontosaurů (např. 3 kroky nutné ke kolapsu kladu (Tyrannotitan + (Eocarcharia + Mapusaurus))) znamená, že jednotlivé příbuzenské vztahy se budou měnit s tím, jak budou od dosud špatně známých taxonů získávána lepší data (Eddy & Clarke 2011:53). Šipka ilustruje fakt, že k přesunu akrokantosaura mezi allosauridy by bylo třeba dalších 41 kroků, což činí tuto hypotézu extrémně neúspornou. (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 51)

Časově kalibrované fylogramy allosauroidů, založené na hypotézách z Eddy & Clarke 2011 (A) a Smith et al. 2007 (B). Siluety ukazují, jaké změny v tělesných rozměrech obě hypotézy vyžadují: dobře vidět je hlavně dvojitý nárůst velikosti, pozorovatelný ve Smithově hypotéze (jednou u allosauridního akrokantosaura, podruhé u karcharodontosauridů). (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 55)

    Autoři se snaží otestovat důvěryhodnost své fylogenetické hypotézy i jinak - např. porovnáním se stratigrafickým výskytem. Přestože jediné, co kladistické analýzy "datují" opravdu spolehlivě, jsou společní předkové rozebíraných taxonů (a to pouze v tom smyslu, že říkají, v jakém pořadí museli jednotliví spolupředci žít), lze očekávat, že taxony odhalené jako bazální budou starší než ty hluboce vhnízděné (odvozené). Brusatte & Sereno (2008) tuto stratigrafickou konzistenci porovnávali pro mnoho různých hypotéz; Eddy a Clarke mají v úmyslu srovnat pouze tu vlastní se dvěma staršími: ze Smith et al. (2007) a Benson et al. (2010). S tou první je shoda porovnávána celkem pro 8 taxonů, s tou druhou dokonce pro 9. Jak je vidět z obrázku výše, hypotéza Smithe a spol. vyžaduje několik dlouhých "ghost lineages" - větví, jejichž přítomnost vyžaduje kladogram, pro které ale neexistuje fosilní záznam. Fylogeneze předložená Eddym a Clarke ja stratigraficky úspornější a v tomto ohledu se příliš neliší od té Bensonovy. Jedním z hlavních důvodů pro tyto rozdíly je opět Acrocanthosaurus - Smithova analýza jej odkryla jako sesterský taxon vůči kladu zahrnujícího allosaura, který musel vzniknout minimálně ve svrchní juře; ta současná jej usazuje mezi podobně staré karcharodontosauridy.
    Další ověřovací metodou je sledování změn tělesných rozměrů v průběhu evoluce. Velikost přímo ovlivňuje - a je ovlivněna - ekologii, ontogenezi, fyziology a reprodukční strategii. Šlo by očekávat, že uvnitř velikostně rozmanitého kladu, jakým allosauroidi jsou, budou velká (nebo naopak malé - záleží na tom, jaký stav je primitivní a jaký odvozený) zvířata tvořit vlastní skupinu. Je tomu tak? Jeden je samozřejmě v pokušení označit všechny allosauroidy za velké - pokud vím, neznáme žádného zástupce tohoto kladu, který by byl menší než největší suchozemský predátor dneška. V takovém kontextu je nutné definovat slovo "velký" jinak: autoři se rozhodli označit tak jen giganty mezi giganty, a to zvířata přesahující celkovou délku 10 m, délku lebky 1 m a délku stehenní kosti 1 m. Jakmile je zvolena takováto hranice, dělící velikostní škálu do dvou diskrétních skupin, můžeme zkoumat, jaká je distribuce těchto skupin na různých kladogramech, a hledat mezi nimi scénář, který je s ohledem na změny tělesných rozměrů nejúspornější. Jsme si jisti tím, že odvozeným stavem je překročení oné hranice, čili gigantizmus. Shlukují se velké taxony s dalšími velkými taxony, jak by se intuitivně dalo očekávat? Hypotéza Eddyho a Clarke tomu vážně nasvědčuje: bazální taxony typu sinraptora nebo neovenatora jsou podstatně menší než ty odvozené, které dosahují často extrémních rozměrů (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, a samozřejmě i sám Acrocanthosaurus). Ukazuje se, že Eddy & Clarke (2011) i Benson et al. (2010) odhalují podobné trendy v nárůstu tělesných rozměrů, zatímco Smith et al. (2007) opět stojí stranou. I zde je úspornější hypotéza Eddyho a Clarke: ti předpovídají jen jediný nárůst tělesné velikosti, a to u kladu (Acrocanthosaurus + Carcharodontosaurus); zatímco hypotéza Smithe a spol. vyžaduje dva: jeden v rámci allosauridů, druhý v rámci karcharodontosauridů. Na druhou stranu, Eddy a Clarke nezmiňují, že i jejich hypotéza vyžaduje (minimálně) jednu reverzi: Eocarcharia, údajný sesterský taxon akrokantosaura, dosahuje délky menší než 8 m.
    Konečně posledním způsobem, jak podpořit fylogenetické závěry, je paleobiogeografie. Odštěpování vývojových linií by mělo kopírovat štěpení superkontinentů: slavným příkladem tohoto jevu jsou např. žijící pštrosi a jejich příbuzní. Dosavadní práce, které odkrývaly akrokantosaura jako odvozeného karcharodontosaurida (Holtz et al. 2004; Brusatte & Sereno 2008), vlastně zahrnovaly laurasijský (konkrétně severoamerický) taxon do skupiny s převážně gondwanským výskytem (Afrika, Jižní Amerika). V době, kdy se tato zvířata poprvé objevují ve fosilním záznamu, už byly obě pevniny oddělené. Smithova hypotéza tím netrpí: severoamerického akrokantosaura usazuje bok po boku se severoamerickým allosaurem a evropským neovenatorem. Severní Amerika byla s Evropou a Gondwanou propojena během spodní křídy, ale v tomto období je zase slabý allosauroidí fosilní záznam. Mezi Gondwanou a Evropou se ale mohlo objevit spojení v době blízké rozhraní barremu a aptu, tj. před 125 miliony let (Canudo et al. 2009). Naznačuje to, že v barremu Evropy se objevují stejné taxony, jako v Aptu Gondwany - rebbachisauridní sauropodi a megalosauroidní teropodi. Pevninský můstek snad mohl existovat na území dnešní Itálie. Není potřeba dodávat, že taková hypotéza se také velmi dobře hodí k objasnění allosauroidí biogeografie ve světle fylogenetické hypotézy Eddyho a Clarke. V období valanginu (před 143,2 až 133,9 miliony let) byla Evropa a Severní Amerika propojena dnešním Grónskem a sérií drobných ostrovů (Smith et al. 1994), což by nám mohlo říct mnoho o rozptylech karcharodontosaurů. Jejich společný předek mohl žít v Evropě a odtud se rozšířit do Gondwany (Eocarcharia, Tyrannotitan), na východ do Asie (Shaochilong) a v aptu na západ do Severní Ameriky (Acrocanthosaurus). Loňský popis bazálního karcharodontosaura konkavenatora ze Španělska tuto hypotézu podporuje a už Harris (1998) navrhnul možnost, že by se akrokantosauřovi předci mohli do Severní Ameriky dostat z Evropy. To je také jediná přijatelná možnost, jak vysvětlit fakt, že sesterskou skupinou tohoto laurasijského taxonu je africká - a tedy gondwanská - Eocarcharia.
    V závěru paleobiogeografické sekce, který poslouží jako závěr tohoto článku, autoři konstatují, že během doby výskytu akrokantosaura je allosauroidí fosilní záznam obecně řídký. Možností je čekat na nové objevy ze severoamerické "střední křídy", které však možná nemusejí přijít, nebo se důkladněji zabývat enigmatickými allosauroidy, jejichž příbuzenské vztahy zůstávají dosud nepochopeny. Každý světadíl nějakého má - Asie siamotyranna a fukuiraptora, Evropa lourinhanosaura a konkavenatora, Austrálie australovenatora a Afrika afrovenatora. Uvidíme, jak moc nám tyto taxony porozumění allosauroidí fylogenezi a biogeografii usnadní.

*S obdobně elegantním řešením mimochodem přišli Fain & Houde (2004) v případě žijících ptáků. Několik "problematických" tropických kladů sjednotili do velké skupiny Metaves, která má být sesterskou vůči zbytku neoavianů.

Zdroje: 

• Benson RBJ 2010 A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zool J Linn Soc 158(4): 882–935
• Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2010 A new clade of archaic largebodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8
• Brusatte SL, Benson RBJ, Chure DJ, Xu X, Sullivan C, Hone DWE 2009 The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwiss 96: 1051–8
• Brusatte SL, Sereno PC 2008 Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. J Syst Paleont 6: 155–82 
• Canudo JI, Barco JL, Pereda-Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI, Salgado L, Fernández-Baldor FT, Gasulla JM 2009 What Iberian dinosaurs reveal about the bridge said to exist between Gondwana and Laurasia in the Early Cretaceous. Bull Soc Geol Fr 180: 5–11
• Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 in Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds, Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles. Chicago: Univ of Chicago Press 
• Coria RA, Currie PJ 2006 A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28(1): 71–118
• Currie PJ, Carpenter K 2000 A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22(2): 207–46
• Eddy DR, Clarke JA 2011 New information on the cranial anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6(3): e17932
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian K, ed, The Origin of Birds and the Evolution of Flight. M Calif AcSd Sci 8: 1–55 
• Harris JD 1998 A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiogeographic implications, based on a new specimen from Texas. N M Mus Nat Hist Sci Bull 13: 1–75 
• Holtz TR Jr 1994 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J Paleont 68(5): 1100–17
• Holtz TR Jr, Molnar RE, Currie PJ 2004 Basal Tetanurae. 71–110 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley, CA: Univ of California Press
• Langston W Jr 1974 Non-mammalian Comanchean tetrapods. Geosci Man 8: 77–102 
• Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 in Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW, eds, Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana Univ Press
• Larsson HCE, Sereno PC, Wilson JA 2000 Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. J Vert Paleont 20(3): 615–8   
• Padian K, Hutchinson JR 1997 Allosauroidea. 6–9 in Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of dinosaurs. New York: Academic Press
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Rogers SW 1998 Exploring dinosaur neuropaleobiology: computed tomography scanning an analysis of an Allosaurus fragilis endocast. Neuron 21: 673–9  
• Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
• Sereno PC 1998 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrb Geol A 210: 41–83
• Smith AG, Smith DG, Funnell BM 1994 Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines. Cambridge: Cambridge Univ Press. 99 p
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421 
• Stovall JW, Langston W Jr 1950 Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma. Am Midl Nat 43: 696–728 
• von Huene F 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monogr Geol Palaeont 4: 1–361 

    Debata o tom, na kolik - pokud tedy vůbec - dokázali bazální ptáci létat, se táhne již minimálně od 70. let. Na obou stranách se vyskytovaly docela extrémní pohledy. Feduccia & Tordoff (1979) ve své často citované práci o asymetrii peří došli k závěru, že letové schopnosti archeopteryga se nijak zásadně nelišily od žijících ptáků. Bakker & Galton (1974) naproti tomu nabídli často citovaný postřeh o tom, že glenoid - jamka pro skloubení s pažní kostí - se u archeopteryga podobně jako u neptačích dinosaurů nachází na lopatce dole, kdežto všichni žijící ptáci ji mají po straně. To ale činí nemožným záběr křídlem (flight stroke): kdyby se Archaeopteryx pokusil zdvihnout křídla nad úroveň zad, musel by si je vykloubit. Bakker a Galton (1974:171) dokonce zpochybnili i pouhou schopnost plachtění; podle nich byl Archaeopteryx pozemní predátor zrovna tak jako dromeosauridi, kterým se tolik podobá. Debata se táhla dál a povoláno do ní bylo mnoho různých druhů důkazů, včetně např. orientace svalů a svalového výkonu. Pěknou revizi v tomto ohledu nabízí Senter (2006), který se sám postavil na stranu odpůrců aktivního letu. 

    V počátcích konfliktu samozřejmě figuroval Archaeopteryx, jak je z výše uvedeného dobře vidět; časem ale byla objevena spousta dalších primitivních ptáků: Iberomesornis, Sapeornis, Jeholornis a především konfuciusornitidi, známí z doslova tisíců exemplářů. Konfuciusornitidi jsou sice odvozenější než Archaeopteryx a anatomie jejich ramenního pletence i křídla dostála několika změn (vznik karpometakarpu [záprstí], osifikovaná kost prsní), letový aparát se ale mezi oběma taxony příliš neodlišuje. Právě konfuciusornitidy si vybrali Nudds & Dyke (2010a) k demonstraci toho, že bazální ptáci aktivní let neovládali: ukázali, že tloušťka ostnu jejich letek nebyla dost velká na to, aby zabránila fatální deformaci per během mávání křídly. Studie nezůstala bez kritiky, Nudds & Dyke (2010b) ji nicméně dokázali docela efektivně odrazit. Svým oponentům docela efektivně sebrali vítr z plachet následujícím tvrzením:

As we have already argued, the one clear advantage of our method is that it is quantitative as opposed to being qualitative or subjective, as aremany discussions about the lifestyles of fossil taxa based on anatomy and palaeoecology. Such arguments may be extraneous anyway: If the feathers of early birds were too weak to withstand the forces of flight, then we know (thanks to the laws of physics) that they could not fly regardless of any othermorphological features they might, or might not, have possessed.

Nudds & Dyke 2010b:320-d

    Pravdou je, že původní studie (Nudds & Dyke 2010a) je - už jen díky množství kritických reakcí - vnímána jako kontroverzní. Jak podotknul Jason Brougham, Nudds & Dyke (2010b) dokonce uznali, že kdyby měli ohledně tloušťky ostnu pravdu Zheng et al. (2010), pak by mávavý let aspoň pro některé konfuciusornitidy nebyl nemožný. Osobně ale nebyli schopni tato měření potvrdit. Proto je jen dobře, že se autoři k problematice letových schopností raných ptáků (částečně) vrátili. Do týmu přibrali Wanga Xiaolina, který je vedoucím autorem nové studie (Wang et al. 2011). 

    Jak už jsem naznačil, její spojení s problémem schopnosti letu je trochu méně přímé. Autorům jde v první řadě o evoluci tvaru křídel. Ten byl analyzován zjednodušeně jako poměr délky primárních letek a celkové délky paže. Primární letky jsou ty, které se upínají na ptačí ruku; tedy buď na záprstí (karpometakarpus; útvar vzniklý srůstem distálních zápěstních kůstek s kostmi záprstními), nebo na prstní články. Ze všech letek jsou nejdelší a mají nejužší prapor; jde také o hlavní zdroj tahu. Délkou paže Wang et al. (2011) myslí součet délky ramenní kosti, loketní kosti a ruky.

    Zajímavé a nečekané je to, že co se týče průměrné délky letek (autoři tento údaj zkracují na f_prim) vůči délce křídla (ta), konfuciusornitidi jsou blíž spíše žijícím ptákům, zatímco Archaeopteryx se víc podobá protiptákům (Enantiornithes). To neodpovídá tvaru kladogramu, který dnes považujeme ze správný. Půjdeme-li od žijících ptáků na kladogramu "dolů", délka letek se bude měnit takto: dlouhé–krátké–dlouhé–krátké. Při takové zvláštní oscilaci je pochopitelné, že autory zajímá, jaký stav je v ptačí evoluci primitivní. Wang a spol. se tedy podívali na "neptačí teropody" disponující letkami. (Osobně bych preferoval říkat "pták" čemukoli, co má letky - neptačí teropody s letkami považuji tak trochu za paradox; proto ty uvozovky.) Ukázalo se, že primitivní stav musejí reprezentovat letky, které jsou v poměru k délce končetiny krátké. Konfuciusornitidi tedy museli získat dlouhé letky nezávisle na odvozenějších ptácích, což ukazuje, že už v mezozoiku panovala v tomto ohledu značná diverzita.

    Trochu podezřelé je mi tvrzení autorů o "jasném fylogenetickém signálu" a o tom, že relativní délka letek roste s blízkostí korunnímu kladu (Neornithes). Jen z toho, co autoři napsali výše, musí být zřejmé, že konfuciusornitidi (nebo enantiorniti - záleží, jak se na to díváte) museli být v tomto ohledu anomálií. Vzápětí po tomto konstatování se autoři vracejí k letovým schopnostem: ukazují, že u žijících ptáků je poměr f_prim/ta přímo svázán se způsobem a výkonností letu. Z toho Wang a spol. vyvozují, že pohyb vzduchem se u spodnokřídového konfuciusornise musel silně lišit jak od žijících, tak od ostatních vymřelých ptáků, a že budou třeba další analýzy proporcí křídel. Co přesně toto tvrzení znamená? O tom se strhla na DML docela obsáhlá diskuze (která se ale brzy přesunula k osteologickým argumentům Sentera [2006]). Autoři se domnívají, že letové chování konfuciusornise muselo být "neobvyklé" a "u žijících ptáků [již] neviděné". Schopnost aktivního letu je sice považována za nepravděpodobnou, není ale zamítnuta tak ostře, jako v Nudds & Dyke (2010a):

However, very elongate, thin and narrow wings (Martin & Zhou, 1998; Chiappe et al., 1999; Peters & Ji, 1999; Zinoviev, 2009), narrow primary rachises (Nudds & Dyke, 2010) and anatomy indicating no flapping upstroke capability suggest that Confuciusornis was almost certainly a glider.

Wang et al. 2011 [reference zahrnuté v citaci nejsou uvedeny ve Zdrojích]

    Jak poukázal Michael Habib, protáhlá, tenká a úzká křídla nijak neprotiřečí schopnosti aktivního letu (stačí se podívat třeba na albatrose). Oproti tomu letmá zmínka "anatomie" je zřejmě narážkou na Senterův výzkum zmiňovaný výše. Autoři nicméně uznávají, že další znaky ukazují opačným směrem, tedy že Confuciusornis aktivně létat uměl (byť i zde je dobré připomenout si Nuddsův a Dykeův výrok citovaný výše: je úplně jedno, kolik znaků podporuje schopnost letu, pokud ji třeba i jediný znak spolehlivě falzifikuje - pak pro ony "podpůrné" znaky prostě musíme hledat jiné vysvětlení). Otázkou je, na kolik paradoxní tato mozaika znaků skutečně je: možná by se stačilo smířit s tím, že některé morfologické znaky, které byly považovány za indikátory letu, se ve skutečnosti vyvinuly pro úplně jiný účel.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00437.html 
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00443.html 
• Bakker RT, Galton P 1974 Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168–72 
• Feduccia A, Tordoff HB 1979 Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–2
• Nudds RL, Dyke GJ 2010a Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
• Nudds RL, Dyke GJ 2010b Response to comments on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-d
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Wang X, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x
• Zheng X-T, Xu X, Zhou Z-H, Miao D, Zhang F-C 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-c 

    Ještě předtím, než na blog napíšu o atakamatitanovi a angolatitanovi (nových sauropodech), oxalaie (novém spinosauridovi) a pamparaptorovi (novém bazálním deinonychosaurovi) - zkrátka o všech nových dinosaurech, jejichž popisy se objevily v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências - je zde jedna studie, kterou považuji za velmi zajímavou. Zabývá se maniraptoří fylogenetikou, konkrétně pozicí gondwanského kladu unenlagiinů a jeho vztahem vůči pokročilejším ptákům. Stojí za ní sám autor popisu unenlagie, Fernando E. Novas, který se zřejmě myšlenky na její exkluzivní příbuzenství s ptáky nikdy nevzdal.

    Jen krátký úvod do celé problematiky: shodou historických okolností už dneska paleontologové většinou nemyslí "ptáky" všechna opeřená zvířata, jak bychom čistě intuitivně hádali (ono je už celkem těžké uspokojivě definovat peří, v závislosti na tom by se mohl stát ptákem třeba i Ankylosaurus). Místo toho se věcí dohody stalo, že "ptáci" označují klad, který opeřeným zvířatům nejdéle odpovídal: Archaeopteryx, všichni žijící ptáci, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka. Já se zde na blogu snažím vrátit mezi ptáky zvířata, která disponovala plně moderními letkami - třeba oviraptora nebo velociraptora. Těžko ale něco změním na tom, že pozice sesterského taxonu vůči tomuto "archeopterygově uzlu" se stala skoro magickou - v rámci možností kladistiky jde asi o nejbližší obdobu společného předka všech ptáků, jakou můžeme dostat. Od Gauthierovy revoluční kladistické studie plazopánvých (Gauthier 1986) tuto pozici obvykle obsazovali deinonychosauři, tedy klad tvořený troodontidy a populárnějšími srpodrápými dromeosauridy. Časem se ale ukázalo, že deinonychosauři sami jsou dost rozmanitou skupinou - hlavně jejich dromeosauridí polovina - a že známí predátoři typu deinonycha, velociraptora nebo utahraptora jsou vlastně potomky čtyřkřídlých, plachtících stromových zvířat, ne nepodobných archeopterygovi samotnému. Není proto divu, že spousta autorů se začla poohlížet po alternativách - ať už to byli troodontidi (Currie 1987; Forster et al. 1998) nebo naopak dromeosauridi (Xu et al. 1999) zvlášť, alvarezsauridi (Chiappe 2001), nebo řada nových a nadějných "rodů". 

    Jedním z takových byla i Unenlagia, kterou Novas & Puerta (1997) popsali z patagonské svrchní křídy a okamžitě navrhli jako sesterský taxon ptáků (ve smyslu "archeopterygova uzlu"). Již brzy se ovšem ukázalo, že v tom Unenlagia není sama. Bonaparte (1999) zavedl jméno "Unenlagiidae" pro domnělou skupinu zahrnující kromě jihoamerického "raptora" ještě madagaskarského rahonavise, schopného letu či aspoň plachtění, a australského spodnokřídového timima, který ale zřejmě je, jak název napovídá, ornitomimosaurem. Makovicky et al. (2005) později otestoval existenci, složení a pozici této skupiny kladistickými metodami. Potvrdil, že Rahonavis a Unenlagia tvoří monofyletickou skupinu, ta mu ale vyšla mezi dromeosauridy. Protože Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury (ICZN), o která se v dinosauří paleontologie sice nikdo zas tolik nestará, ale která teoreticky stále platí, nemají ráda jednu "čeleď" zanořenou dovnitř druhé, udělali Makovicky a spol. z Bonaparteových "unenlagiidů" unenlagiiny (Unenlagiinae).

    Dnes toto jméno označuje skupinu tvořenou kromě unenlagie také neuquenraptorem (který je ovšem někdy považován za synonymum samotné unenlagie - viz Makovicky et al. 2005), buitreraptorem, austroraptorem a rahonavisem. Agnolin & Novas (2011) se nyní snaží zrevidovat fylogenetickou pozici této skupiny mezi maniraptory, což v podstatě znamená ukázat, že jeden z autorů měl od začátku pravdu a že Unenlagia a spol. jsou opravdu blíž zbytku ptáků než deinonychosauři.

    Nesnažím se tento pohled nijak zesměšňovat, existují znaky, které jej skutečně podporují. Problémem je, že bychom prostě měli očekávat, že bazální deinonychosauři budou podobnější pokročilejším ptákům než deinonychosauři odvození; tak to zkrátka funguje. Prakticky nikdo se nesnaží popřít, že Unenlagia se archeopterygovi a jemu podobným podobá víc než třeba Deinonychus, otázkou ale je, co to vypovídá o její fylogenetické pozici. Řada autorů podpořila Novasův původní návrh: kromě autorů popisu rahonavise (Forster et al. 1998) také Xu et al. (1999), Rauhut (2003) a autor sám (Novas 2004). Většina výzkumníků nicméně podporuje přesvědčivé závěry Makovickyho a spol., podle nějž jsou unenlagiini sesterskou skupinou zbytku dromeosauridů (snad kromě ještě primitivnější mahakaly - viz Turner et al. 2007). Tento výsledek pravidelně vyhazují i neustále aktualizované kladistické matrice TWG (Theropod Working Group), jež představují pokus zkatalogizovat fylogeneticky informativní znaky celurosauřích masožravých dinosaurů (ze studií na ni založených viz např. Norell et al. [2001] nebo Hu et al. [2009], které citují i Agnolin a Novas). Autoři rekódují několik znaků z TWG matrice, odprezentují topologii, která jim z toho vyjde, a doprovodí to diskuzí o sdílených evolučních novinkách unenlagiinů, dromeosauridů a deinonychosaurů. Studie je to tedy poměrně technická, a proto budu hodně přeskakovat.

    Agnolin & Novas (2011) vzali údajně nejnovější verzi TWG matrice, kterou prezentovali Hu et al. (2009) - je to možné, ale nejsem si jistý, jestli Csiki et al. (2010) tuto verzi ještě nevylepšili - a k existujícím 87 operačním taxonomickým jednotkám a 363 znakům přidali několik vlastních. Dva z přídavných znaků pocházejí z popisu austroraptora (Novas et al. 2009), třetí byl převzat z Gianechini et al. (2009). Jeden ze znaků byl přeměněn na vícestavový (díky čemuž může nabývat nejen stavů 0 a 1, ale i nově nadefinovaného stavu 2). Do analýzy byl dále přidán sám Austroraptor, zatímco neuquenraptora nechali autoři slepeného s unenlagií: možná nejde ani tak o dalekosáhlé taxonomické rozhodnutí jako o důsledek faktu, že matrice by žádné rozdíly mezi nimi stejně nebyla schopna zachytit.
    To, že fylogenetická nomenklatura ještě nepronikla všude, se jasně projevilo v rozhodnutí autorů používat nedefinované, přestože starší jméno "Unenlagiidae" namísto Unenlagiinae, jehož význam byl upřesněn fylogenetickou definicí. Na druhé straně to není definice nijak zvlášť dobrá (podle Makovickyho a spol. vše blíže příbuzné unenlagii než velociraptorovi), protože pod Novasovou hypotézou by se stala synonymem Avialae a zahrnula by mj. všechny žijící ptáky. Agnolin a Novas ale nepoužívají alternativní jméno kvůli špatné definici, nýbrž proto, že lépe zdůrazňuje "rozlišitelnost této skupiny teropodů".

    Ze znaků, které Agnolin a Novas podrobně rozebírají, je zajímavá např. měnící se diagnostická úloha jednoho zvláštního čelistního znaku. U některých maniraptorů byla na vnějším povrchu kosti zubní zaznamenána úzká, hluboká, podélná rýha, rovnoběžná se zubní řadou, uvnitř které se nachází řada drobných otvůrku pro vyživující cévy. V 70. a 80. letech se tento znak pokládal za charakteristický pro troodontidy; Xu et al. (2008) jej ale zaznamenali i u mikroraptorinů, patřících mezi dromeosauridy - troodontidí sesterskou skupinu. Rýha s otvůrky se tak octla na pozici sdíleného znaku všech deinonychosaurů, posléze se ale ukázalo, že stejný znak nechybí ani velice odvozeným ptákům, včetně ichtyornise. Dnes by tak mohlo jít maximálně o synapomorfii eumaniraptorů (kladu zahrnujícího troodontidy, dromeosauridy a "archeopterygův uzel", tedy i moderní ptáky). Ve výsledcích, ke kterým Agnolin a Novas v nové analýze dospěli, však nejde o spolehlivý diagnostický znak žádné skupiny teropodů.
    I v případě dalších znaků autoři často zaznamenali širší než původně předpokládaný výskyt, jako např. u kosti slzné, jejíž anterodorzální výběžek (= ten mířící dopředu a nahoru) je výrazně delší než výběžek zadní. Ač považován za deinonychosauří synapomorfii, s jeho popisem od jeholornise a mnoha protiptáků (Enantiornithes) se ukázal být spíše sdíleným znakem eumaniraptorů. Podobně tak výrazný protichocholík (antitrochanter) na kosti kyčelní, přikrývající hlavici kosti stehenní, byl zaznamenán u archeopteryga (zatímco už mírně pokročilí ptáci typu sapeornise, bazálního krátkoocasého [Avebrevicauda], jej postrádají), u něhož daný útvar silně připomíná bazální deinonychosaury v tom, že je méně vyvinutý než u deinonychosaurů pozdějších.
    Další znaky podporují Novasovu hypotézu u kladu formovaném výlučně unenlagiiny a archeopterygovým uzlem, a to dvěma způsoby. Vzácněji přímo - daný znak unenlagiini a odvozenější ptáci sdílejí, aniž by byl přítomen u (zbytku) deinonychosaurů. Jasně oddělené mezizubní pláty (interdental plates) na kosti zubní jsou jedním z takových znaků. Novasova hypotéza takový výskyt úsporně interpretuje, kdežto hypotéza klasická by musela předpokládat, že troodontidi a post-unenlagiinní dromeosauridi daný znak ztratili. Daleko častější jsou ale důkazy nepřímé, které jsou založeny na podstatně slabší, a to negativní evidenci: přítomnost znaku X, pokládaného za synapomorfii deinonychosaurů nebo dromeosauridů, nelze ve skutečnosti u unenlagiinů doložit. Tak je tomu třeba v případě drobného předozadního zploštění kosti loketní (pozor, "předozadní" zde znamená ve směru od hlavy k ocasu, nikoli "ve směru dlouhé osy kosti"), kde poměr příčné šířky vůči předozadní délce distálního (odlehlého) konce kosti je menší než 2. Tento konkrétní znak měl být synapomorfií deinonychosaurů (Xu et al. 2008), ale u dvou unenlagiinů, od nichž může být zjištěn, chybí: u rahonavise docela, u buitreraptora asi také, ale tam chybí distální konec kosti. Příkladem údajné dromeosauridí apomorfie, kterou unenlagiini postrádají, je maxillární okno (= nevelký otvor v boční stěně lebky, nacházející se zhruba mezi nozdrami a předočnicovým oknem) posunuté po lebce nahoru; nebo protáhlé epipofýzy posunuté na postzygapofýzách (dozadu mířících výběžcích na neurálním oblouku, které kloubily obratle mezi sebou) distálně a přečnívající jejich zadní stranu. (Pozn.: tento rys dromeosauridích epipofýz jsem zmínil v loňském článku o linheraptorovi.)
    Poslední skupinou znaků zasluhujících si zmínku jsou ty, které Novasově hypotéze odporují, a které sjednocují unenlagiiny s deinonychosaury (se zbytkem deinonychosaurů) za vyloučení avialanů (tzn. v podstatě archeopterygova uzlu). Jedná se např. o kost pažní, na jejímž deltopektorálním hřebeni se na přední (anteriorní) straně nachází výrazná "jizva", pozůstatek po úponu dvojhlavého pažního svalu, která probíhá blízko boční hrany distální části hřebene; nebo silný hřeben, táhnoucí se podél předního (anteriorního) okraje první (proximální) třetiny těla kosti loketní. Přestože se na první pohled může zdát, že znaků sjednocujících unenlagiiny a dromeosauridy s vyloučením avialanů je víc, než těch, které řadí unenlagiiny mezi avialany, připomeňme si, že účelem Novasova důkladného rozboru nebylo najít a spočítat všechny takové konfliktní znaky (to za autora udělá počítač), ale jen zrevidovat dosud navržené apomorfie dromeosauridů a deinonychosaurů.

Nová verzus stará topologie: ta z Hu et al. (2009) nalevo (A), ta, kterou předložili Agnolin & Novas (2011) na základě revidované matrice napravo (B). Všimněte si nejen pozice unenlagiinů, ale i skanzoriopterygidů a alvarezsauridů, anebo třeba toho, že nově nevíme, jestli je Wellnhoferia blíž archeopterygovi než zbytku ptáků (zřejmě nejlepší důkaz pro oddělení obou taxonů, který byl dosud předložen). Bez zajímavosti není ani to, že Anchiornis je nyní bazálnější než Sinovenator, což je další z důvěryhodných výsledků: první taxon je daleko starší, a přesto to Hu a kolektiv odkryli opačně. Čeho jsem si zprvu v Huově analýze vůbec nevšiml, je začlenění deinocheira: je dost odvážné kódovat taxon známý jenom z předních končetin. Agnolinův a Novasův kladogram jej ale ukazuje jinde (jako alvarezsaurida!), než kde Huovi ve skutečnosti vyšel: na pozici bazálního ornitomimosaura. Podobně tak pozice terizinosaurů neopdovídá skutečnému výsledku původní analýzy: Hu a spol. je totiž stejně jako Agnolin a Novas odkryli jako bazální maniraptory. V tomto tedy nejde o novinku, i když to tak vypadá. Stromek A je prostě v některých částech zcela fiktivní a neodpovídá tomu, co Hu et al. (2009) odprezentovali ve své studii nebo doplňkových materiálech. Proč autoři nedokázali správně překreslit starší kladogram? (Zdroj: Agnolin & Novas 2011: Figure 1)

    A teď už k výsledkům analýzy: z dosud uvedeného je asi jasné, že výsledný stromek zobrazuje unenlagiiny na jiné než tradiční pozici, a to jako sesterskou skupinu archeopterygova uzlu. To zároveň z unenlagiinů činí součást kladu Avialae, jehož jméno je definováno jako všechno, co je blíže příbuzné vrabci než dromeosaurovi. To ovšem není jediná změna, ke které došlo (což je dobře, to stvrzuje důvěryhodnost výsledků).
    V první řadě autoři píšou, že podobně jako Hu et al. (2009), na jejichž matrici svou studii založili, odhalili dobře rozřešený klad Paraves. Zde si nemůžu odpustit nomenklatorickou poznámku: i když se oba pojmy používají často zaměnitelně a mají obvykle stejný nebo velmi podobný rozsah, Paraves je něco trochu jiného než Eumaniraptora, což je termín, kterému tu dávám přednost já. Preference přitom nespočívá v osobní oblíbenosti, ale v tom, co obě jména znamenají. Mezi "paraviany" patří všechno blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi; v nejobvyklejší příbuzenské hypotéze tedy avialani, dromeosauridi a troodontidi. Mezi "eumaniraptory" patří společný předek vrabce a dromeosaura a všichni jeho potomci, což v praxi znamená... opět dromeosauridy, troodontidy a avialany. Bez ohledu na to, že rozdíl v praxi často nelze ani postřehnout, znamenají oba výrazy něco jiného - Paraves je teoreticky rozsáhlejší než Eumaniraptora. A mám takové podezření, že Agnolin a Novas špatně používají to první místo toho druhého: když zaznamenají nějaký znak u troodontidů, dromeosauridů a avialanů, obvykle jej prohlásí za "paravianní synapomorfii", ve skutečnosti jde však pouze o synapomorfii eumaniraptoří. Ono by se tohle nabádání ke správnému názvosloví snadno mohlo zdát přehnané, problémem ale je, že zrovna v topologii, kterou Agnolin a Novas nabídli, znamenají Paraves a Eumaniraptora dvě jiné věci. Autoři totiž odhalily dva klady - skanzoriopterygidy a alvarezsauridy - které spadají do první, ale ne do druhé skupiny. A aby toho nebylo málo, pěkně rozřešené mají skutečně jen eumaniraptory, a ne paraviany, jak tvrdí. Na rozdíl od eumaniraptorů se totiž hned na bázi paravianů vyskytuje nepěkná trichotomie (tři větve vyrůstající z jediného uzlu - projev selhání analýzy) mezi alvarezsauridy, skanzoriopterygidy a eumaniraptory.
    V této kostrbaté pasáži se mi povedlo vyzradit další novinku Agnolinovy a Novasovy topologie, a to neobvyklou pozici skanzoriopterygidů. Tito neobvyklí, drobní, ke stromovému způsobu života očividně adaptovaní dinosauři byli při svém popisu prohlášeni za ideální ptačí předky (Czerkas & Yuan 2002). V této práci autoři uvedli spoustu nesmyslů, která hlavně prvnímu z nich vysloužila v diskuzi o ptačích počátcích pověst diletanta, (shodou okolností) ale mohli mít pravdu. Několik kladistických analýz, mezi nimi i zmiňovaní Hu et al. (2009), je odhalili na oné magické pozici - v sesterském vztahu vůči archeopterygově uzlu. Choiniere et al. (2010) navrhli něco jiného, a sice že by skanzoriopterygidi mohli být odvozenější, než Archaeopteryx. Pokud vím, je nynější studie argentinských autorů první, která naznačuje, že by tato skupina naopak mohla mít k moderním ptákům dál než deinonychosauři.
    Podobně jako Holtz & Osmólska (2004), i Agnolin & Novas (2011) odhalili alvarezsauridy jako non-eumaniraptoří paraviany (čili, vezmeme-li to obsáhleji, jako zvířata blíže příbuzná vrabci než oviraptorovi, která ovšem nejsou potomky posledního společného předka vrabce a dromeosaura). Tuto pozici nepovažuji za důvěryhodnou; nové analýzy už dost přesvědčivě naznačují, že alvarezsauridi jsou bazálními maniraptory, které mají k ptákům dál než oviraptorosauři. Silné důkazy podal popis achillesaura (Martinelli & Vera 2007), bazálního alvarezsaurida, od jehož dob se stala bazální pozice této skupiny standardním výsledkem kladistických rozborů. Naopak příjemným překvapením je přesun terizinosaurů z pozice sesterské skupiny vůči oviraptorosaurům na samou bázi maniraptorů. Tuto topologii podpořila studie, založená přímo na výzkumu bazálních terizinosaurů (Zanno et al. 2009), stejně jako někteří pozdější autoři (např. Xu et al. 2010), práce založené na matrici TWG ji však ani ve svých posledních inkarnacích (Csiki et al. 2010) nedokázaly odhalit. Agnolin a Novas tento - podle mého - nedostatek dokázali napravit.
    Co se té nejdůležitější části studie týče, unenlagiini v podání Agnolina a Novase jsou složeni z taxonů Rahonavis, Unenlagia, Austroraptor a Buitreraptor. Diagnostikovat je lze skrze druhý prstní článek druhého prstu na noze, který nese příčně úzký posteroventrální (vzadu a vespod umístěný) "kýl"; vydutý horní okraj postacetabulární (za kyčelní jamkou ležící) části kosti kyčelní a silně konkávní zadní konec kosti sedací. Lze také rozeznat odvozené znaky pro klad vylučující rahonavise a pro klad (Austroraptor + Buiteraptor). S archeopterygovým uzlem unenlagiini sdílí - kromě již zmiňovaných mezizubních plátů - preacetabulární část kosti kyčelní výrazně delší než tu postacetabulární, široce oddělené distální konce kosti sedací, a kost krkavčí s akrokorakoidním výběžkem (háčkem, který zčásti ohraničuje trioseální kanál, dutinu, v níž leží šlacha důležitého ramenního svalu). Další podobnosti mezi oběma skupinami zaznamenal Senter (2007) nebo - a ten měl problém s formulací jasné fylogenetické hypotézy - Paul (2002).
    Podle autora je pro nás poznání staronové pozice unenlagiinů důležité v tom, že pomůže objasnit evoluční původ anatomických zvláštností pokročilejších ptáků (tedy archeopterygova uzlu). Špatně známé rané fáze vývoje ptačího letu mohou být doplněny novými informacemi, např. o schopnosti mávání křídly. Já bych jen dodal, že bude zajímavé počkat si na přijetí nové studie. Pokud budou další studie pracující s TWG matricí založeny na Agnolinově a Novasově modifikované verzi, bude to znamenat, že tito autoři dospěli k novému a dost možná správnému pohledu na maniraptoří fylogenezi. Pokud budou jejich úpravy ignorovány nebo  dokonce explicitně vyvráceny, reprezentuje současná studie jen pokus o udržení jedné preferované hypotézy, která se však dostala do rozporu s novými důkazy. Já zatím věřím, že úpravy provedené Agnolinem a Novasem a z nich plynoucí nová topologie mají něco do sebe.

Zdroje:

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Bonaparte JF 1999 Tetrapod faunas from South America and India: a palaeobiogeographic interpretation. Proc India Acad Sci 65: 427–37
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ 1987 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropod (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleont 7(1): 72–81
• Czerkas SA, Yuan C 2002 An arboreal maniraptoran from northeast China. 63–95 in Czerkas SJ, ed, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. Dinosaur Museum Journal, vol. 1. Dinosaur Museum, Blanding, Utah
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: Calif Acad Sci
• Gianechini FA, Apesetguía S, Makovicky PJ 2009 The unusual dentiton of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda, Dromaeosauridae), from Patagonia, Argentina: new insights on the unenlagine teeth. XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Rafael, Mendoza, Abstract Book 36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Martinelli AG, Vera EI 2007 Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582: 1–17
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Novas FE 2004 Avian traits in the ilium of Unenlagia comahuensis (Maniraptora, Avialae). 150–66 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL, eds, Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999 A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1672): 3505–11

    O současných hypotézách o vývoji ptačího peří jsem napsal v nedávném článku o omylech současných zastánců nedinosauřího původu ptáků. Vývoj pera z jednoduchého epidermálního vlákna, který nastínili R. Prum a A. Brush, je skutečně tím, co nejlépe odpovídá dosud nashromážděné embryologické a paleontologické evidenci. Oba uvedení ornitologové tak pomohli najít řešení dlouhotrvající záhady ptačí evoluce, existuje ale spousta dílčích problémů, kterým je ještě třeba se věnovat. Jedním z nich je třeba evoluční původ konkrétních typů peří - a této otázce se v periodiku Journal of Morphology nově věnuje Foth (2011). Ten se zaměřil na vznik prachového peří mláďat.

    Toto peří - nazývané v anglofonní literatuře "natal down" nebo formálně neoptile - je strukturně vzato nejprimitivnějším druhem peří vyskytujícím se v dnešní době, otázkou však je, zda je jeho primitivnost odvozená (jako třeba štětinová pera, tvořící nápadné "řasy" zoborožců a některých dalších ptáků: nikdo nepochybuje, že nejde o relikt ze sinosauropterygových dob, ale odvozenou adaptaci obličejového peří), nebo, no, primitivní. Jak název napovídá (ten český docela otrocky), jde o první generaci peří, která pokrývá ptáče čerstvě po vylíhnutí. Jde obvykle o chmýří sestávající z četných větví (rami, barbs), sbíhajících se, v paprsčité souměrnosti, v krátkém brku (calamus). Naproti tomu jsou ptáci - Foth uvádí zástupce dvou bazálních skupin žijících ptáků, paleognátů (emu hnědý - Dromaius novaehollandiae) a drůbeže (kachna divoká - Anas platyrhynchos) - jejichž prachový šat disponuje silným ostnem (rhachis, rachis), což jim dodává symetrii dvoustrannou. Osten je totiž to, co dělí běžné pero na dvě části - nazýváme je prapor (vexillum, vane) a sestávají z větví, držených pohromadě paprsky (radii, barbules), jejichž distální části (pennula) jsou do sebe vzájemně zaklíněny pomocí háčků (hamuli, hooklets/barbicels). Foth (2011) uvádí, že o této oboustranně souměrné variantě prvního peří ptáčat se ví dosud jen málo, a rozhodl se ji proto zkoumat ve fylogenetickém kontextu. Optickou mikroskopií, skenovacím elektronovým mikroskopem a počítačovou mikrotomografií proto analyzoval prachové peří od 22 různých ptáčat. Poté nadefinoval různé morfologické znaky (patrnou předozadní osu, centrální osten, přítomnost medulárních buněk nebo strukturu stěny brku) a namapoval jejich výskyt na aktuální hypotézu o vztazích mezi vybranými ptáky. Autor píše, že z fylogenetické distribuce daných znaků vyplynulo, že stranově souměrná prachová pera mláďat byla přítomná už u kmenové linie moderních ptáků (Neornithes). To sice přímo zjištěno být nemohlo, jedná se ale o rozumný odhad vyplývající z toho, co už víme z výše uvedeného - že tímto typem peří disponují zástupci nejbazálnějších současných ptačích skupin. Je tedy pravděpodobné, že pro moderní ptáky jde skutečně o plezimorfii - znak charakterizující širší skupinu.

    Oproti tomu jednoduchá forma prachového šatu, s paprsčitě souměrně rozloženými větvemi spojenými do brku s křehkými stěnami, by mohla být komplexní apomorfií Neoaves (všichni ptáci mimo paleognátů a drůbeže, resp. Metaves + Coronaves, pokud na existenci těchto kladů "věříte"). Jeho jednoduchá morfologie může být důsledkem zkrácené doby vývoje během embryogeneze. Foth poznamenává, že modely evoluce peří byly dosud založeny jen na několika ptácích, jejichž embryogeneze peří byla dostatečně prostudovaná. Fakt, že morfologie prachového šatu je proměnlivá - a co víc, že tato proměnlivost odkrývá silný fylogenetický signál - by nás měl donutit rozšířit spektrum zkoumaných "druhů" o ptáky s dvoustranně symetrickými prachovými pery.

Mládě pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), v jehož prachovém opeření se Fothovi povedlo díky různým technikám mikroskopie objevit nový druh per. Na rozdíl od neoavianů mají už takto raná mláďata pštrosů, tinam a drůbeže pera tvořená výrazným ostnem a dvoustranně souměrným praporem. (Zdroj: shamanasds.blogspot.com)

    Jiné téma si k výzkumu vybrali Mou et al. (2011). Ti se spíše než o peří samotné zajímají o holá místa mezi ním, resp. o distribuci peří na těle zvířete. Mou a spol. rozeznávají dvě úrovně, na kterých lze o distribuci mluvit: jednak se pera sdružují do tzv. pernic (pterylae, feather tracts) s pruhy holé kůže - nažinami (apterylae) - mezi sebou, jednak lze mluvit i o rozmístění per uvnitř pernic. Není známo, na kolik jsou mechanizmy zodpovědné za obě úrovně distribuce propojeny, jak moc spolu během vývoje ptáka spolupracují a jaká je příčina vysoké "evolvovatelnosti" (viz např. Dawkinse [2004]) distribuce peří na úrovni pernic.

    Za ukázku této vysoké schopnosti pernic/nažin evolvovat autoři pokládají hlavně ztrátu opeření na krku, ke které došlo mnohokrát nezávisle na sobě u mnoha skupin ptáků, divokých i domestikovaných. Jde zřejmě o adaptaci, související se zvýšenou tolerancí vůči teplu. U kuřat mutace nazvaná bez špetky invence "Holý krk" (Naked neck) způsobuje celkový úbytek opeření (20% u heterozygotů, 40% u homozygotů), jehož je ztráta peří na krku pouze nejvýraznějším projevem. Mutace ovlivňuje i charakter výskytu peří na těle "postiženého" ptáka - u embryí i dospělců s Holým krkem jsou mezi pernicemi a nažinami ostré hranice, které se u nositelů normální, "divoké" (wild-type) alely nevyskytují. O jaké alele je zde řeč? Autoři ve studii popisují napínavé molekulárněgenetické pátrání, v němž zúžili okruh podezřelých na 770 000 párů bází, aby nakonec zjistili, že za vše zřejmě může gen BMP12/GDF7. Jeho exprese je v kůží embryí s Holým krkem zřetelně zvýšená, na druhou stranu se zde do hry dostávají do hry zajímavé regulační mechanizmy, díky níž autoři nazývají Holokrkou alelu BMP12/GDF7 nekompletně dominantní: u heterozygotů, tedy jedinců nesoucích obě alely (tu mutantní, Holokrkou, i tu normální), se v kůži exprimuje silněji právě mutant, zatímco u vnitřních orgánů je exprese Holokrké i wild-type alely stejná. Na rozdíl od paleontologů si genetici mohou dovolit své hypotézy podepřít experimentem - přejme jim to -, takže Mou a spol. v příslušné oblasti zvýšili expresi BMP12. Skutečně zaznamenali, že na krku sedmidenního kuřecího embrya se nezformovaly perové plakody (feather placodes), což se v této fázi kuřatům stát mělo. Geny z rodiny BMP (Bone Morphogenetic Protein - proteiny morfogeneze kosti, ačkoli jejich funkce je evidentně rozmanitější), do kterých BMP12 spadá, utlumují tvorbu peří u ptačích embryí, a to systémem tzv. reakce-difuze. Počáteční akce aktivátoru spustí produkci větších množství aktivátoru samotného a zároveň produkci inhibitoru - větvení možností, ke kterému v tomto systému dochází, popisují vlastní matematické modely. Důležité je, že za naplnění jistých podmínek dokáže takový systém z homogenity vygenerovat opakující se vzorce, a mikrodistribuce peří na kůži (tzn. rozmístění jednotlivých péřových váčků) není výjimkou. BMP geny v tomto systému fungují jako inhibitory, a Mou et al. (2011) jsou první, kteří tuto jejich roli potvrdili in vivo.
    Ukázalo se také, že kůži embrya lze rozdělit do dvou regionů, mezi kterými vede ostrá hranice. Krk je totiž na inhibitor podstatně citlivější než zbytek těla. Oproti tomu potlačení funkce BMP genů ovlivní spíše distribuci peří na těle než na krku; jemným potlačením inhibitoru lze takto např. změnit tečkovaný vzorek na proužkovaný. V pátrání po molekulárních základech citlivosti kuřecí kůže na BMP autoři také zjistili, že zatímco kůže na krku i zbytku těla je stejně citlivá na exogenní kyselinu retinovou, vnitřně produkovaná (endogenní) kyselina retinová vyvolává odezvu výhradně na krku. Krk jako místo selektivní signalizace retinové kyseliny není unikátní pro kuře: u kachny, krocana, křepelky a perličky supí vykazují stejný jev, který v důsledku činí kůži na krku náchylnější k potlačení vývoje opeření. Díky tomu, že krk a tělo se během embryonálního vývoje peří chovají jako dva odlišné moduly, je možné, aby prosté kvantitativní změny v hladinách BMP ("proteinů kostní morfogeneze") vedly k jen málo opeřenému nebo dokonce zcela holému krku, zatímco tělo bude nadále pokryto peřím. Lze přitom říci, že zatímco kyselina retinová tyto moduly vymezuje nebo definuje, zvýšení exprese BMP genů vede ke změnám v tom, jak se u dospělce pokryjí peřím.

Podle Heller (2011) - v původním článku se mi tento obrázek najít nepovedlo - je to exprese enzymu syntetizujícího kyselinu retinovou, která dělí ptačí embryo na dva moduly, krk a zbytek těla. Krk, na obrázku zřetelně tmavší, je díky tomu náchylnější ke ztrátě peří, což má u drůbeže (Galloanserae) adaptivní význam. (Zdroj: Heller 2011: Figure 1, doi:10.1371/journal.pbio.1001029.g001)

    Zbývá dodat, že stravitelnějším jazykem se závěry Moua a spol. snaží vysvětlit Heller (2011), jejíž populárně-naučný článek doprovází původní publikaci v online žurnálu PLoS Biology.

Zdroje:

• Dawkins R 2004[2008] [Příběh předka: pouť k úsvitu života.] Praha: Academia [Transl. by Gabajová Z]
• Foth C 2011 The morphology of neoptile feathers: Ancestral state reconstruction and its phylogenetic implications. J Morph 272(4): 387–403
• Heller K 2011 How bird necks get naked. PLoS Biol 9(3): e1001029
• Mou C, Pitel F, Gourichon D, Vignoles F, Tzika A, Tato P, Yu L, Burt DW, Bed'hom B, Tixier-Boichard M, Painter KJ, Headon DJ 2011 Cryptic patterning of avian skin confers a developmental facility for loss of neck feathering. PLoS Biol 9(3): e1001028

    Po dlouhé době aspoň jeden článek, který opravdu udržím krátký. Vše podstatné je vlastně v nadpisu a v obrázcích níže :o).

    Mayr (2011) publikoval zajímavou práci, v níž ze svého pohledu paleontologa specializujícího se na kenozoické ptáky reviduje současné "novoty" v ptačí systematice. Čtení je to zajímavé – citována je např. doktorská práce Brinkmanna (2010), podle nějž ne všichni paleognáti (tzn. tinamy, pštrosi, kasuárovití atd.), ale jen novozélandský kivi tvoří sesterskou skupinu ke všem zbývajícím moderním ptákům. O to mi ale nejde. Důležité je, že Mayr přetiskl stromky z dvou největších molekulárních a největší morfologické analýzy žijících ptáků. Mít je takhle pohromadě a v jednotném grafickém stylu je daleko přehlednější. Autor navíc dal větvím jednotná označení, zatímco původní studie by se srovnávaly o dost hůře. Livezey & Zusi (2007) a Hackett et al. (2008) např. mají na koncích větví "rody", Ericson et al. (2006) zase "čeledě". Mayr tyto nesrovnalosti odstranil.

    Potom jsem vstoupil do hry já. Všechny tři kladogramy někdy zobrazují dost podobné příbuzenské vztahy, je to ale těžké poznat, když nějakou skupinu musíte hledat pokaždé v jiné části stromku – hypotézy pak vypadají o dost rozdílnější, než ve skutečnosti jsou. Pootočil jsem tedy jednotlivými větvemi tak, aby se pořadí taxonů mezi jednotlivými stromky srovnalo, aniž by se ovšem změnila fylogenetická informace (tj. pořadí, v jakém se větve spojují). Pro kladogramy Ericsona et al. (2006) a Hackett et al. (2008) se mi to podařilo do velmi vysoké míry (jak si čtenář konec konců může sám ověřit), ale stromek prezentovaný Livezeyem & Zusim (2007) je natolik odlišný, že se mi na něj stejné pořadí větví naroubovat nepodařilo. Možná by to šlo, ale to bych musel upravovat pořadí Livezeye, Ericsona a Hackett zároveň, a na to jsem trochu moc líný. Spokojil jsem se tedy s tím, že jsem do stejného pořadí překreslil aspoň menší shluky (např. Hemiprocnidae až Nyctibiidae), aby šlo srovnat jejich vnitřní strukturu.

Fylogeneze non-passeriních (ne-pěvčích) ptáků z Hackett et al. 2008, dosud nejobsáhlejšího rozboru této skupiny. Pokrývá celý klad moderních ptáků (Neornithes) a jeden z nejzajímavějších výsledků se objevuje právě uvnitř paleognátů, což je skupina, kterou Ericson a spol. (viz níže) neanalyzovali – tinamy jsou usazené uvnitř "běžců", spíše než aby byly jejich sesterskou skupinou. To činí "běžce" polyfyletické a to je zase důvod, proč je zde uvozovkuji. Hackett a kolektiv metodou maximální věrohodnosti (maximum-likelihood) analyzovali zhruba 32 000 párů bází z 19 lokusů jaderného genomu pro 169 ptáků. Na rozdíl od Ericsona a spol. se Hackett et al. (2008) částečně zabývali i pěvci, ale tento stromek jejich vnitřní strukturu ignoruje. Opět je podpořeno dělení neoavianů na Metaves a Coronaves, výraznou změnu představuje jen přesun hoacina z metavianů mezi koronaviany. Dělení kromě β-fibrinogenu tentokrát podporuje i rodopsin, pokud ale beta-fibrinogen z analýzy odstraníme, monofyletičtí metaviani a koronaviani se opět vypaří. [Editace z 11.11.2011: uploadoval jsem novou verzi kladogramu Hackettové a spol., na níž jsou v souladu s Mayrem (2011) pojmenovány i některé další klady "nad úrovní řádu".]

Ericson et al. (2006) - ve své době největší fylogenetická analýza ptáků, která dosud musela ustoupit jen Hackettové a kolektivu (viz výše). Zaměřuje se na neoaviany (tzn. všechny moderní ptáky kromě drůbeže, "běžců" a tinam) a záměrně - stejně jako všechny ostatní zde uvedené stromky - opomíjí vnitřní příbuzenské vztahy mezi pěvci. Bayesovskými (pravděpodobnostními) metodami bylo analyzováno 5007 párů bází z 5 jaderných genů (3. exon c-myc; RAG-1; 2. intron myoglobinu; 7. intron β-fibrinogenu; 6. a 7. intron plus 7. exon dekarboxylázy ornitinu) pro 87 ptáků ze 75 "čeledí". Kladogram podporuje kontroverzní rozdělení neoavianů na Metaves a Coronaves, ovšem jedině tehdy, je li zahrnut β-fibrinogen.

Kladogram non-passeriních ptáků podle Livezeye & Zusiho (2007). Metodou maximální úspornosti bylo analyzováno 2954 morfologických znaků u ingroup složené ze 150 ptáků. Už dnes můžeme se slušnou jistotou říci, že Livezey a Zusi mají špatně vnitřní topologii paleognátů (tinamy jsou zřejmě opravdu usazené uvnitř "běžců" a ne vedle nich; Hackett a spol. nejsou jediní, kdo to demonstrovali). Pozice kurolovitých, tak odlišná od Ericsona a Hackettové, je zřejmě důsledkem chybného kódování, kdy chudák pták v mnoha případech obdržel stejné stavy znaků jako kurolcovití (Mayr 2008). A o tom, že potápky tvoří sesterskou skupinu k potáplicím, se pochybovalo dlouho předtím, než byla k dispozici molekulára – dnes už jde o učebnicový příklad konvergentní evoluce. Je trochu smutné, když nejnovější morfologická analýza se skoro 3000 znaků odhalí stejný zdiskreditovaný výsledek, jako vysmívaný kladistický pokus Cracrafta (1982). Ocenit lze naopak to, jak Livezeyovy a Zusiho výsledky sekundují molekulárním studiím v případě blízké příbuznosti mezi kondory a jestřábovitými (dříve byli kondoři spojování s čápy... a ještě předtím zase s jestřáby). Problém je v tom, že tato analýza do tohoto příbuzenského svazku zahrnuje i sokolovité, s čímž by Ericson a Hackett nesouhlasili.

    Teď už jen stačí vybrat si stromek dle chuti a využít integrovaný slovník. Sám ho plánuji používat hlavně v kombinaci s encyklopedií Ptáci, která se fylogeneze přidržuje jen velmi, velmi volně. Protože tento článek není o ptačí fylogenezi, nebudu tady zmiňovat celou historii kontroverze kolem Metaves, ani to, proč tomuto dělení osobně docela věřím, ani nepřijdu s obligátní přednáškou na téma, jak zbytečné a zavádějící jsou linnéovské úrovně. Jen několik krátkých poznámek:

• Rozlišení Ericson et al. (2006) se zdá být oproti ostatním analýzám o tolik horší proto, že se autoři rozhodli zkolabovat každý uzel, jehož posteriorní pravděpodobnost byla menší než 95%. Neznamená to tedy, že by rozbor byl nějak mimořádně špatný. Livezey & Zusi (2007) zobrazovali i daleko hůře podložená větvení a odměnou je jim rozřešenější, lépe vypadající a méně spolehlivý stromek.
• Doporučuji důkladné porovnání stromků Ericsona a Hackettové. Shoda mezi nimi je neuvěřitelná –tam, kde spolu přímo nesouhlasí, jsou většinou aspoň kompatibilní (tím mám na mysli, že z většiny Ericsonových polytomií by mohly vyjít výsledky Hackettové). Jeden by si myslel, že Hackett et al. (2008) k datům Ericsona a spol. něco málo dodali, ne že jde o nezávislé analýzy.
• Čeština má na rozdíl od angličtiny vernakulární názvy i pro jednotlivé ptačí "řády". To se na jednu stranu hodí (o fylogenetických hypotézách tak lze komunikovat bez nutnosti zabřednout do latiny), na druhou stranu díky tomu ale i v neformálním názvosloví najdeme "prázdné ranky" – vícero jmen pro jednu a tutéž věc, lišících se jen taxonomickou kategorií  (např. Trogonidae = Trogoniformes). Do slovníku jsem je poctivě zahrnul, protože nějakou, i když minimální informaci přece jen vyjadřují: třeba že v rámci myšáků (Coliiformes) vážně nemáme hledat nic jiného než myšákovité (Coliidae). Jména "řádů" jsem aplikoval podle Livezeye a Zusiho, a tak zcela neodpovídají tradičnímu, wetmoreovskému pojetí. Trpělivost mi s ohledem na prázdné ranky došla u paleognátů: doplňovat vlastní řád ke každé z jejich šesti "čeledí" (ve stylu Casuariidae–Casuariiformes, Rheidae–Rheiformes) je přece jen k ničemu, takže jsem všechny "běžce" shrnul do Struthioniformes, jak se to občas taky dělá.
• Některá česká jména jsou dost nešťastná: jak má někdo uvěřit tomu, že kurolcovití nejsou blízce příbuzní kurolovitým, případně že potápky nemají moc společného s potáplicemi? Slováci jsou na moderní fylogenetické hypotézy připraveni lépe: když jsem hledal česká jména pro některé z méně obvyklých "řádů" Livezeye a Zusiho, viděl jsem, že se na situaci moudře připravili a vynalezli "chřástalotvaré" (Ralliformes) a "člunozobcotvaré" (Balaenicipitiformes).

Zdroje:

• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31: 35–56 
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Mayr G 2008 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76

    Jednou z nejzajímavějších a současně nejkontroverznějších studií minulého roku byla ta, v níž Scannella & Horner (2010) zesynonymizovali taxony Torosaurus a Nedoceratops s triceratopsem na základě ontogeneze. Triceratops byl dosud mezi chasmosauriny - rohatými dinosaury s dlouhým lebečním límcem - unikátní v tom, že jeho límec postrádal typická parietální okna. Scannella a Horner ale ukázali, že u nejstarších jedinců běžně považovaných za triceratopse se kost v těchto místech začala ztenčovat. Jediné znaky, které "torosaura" od triceratopse odlišují, se nacházejí na lebce. Autoři však ukázali, jak je odvodit z triceratopsovy morfologie, a seřadili dosud známé kostry triceratopse a "torosaura" do vývojové série - od nejmladších jedinců k nejstarším. Třešničkou na dortu pak byla synonymizace nedoceratopse s triceratopsem. Nedoceratops byl dosud pokládán buď za samostatný chasmosaurinní taxon blízce příbuzný triceratopsovi, za jiný "druh" triceratopse (což se vůbec nevylučuje s předchozí variantou, akorát že zde by někteří blízkou příbuznost obou "druhů" rádi stvrdili stejným prenominem) nebo dokonce za synonymum přímo T. horridus. Scannella & Horner (2010) navrhli, že by mohlo jít o jakýsi mezičlánek mezi mladými dospělci (triceratopsi) a starými dospělci (torosaury).

    Jakmile publikace vyšla, bylo jasné, že se objeví nesouhlasné reakce. S jednou takovou přišel Longrich (2010), který se Scannellou a Hornerem polemizoval jakoby mimochodem, když popsal nový taxon (Titanoceratops) na základě materiálu dosud považovaného za pentaceratopsí. Není ale divu, že autor považoval za nutné se touto problematikou zabývat, jelikož znaky, kterými odlišil titanoceratopse od pentaceratopse, mohou být ontogeneticky podmíněné také. Longrich (2010a) tedy namítl, že Scannella a Horner nedoložili své tvrzení na žádných přechodných formách, což je, jak jsem poukázal přímo v článku o titanoceratopsovi, chybné tvrzení. Nedoceratopse, který takovou "přechodnou formou" je, Longrich synonymizoval s triceratopsem a další fosilie ignoroval. Triceratopse a "torosaura" potom vybavil diagnózou, v níž za autapomorfie prohlásil - jak podotkl Dan Madzia v komentáři - právě ty znaky, jejichž "apomorfičnost" se Scannella a Horner pokusili vyvrátit.

    Novou protistudii nyní publikoval Farke (2011). Ani zde, pravda, nejde o úplně čistý úmysl vyvrátit Scannellu a Hornera. Autor se pouze pokouší o revizi taxonu Nedoceratops, což by ovšem nemělo cenu, kdyby se nepokusil dokázat, že je tento taxon něčím víc než o trochu starším triceratopsem. Celá studie je ale rozsáhlejší a zde tedy budou zmíněny jen pasáže relevantní pro celý synonymizační problém.

    Nejprve však k nedoceratopsovi samotnému. Spolu s dalšími ceratopsidy - 12 "druhy" triceratopse, postupem času zesynonymizovaných navzájem do pouhých dvou taxonů, Triceratops horridus a Triceratops prorsus, "sterrholofem" (Sterrholophus flabellatus; podle Forster [1996] jde o synonymum T. horridus) a dvěma "torosaury", z nichž dnes je uznáván maximálně jeden, T. latus - byl popsán během Hatcherových expedic do souvsrtví Lance na území Wyomingu. Holotyp tvoří téměř kompletní lebka o délce 1,8 m, zjevně náležející dlouholímcému rohatému dinosaurovi neboli chasmosaurinovi. Lebku začal popisovat sám Hatcher, zemřel ale dříve, než tuto práci dokončil. To za něj nicméně udělal Richard S. Lull, který ji také na Hatcherovu počest nazval "Diceratops hatcheri". Stručný popis "diceratopse" byl publikován rok po Hatcherově úmrtí, v práci, která je střídavě připisována oběma autorům (Sám Farke ji cituje jako "Hatcher 1905", což je zřejmě lepší: za popisem skutečně stál Hatcher, Lull pouze přidal jméno.). Lull (1933) se ale rozhodl, že zas takové odlišení si lebka nezaslouží, a z "diceratopse" udělal "podrod" triceratopse. Nezbývá než obdivovat, za jak samozřejmé a jasně vymezené považovali systematici ze staré školy kategorie "rod" a "druh", aby mohli rozhodnout, že určitý taxon je nedostatečně odlišný na tu první, ale příliš odlišný na tu druhou. Lullovy závěry každopádně revidovali Ostrom & Wellnhofer (1986), jejichž "druhometr" byl zřejmě nastaven na poněkud nižší citlivost. Autoři se domnívali, že variace mezi všemi dosud popsanými "druhy" triceratopse a mezi triceratopsem a "diceratopsem" nejsou větší, než by šlo očekávat od "druhu" jediného. A jméno tohoto jediného taxonu musí být podle zákona priority Triceratops horridus.

    Forster (1996) měla "druhometr" posunutý trochu více ke splitterskému konci spektra. (Splitteři: taxonomové, kteří radši rozeznají více menších taxonů oproti několika velkým, a mají tendenci dosavadní taxony "štěpit" - odtud jméno - na několik dalších.) Krom toho, že v rámci triceratopse rozeznala "druhy" dva, horridus a prorsus, uznala i "diceratopsův" status nezávislého "rodu". To se v mnoha následujících studiích nesetkalo s pochopením (Longrich 2010a,b). A jako kdyby nestačily spory, zda si Hatcherem objevená lebka (s katalogovým označením USNM 2412) zaslouží samostatné "rodové" jméno nebo ne, objevily se i problémy s tím, jaké jméno by to případně mělo být. Dobrých 46 let předtím, než Lull publikoval Hatcherův popis, totiž jméno Diceratops zabral Förster pro žijící vosu. Trvalo dlouho, než se někdo odhodlal k opravě, v porovnání s takovou "ingenií" (oviraptorosaur, jehož jméno si už zabrala hlístice) jde ale stále o úspěch. Nešťastné bylo jen to, že s opravou byli paleontologové až moc horliví. Ukrajinskij (2007) jej přejmenoval na nedoceratopse - v práci, která vyšla 20. prosince. 1. března následujícího roku ale vyšla studie, za níž stál Mateus (2008), v níž "diceratopsovi" udělil nový prenomen Diceratus. Učinil tak v magazínu Journal of Paleontology, který je jemně řečeno populárnější, než Zoosystematica Rossica, kde publikoval Ukrajinskij. To ale nemá na nomenklaturu žádný vliv, a Ukrajinskij (2009a) se nejprve připomněl se studií ve známějším ruském periodiku (Paleontologičeskij žurnal) a posléze i s jejím anglickým překladem (Ukrajinskij 2009b).

    Když už jsme se shodli, že správné jméno pro USNM 2412 je Nedoceratops hatcheri (což nicméně vyžaduje shodu na tom, že nejde o T. horridus), je možné provést anatomickou revizi. To Farke (2011) s velkou pečlivostí dělá, nás ale zajímá hlavně to, co jej vede k odmítnutí Scannellovy a Hornerovy hypotézy.

Nedoceratopsova lebka USNM 2412 při pohledu šikmo zprava (A), zepředu (B) a na interpretační kresbě (C). Rekonstruované oblasti jsou vyznačené šedě, hornina nesouvisející s fosilií žlutě. (aob) předočnicový výstupek, (m) základová hornina a kovové podpěry, (nh) kostěné hádro nosního rohu. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 2)

    Autor především dochází k závěru, že USNM 2412 pochází od starého dospělce. Scannella & Horner (2010) jej v tabulce, řadící všechny známe triceratopse a "torosaury" do jediné ontogenetické série, označili za dospělce mladého. Na tom, že je USNM 2412 dospělcem, se tedy obě studie shodnou: svědčí o tom jednak dorzoventrálně zploštělé epokcipitály (kosti jedinečné pro ceratopsidy, které se vyskytují na okraji jejich límce; podle přesné polohy se dělí na epiparietály, přiléhající ke kosti temenní, a episkvamosály, příléhající ke kosti šupinové) a dopředu zahnutá kostěná jádra nadočnicových rohů, které citují obě studie (Scannella & Horner 2010; Farke 2011), jednak zahlazení veškerých lebečních švů a charakteristická textura povrchu límce, kterou přidává Farke (2011).

    Problém je v tom, že obě strany obhajují svou pozici ve sporu "mladý, nebo starý dospělec?" poněkud cirkulárně. Scannella a Horner nejprve sestavili ontogenetickou sérii z triceratopsů a "torosaurů", podívali se, kam by mohl Nedoceratops spadat, a dospěli k závěru, že někam mezi oba taxony, stále spíš na stranu mladších dospělců. Farke (2011) zase uvádí, že jeho interpretace nedoceratopsova věku je založena na znacích, které pozorujeme u "exemplářů považovaných za staré dospělce triceratopse a jiných ceratopsů". Ti jiní ceratopsové zde jsou docela důležití, ale Scannella a Horner nám říkají, že to, co jsme považovali za staré dospělce triceratopse, jsou ve skutečnosti dospělci docela mladí, přinejlepším tak v půli cesty stát se "torosaurem". Jestliže tak víme, že Nedoceratops je stejně starý jako nejstarší jedinci triceratopse sensu stricto (tj. bez "torosaura"), závěry Scannelly a Hornera tím vyvracet nelze. Farke si kruhovitost tohoto argumentu naštěstí uvědomuje a pokračuje dál. Spor se nyní vede o to, zda je tenký límec s drobnými parietálními okny nedoceratopsovou autapomorfií, nebo zda skutečně indikuje tranzitní fázi mezi mladým a starým dospělcem.
    Farke zahajuje útok na to, čemu sám říká OTH (Ontogenetic Trajectory Hypothesis), s límcovými "epiosifikacemi" (tedy epiparietály a episkvamosály, viz výše). Konstatuje, že Scannella a Horner předpokládají, že jejich počet během ontogeneze narůstá. To je pravda - autoři spočítali epokcipitály různých exemplářů triceratopse a "torosaura" a u druhého našli kozistentně vyšší počet jak epiparietálů, tak episkvamosálů. K myšlence, že by počet těchto kostí mohl být ontogeneticky proměnlivý (stejně, jak je to zdokumentováno u jejich tvaru), je přivedl fakt, že jejich počet u triceratopse je značně nestabilní. Poukazují na to, že k pěti epiparietálům, které v minulosti využíval k diagnóze triceratopse právě Farke (např. 2007), se např. u MOR 2923 přidala šestá kost. Že nejde o jedinečnou odchylku naznačuje další exemplář, kde ale šlo počet epiparietálů odvodit jen z tvaru okrajů kosti temenní; vlastní epiosifikace se nezachovaly. Farke (2011) čtenářům předkládá data, která Scannella a Horner nashromáždili. Triceratops: 5 až 6 epiparietálů, 5 až 7 episkvamosálů (nepočítaje v to epiosifikaci, která sedí přímo na spoji mezi kostí temenní a šupinovou); "Torosaurus": 10 až 12 epiparietálů, 7 episkvamosálů. OTH by tedy vyžadovala, aby starému dospělci triceratopse přibylo 5 až 7 epiparietálů (Což je zvláštní - ať počítám jak počítám, bude to buď 5 až 6, pokud spárujeme nejnižší a nejvyšší čísla obou rozmezí, nebo 4 až 7, pokud to neuděláme. Ne, že by to bylo extrémně závažné...) a 0 až 2 episkvamosály.
    Chybí ale důkazy o tom, že by k tak radikálním změnám v počtu epokcipitálů během ceratopsidní ontogeneze docházelo. Farke např. povolává do hry límec exempláře TMP 82.16.11, který sice postrádá samotné epiosifikace, zbyly na něm ale po nich jasné stopy. Z nich lze usoudit, že každá kost šupinová nesla 4 episkvamosály a každá kost temenní 6 epiparietálů. TMP 82.16.11 reprezentuje velmi mladého jedince centrosaura, dosahujícího pouhé pětiny velikosti dospělce. I přesto jsou počty jeho epiosifikací zcela uvnitř rozmezí známého od dospělců (4 až 5 na skvamosál, 6 až 7 na parietál). Proto se tento počet neměnil během růstu buď vůbec, nebo jen trochu. I kdyby TMP 82.16.11 hypoteticky dospěl do jedince s 5 episkvamosály a 7 epiparietály, nepřidal by více než jeden nebo dva elementy na každou stranu límce. Radikální změny v počtu epokcipitálů nejsou pozorovány ani u jiných centrosaurinů, jejichž ontogenetické série jsou nám (aspoň trochu) známy, tedy u styrakosaura ani einiosaura.
    Centrosaurini jsou ale přece jen triceratopsovi poněkud vzdálení - jejich límec vypadal jinak a mohl se i jinak vyvíjet. Problémem je, že v rámci chasmosaurinů je zdaleka nejlepším materiálem pro pozorování ontogeneze límce právě kontroverzní Triceratops. Farke (2011) nicméně uvádí jako případ skvamosál s označením TMP 98.123.1, který patřil juvenilnímu chasmosaurinovi. Mohlo se buď jednat o chasmosaura samotného, nebo o nedávno popsaného mojoceratopse (Longrich 2010b). Kost měří na délku přesně 200 mm, což je výrazný rozdíl oproti 910 mm dlouhé kosti šupinové dospělého chasmosaura. I přesto má po okraji 10 "výkusů", v nichž zřejmě byly usazeny epokcipitály. Dospělci chasmosaura a mojoceratopse přitom mívají 6 až 10 episkvamosálů - opět tedy chybí důkazy, že by opokcipitálů během ontogeneze přibývalo. Farke ovšem nezapomíná připomenout, že Scannella & Horner (2010) nebyli první, kdo takový scénář představili. Godfrey & Holmes (1995) se rovněž domnívali, že počet epiosifikací roste se stářím jednotlivce. Farke (2011) ovšem poukazuje na to, že dokonce i ti nejmladší známí triceratopsové mají 5 až 7 episkvamosálů, tedy úplně stejně, jako dospělci. Nejmenší známá šupinová kost triceratopse má 5 epiosifikací (opět bez oné problematické kosti na rozhraní mezi kostí šupinovou a temenní), tedy stejně, jako mnoho dospělců s pětinásobnými rozměry. Autor se nebojí citovat ani důkazy mířící opačným směrem: u agujaceratopse mají dva juvenilní nebo subadultní jedinci 6 episkvamosálů, jediný známý dospělec ovšem disponuje 10. Podle Farkeho může jít o důsledek ontogeneze stejně jako pouhé variace mezi jednotlivci.

Detail na episkvamosál připojený k levé šupinové kosti nedoceratopse. Farke upozorňuje na neurovaskulární otisky na těle samotné kosti šupinové, které mají indikovat plnou dospělost exempláře. (eps) episkvamosál, (nvi) otisky cév a nervů. Měřítko odpovídá 10 cm. (Zdroj: Farke 2011: Figure 5)

    (Zde si dovolím sám vstoupit do Farkeho textu. Kdyby se ukázalo, že variace mezi jednotlivci mohou způsobit tak velké odchylky v počtu epokcipitálů, svědčilo by to spíše ve prospěch Scannelly a Hornera než proti nim. Pokud by to opravdu chodilo tak, jak Farke naznačuje s agujaceratopsem a chasmosaurem/mojoceratopsem - "dva epokcipitály sem, dva epokcipitály tam" - nemuseli by si autoři, snažící se sloučit triceratopse s "torosaurem" do jediné ontogenetické trajektorie, dělat s jejich počtem vůbec hlavu.
    To samozřejmě není tak úplně pravda, protože velikost vzorku v případě triceratopse je o dost větší než v případě chasmosaura a agujaceratopse, takže je těžké si nevšimnout, že více epiosifikací koreluje s "torosauří" morfologií a méně zase s tout triceratopsí. Na druhou stranu by bylo obtížné vydávat tyto rozdíly za autapomorfické, jelikož s tak širokou individuální variací, jakou navrhuje Farke, by se počty epokcipitálů obou taxonů klidně mohly překrývat.)

    Zřejmě nejpůsobivějším argumentem, který Scannella & Horner (2010) přinesli, je ale postupně se otevírající parietální okno. Mladí triceratopsové mívají límec tlustý a bez oken. U starších jedinců je ale nápadně tenčí a začíná se dít něco zvláštního. Na spodní straně límce se u bočního okraje zformuje jakási mělká prohlubeň. Na vrchní straně po ní nejprve není ani stopy, pak se ovšem prohlubeň na dolní straně "odtrhne" od kraje límce a stává se hlubší a hlubší. Z 6 cm tloušťky, kterých dosahoval límec některých mladých exemplářů, se časem mohlo stát pouhých 0,5 cm. Scannella a Horner přišli s jednoduchým vysvětlením - šlo o otevírající se okno a konečný výsledek vidíme u toho, čemu říkáme "Torosaurus". Ztenčená místa u "starých" triceratopsů mají odpovídající tvar a nacházejí se na límci v odpovídající pozici. Návrh Scannelly a Hornera je skutečně mimořádně intuitivní.
    Farke (2011) ale protestuje. OTH scénář totiž počítá s tím, že parietální okna se otevřou až na samém konci ontogeneze - kterého se, jak Scannella a Horner sami přiznali, zřejmě spousta zvířat vůbec nedožila. Z toho, co víme od jiných ceratopsů, konkrétně od protoceratopse a centrosaura, se ale zdá, že okna se zformovala velice brzy (Brown & Schlaikjer 1940; Dodson & Currie 1988). Autor se také dívá nedůvěřivě na změnu ze zbrázděné textury na oblázkovitou v místech, kde se má triceratopsům otevírat parietální okno. Pokud má totiž Nedoceratops reprezentovat přechod mezi mladými dospělci reprezentovanými tradičním triceratopsem a starými dospělci "torosaurova" typu, pak by měl být zachycen někde uprostřed této změny. Na spodní i vrchní straně svého límce nicméně nese jenom otisky nervů a cév - ani jednu z typických textur zmiňovaných Scannellou a Hornerem. Nejen to. Není patrná ani žádná známka toho, že by se parietální okno vyvíjelo uvnitř prohlubně na spodní straně, kterou oba autoři spatřovali u nejstarších triceratopsů. Kost temenní okolo oken je u nedoceratopse sice tenká, ale prohlubeň na spodní straně chybí. Farke také cituje Tsuihijiho (2010) ohledně faktu, že v místě těchto prohlubní se upínaly krční svaly. Šlo tedy spíše o připojovací místa svalstva než o vznikající okna? Podle Farkeho ano, proč jsou potom ovšem prohlubně přítomné jen v pozdějších ontogenetických fázích?
    Autor uznává, že vrchní i spodní strana triceratopsova límce nese známky opětovného vstřebávání kosti, které je spojeno se zdrsnělou, oblázkovitou texturou. Uvádí však, že u jiných ceratopsidů není tato textura spjatá s formováním oken. Místo toho se má jednat o obecný rys provázející růst lebky. To je v přímém rozporu s tím, co tvrdí Scannella a Horner: podle nich Brown et al. (2009) zaznamenali, že u centrosaurinů provází vývoj oken obdobná změna povrchů. Farke oproti tomu cituje Tumarkin-Deratzian (2010), která ukázala, že oblázkovitá textura se u centrosaura vyskytuje i na šupinových kostech, která žádná okna nenesou, a stejného Browna s kolektivem (!), kteří zase zdokumentovali stejný typ povrchu na příčce mezi parietálními okny. Brown et al. (2009) navíc pomohli odvodit ontogenetickou sérii povrchů límce pro centrosaura a Farke (2011) konstatuje, že mnoho triceratopsů má temenní kosti zcela pokryté texturou, kterou Brown a spol. označili za typickou pro dospělce. Jako poslední se autor vypořádává s histologickým argumentem Scannelly a Hornera. Je podle něj zajímavé, že "torosauří" kost se z histologického hlediska zdá být nejdospělejší, ale ve vzorku sestávajícího z 5 exemplářů to podle něj o moc věcech nevypovídá. Neumožňuje ověřit, zda jde o konzistentní histologický znak, nebo - a téhle námitce příliš nerozumím - zda ji "plně dospělý" (uvozovky v originálu) Triceratops postrádá.

Detail na pravou kost temenní (p) nedoceratopsova holotypu USNM 2412 s dobře patrným parietálním oknem (pf). Kost okolo okna je tenčí než v jiných místech límce, ovšem symetricky (tzn., že prohlubeň nesou spíše obě strany než jen jedna z nich). Farke to považuje za důkaz, že okno se neotvíralo v prohlubni, kterou Scannella a Horner zdokumentovali na límcích starých triceratopsů. (Zdroj: Farke 2011: Figure 6)

    Celá věc je uzavřena s tím, že OTH vyžaduje několik ontogenetických jevů, které by mezi ceratopsidy byly zcela jedinečné. Šlo by o nárůst počtu osifikací (s tím však jiní autoři, jako třeba Godfrey & Holmes [1995], nemají problém), velice pozdní vznik parietálních oken (může být projevem pedomorfózy) a přeměna dospělé kostní textury na žilkovanou a poté opět na dospělou. Nedoceratopsova lebka USNM 2412 poté vykazuje texturu, kterou Brown et al. (2009) označují za typickou pro dospělce, a je tak nepravděpodobné, že by šlo o přechodnou fázimezi triceratopsí a "torosauří" morfologií. Podle Farkeho jsou chybějící juvenilní exempláře "torosaura" jen důsledkem vzácnosti tohoto taxonu, a připomíná Hornerovi jeho vlastní studii s tím, že i od celkem rozšířeného triceratopse byli první juvenilní jedinci zaznamenáni až nedávno (Goodwin & Horner 2010). Farke dále navrhuje, že jeden exemplář - YPM 1831 - by přece jen mohl být tím, co se Scannellovi a Hornerovi tak příhodně nepodařilo najít, totiž nedospělým jedincem torosaura. Oba autoři jej zmiňovali jen letmo, paradoxně jako jednoho z exemplářů, který "vykazuje jasné ontogenetické ukazatele dospělosti". Zatímco lebeční švy jsou skutečně uzavřené, jak tvrdili, Farke zmiňuje epinasál nepřirostlý k nosní kosti, epijugál nepřirostlý k jařmové kosti a jeden otevřený šev jako subadultní znaky.

    Nyní už nic nebrání tomu prohlásit nedoceratopse za validní taxon. Autapomorfie zde jsou přítomné: extrémně malá parietální okna jsou závislá na správnosti Scannellovy a Hornerovy hypotézy, ale chybějící oddělené kostní jádro nosního rohu (u nedoceratopse zůstává takřka dokonale srostlé s nosní kostí) a větší část délky zaočnicových rohů svírající pravý úhel se zubní řadou už ne. To ovšem neznamená, že by je Scannella & Horner (2010) nekomentovali: morfologii nosního rohu spatřovanou u nedoceratopse podle něj vykazují i některé exempláře triceratopse a "torosaura", možné je i to, že se samostatné kostěné jádro nedochovalo nebo bylo ztraceno ještě za života zvířete. Jediný nekontroverzní znak v diagnóze je tak sklon rohů vůči zubní řadě. Farke dále argumentuje kladistickými analýzami. Ty ovšem nejsou nástrojem k tomu, aby rozhodly, zda je něco synonymem něčeho jiného. Na stejnou věc upozornil Daniel Madzia v souvislosti s přesunem "druhu" Brachiosaurus brancai do "rodu" Giraffatitan (Taylor 2009), který autoři doprovodili zcela zbytečným kladogramem: fylogenetická analýza nepotvrdí, zda jsou nějaké dva taxony odlišné. (Dokonce ani to, jak moc. Účelem analýzy je odkrývat příbuzenství, ne stanovovat šířku fenetických mezer.) To, co se bude analyzovat - OTU, operační taxonomické jednotky - totiž vybíráme my sami, a je jen na nás, podle jakého kritéria. Může to být "úroveň druhu" (ať už je to cokoli), nebo "úroveň rodu" (ať už je to cokoli), nebo něco úplně jiného. Můžeme slepit spoustu taxonů, třeba i hodně odlišných, do jednoho OTU, abychom zvýšili počet znaků, pro které jej lze kódovat (i když praktika je to pochybná); nebo naopak vložit do analýzy 2 OTU, jejichž vzájemné rozdíly jsou moc jemné na to, aby se vůbec v matrici projevily (třeba dva lidi v rozboru vnitřních příbuzenských vztahů primátů). Není tedy důvod očekávat, že kdyby Triceratops, "Torosaurus" a Nedoceratops byly jen různými ontogenetickými stadii jednoho taxonu, analýza by je bojkotovala a odmítala předložit autorovi výsledky. Výsledky by tu byly, jen by byly zavádějící - asi jako kdybychom jednou vložili do analýzy primátů lidského dospělce, po druhé desetileté dítě.

    Je proto trochu zbytečné dodávat, že Triceratops, Nedoceratops a "Torosaurus" tvoří v kladistických analýzách úzce spřízněný klad. V rámci něj jsou si první dva taxony blíže příbuzné navzájem, než jsou oba příbuzní tomu třetímu. Znaky, které je sjednocují, nejsou ani v jednom případě ontogeneticky neutrální - jinými slovy, ke všem z nich by Scannella a Horner měli co říct.

    Farke uzavírá studii s tím, že Nedoceratops zřejmě validní je (a jemně naladěný "rodometr" autorovi říká, že si zaslouží oddělený prenomen). I kdyby však prý šlo o anomálního triceratopse, jeho lebeční morfologie stále není konzistentní s tím, aby šlo o "ontogenetický přechodný článek" mezi triceratopsem a "torosaurem". Když už, mě Farke přesvědčil o naprostém opaku. I kdyby Nedoceratops doopravdy validní byl, a jeho odlišnosti od triceratopse a "torosaura" by byly taxonomicky indikativní, stále to neznamená, že by Scannella a Horner neměli pravdu. 

    A zcela nakonec nezůstává nezpochybněn ani ten nejkontroverznější závěr, který tito autoři ze svých synonymizačních hrátek vyvodili: že totiž dinosauří diverzita v nejpozdnější křídě už povážlivě klesala. Pokud bychom podle Farkeho sčítali "druhy" a zároveň uznali nedoceratopse, "torosaura" i nedávno popsaného tatankaceratopse za validní taxony, pak by chasmosaurinní diverzita v pozdně-maastrichtských souvrstvích Hell Creek a Lance překračovala tu, kterou vidíme např. v pozdním kampánu Alberty. Problémy ovšem nastávají, když se nám tyto čtyři taxony smrsknou na dva...

Zdroje: 

• Brown B, Schlaikjer EM 1940 The structure and relationships of Protoceratops. Ann NY Acad Sci 40: 133–266 
• Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
• Dodson P, Currie PJ 1988 The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Can J Earth Sci 25: 926–30 
• Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
• Forster CA 1996 Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70 
• Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42 
• Goodwin MB, Horner JR 2010 Historical collecting bias and the fossil record of Triceratops in Montana. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 551–63 
• Hatcher JB 1905 Two new Ceratopsia from the Laramie of Converse County, Wyoming. Am J Sci, ser 4 20: 413–22
• Longrich NR 2010a Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.007
• Longrich NR 2010b Mojoceratops perifania, a new chasmosaurine ceratopsid from the late Campanian of western Canada. J Paleont 84(4): 681–94
• Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175 
• Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin 1953 and Diceratops Lull 1905. J Paleont 82(2): 423 
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of  Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Taylor MP 2009 A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). J Vert Paleont 29(3): 787–806 
• Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293: 1360–86 
• Tumarkin-Deratzian AB 2010 Histological evaluation of ontogenetic bone surface texture changes in the frill of Centrosaurus apertus. In Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds, New perspectives on horned dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press. 251–63
• Ukrajinskij AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ros 16(2): 292 
• Ukrajinskij AS 2009a Sinonimija rodov Nedoceratops Ukrajinskij, 2007 i Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont Žurn 2009(1): 108 [in Russian]
• Ukrajinskij AS 2009b Synonymy of the genera Nedoceratops Ukrainsky, 2007 and Diceratus Mateus, 2008 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopidae). Paleont J 43(1): 116