pan-Aves

    Švýcarsko se 8. - 9. července minulého roku stalo hostitelem mezinárodní konference o nových nálezech a zjištěních souvisejících se stegosaury, zvané jednoduše Symposium on Stegosauria. Studie, které byly na této akci předloženy, publikovalo před měsícem periodikum Swiss Journal of Geosciences, a jde o poměrně zajímavé kousky. Stegosaury zřejmě není nutné nikomu představovat - silueta velkého čtyřnožce s pláty na krku, hřbetě a ocasu je jedním z nejznámějších symbolů dinosaura.

    Prvního stegosaura - druh Dacentrurus armatus (původně Omosaurus armatus) - popsal Owen (1875), jména Dinosauria. Slavný účastník "války o kosti" O. C. Marsh o dva roky později popsal ze Spojených států druh Stegosaurus armatus a rozpoznal jeho jedičnost, což jej vedlo ke vztyčení taxonu Stegosauria (Marsh 1877). S postupem času byly stegosauří pozůstatky popsány z Afriky - šlo o výborně známý druh Kentrosaurus aethiopicus (Hennig 1915), blízce příbuzný severoamerickému stegosaurovi - a z východní Asie (Young 1959). Romer (1927) mezitím zavedl výrazně pozměněný koncept jména Stegosauria: vyčlenil z něj ankylosaury a od té doby za stegosaury označujeme jurské ptakopánvé s typickými pláty podél páteře. Do té doby byli za stegosaury označováni všichni obrnění čtyřnozí ptakopánví včetně ceratopsů. Sám autor jména Marsh (1896) do nich ve své revizi dinosaurů zařadil i ankylosaury. Po Romerových úpravách vyvstali stegosauři jako apomorfická, snadno rozeznatelná skupina s typickou morfologií (malá hlava, zavalité tělo, zadní nohy podstatně delší než ty přední), jejíž výskyt byl striktně omezen na střední juru až spodní křídu (domnělý stegosauří materiál ze svrchní křídy Indie zřejmě patří plesiosaurovi [Chatterjee & Rudra 1996]). V osmdesátých letech, kdy šlo systematiku ptakopánvých nejlépe přirovnat k minovému poli, se stegosauři pevně drželi ankylosaurů - otázkou jen bylo, zda je výsledný klad sesterskou skupinou ostatních ptakopánvých (Norman 1984; Cooper 1985) nebo tvoří větší monofyl s ceratopsy a/nebo pachycefalosaury v protikladu s neobrněnými ornitopody (Sereno 1984; Bakker 1986). Názory, že ankylosauři i stegosauři se nezávisle na sobě vyvinuli z ornitopodních předků (Romer 1927, 1966), nebo že stegosauři jsou blíže příbuzní zbytku ptakopánvých než bazálním ankylosaurům (Maryańska & Osmólska 1985), byly vzácnými odchylkami. Zároveň však stabilní fylogenetická pozice stegosaurů mohla přispět k tomu, že se tento klad stal nejméně studovaným ze všech dinosaurů a až zcela nedávno začala být odhalována jeho skutečná diverzita (Carpenter 2001). Nálezy, jako je Miragaia longicollum, popsaná v minulém roce (Mateus et al. 2009), rozmanitost stegosaurů podstatně zvyšují. A švýcarská sbírka nyní nabízí nejrozsáhlejší výzkum stegosaurů od obecných revizí minulých let (Galton & Upchurch 2004; Maidment et al. 2008).

    Pořadí abstraktů zpřeházím, abych se dostal od obecněji zaměřených studií k těm úzce specializovaným. Ideální úvodní studii pak nabízí Maidment (2010). Ta prochází fosilní záznam a vnitřní fylogenezi stegosaurů. Připomíná, že od roku 1874, kdy byly první kosterní pozůstatky stegosaurů objeveny ve Velké Británii, pokračují nálezy jejich fosilií na čtyřech kontinentech - v Evropě, Africe, Severní Americe a Asii. Skepticizmus k indickému dravidosaurovi je vyjádřen konstatováním, že pozůstatky kladu zatím nebyly objeveny v mladších než spodnokřídových depozitech. Hlavním přínosem práce Maidmentové je ale fylogeneze zachycující všechny validní stegosauří taxony, která z větší části potvrzuje předchozí výsledky. Stejně jako Mateus et al. (2009) i Maidment ukázala, že na Evropu omezený klad Dacentrurinae je sesterským taxonem stegosaura. Bázi kladu Stegosauria se nepovedlo do větší míry rozřešit - zřejmě za to může fragmentární povaha některých čínských taxonů.

    Carpenter (2010) přichází s lákavě nazvaným článkem, analyzujícím koncept druhu u severoamerických stegosaurů. První druh popsal ze souvrství Morrison - jak jsem už uvedl výše - Marsh (1877) a během pozdějších let množství taxonů rychle narůstalo, většinu však dnes již nepovažujeme za validní. V souvislosti s popisem taxonu Hesperosaurus mjosi z Wyomingu (z abstraktu to tak nevyznívá, ale stojí za ním sám Carpenter) se autor zcela nesmyslně ptá, jak velké osteologické rozdíly jsou třeba k oddělení "rodů" a druhů. No, asi stejně velké, jako k oddělení "kmenů" od "tříd", "řádů" od "čeledí" apod. - tj. neurčitelně. V přírodě neexistuje hranice mezi "rodem" a druhem, stejně jako neexistuje hranice mezi druhy a vyššími taxony. Jediné kritérium, které bylo pro rozlišení "rodů" a druhů navrženo - když dva jedinci zplodí fertilní potomstvo, patří do stejného druhu, když sterilní potomstvo, tak do stejného "rodu" - je nepoužitelné pro fosilní taxony i pro naprostou většinu pozemského života, která se nerozmnožuje (výhradně) pohlavně. Krom toho nelze mezi populacemi nakreslit čáru, na které by pravděpodobnost úspěšného zkřížení spadla ze sta procent na nulu (Mishler 2009). Carpenter ovšem radši zjišťuje, na jak velkých morfologických rozdílech je založeno druhové a "rodové" rozlišení u ostatních dinosaurů, aby došel k závěru, že problém je stejně jen fylogenetický a že s rozeznáváním hesperosaura je všechno v pořádku.

    Otázkou druhu se - tentokrát podstatně smysluplněji - zabývá i Galton (2010). Ten konstatuje, že Stegosaurus armatus, typový druh "rodu" Stegosaurus a v rámci ICZN i taxonů Stegosaurinae a Stegosauridae, je nomen dubium. Založen je jen na částečném ocasu a velkém dermálním plátu. Mezi další morrisonské druhy - které již validní jsou, jelikož lze rozeznat jejich autapomorfie - patří Hypsirhophus discurus (apomorfie na nekompletních obratlech), Stegosaurus ungulatus (tři páry zploštělých dermálních trnů přilehlých k velkým ostnům na konci ocasu), Diracodon laticeps (mezera mezi předzubní kostí a prvním zubem), Stegosaurus sulcatus (pár [snad] ocasních trnů se silně rozšířenou základnou), Stegosaurus longispinus (znaky distálních ocasních obratlů; dva páry příčně zploštělých, silně prodloužených ocasních ostnů s téměř shodnou základnou) a Hesperosaurus mjosi (blíže neurčené autapomorfie, navíc jedinečně kombinované s plesiomorfickými znaky). Tyto závěry jsou ve velmi ostrém kontrastu s tím, co předložili Galton & Upchurch (2004) - ti rozeznávali jako validní druhy S. armatus, S. stenops, S. longispinus a H. mjosi, přičemž S. ungulatus a S. sulcatus byli považováni za synonyma toho prvního, D. laticeps toho druhého a H. discursus za nomen dubium. Maidment et al. (2008) zase synonymizovali S. stenops, S. ungulatus, D. laticeps a H. discursus [sic] s druhem S. armatus, hesperosaura přesunuli pod stegosaura jako S. mjosi a druh S. longispinus prohlásili za nomen dubium vzhledem ke ztracenému, ačkoli zřejmě autapomorfickému, materiálu. Výše uvedené druhy jsou podle Galtona validní, ale nekompletní - zato S. stenops je s téměř kompletní, artikulovanou kostrou a 12 autapomorfiemi ideálním základem, na kterém postavit vyšší taxony. Autor tedy chce podat petici k ICZN, aby učinila druh S. stenops novým typem stegosaura a zakonzervovala tím taxony Stegosaurinae, Stegosauridae, Stegosauroidea a Stegosauria. (Pokud vím, poslednímu taxonu žádné "nebezpečí" nehrozí, jelikož ICZN reguluje nomenklaturu jen do úrovně "nadčeledi".)

    Farlow et al. (2010) se zaměřili na prokrvení typických stegosauřích plátů. S nasazením rentgenové počítačové tomografie porovnali stegosauří pláty s osteodermy žijícího aligátora. Infračervenou termografií zkoumali krevní zásobení osteodermů a jiných částí kůže u vyhřívajících se kajmanů. Zjistili také, že velké otvory v základně plátů vedly do příčně orientované dutiny (netuším, proč autoři použili pojem "mesiodistální", vztahující se k zubní anatomii), ze které vybíhají směrem do špičky plátu jakési větvící se trubičky. Trubičky jsou nejlépe vyvinuté ve spodní polovině plátu a napojují se na houbovité oblasti uvnitř plátu, které zřejmě byly silně vaskularizované. Patrné je také napojení na jamky a žlábky na vnějším povrchu plátu. U krokodýlích osteodermů je tomu podobně - hlavním účelem těchto struktur je chránit tělo a vyztužovat záda během pohybu po souši, jejich prokrvení ale umožňuje využít je i jako zdroje vápníku při tvorbě vaječných skořápek, k hromadění kyseliny mléčné a snad i tepelné výměně. Farlow a spol. proto předpokládají vícero funkcí i pro osteodermy tyreoforů (což znamená nejen pláty stegosaurů, ale i "krunýř" ankylosaurů a bazálních zástupců kladu) a poznamenávají, že u stegosaura mohla rozsáhlejší vnitřní i vnější vaskularizace spolu s velkými rozměry, malou tloušťkou a střídavým uspořádáním na zádech dovolovat významnější úlohu při termoregulaci.

    Podobné téma zpracovávají i Christiansen & Tchopp (2010). Lokalita Howe Ranch ve Wyomingu, spadající pod morrisonské souvrství, se ukázala být studnicí mimořádně vzácného materiálu - otisků dinosauří kůže. Kromě diplodokidů, makronarů a karnosaurů zde svůj povrch těla otiskli i stegosauři. Celá věc je navíc o to lepší, že kromě povrchu těla jako takového je vůbec poprvé k dispozici otisk vnějšího povrchu stegosauřích dorzálních plátů. Vzácný nález se nachází v těsné blízkosti kosterních pozůstatků hesperosaura, takže jej zde zřejmě zanechal právě jedinec tohoto taxonu. Ukázalo se, že kůže druhu H. mjosi byla podobná té, kterou známe od čínského taxonu Gigantspinosaurus sichuanensis - jediného dalšího stegosaura, od kterého je tento druh materiálu k dispozici. V obou případech otisk zobrazuje podklad složený z malých mnohoúhelníkových "šupinek", občas přerušený větším oválným hrbolkem obklopeným růžicí malých plátů. Jelikož G. sichuanensis zaujímá v kladu Stegosauria podstatně bazálnější pozici než H. mjosi, lze tento vzorek zobecnit na velkou část stegosaurů. Podobnou texturu kůže měli i jiní dinosauři. Otisk dorzálního plátu přináší nové údaje do dlouhotrvající debaty o účelu těchto struktur - na rozdíl od kůže zde není patrný žádný šupinám podobný vzorek. Místo toho otisk nese dlouhé, mělké, rovnoběžné rýhy, které indikují přítomnost rohovinového pokryvu. Ta ovlivňuje všechny dosud vyslovené hypotézy o funkci plátů - obranu, termoregulaci, ornamentaci - ale nedovoluje ani jednu vyloučit.

    Ze zbývajících prací bych už chtěl detailně zmínit jen tu, za kterou stojí pravidelný účastník diskuzí na DML Heinrich Mallison. Ten pomocí počítačového modelování analyzoval pohybový rozsah známého svrchnojurského taxonu Kentrosaurus aethiopicus, pocházejícího z tanzánské Tendaguru Formation. Modely kostí byly získány laserovým skenem s vysokým rozlišením. Výsledky ukázaly, že během normálního pohybu byly přední končetiny drženy vzpřímeně, zatímco široce roztaženy do stran byly hlavně při obranném postoji. Rychlého kroku zvíře nebylo schopno. Krk měl dostatečnou ohebnost na to, aby se mohl ohnout do stran a zaručit kentrosaurovi dobrý výhled do všech směrů, včetně toho zadního. Ocas mohl svým pohybem opsat oblouk až 180 stupňů, což stačilo na jeho využití jako zbraně. Kombinací těchto závěrů lze dojít k tomu, že stegosaur byl schopen udeřit ocasem na cíle ve svém zorném poli. Na konec Mallison ověřil i postoj "trojnožky", tedy na zadních s ocasem opřeným o zem. Biomechanicky možný byl, což by zhruba zdvojnásobilo předpokládanou maximální výšku, ve které Kentrosaurus mohl dosáhnout na potravu.

Billon-Bruyat, J.-P., Mazin, J.-M. & Pouech, J. 2010. A stegosaur tooth (Dinosauria, Ornithischia) from the Early Cretaceous of southwestern France. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 143-153.

The spotty nature of the terrestrial fossil record for the Mesozoic hinders a more complete understanding of dinosaur diversity. For stegosaurs (Ornithischia), the plated dinosaurs, only a few and fragmentary remains are reported from the Early Cretaceous of Europe. A recent revision concluded that only a partial vertebra of the nomen dubium Craterosaurus (?Aptian, England) could be considered as stegosaurian. Here we report on a stegosaur tooth from the Early Cretaceous (Berriasian) Purbeckian deposits of Cherves-de-Cognac (Charente), southwestern France. This tiny tooth was examined in detail using microtomography. Comparisons being limited by the rarity of stegosaur tooth rows material (e.g., from the skull of the holotype of Stegosaurus stenops) and dental material, notably from Europe, we observed new material of cf. Stegosaurus armatus and Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (USA). The tooth shows the most similarities to the Late Jurassic genera Stegosaurus and Hesperosaurus, but differs in having a distinctive downwardly arched (V-shaped) cingulum on the ?lingual face (maxillary tooth hypothesis). It is referred to as Stegosauria indeterminate, a medium-sized quadrupedal herbivore that inhabited an emerged land between the Armorican Massif and the Massif Central. This finding is the first evidence of a stegosaur from the Early Cretaceous of France and a welcome addition to the meagre European record of that time. In addition, it is the second stegosaurian tooth crown reported from Europe. The assemblage of ornithischians of Cherves-de-Cognac shares some similarities with that of the Early Cretaceous (Berriasian) of the Purbeck Limestone Group, southern England. The relative rarity of ornithischian osteological remains in both Purbeckian environments suggests that most of these dinosaurs were mainly inhabitants of inland terrestrial palaeoenvironments.

Carpenter, K. 2010. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 155-162.

The plated thyreophoran or stegosaurian dinosaur Stegosaurus armatus was named in 1877 by Marsh for fragmentary remains from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, USA. Subsequent discoveries from the same formation in Wyoming and Colorado (USA) have been assigned to separate stegosaurian genera and species, but most of these are no longer considered valid. More recently, a partial stegosaurian skeleton from Wyoming was named Hesperosaurus mjosi. However, the validity of this genus has been questioned recently, raising the question: how much osteological difference among stegosaur taxa is needed to separate genera from species? The question is examined vis-à-vis species and genus recognition in other dinosaurs, including iguanodonts, lambeosaurine iguanodontids, chasmosaurine ceratopsians, tyrannosaurid theropods, and diplodocid sauropods. The basis for taxonomic distinction is largely philosophical: if the species are morphologically distinct enough, they should be treated as separate genera. Based on these criteria, Hesperosaurus mjosi is a distinct taxon.

Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 163-171.

Dinosaur skin impressions are rare in the Upper Jurassic Morrison Formation, but different sites on the Howe Ranch in Wyoming (USA), comprising specimens from diplodocid, camarasaurid, allosaurid and stegosaurian dinosaurs, have proven to be a treasure-trove for these soft-tissue remains. Here we describe stegosaurian skin impressions from North America for the first time, as well as the first case of preservation of an impression of the integument that covered the dorsal plates of stegosaurian dinosaurs in life. Both have been found closely associated with bones of a specimen of the stegosaurian Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles and Cloward 2001. The scales of the skin impression of H. mjosi are very similar in shape and arrangement to those of Gigantspinosaurus sichuanensis Ouyang 1992, the only other stegosaurian dinosaur from which skin impressions have been described. Both taxa show a ground pattern of small polygonal scales, which in some places is interrupted by larger oval tubercles surrounded by the small scales, resulting in rosette-like structures. The respective phylogenetic positions of G. sichuanensis as a basal stegosaurian and H. mjosi as a derived form suggest that most stegosaurians had very similar skin structures, which also match the most common textures known in dinosaurs. The integumentary impression from the dorsal plate brings new data to the long-lasting debate concerning the function of dorsal plates in stegosaurian dinosaurs. Unlike usual dinosaur skin impressions, the integument covering the dorsal plates does not show any scale-like texture. It is smooth with long and parallel, shallow grooves, a structure that is interpreted as representing a keratinous covering of the plates. The presence of such a keratinous covering has affects on all the existing theories concerning the function of stegosaurian plates, including defense, thermoregulation, and display, but does not permit to rule out any of them.

Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G. J. 2010. Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 173-185.

X-ray computed tomography and petrographic thin sectioning were used to study internal features of the plates of the thyreophoran dinosaur Stegosaurus and the osteoderms of Alligator. Infrared thermographic imaging of basking caimans was used to examine possible differential blood flow to osteoderms and other parts of the skin. Multiple large openings in the Stegosaurus plate base lead to a linear, mesiodistally oriented vestibule, which in turn apically sends off multiply branching “pipes”. The pipes are best developed in the basal half of the plate, and communicate with cancellous regions (some of which presumably were vascular spaces) throughout the plate interior. Some internal vascular features also connect with vascular pits and grooves on the plate surface. Alligator osteoderms show a similar internal vascularity. In crocodylians, the osteoderms serve as armor and help to stiffen the back for terrestrial locomotion, but their vascularity enables them to be used as sources of calcium for egg shelling, as sites of lactate sequestration, and possibly for heat exchange with the external environment, as suggested by our infrared thermographic imaging of basking caimans. Thyreophoran osteoderms presumably had multiple functions as well. In Stegosaurus the potential thermoregulatory role of the plates may have been greater than in other thyreophorans, by virtue of their extensive external and internal vascularity, their large size, thin cross-sections above the plate base, dorsal position, and alternating arrangement.

Galton, P. M. 2010. Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 187-198.

Stegosaurus armatus Marsh 1877, based on a partial tail and a very large dermal plate from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Morrison, Wyoming, USA, is a nomen dubium. Valid Morrison stegosaur species (with possible autapomorphies, dermal “armor” considered if present), with most holotypes consisting of a disarticulated partial postcranial skeleton at most, include: Hypsirhophus discurus Cope 1878 (characters of incomplete vertebrae, a dorsal and a caudal; Garden Park near Cañon City, Colorado); Stegosaurus ungulatus Marsh 1879 (half skeleton with partial skull; three pairs of small flat dermal spines adjacent to terminal tail spikes; Quarry 12, Como Bluff near Como station, Wyoming; syntype is holotype of S. duplex Marsh 1887, half skeleton lacking armor; Quarry 11, Como Bluff); Diracodon laticeps Marsh 1881b (just partial dentaries with few teeth, diastema between predentary and tooth 1; Quarry 13, Como Bluff); Stegosaurus sulcatus Marsh 1887 (pair of ?tail spikes with greatly enlarged base; Quarry 13, Como Bluff); S. longispinus Gilmore 1914 (characters of distal caudal vertebrae, tail spikes: two pairs, sub-equal bases, transversely flattened, very elongate; Alcova, Wyoming); and Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 (?Stegosaurus mjosi; partial articulated skeleton with skull, no limbs, several plesiomorphic and autapomorphic characters, dorsal plates longer than tall; Wyoming). However, the well known valid nominal species, S. stenops Marsh 1887 (12 autapomorphies, three alternating flat plates adjacent to terminal tail spikes; Garden Park), is based on a virtually complete articulated skeleton lacking only the terminal caudal vertebrae and first pair of tail spikes. It includes 17 dermal plates, is still exposed as preserved on the block, and is the current basis for Stegosaurus. The International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) will be petitioned to designate S. stenops Marsh 1887 as the new type species of Stegosaurus Marsh 1877 in order to conserve Stegosauria Marsh 1877 and Stegosauridae Marsh 1880 (also Stegosauroidea, Stegosaurinae).

Maidment, S. C. R. 2010. Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210.

The first partial skeleton of a stegosaurian dinosaur was discovered in a brick pit in Swindon, UK in 1874. Since then, numerous stegosaurian remains have been discovered from Europe, North America, Africa and Asia, and continue to be discovered regularly. Stegosaurs are known from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous; no definitive evidence of the clade is known from younger deposits. New discoveries are improving our understanding of stegosaur biology and showing that stegosaurs were more morphologically diverse than was previously realized. A new phylogeny, which includes all valid stegosaurian taxa, largely agrees with previous studies and shows the European Dacentrurinae was sister taxon to Stegosaurus. Poor resolution at the base of Stegosauria is probably due to the fragmentary nature of many of the Chinese taxa.

Mallison, H. 2010. CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 211-233.

A computer aided design analysis using high-resolution laser scans of the bones of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 from the Late Jurassic Tendaguru Formation indicates that in the habitual walking pose the forelimbs were probably held erect, and that strong humeral flexion and abduction mainly occurred in a defensive stance. Rapid gaits with unsupported phases could not be used. The neck allowed sufficient lateral flexion to guarantee good sight in all directions including posteriorly. The tail covered an arch of roughly 180° and had sufficient range to be used as a weapon. Possibly, the animal could accomplish tail blows against specific targets in sight. Also, a tripodal pose is suggested to have been possible, roughly doubling the maximum vertical feeding height of Kentrosaurus.

Reichel, M. 2010. A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 235-240.

Although the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae) is a well-described Late Jurassic taxon, little is known about the feeding habits and biomechanics of its homodont dentition. The presence of a rhamphotheca has been suggested, but it is still unknown how much such structure would have participated in the foraging behaviour of Stegosaurus. To better understand the feeding mechanism of this taxon, three-dimensional models of a Stegosaurus tooth were created, using the software ZBrush®. One model was simple and lacked serrations, whereas the other model included serrations. Those models were then transferred to the software Strand7®, where finite element analyses took place. The models were given material properties of enamel, based on studies done with crocodilian and mammalian teeth. In addition to that, bite forces were calculated for Stegosaurus, based on skull proportions. The results show little difference between the force distributions on the serrated and non-serrated models, indicating an efficient mechanism of stress dissipation that avoids high stresses being transferred to the jaw bones during biting. Digital plant models were also created to test the calculated bite forces in Stegosaurus, which suggests this animal was capable of biting through smaller branches. Computer modelling and analyses provide additional information about feeding habits and plant preferences for Stegosaurus, and can be adapted for studying other comparable herbivorous taxa.

Zdroje:

• Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. William Morrow, New York. 481 pp.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. Pp. 455-483 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Carpenter, K., Miles, C. A. & Cloward, K. 2001. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Pp. 55–75 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Cope, E. D. 1878. On some Saurians found in the Triassic of Pennsylvania, by C. M. Wheatley. Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 231-232.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Stegosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2d ed., University of California Press, Berkeley; pp. 343–362.
• Gilmore, C. W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Bulletin of the U.S. National Museum 89: 1–136.
• Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauridae des Tendaguru. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1915: 219–247.
• Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407.
• Marsh, O. C. 1877. A new Order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (Series 3) 14: 34–35.
• Marsh, O. C. 1879. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (Series 3) 18: 501–505. 
• Marsh, O. C. 1880. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part III. American Journal of Science (Series 3) 19: 253-259. 
• Marsh, O. C. 1881b. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IV. Spinal cord, pelvis, and limbs of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 21: 167–170.
• Marsh, O. C. 1887. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 34: 413–17. 
• Marsh, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. 16th Annual Report of the U.S. Geological Survey 1894–95: 133–244.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30(3-4): 137-150.
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1663): 1815–1821.
• Mishler, B. D. 2009. Species are not uniquely real biological entities. In: Ayala, F. J. & Arp, R. (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell, Singapore; pp. 110–122. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic appraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 157–162.
• Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology December 1992: 47–49. [In Chinese].
• Owen. R. 1875. A monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations: part two. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). Palaeontographical Society Monographs 29: 15–94.
• Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica 8: 225–275.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3d ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
• Sereno, P. C. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 219–226.
• Young, C. C. 1959. On a new Stegosauria from Szechuan, China. Vertebrata PalAsiatica 3(1): 1–8.